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PRIMERA PARTE FUNDAMENTOS DE LA AFASIA Y TRASTORNOS RELACIONADOS

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I. INTRODUCCIÓN Desde que escribimos la primera edición de este libro, un conjunto de nuevas tecnologías para analizar la neuroanatomía del lenguaje han transformado el estudio de las relaciones entre cerebro y lenguaje. Para comprender la afasia, ahora, más que nunca, es esencial entender sus fundamentos neuronales. En los primeros capítulos de esta segunda edición, intentaremos proporcionar una introducción contemporánea a la neuroanatomía del lenguaje y de la afasia. El reto principal al enfrentamos a este objetivo es que las correlaciones clinico-anatómicas de la afasia todavía conservan su validez, como, p. ej., el hecho que el hemisferio izquierdo es el dominante para el lenguaje en la mayoría de personas diestras, que las lesiones anteriores producen por lo general afasias no-fluidas o que las lesiones posteriores generalmente causan afasias fluidas. En contraste con esta visión simple y esquemática, aunque clínicamente relevante, los estudios actuales de neuroimagen muestran una amplia participación del cerebro en muchas actividades lingüísticas. En este sentido, nuestra intención es ofrecer al lector ambas visiones sobre la información neuroanatómica, con el objetivo central de demostrar cómo una comprensión de los fundamentos neuronales del lenguaje puede llevar al desarrollo de nuevas aproximaciones creativas en la terapia de la afasia. Debe resaltarse una importante distinción entre la neuroanatomía del lenguaje normal y la neuroanatomía de la afasia. La investigación contemporánea en neuroanatomía del lenguaje, utilizando técnicas de neuroimagen dinámicas y estáticas, así como sofisticados análisis de medidas electrofisiológicas, ha clarificado el grado en que todo el cerebro está implicado en los procesos de «crear el lenguaje». Veamos, p. ej., la producción verbal de palabras, un componente lingüístico vinculado al área de Broca. La producción de una palabra implica las siguientes estructuras cerebrales: sistema activador reticular ascendente, cerebelo, ganglios basales, sistema límbico, algunas regiones del hemisferio derecho y, al menos, las áreas del hemisferio izquierdo de Wernicke, de Broca y la motora suplementaria. En contraste con la ampliamente distribuida neuroanatomía del lenguaje normal, las lesiones focales en o cerca de la zona del lenguaje del hemisferio izquierdo producen típicamente los síndromes clínicos característicos de la afasia. Así, p. ej., una lesión en el área de Broca que se extienda a la sustancia blanca subyacente causará en muchas personas diestras el síndrome clínico de afasia de Broca.

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En éste y en otros capítulos, se explorarán las formas en que las técnicas de neuroimagen dinámicas y estáticas han profundizado en nuestra comprensión de la neuroanatomía del lenguaje y de la afasia. Para entender la anatomía del lenguaje es necesario tener una comprensión general de la neuroanatomía. Partiendo del órgano efector (el músculo) y hacia dentro, se deben considerar los siguientes componentes del sistema nervioso: nervios periféricos, médula espinal, tronco cerebral, cerebelo, estructuras nucleares subcorticales (sustancia gris subcortical), sustancia blanca subcortical (vías de asociación, comisuras, cuerpo calloso) y corteza cerebral. Al mismo tiempo, se debe tener una idea de cómo estos diversos sistemas anatómicos se organizan regionalmente (sistema límbico, lóbulo frontal, lóbulo temporal). Las estructuras neuroanatómicas específicas nunca funcionan de una forma completamente aislada de las otras regiones del cerebro. Todas las habilidades cognitivas complejas, como el lenguaje, se llevan a cabo a partir de la interacción dinámica de múltiples regiones anatómicas, es decir, de redes neuronales superpuestas e interconectadas, ampliamente distribuidas por todo el cerebro y que realizan sus funciones neuronales específicas, tanto de forma secuencial como en paralelo.

II. ESTRUCTURAS NEUROANATÓMICAS A. COMPONENTES BÁSICOS Las células nerviosas (neuronas) constituyen los elementos básicos —los ladrillos— del sistema nervioso. Cada neurona está formada por un cuerpo celular (soma) y unas ramificaciones nominadas fibras nerviosas. Las dendritas son pequeñas fibras nerviosas que reciben impulsos electroquímicos y los transportan hacia el cuerpo celular. Un axón es una fibra nerviosa larga que, por lo general, transmite los impulsos desde el cuerpo celular hacia fuera (Fig. 1.1). La transmisión neuronal (Fig. 1.2) está relacionada con la transferencia de impulsos electroquímicos (o «información») de una neurona a otra. Los neurotransmisores son sustancias químicas, como la dopamina o la acetilcolina, que se pueden transferir de una neurona a otra o que pueden facilitar o interferir con la transmisión neuronal que tiene lugar en una sinapsis o conexión entre dos neuronas. Lo más habitual es que el axón de una neurona conecte con las dendritas de otra neurona. En esta modalidad de transmisión, la fibra aferente transporta un impulso hacia el cuerpo celular, mientras que la fibra eferente transporta el impulso desde el cuerpo celular hacia fuera. Las neuronas (soma y ramificaciones) se organizan generalmente en agrupaciones. Una agrupación de cuerpos celulares localizada dentro del cerebro o de la médula espinal se denomina núcleo. Una agrupación de cuerpos celulares localizada fuera del cerebro o de la médula espinal recibe el nombre de ganglio. Una agrupación de fibras nerviosas dentro del cerebro o de la médula espinal y que tiene un origen y un final común se conoce como tracto, columna, comisura, fascículo o vía. La sustancia gris está vinculada a las regiones del cerebro o de la

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Dendritas Músculo

Axón

Sinapsis

Célula nerviosa (neurona)

Célula nerviosa (neurona)

Figura 1.1. Neuronas.

Neurona presináptica

Vesículas sinápticas que contienen neurotransmisores químicos

Botón sináptico

Hendidura sináptica Neurona postsináptica

Figura 1.2. Neurotransmisión sináptica química. Las vesículas sinápticas de la neurona presináptica liberan neurotransmisores químicos, atraviesan la hendidura sináptica y excitan o inhiben la neurona postsináptica.

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médula espinal que contienen agrupaciones de cuerpos celulares. En un examen post-mortem del cerebro, las agrupaciones de estos cuerpos son de color gris, en contraste con las áreas de fibras nerviosas de color blanco o crema y que se denominan sustancia blanca. La corteza cerebral (córtex) está formada por capas de células nerviosas de color gris y que conjuntamente con los núcleos cerebrales constituyen la sustancia gris del cerebro. B. NERVIOS PERIFÉRICOS El sistema de nervios periféricos está formado por los pares craneales (olfatorio, óptico, facial, auditivo, entre otros) y los nervios espinales. Los nervios pueden ser motores (inervando órganos efectores, como los músculos voluntarios e involuntarios) o sensoriales. Las fibras sensoriales reciben estímulos (tacto, presión, dolor, calor y frío), de los órganos receptores periféricos y transmiten información hacia los hemisferios del cerebro. El conjunto de fibras nerviosas situadas fuera de la médula espinal se conoce como nervios, raíces nerviosas o troncos nerviosos. C. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central (SNC, neuraxis) incluye el cerebro (la sustancia gris y blanca de los hemisferios cerebrales, el tronco cerebral y el cerebelo) y la médula espinal. El cerebro pesa entre 1.250 y 1.400 gramos y se calcula que está formado por unos 15 billones de neuronas más las células gliales. D. MÉDULA ESPINAL La médula espinal discurre por la columna vertebral transportando impulsos nerviosos de la periferia al cerebro para su análisis posterior y del cerebro a la periferia para producir respuestas. Los nervios espinales se presentan en pares, uno a cada lado de la médula. Hay 31: 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo. E. TRONCO CEREBRAL El tronco cerebral se divide en tres segmentos: bulbo raquídeo, protuberancia anular y mesencéfalo. El bulbo raquídeo (o médula oblongada) constituye la continuación de la médula espinal hasta la base del cráneo. Esta zona del tronco cerebral contiene núcleos de pares craneales responsables de los movimientos de la lengua, la faringe, la laringe y el diafragma. Los reflejos de la tos y las náuseas están también mediatizados en este nivel del tronco.

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La protuberancia anular (o puente de Varolio) representa la continuación del bulbo, mientras que el mesencéfalo es la continuación de la protuberancia. Estas zonas del cerebro contienen núcleos de pares craneales responsables del movimiento de los ojos, la expresión y sensación facial, y la audición. F. CEREBELO El cerebelo se sitúa a modo de techo sobre el tronco cerebral y está formado por una capa superficial de sustancia gris y una profunda de sustancia blanca y núcleos cerebelosos. El cerebelo está compuesto de dos grandes masas laterales, los hemisferios cerebelosos (que deben diferenciarse de los hemisferios cerebrales) y por una estrecha porción entre ambos, el vermis. El cerebelo es responsable de la integración o coordinación de los grupos musculares distribuidos por todo el cuerpo. Para funcionar de forma natural, la actividad motora debe fluir siguiendo un ritmo suave, regular, acompasado y coordinado; el cerebelo mantiene este ritmo. Las anomalías de la función cerebelar pueden afectar a los músculos del aparato glosofaríngeo, produciendo trastornos del habla como disartria o ataxia. G. SUSTANCIA GRIS SUBCORTICAL Dentro de los hemisferios cerebrales existen diversos conjuntos de cuerpos neuronales que constituyen la sustancia gris subcortical y que desempeñan una variedad de funciones sensoriales, motoras y de integración. Estas estructuras (Fig. 1.3) incluyen el diencéfalo y los ganglios basales. El diencéfalo está formado principalmente por el tálamo y el hipotálamo, así como por sus conexiones. Los ganglios basales comprenden principalmente el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido y la amígdala. El tálamo, conocido desde hace tiempo como la estación de tránsito principal en la ruta que se inicia en las sensaciones periféricas y termina en las áreas de asociación de la corteza, posee al menos dos funciones adicionales, ambas relevantes para el lenguaje. Una de estas funciones está relacionada con la atención. Los mecanismos atencionales implican un considerable procesamiento de estímulos (los estímulos que llegan deben ser seleccionados, filtrados, dirigidos a su correcta localización, etc.) y, en apariencia, el tálamo, al menos en parte, ejecuta este papel, conjuntamente con el sistema activador reticular ascendente (una red de núcleos y fibras de asociación que se dirigen desde el tronco cerebral hacia el diencéfalo). Algunas zonas del tálamo participan también en diversos procesos vinculados a la memoria. Como las funciones verbales dependen, en condiciones normales, de la actividad atencional y mnésica, las lesiones del tálamo se relacionan con síndromes afásicos. Estas lesiones, sobre todo en el hemisferio izquierdo, suelen ir ligadas a fluctuaciones de la atención y a problemas con la memoria verbal.

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Núcleo caudado Globo pálido Asta frontal del ventrículo lateral

Ínsula

Putamen

Tálamo Cápsula interna

Tercer ventrículo Asta posterior (occipital) del ventrículo lateral

Figura 1.3. Corte horizontal del cerebro: estructuras subcorticales.

Aunque el tálamo es la principal estructura nuclear subcortical responsable de la transmisión e integración sensorial, el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido trabajan el control y la integración motores. El sistema piramidal de la corteza motora (véase III A, «Lóbulos frontales») controla los movimientos voluntarios del cuerpo. Este sistema recibe información del tálamo sobre el estado del mundo externo y activa los músculos del cuerpo, permitiendo que una persona mueva diferentes partes de su cuerpo según su deseo de moverse o no. El sistema piramidal activa los músculos e influye en su energía y en su fuerza. Un sistema neuronal independiente, el sistema extrapiramidal, controla la suavidad y precisión de estos movimientos. El sistema extrapiramidal regula, modula, modifica, acelera o retrasa, y aumenta o reduce en amplitud la ejecución de la actividad motora voluntaria. Incluye, además de algunas estructuras corticales, el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido, junto a las vías de sustancia blanca de interconexión. Una lesión en estas estructuras o en sus principales conexiones puede producir anomalías del control motor: p. ej., se observa bradicinesia (enlentecimiento del movimiento) en la enfermedad de Parkinson por una alteración en los ganglios basales y en sus conexiones; de igual forma, se aprecian movimientos involuntarios en la enfermedad de Huntington, un trastorno degenerativo que se inicia en el núcleo caudado.

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Las lesiones de los ganglios basales también se han relacionado con varios síntomas presentes en algunos síndromes afásicos: p. ej., pequeñas lesiones bilaterales de los ganglios basales son con frecuencia la causa de un habla hipofónica; la disartria puede aparecer tras una lesión de los ganglios basales (si la lesión es unilateral, normalmente la disartria es transitoria). Las afasias fluidas y no-fluidas, así como la afasia global, pueden ser el resultado de lesiones en las regiones de los ganglios basales del hemisferio izquierdo. No se ha podido establecer con total seguridad si estos síndromes afásicos subcorticales se producen como consecuencia de lesiones en los núcleos subcorticales (sustancia gris), en las vías de conexión (sustancia blanca) o en ambos. H. SUSTANCIA BLANCA SUBCORTICAL Las agrupaciones o capas de cuerpos neuronales dentro del cerebro (núcleos de sustancia gris) son los responsables de organizar, integrar, analizar y sintetizar los impulsos nerviosos; sin embargo, como ya se ha señalado, ninguna zona del cerebro funciona totalmente aislada del resto. Las agrupaciones de sustancia gris están conectadas preferentemente con otros grupos de sustancia gris por medio de vías formadas por fibras nerviosas y que constituyen la sustancia blanca del cerebro. Una determinada agrupación de cuerpos neuronales junto con sus vías de conexión se denomina red neuronal. Las funciones cognitivas complejas se llevan a cabo gracias a la neurotransmisión dentro y a través de múltiples redes neuronales distribuidas extensamente. Así, una lesión en cualquier punto de una red neuronal, tanto en las agrupaciones de sustancia gris como en las vías de transmisión de sustancia blanca, puede interferir en una función cognitiva y producir un síndrome neuroconductual como la afasia. De igual forma, el conocimiento del conjunto de redes neuronales dañadas y de redes neuronales preservadas, puede guiarnos al desarrollo de aproximaciones terapéuticas que utilizan sistemas conservados o sólo parcialmente deteriorados. Entre las vías de sustancia blanca, las de más interés para el especialista en afasias son el cuerpo calloso, las fibras de asociación corticocorticales y las conexiones corticosubcorticales. Los dos hemisferios cerebrales están separados por un espacio divisorio (la cisura longitudinal media), en cuya base se encuentra una banda ancha y gruesa de sustancia blanca (el cuerpo calloso), con la función de conectar ambos hemisferios. Dividido en tres segmentos desde delante hacia atrás (rodilla, tronco y esplenio o rodete), el cuerpo calloso une regiones análogas en ambos hemisferios. Una lesión en cualquier segmento interrumpirá la transmisión de información de un hemisferio hacia el otro, provocando la aparición de anormalidades en algunas funciones cognitivas como la lectura, la denominación o el control voluntario del movimiento. Como estos síndromes neuroconductuales se producen como consecuencia de la desconexión de una parte del cerebro con la otra, habitualmente se denominan síndromes de desconexión.

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Las fibras de asociación corticocorticales conectan áreas diferentes de la corteza entre sí. En su artículo de 1965 «Disconnection syndromes in animals and man», Norman Geschwind proporciona una explicación especulativa del proceso de denominación, basada fundamentalmente en la disponibilidad en el cerebro humano de estas fibras de asociación corticocorticales. Un interés especial para la anatomía del lenguaje lo ofrecen el fascículo (o tracto) longitudinal superior, una vía de sustancia blanca que conecta las áreas de asociación sensoriales corticales posteriores con las áreas de asociación motoras frontales, y el fascículo arqueado, un conjunto más pequeño de fibras nerviosas que se arquea a partir del área de asociación auditiva en el lóbulo temporal (área de Wernicke) y se une al fascículo longitudinal superior para alcanzar la corteza de asociación motora frontal, inervando los músculos del aparato glosofaríngeo (área de Broca). El síntoma afásico consistente en el trastorno de la repetición puede ser el resultado de una lesión localizada en diferentes zonas cerebrales: una de estas lesiones es el fascículo arqueado. Las técnicas de neuroimagen han resaltado la importancia de las estructuras subcorticales en el lenguaje. Ahora parece claro que las vías de sustancia blanca corticosubcorticales son tan importantes para las funciones verbales como las conexiones corticocorticales. Debido a que la sustancia gris cortical y los núcleos subcorticales están unidos por medio de fibras de sustancia blanca dentro de redes neuronales que aseguran la función del lenguaje, las lesiones en estas vías de sustancia blanca pueden originar afasia. I. CORTEZA La superficie externa (o lateral) del cerebro, que está recubierta por capas de células nerviosas (sustancia gris), recibe el nombre de corteza cerebral (neocorteza o córtex). La superficie de cada hemisferio se presenta como una masa rugosa de prominencias y pliegues: las prominencias se denominan circunvoluciones y las hendiduras surcos o cisuras. Dos grandes hendiduras (cisuras) dividen el cerebro en cuatro secciones o lóbulos (Fig. 1.4). Cada lóbulo es responsable de una función principal, así como de funciones secundarias denominadas funciones corticales superiores. La cisura de Silvio (o cisura lateral) es una gran hendidura que comienza en la base del cerebro y se extiende lateralmente hacia arriba. El lóbulo temporal se localiza junto a la cisura silviana y por debajo de ella. La cisura de Rolando (o surco central) es una gran hendidura que se extiende hacia abajo y hacia delante desde la parte superior del cerebro hasta casi alcanzar la parte media de la cisura de Silvio. Delante de la cisura de Rolando se encuentra el lóbulo frontal. El lóbulo parietal se asienta detrás de la cisura de Rolando y encima de la cisura de Silvio, extendiéndose hacia atrás a casi unos 5 cm de la parte posterior del cerebro. El lóbulo occipital ocupa estos 5 cm posteriores. La corteza cerebral es responsable del análisis, la integración y la síntesis de orden superior de los impulsos nerviosos que llegan desde la periferia. Las figuras 1.5, 1.6 y 1.7 muestran con detalle algunas estructuras cerebrales.

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Lóbulo parietal Lóbulo frontal

Lóbulo occipital

Lóbulo temporal

Figura 1.4. Vista lateral del hemisferio izquierdo cerebral: lóbulos.

Circunvolución prerrolándica (banda motora)

Cisura de Rolando

Circunvolución posrolándica (sensorial) Circunvolución supramarginal

Circunvolución angular

Área de Broca

Cisura de Silvio

Área de Wernicke

Figura 1.5. Vista lateral del hemisferio izquierdo cerebral: circunvoluciones y cisuras (surcos).

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Cuerpo calloso Lóbulo parietal Lóbulo frontal

Lóbulo occipital

Tronco cerebral

Mesencéfalo Protuberancia (puente)

Cerebelo

Bulbo raquídeo

Médula espinal

Figura 1.6. Vista medial (corte sagital) del cerebro.

Ventrículo lateral

Asta occipital

Asta temporal Tercer ventrículo

Cerebelo

Cuarto ventrículo

Figura 1.7. Ventrículos del cerebro.

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III. ORGANIZACIÓN REGIONAL A. LÓBULOS FRONTALES La función principal de los lóbulos frontales es el control voluntario de los movimientos de todo el cuerpo. Dentro del lóbulo frontal, delante de la cisura central, se encuentra una circunvolución denominada área motora (banda motora o circunvolución precentral); detrás de la cisura central (y en el lóbulo parietal), se encuentra una circunvolución llamada área somatosensorial (banda somatosensorial o circunvolución poscentral). Estas dos circunvoluciones, conocidas como corteza sensitivomotora, trabajan conjuntamente para controlar los movimientos voluntarios en el lado del cuerpo opuesto al hemisferio en cuestión (p. ej., hemisferio izquierdo, lado derecho del cuerpo). El área motora envía sus mensajes nerviosos a los músculos por medio de un grupo de núcleos y vías, que en conjunto se denominan sistema piramidal. El sistema extrapiramidal modula y modifica el control voluntario de la conducta motora, por medio de una compleja red neuronal que incluye la corteza premotora frontal, la sustancia gris subcortical, el cerebelo y el sistema vestibular. Las lesiones en los sistemas piramidal o extrapiramidal pueden provocar trastornos del habla o del lenguaje, como se verá en los próximos capítulos. Anterior al área motora se encuentra una zona del lóbulo frontal denominada área motora suplementaria. Esta zona del cerebro ejerce un papel primordial en el lenguaje, pues es la responsable en parte de iniciar la actividad motora. La capacidad para iniciar emisiones espontáneas se daña por lesiones en esta área o en las vías de sustancia blanca que descienden desde aquí hacia las estructuras motoras subcorticales. Se cree que la corteza de asociación premotora frontal se ocupa de sintetizar estímulos sensoriales procedentes de numerosas áreas cerebrales y de coordinarlos en planes de ejecución. Así, el lóbulo frontal contribuye en el pensamiento abstracto, en la solución de problemas y en el razonamiento. Una lesión en estas áreas cerebrales puede ocasionar cambios conductuales y de personalidad, incluyendo razonamientos deteriorados, pobreza en la planificación de estrategias y alteraciones en la capacidad de introspección. La neurociencia cognitiva contemporánea ha puesto de manifiesto las funciones diferentes del área premotora del lóbulo frontal. El lector debería imaginarse esquemáticamente esta parte del cerebro como si fuera un triángulo: la base sería la región frontal orbitaria, el lado perpendicular representaría la región frontal medial y el costado diagonal esquematizaría la región dorsolateral; el área frontal orbitaria está relacionada con las emociones, la región frontal medial con la iniciación de la actividad motora y la región dorsolateral con la memoria de trabajo (Fig. 1.8). B. LÓBULOS TEMPORALES La función principal de los lóbulos temporales es la audición, es decir, el análisis de las señales auditivas. Las fibras nerviosas viajan desde los pares craneales

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Región dorsolateral (memoria de trabajo)

Región frontal medial (iniciación de la actividad motora)

Región frontal orbitaria (emociones) Figura 1.8. Corteza asociativa premotora frontal.

auditivos, a través del tronco cerebral y del tálamo, hasta la corteza auditiva en el lóbulo temporal, realizando numerosas conexiones intermedias en su trayecto. Los impulsos nerviosos procedentes de la periferia y de las vías auditivas se someten a una elaboración y un análisis en el área asociativa auditiva, localizada en la parte posterior de la circunvolución temporal superior (área de Wernicke). Esta región tiene la función de analizar los estímulos auditivos hasta que son comprensibles. Esta tarea se lleva a cabo por múltiples asociaciones corticocorticales y corticosubcorticales, que relacionan los estímulos auditivos con estímulos procedentes de otros sistemas sensoriales. En esta función, son importantes los sistemas de memoria organizados a modo de redes neuronales dentro de los lóbulos temporales y de las estructuras subcorticales de sustancia gris y blanca. C. LÓBULOS PARIETALES La función principal de los lóbulos parietales consiste en la percepción y elaboración de sensaciones somestésicas (sensaciones conscientes del cuerpo, incluyendo el tacto, la presión y la posición en el espacio). Al igual que con el control motor por parte de los lóbulos frontales, la somestesia se organiza en el hemisferio opuesto al lado del cuerpo implicado (p. ej., lado izquierdo del cuerpo, hemisferio derecho). Las sensaciones somestésicas alcanzan la circunvolución poscentral (la primera circunvolución en el lóbulo parietal justo por detrás de la cisura central), también denominada banda sensorial. Estos estímulos viajan por medio de fibras de asociación cortas hacia las regiones asociativas sensoriales secundarias, localizadas algo más posteriormente en este mismo lóbulo. Aquí, las sensaciones somestésicas se analizan, elaboran y conectan con múltiples estímulos que llegan desde otras zonas del cerebro. Tras un procesamiento de segundo o tercer orden de los estímulos, surge una imagen del cuerpo propio y de su posición en el espacio. Una lesión en estas zonas puede producir no sólo una pérdida de la sensación del tacto, sino también un reconocimiento deteriorado del propio cuerpo (asomatognosia) y una pérdida de la capacidad de apreciar conceptos espaciales.

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D. LÓBULOS OCCIPITALES La función principal de los lóbulos occipitales se relaciona con la visión. La retina del ojo recibe estímulos visuales que se transmiten por medio del nervio óptico hacia el tálamo y, después, hacia la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. Aquí, los impulsos nerviosos se perciben como destellos de luz carentes de sentido. Para darles sentido, la información dentro del sistema visual debe ser analizada más profundamente, elaborada y conectada con estímulos procedentes de otras regiones del cerebro, así como de los sistemas de memoria. Este análisis de orden superior se lleva a cabo en la corteza de asociación visual, que se extiende más allá del área visual primaria sobre las superficies lateral y medial del lóbulo occipital. E. SISTEMA LÍMBICO El sistema límbico (Fig. 1.9) es una compleja red de estructuras corticales y subcorticales (sustancia gris y blanca) que regula las emociones. Los componentes principales de este sistema incluyen el uncus o gancho (un elemento del sistema olfatorio), la circunvolución parahipocámpica, el hipocampo (un elemento del sistema de memoria dentro de los lóbulos temporales), el fórnix o trígono (una importante vía de asociación), los cuerpos o tubérculos mamilares (en la región talámica), el tracto mamilotalámico y la circunvolución cingular (que Circunvolución cingular Núcleo talámico anterior

Cuerpo calloso

Bulbo olfatorio

Cuerpo mamilar Amígdala Uncus Figura 1.9. Sistema límbico.

Hipocampo

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se extiende por encima del cuerpo calloso). Estrechamente unidos al sistema límbico están el hipotálamo, la amígdala y la corteza asociativa frontal. Los recuerdos, el deseo de producir lenguaje, los sentimientos y la diversidad emotiva del pensamiento, están todos mediados por el sistema límbico. Los sistemas anatómicos necesarios para las funciones cognitivas, como el lenguaje, los conceptos espaciales, la comprensión del significado en la vida, entre otras, se encuentran unidos íntimamente al sistema límbico. Los programas de terapia de la afasia han sido desarrollados para potenciar los aspectos afectivos —límbicos— del lenguaje. F. LA «ZONA DEL LENGUAJE» La zona del lenguaje fue definida por Déjerine a principios del siglo XX como la región del hemisferio izquierdo responsable del lenguaje (Fig. 1.10). Localizada dentro de la distribución de la arteria cerebral media, la zona del lenguaje rodea la cisura de Silvio en la superficie lateral del hemisferio, incluyendo regiones de los lóbulos frontal, parietal y temporal. Anteriormente, incluye el área de Broca (en la región premotora del lóbulo frontal adyacente a la región del área motora responsable de los músculos del aparato glosofaríngeo). Posteriormente, incluye el área de Wernicke (la corteza asociativa auditiva en la zona posterior de la circunvolución temporal superior). El área de Broca y el área de Wernicke están conectadas por fibras subcorticales de sustancia blanca que incluyen el fascículo arqueado y el fascículo longitudinal superior. Estas fibras pasan por las circunvoluciones angular y supramarginal hasta el borde posterior de la cisura de Silvio, donde se unen los lóbulos temporal y parietal. Estas circunvoluciones son áreas asociativas en las que se producen muchas interconexiones de

A: circunvolución angular B: área de Broca W: área de Wernicke FA: fascículo arqueado SM: circunvolución supramarginal Figura 1.10. La «zona del lenguaje».

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regiones procedentes de todo el cerebro. Como se describe en el capítulo 2, las lesiones en diferentes regiones de la zona del lenguaje pueden producir diversos síndromes afásicos. Aunque las lesiones dentro o cerca de la zona del lenguaje producen normalmente síndromes clínicos de afasia predecibles y característicos, sería un error considerar la zona del lenguaje como un «centro» para el lenguaje (es decir, una región del cerebro donde se localiza el lenguaje). La zona del lenguaje debe ser considerada como un componente importante (una intersección principal) de diversas redes neuronales solapadas, ampliamente distribuidas por todo el cerebro y cuya actividad total combinada tiene el efecto de producir el lenguaje tal y como nosotros lo conocemos.

BIBLIOGRAFÍA Damasio, H. (1995). Human brain anatomy in computerized images. New York: Oxford University Press. Geschwind, N. (1965). Disconnection syndromes in animals and man. II. Brain, 88 (3), 585-644. Murdoch, B. L. (1997). Acquired speech and language disorders: A neuroanatomical and functional neurological approach. Cheltenham, United Kingdom: Thornes. Nolte, J. (1999). The human brain: An introduction to its functional anatomy. St. Louis, MO: Mosby.