Foresta Veracruzana ISSN: 1405-7247 [email protected] Recursos Genéticos Forestales México

Nájera Contreras, Francisco J.; Bermejo Velázquez, Basilio Efecto de la intensidad de luz sobre el crecimiento en altura y producción de materia seca en plántulas de Pinus ayacahuite var. veitchii Foresta Veracruzana, vol. 1, núm. 2, 1999, pp. 25-30 Recursos Genéticos Forestales Xalapa, México

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Foresta Veracruzana 1 (2):25-30. 1999. EFECTO DE LA INTENSIDAD DE LUZ SOBRE EL CRECIMIENTO EN ALTURA Y PRODUCCIÓN DE MATERIA SECA EN PLÁNTULAS DE Pinus ayacahuite var. veitchii Francisco J. Nájera Contreras* y Basilio Bermejo Velázquez** Resumen

En el presente estudio se analizó el efecto de diferentes intensidades de luz sobre el crecimiento, en altura y producción de materia seca, en plántulas de Pinus ayacahuite var. veitchii, durante un período de seis meses en vivero. Los diferentes tratamientos de intensidades de luz correspondieron a 5%, 15%, 36% y 100% de luz solar directa. Los resultados obtenidos indican que la intensidad de luz tiene un efecto negativo sobre el crecimiento en altura de las plántulas, variando desde un valor promedio de 52 mm en el tratamiento 1 (100% de intensidad de luz) hasta 100 mm en el tratamiento 4 (5% de intensidad de luz). Para el caso del peso seco, los resultados obtenidos presentaron sus más altos valores en los tratamientos 2 (36% de intensidad de luz) con una media de 628 mg y 3 (15% de intensidad de luz) con una media de 539 mg. El tratamiento en el que crecieron mejor las plántulas fue el de 36% de intensidad de luz. Abstract In the present study the effect of different light intensities on height growth and dry matter production of Pinus ayacahuite var. veitchii Shaw seedlings was tested during a period of six months. The different treatments of light intensity analyzed were 5%, 15%, 36% and 100% sunlight respectively. The results obtained indicated that light intensity has a negative effect on height growth of seedlings, ranging from a mean of 52 mm in treatment 1 (100 % light intensity) up to 100 mm in treatment 4 (5 % light intensity). Dry matter accumulation showed its higher values for treatments 2 (36 % light intensity) with a mean of 628 mg and 3 (15 % light intensity) with a mean of 539 mg. Seedlings showed their best performance growing at 36% light intensity. Palabras clave: Pinus ayacahuite var. veitchii, intensidad de luz, altura, materia seca. Introducción El conocimiento de los requerimientos ecológicos de las especies de árboles forestales es fundamental para lograr un manejo silvícola adecuado que permita incrementar la productividad y los beneficios económicos de las masas arboladas. Diversas experiencias y trabajos de investigación han demostrado que uno de los factores más importantes que afectan de manera directa el crecimiento de los árboles es la luz (Roe et al., 1970; Daniel et al., 1983), haciéndose más notable esta influencia durante las etapas iniciales de crecimiento de las plantas en varias especies de coníferas. En México existe escasa información acerca de los requerimientos ecofisilógicos para el crecimiento de la mayoría de las especies forestales, tanto en condiciones naturales como en lugares destinados a la producción masiva de *

plantas para el establecimiento de plantaciones comerciales. Los factores climáticos más importantes para el crecimiento de las plantas son la luz y la temperatura (Fairbairn y Neustein, 1970; Roe et al., 1970 Daniel et al., 1983). Diversos estudios han demostrado que existe un rango de intensidad de luz en el cual prospera y crece mejor una determinada especie, dando como resultado diferentes comportamientos en el patrón de crecimiento de las especies en su etapa juvenil y adulta. Por regla general, la mayoría de las plántulas de las especies forestales alcanzan su máximo crecimiento en altura bajo intensidades de luz menores al 100% de la luz solar directa. Diversos experimentos realizados en vivero y laboratorio fundamentan este fenómeno. Por ejemplo, se ha comprobado que Abies alba, Picea abies, Abies grandis, Psedotsuga menziesii y Tsuga heterophylla, alcanzan su máxima altura en estado

Ingeniero agrónomo especialista en bosques. Profesor-Investigador. División de Ciencias Forestales Uach. Tel. 01 (595) 21500 ext. 5061

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de plántula bajo intensidades de luz que oscilan entre 25 y 50% (Faierbairn y Neustein, 1970); Picea engelmanni, Tsuga mertensiana y Picea glauca presentan su máxima altura a intensidades de luz de 6, 25 y 50%, respectivamente (Arnott y Macey, 1985). Al probar diferentes intensidades de luz (27%, 37% y 70% de luz solar directa) en plántulas de Larix occidentalis, se comprobó que éstas alcanzan su máximo crecimiento a una intensidad de 70% (Vance y Running, 1985). Strothman (1972) menciona resultados similares para Pseudotsuga menziesii, cuyo mejor crecimiento en altura se alcanzó a una intensidad de luz de 75%. Por otra parte, Pinus patula alcanza su mayor crecimiento a 67% de intensidad de luz solar directa, mientras que Pinus montezumae no muestra diferencias significativas en su crecimiento en altura bajo intensidades de luz de 67 y 33% (Vela y Hernández, 1968). Con respecto a la acumulación de materia seca, diversos estudios han revelado que el máximo se alcanza al 100% de intensidad de luz, disminuyendo ésta en una relación directa conforme disminuye la cantidad de luz recibida (Faierbairn y Neustein, 1970; Strothman, 1972; Vance y Running, 1985; Velázquez et al.,1985). Velázquez (1984) investigó la influencia de cuatro intensidades de luz (25, 50, 75 y 100% de luz solar directa) sobre el desarrollo de plantas de dos años de edad de Pinus hartwegii, y encontró que existe una alta correlación entre la cantidad de luz recibida y los valores de peso seco total de las plantas, señalando que a mayor cantidad de luz existe mayor cantidad de materia seca producida. Por otra parte, Vera et al. (1988), trabajando con Pinus montezumae en almácigo, llegaron a la conclusión de que la mejor producción de biomasa se obtiene con 30 y 60% de intensidad de luz. Lo expuesto anteriormente parece contradictorio con el hecho de que la mayor altura se alcanza a intensidades de luz menores a 100%, punto en donde no se tiene la mayor acumulación de peso seco. Tal fenómeno podría explicarse por los cambios morfológicos experimentados por las plantas al ser sometidas a diferentes intensidades de luz (Fairbairn y Neustein, 1970; Tucker y Emmingham, 1977). Dichos cambios observados, son más notables en las hojas, ya que las hojas de plantas sometidas a bajas intensidades de luz tienen menor peso que las hojas de plantas expuestas a intensidades altas (Hellmers, 1963). Lo anterior podría atribuirse a que las primeras

incrementan el tamaño de las células del parénquima esponjoso y disminuyen el número de hileras del parénquima empalizada, con lo cual aumenta el área foliar y se capta mayor cantidad de luz (Tucker y Emmingham, 1977). El presente estudio tuvo como objetivo principal determinar el patrón de comportamiento del crecimiento en altura y acumulación de biomasa en plántulas de Pinus ayacahuite var. veitchii Shaw bajo diferentes intensidades de luz, a fin de obtener información durante sus etapas iniciales de crecimiento.

Materiales y Métodos El estudio se realizó en el vivero Experimental Forestal de la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma Chapingo, que se localiza al Noreste de las instalaciones de la propia Universidad; geográficamente se encuentra entre las coordenadas 98º 52’ de longitud Oeste y 19º 29’ de latitud Norte, a una altitud de 2240 msnm. Dada la limitación en la producción de conos, se colectó semilla proveniente de ocho árboles del Area Semillera Núm. 2 del Campo Experimental “San Juan Tetla” en el estado de Puebla, el cual se localiza en la parte media del volcán Iztaccíhuatl, entre los 3000 y 3600 msnm dentro del Municipio de Chiautzingo, Puebla, a 21 Km al suroeste de la población de San Martín Texmelucan en el mismo Estado; las coordenadas geográficas de este sitio son 98º 35’ longitud Oeste y 19º 10’ latitud Norte. Se ensayaron cuatro diferentes intensidades de luz, las cuales fueron 100, 36, 15 y 5% aproximadamente de luz solar directa, que se denominaron los tratamientos 1, 2, 3, y 4 respectivamente. En el tratamiento 1 las plántulas fueron expuestas a la luz solar directa; los diferentes porcentajes de intensidad de luz para los tratamientos 2, 3 y 4 se obtuvieron con la sobreposición de telas de nylon tipo mosquitero de color verde, las cuales solo cubrieron la parte superior del lugar donde se encontraban las plántulas. La determinación de las intensidades de luz para cada tratamiento fue hecha mediante un fotómetro, efectuándose mediciones a las 8:00, 11:00, 14:00 y 17:00 horas. En este sentido los promedios de porcentajes de luz mencionados para cada tratamiento corresponden a las mediciones realizadas en un día, por lo que podrían haber variado ligeramente a lo largo del estudio.

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Foresta Veracruzana 1 (2):25-30. 1999. A fin de poder evaluar algún posible efecto de los diferentes tratamientos sobre plántulas de un mismo árbol (familias), el diseño experimental utilizado correspondió al de bloques al azar en parcelas divididas con tres repeticiones. De esta manera, las parcelas principales estuvieron constituidas por cuatro tratamientos y ocho subparcelas (familias). Cada parcela estuvo conformada de 100 plantas, para evitar el efecto de orilla se midieron las ocho hileras centrales. En total fueron 64 plantas consideradas para hacer las mediciones, las cuales fueron etiquetadas, guardando su identidad, así como la del tratamiento y la familia correspondiente. Las variables analizadas fueron las siguientes: Altura total. Esta variable se midió en campo después de un período de 6 meses de efectuado el trasplante de las plántulas a los envases, su determinación se hizo utilizando una regla graduada con aproximación al milímetro. Las mediciones se realizaron colocando la regla desde el nivel del sustrato hasta el ápice del brote terminal de la planta. Peso seco. Esta variable se determinó en laboratorio. Para efectuar las mediciones, dentro de cada una de las parcelas se tomaron al azar 36 plantas por tratamiento Para su evaluación, las partes correspondientes a raíz, tallo y hojas fueron separadas; cada parte se deshidrató dentro de una estufa durante un período aproximado de 3 días. Una vez deshidratada cada una de las partes, éstas fueron pesadas en una balanza analítica con aproximaciones de hasta milésimas de gramo. El análisis de varianza de la información se realizó utilizando el siguiente modelo: Yijk = M + Rk + Ai + R*Aik + Bi + (AB)ij + Eijk Donde: = Valor observado de la característica. = Media general. = Efecto de la k-ésima repetición. = Efecto del i-ésimo nivel del factor A (Intensidad de luz). R*Aik = Componente aleatorio del error, asociado con el i-ésimo tratamiento Parcela grande en la k-ésima repetición.

Yijk M Rk Ai

Bj = Efecto del j-ésimo nivel del factor B(familia). (AB)ij = Interacción del i-ésimo nivel del factor A con el j-ésimo nivel del factor B. Eijk = Componente aleatorio del error asociado a la ijk-ésima subparcela en la k-ésima repetición.

Resultados El análisis de la altura total reveló que existen diferencias altamente significativas sólo entre tratamientos (tabla 1); el mayor valor promedio (100 mm) se presentó en el tratamiento 4 (5% de intensidad de luz (tabla 2), seguido de los tratamientos 3 y 2, respectivamente. El menor valor promedio (52 mm) se presentó en el tratamiento 1, que tuvo 100% de intensidad de luz (tabla 2). Al igual que la variable anterior el análisis de varianza para todas las variables de peso seco, reveló la existencia de diferencias altamente significativas entre tratamientos de intensidad luminosa, pero no entre familias; únicamente el peso seco del tallo mostró una interacción significativa entre familias y tratamientos (tabla 1). Para el peso seco de las hojas se observó que el tratamiento 2 presentó el mayor valor promedio de acumulación de materia seca (501 mg), siendo el tratamiento 4 el que presentó el menor valor promedio (231 mg) (tabla 2). En el caso del peso seco del tallo, la prueba de comparación de medias (tabla 2) reveló que los tratamientos 2 y 3 tuvieron igual efecto, presentándose sin embargo un mayor valor promedio de 126 mg para el tratamiento 2. Similar situación ocurrió para los tratamientos 1 y 4, los cuales no fueron significativamente diferentes; sin embargo, el tratamiento 1 fue el que presentó el menor valor promedio (68 mg). La relación entre el peso seco de la parte aérea y la altura muestra que el tratamiento 2 presentó la mayor cantidad de peso seco por unidad de altura, seguido del Tratamiento 1. El tratamiento 4 mostró la menor relación de peso seco de la parte aérea por altura (tabla 2).

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Tabla 1. Análisis de varianza para altura total, peso seco de hojas, tallo raíz, y relaciones de peso seco entre parte aérea-raíz y parte aérea-altura de Pinus ayacahuite var. veitchii Shaw. ++ Altamente significativo (P≤0.01), NS No significativo (P≤0.05). VARIABLES Altura total planta Peso seco parte aérea Peso seco hojas Peso seco tallos Relación parte aérea/altura Peso seco raíz Relación parte aérea/raíz

TRATAMIENTOS REPETICIONES

ERROR TRAT. X REP.

FAMILIAS

TRAT. Y FAM.

ERROR SUBPARCELA X REP.

15311.3 ++ 651448.3 ++

868.2 6562.6

526.0 2280.2

219.8 NS 6188.4 NS

378.8 NS 36440.4 NS

228.7 20748.0

474442.0 ++ 23970.0 ++ 260.0 ++

2690.7 871.14 0.1

1527.9 1324.6 2.5

4438.2 NS NS 10.0 NS

24956.8 1536.0 ++ 6.1 NS

14650.5 1044.8 2.8

2338548.1 ++ 12.2 ++

37397.9 0.2

91990.9 0.5

33928.9 NS 0.09 NS

32614.2 NS 0.26 NS

62478.4 0.46

Tabla 2. Prueba de comparación de medias de Tukey entre tratamientos para las variables altura total y peso seco de Pinus ayacahuite var. veitchii Shaw, con nivel de probabilidad de 0.05. ** Valores promedio en una misma columna seguidos por la misma letra no son significativamente diferentes. Tratamiento Altura total Peso seco Peso seco Peso seco Relación Peso seco Relación (mm) de hojas del tallo parte aérea peso de raíz parte (mg) (mg) (mg) seco/altura (mg) aérea/raíz (mg/mm) (mg/mg)

1 2 3 4

52 D 71 C 87 B 100 A

337 B 501 A 432 AB 231 C

68 B 126 A 107 A 82. B

El mayor peso seco de raíz se presentó en el tratamiento 2 con valor de 772 mg, siguiéndole el 3 y el 1 con 387 y 370 mg, respectivamente. El tratamiento 4 fue el que mostró la menor cantidad de materia seca acumulada en la raíz (160 mg) (tabla 2). En cuanto a la relación entre el peso seco de la parte aérea y el peso seco de la raíz el tratamiento 2 presentó la mejor relación (0.97 mg), seguido de los tratamientos 1 (1.40 mg) y el tratamiento 3 (1.64 mg), correspondiendo al tratamiento 4 la relación más alta (2.36 mg) (tabla 2).

Discusión Los resultados obtenidos de mayores crecimientos en altura total a bajas intensidades de luz concuerdan con aquellos encontrados por Fairbairn y Neustein (1970) para varias especies de Picea, Abies y otras coníferas de Estados Unidos de América. Arnot y Macey (1985), trabajando con los mismos géneros, mencionan resultados similares. Vela y Hernández (1968) y Vera et al., (1988) también encontraron mayores desarrollos aéreos de las plantas de Pinus montezumae a bajas

446 B 628 A 539 A 313 C

8A 8A 6B 3C

370 A 772 B 387 A 160 C

1.40 A 0.97 B 1.63 A 2.36 C

intensidades de luz, a pesar de presentar un estado cespitoso durante los primeros años de edad. Con excepción del resultado obtenido para el tratamiento 1, cuyo bajo valor de acumulación de materia seca (337 mg) podría explicarse por el hecho de que las hojas de plantas sometidas a intensidades altas de luz son menor en tamaño que las hojas de plantas sometidas a intensidades bajas de luz (Hellmers, 1963; Fairbairn y Neustein, 1970), los resultados obtenidos concuerdan con los datos presentados por Hellmers (1963), Strothman (1972) y Tucker y Emminghan (1977), quienes señalan que conforme disminuye la intensidad de la luz a la que se encuentra sometida una planta, ésta tiende también a disminuir el peso de sus hojas. Hellmers (1963) y Fairbairn y Neustein (1970) señalan que a menor intensidad de luz el peso seco del tallo disminuye. Esto se corroboró para los tratamientos 2,3 y 4 del presente trabajo. Para el tratamiento 1 se especula que su valor bajo podría explicarse a que en éste se presentaron los tallos más cortos, por ser el tratamiento que presentó el menor crecimiento en altura. Los resultados obtenidos para las variables altura total, peso seco de las hojas y tallo, mostraron

Foresta Veracruzana 1 (2):25-30. 1999. diferentes tendencias con respecto a la influencia de los tratamientos probados. Para el caso de la variable altura total, se observó una relación negativa con respecto a la intensidad de luz, encontrándose plantas con mayores alturas a menores intensidades de luz. Esto podría atribuirse al funcionamiento de un mecanismo fisiológico denominado etiolación, el cual promueve que un brote muy sombreado se alargue rápidamente hasta que emerge y alcanza la luz (Hellmers, 1963; Strothman, 1972; Tucker y Emmingham, 1977). Por el contrario, para las variables peso seco de tallo y hojas, se observa relativamente una relación positiva para ciertos grados de intensidad de luz con respecto a los tratamientos probados, encontrándose plantas con tallos y hojas con menor cantidad de biomasa acumulada en los tratamientos con menor intensidad de luz (15 y 36%), pero también en el tratamiento de mayor intensidad de luz. Lo anterior es debido a que en estas condiciones los tallos presentan relativamente mayor cantidad de líquidos en sus células de parénquima esponjoso y, por tanto, mayor suculencia a menores intensidades de luz (Hellmers, 1963; Strothman, 1972; Tucker y Emmingham, 1977). Los resultados obtenidos en la relación entre el peso seco de la parte aérea y la altura sugieren que conforme disminuye la intensidad de la luz las células tienden a alargarse, con lo cual las plantas alcanzan mayor altura, sin que esto implique acumulación de biomasa. Por lo tanto, al disminuir la intensidad de luz, disminuye la cantidad de peso seco por unidad de altura (Hellmers, 1972; Tucker y Emmingham, 1977). Vera et al. (1988) encontraron que al disminuir la intensidad de luz, disminuye a extremos inapreciables el peso seco de la raíz, lo cual concuerda con los resultados obtenidos en este experimento. Esto se debe a que la planta tiende a aumentar proporcionalmente más su crecimiento de la parte aérea cuando se encuentra a intensidades bajas de luz, lo cual le permite mayor área de captación de luz. Los resultados generales obtenidos en el presente estudio para todas las variables analizadas, a excepción de la altura total, presentaron sus más altos valores entre 15 y 36% de intensidad de luz, lo cual sugiere que cierto grado de sombreado, sin llegar a valores extremos, favoreció la producción de biomasa, inclusive con el tratamiento de 100% de intensidad de luz. Lo anterior quizás también pudo deberse a una

29 reducción de la temperatura del microambiente y del sustrato de desarrollo, influidos por los diferentes grados de sombreo inducidos en este estudio. Musalem (1985) y Vera et al. (1988) encontraron reducciones de temperatura en el sustrato de hasta 11 ºC, al utilizar sombreados moderados entre 3060% de intensidad de luz.

Conclusiones 1. La intensidad de luz tiene un efecto negativo sobre la altura total de las plántulas de Pinus ayacahuite var. veitchii, presentándose plantas más altas a intensidades menores de luz. 2. El peso seco de tallo, hojas y raíz de plántulas de Pinus ayacahuite var. veitchii presentó sus valores mayores entre 15 y 36% de intensidad de luz, sugiriendo que niveles intermedios de sombreado, sin llegar a valores extremos de altas o bajas intensidades de luz, favorece relativamente la producción de biomasa. 3. La mejor relación peso seco de la parte aérea/altura y peso seco de la parte aérea/peso seco de la raíz se encontró con el tratamiento 2 (36% de intensidad de luz). 4. El tratamiento en el que se desarrollaron mejor las plántulas de Pinus ayacahuite var. veitchii fue el 2 (36% de intensidad de luz), puesto que la mayoría de las variables analizadas tuvieron sus mayores valores.

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