HERBIVORÍA POR UNGULADOS SILVESTRES EN EL PISO MESOMEDITERRÁNEO DE LAS SIERRAS DE CAZORLA, SEGURA Y LAS VILLAS '

'

RAMÓN C. SORIGUER , PAULINO PANDOS , 2

S

EMMANUEL SERRANO , ANTONIO CASTILLO Y ' Estación

2

JOSÉ

ENRIQUE GRANADOS 3

Biológica de Doñana. C.S.I.C., Especies Cinegéticas y Plagas. Pabellón del Perú. Apdo 1056. Sevilla 41013, [email protected], [email protected]

Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología. Universidad de Jaén. Paraje las Lagunillas s/n, Jaén 23071. [email protected] 3

Parque Nacional de Sierra Nevada. Ctra.antigua de Sierra Nevada, Km 7. Pinos Genil 18071. Granada. [email protected]

RESUMEN Se ha estudiado el efecto de los grandes herbívoros sobre varias especies de plantas del piso mesomediterráneo del Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y la Villas (PNSCSV). Para ello se eligieron dos parcelas contiguas de estudio. Una de ellas (control), estaba protegida por malla cinegética, para excluir la entrada y los efectos de los grandes herbívoros. La otra estaba situada en el exterior. En ambas parcelas se llevaron a cabo una serie de muestreos en los cuales se midió la diversidad y densidad de plantas. A cada planta se le midió la altura máxima, diámetros mayor y menor y se calculó su volumen. También se estimó, separadamente, el ramón nuevo (biomasa aérea producida durante la estación de crecimiento del año en que tuvo lugar el muestreo) y viejo. Igualmente se estimó el porcentaje de daño ocasionado

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por los grandes herbívoros (DNU y DVU, para el ramón nuevo y viejo, respectivamente) así como el de ramón seco nuevo y viejo (DNF y DVF), observado sobre las plantas . Se estudiaron detenidamente seis especies de plantas: Rosa spl (RG), Quercus faginea (QF), Q. rotundifolia (QR) y Juniperus oxycedrus (JO) se eligieron porque sus abundancias (medidas como su densidad y volumen por Ha.) permitirían comparar, con menos suposiciones, los efectos de los herbívoros entre el exterior y el interior del cercado; las otras dos especies, Rubus ulmifolius (RU) y Rosa sp2 (RE) se seleccionaron por el marcado efecto de ramoneo que se podía observar en las plantas de ambas especies. 1.-Efectos de los grandes herbívoros sobre las plantas adultas. En el caso de RG, los grandes herbívoros eran los responsables de la desaparición del 18% (DNU) de su biomasa aérea nueva. Este efecto es aun más marcado si tenemos en cuenta que el ramón nuevo disponible dentro y fuera del cercado era del 73% y 29%, respectivamente. En QF, los grandes herbívoros eran los responsables de la eliminación de casi el 30% del ramón nuevo (DNU) y del 52% del viejo (DVU). Además, eran también responsables (aunque indirectos) del elevado porcentaje (DVF = 20.3%) de ramón viejo que estaba seco. El carácter aditivo de ambos parámetros (DVF y DVU) indica que, en promedio, las plantas de quejigo estaban dañadas en el 75% del volumen de ramón disponible. Estos efectos son más marcados cuanto menor es el tamaño de la planta. Para QR, DNU es inferior al 10% (significativamente diferente de QF y RG). DNF es próximo al 5% y muy similar tanto dentro como fuera del cercado. DVU es el 27.3% y el 13.9% en el exterior y en el interior, respectivamente. En el caso de JO, DVF es similar dentro y fuera del cercado. DVU es casi el doble fuera. No obstante, estos valores no se pueden considerar como elevados si los comparamos con los de QF o RG. DNF es próximo al 3% en ambas parcelas y DNU es solo del 5.7%, el más bajo entre las seis especies que se han estudiado. Las especies RE y RU tenían seco (DVF) más de la tercera parte del volumen de ramón viejo disponible. Sin duda alguna, destaca RU con el 41.2% de DVF. DVU es muy elevado en ambas especies, 38.1 y 57.5% para RE y RU , respectivamente. DNF es inferior al 9% en ambas y DNU es del 13.3% para RE y del 30.0% para RU. Este último valor es el mas alto de todas las especies estudiadas. Le sigue muy de cerca QF. 2.- Efectos de los grandes herbívoros sobre las plántulas. La diversidad de especies con plántulas en el interior del cercado fue el doble (6) que en el exterior (3). La densidad de plántulas era de 233/Ha en el interior frente a la 31/Ha en el exterior.

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Finalmente, se describe y se discute el impacto de los grandes herbívoros en la vegetación arbustiva desde una doble perspectiva. La primera está relacionada con el manejo de las poblaciones de grandes herbívoros. La segunda está estrechamente asociada con los manejos agro-silvo-pastorales. La confluencia de ambas tendencias está teniendo una acción sinérgica en la eliminación del estrato arbustivo del PNSCSV.

UNGULATES HERBIVORY IN THE HIGHLAND OF SIERRA DE CAZORLA, SEGURA AND LAS VILLAS RANGE MOUNTAIN. ABSTRACT The herbivory effects of wild ungulates on woody vegetation had been studied in two plots of Sierra de Cazorla, Segura and las Villas Range Mountain. One of the plots was protected against ungulates browsing by wire-net fence. According to Taylor and Walker (1978) any direct damage to woody vegetation by animals was considered as "browse utilisation" and it was estimated using an eight-point scale. Rosa spl (RG), Rosa sp2 (RE), Quercus faginea (QF), Quercus rotundifolia (QR), Juniperus oxycedrus (JO) and Rubus ulmifolius RU) had been the studied species . The effect (measured as % of reduced browse) by new browsing DNU) was highest (the most preferred species) in RU (30.5%) followed by QF (29.5%) and RG (18.3%). The old browsing damage ( DVU) was highest in RU (57.7%) and QF (52.1%). JO was the less preferred species. In addition, the secondary effect by ungulates (i.e dry browse) it was highest in the plant with high DVU and DNU. The seedling density were more than 7 times highest inside the enclosure than outside. Finally, these results are discussed according to animals (game and domestic ungulates) and future plants management strategies.

INTRODUCCIÓN La política de creación de áreas naturales protegidas (bajo sus diferentes denominaciones (Parques Naturales, Refugios, Cotos Nacionales, Reservas Biológicas, etc), con frecuencia se ha desarrollado, no solo en España sino también en otros países europeos o incluso en Norteamérica , bajo la ausencia de unos planeamientos dinámicos de conservación, manejo y gestión. Hasta fechas muy recientes no se ha contemplado la posibilidad que algunos de los

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componentes de estos sistemas naturales (o al menos mas naturalizados que los agrícolas), en un periodo de tiempo determinado y como consecuencia de un excesivo incremento de sus efectivos ( interprétese como especies o individuos) pudiesen poner en riesgo de supervivencia a otros componentes de estos sistemas. La ausencia de previsiones sobre estas posibles explosiones demográficas o del efecto a medio plazo de las introducciones de especies han motivado que actualmente haya documentación demostrativa de que en numerosas áreas españolas, legalmente protegidas, los grandes herbívoros tanto autóctonos como introducidos y/o domésticos empiecen a ser considerados como plagas (cf. Soriguer 1983, en el Parque Nacional de Doñana; Herrera 1984, Fandos 1986 en el Parque Natural de las Sierras de Cazorla Segura y las Villas, por citar solo los ejemplos más antiguos). Los datos disponibles para estos dos Parques podrían ser ampliables a otros Parques nacionales y naturales españoles ( Picos de Europa, Cabañeros, Sierra Nevada, Teide, Caldera de Taburiente, Monfrague, etc, por citar sólo algunos). Casi 15 años después de la realización del muestreo de campo de este trabajo, la situación no solo no ha mejorado sino que tiende a hacerse más crítica (ver los trabajos y revisiones actualizadas sobre este tema en Zamora et. al 2001 y Soriguer et. al 2001) y han puesto de manifiesto la urgente necesidad de un control de las poblaciones de grandes herbívoros con el fin de adecuar sus poblaciones a la supervivencia y conservación de los bosques y matorrales. Con en este trabajo se pretende profundizar en el conocimiento de los efectos de los grandes herbívoros silvestres del Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y la Villas (PNCSV) sobre la vegetación arbustiva de dicho Parque y más concretamente del piso mesomediterráneo, situado entre los 1200 y 1400 m.s.n.m., así como poner de manifiesto la preocupante situación de la regeneración de ciertas especies de plantas arbustivas de nuestros ecosistemas mediterráneos de montaña.

MATERIAL Y MÉTODOS. a. El diseño de muestreo y las zonas y parcelas de estudio La elección del área de estudio dentro del PNCSV se hizo en función de dos determinantes básicos: 1.- La disponibilidad de un cercado de reciente construcción (1985) que excluía los grandes herbívoros y nos servia de control y 2.- La composición y estructura horizontal y vertical de la vegetación permitieran la aplicación de una determinada metodología que nos facilitara la estima de los efectos de los grandes herbívoros sobre la vegetación.

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Estos requisitos se cumplían en el piso mesomediterráneo de vegetación situado entre los 1200 y 1400 m.s.n.m. La vegetación potencial de este piso es un encinar de talla asentado sobre sustrato calizo. Posee un estrato arbóreo dominado por la encina ( Quercus rotundifolia) y un sotobosque de enebro (Juniperus oxycedrus) y espino majuelo ( Crataegus monogyna). En las zonas umbrías aparece el quejigo ( Quercus faginea) (Varios autores, 1987). El cercado de control fue construido en febrero de 1985 y las muestras fueron tomadas mayoritariamente en junio de 1985. Dos transectos del exterior del cercado fueron muestreados en septiembre de 1987. Las plantas muestreadas en el cercado que servia de control estaban, cuando se llevo a cabo el muestreo, en plena estación de crecimiento y protegidas de los grandes herbívoros (el cercado se mantenía en pie y era efectivo). Como consecuencia del corto período de tiempo transcurrido desde que se inició la estación de crecimiento y el muestreo, podemos considerar que los efectos ocasionados por los grandes herbívoros sobre los brotes nuevos (ramón nuevo) de las plantas y que hemos medido, han sido infravalorados en el presente trabajo ( si se le considera desde una perspectiva anual). La presión de herbivoría se extiende, en las especies de plantas caducifolias, hasta mediados de otoño, por lo que el efecto medido sería, en nuestro caso, el correspondiente a solo dos meses de los 6-7 de ellos que están disponibles a los grandes herbívoros antes de la caída de la hoja. A pesar de este sesgo y breve intervalo de tiempo, los resultados encontrados son muy preocupantes. Independientemente de esta valoración, afectarían sólo a las estimas de daños hechas en la ramas de nuevo crecimiento pero no afectaría a las estimas sobre ramas con tallos viejos.

b. Medida de la composición, estructura de la vegetación y del daño en las plantas producido por los grandes herbívoros. b.1. Criterios de selección de las especies estudiadas. Ubicación, tamaño y número de transectos. Las especies que se seleccionaron fueron Rosa spl., Quercus faginea, Quercus rotundifolia, Juniperus oxycedrus, Rosa sp2 y Rubus ulmifolius. Se seleccionaron estas especies por dos motivos diferentes : Q. faginea (QF), Q. rotundifolia (QR), J. oxycedrus (JO) y Rosa sp2 (RG) porque su abundancia era comparable tanto dentro como fuera del cercado y porque su susceptibilidad a ser " dañadas " por los grandes herbívoros permitirían, por contraste, medir los efectos ocasionados por herbivoría. Las otras dos especies Rosa spl (RE) y Rubus ulmifolius (RU), a pesar que su abundancia dentro del cercado era muy baja, se seleccionaron por su marcada atracción a los ungulados.

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La elección de los lugares de muestreo se hizo en función de minimizar la variabilidad horizontal de la vegetación y de disponibilidad para muestrear un número de plantas representativo de las especies seleccionadas, para poder hacer: 1.- un muestreo global de la vegetación y de los efectos de los grandes herbívoros representativo del interior del cercado. Se llevo a cabo con el muestreo de 4 transectos de 120, 120, 250 y 240 m2. En los dos primeros se muestrearon todas las especies arbóreas y arbustivas. En los otros restantes solo se muestrearon las especies seleccionadas. 2.- Satisfacer las premisas expuestas en el apartado anterior pero en este caso para la vegetación del exterior del cercado, minimizando la heterogeneidad horizontal de la vegetación con la ubicación de 4 transectos adyacentes al cercado y lo mas próximos posible a los transectos del interior. La superficie muestreada por cada uno de ellos fue de 140, 100, 30 y 120 m2. Además, se muestrearon otros 4 transectos mas con unas superficies de 300, 130, 370 y 400 m2 con el objeto de ampliar el tamaño muestral de las especies seleccionadas y para tener un buen conocimiento tanto de la cobertura y abundancia de la vegetación como del efecto de los grandes herbívoros sobre esta. Ninguno de estos últimos transectos distaba mas de 350 m de los bordes del cercado. La Tabla 1 recoge el número de transectos, la superficie total muestreada, el número total de plantas medidas, el número total de especies muestradas en los transectos y el de especies muestreadas en que se basa este trabajo.

b.2. Medida de la morfología y del daño observado en cada planta

in-

dividual. b.2.1. Tamaño y volumen de las plantas. En todos los transectos, cada una de las plantas leñosas observada dentro de la superficie previamente delimitada, era identificada y medidas su altura (H), diámetro máximo (DM) y diámetro mínimo (DL). Esta medidas nos permitirían, con posterioridad, conocer la estructura por tamaños (volumen) de la población de plantas de las especies estudiadas así como los volúmenes medios y totales de cada una de las especies en los diferentes transectos y en los dos tipos de parcelas estudiadas ( dentro y fuera del cercado).

Medida del daño ocasionado por los grandes herbívoros en las plantas. Se considera daño al porcentaje de biomasa aérea en que se ha visto reducida una planta. Para cada planta, el daño observado se ha diferenciado en función de si afectaba al ramón de nuevo crecimiento (a los brotes nuevos de menos de un año) y/ o a las partes (ramón) viejas. En este trabajo la parte de la b.2.2.

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planta que se ha considerado ha sido la vegetativa, aquí sinónimo de "ramón". No se han considerado en nuestros análisis las partes reproductoras, aunque ocasionalmente se han medido y como se ha puesto de manifiesto en otros trabajos también se pueden ver afectadas por los grandes herbívoros. En cada planta (pie individual o "cepellón " (grupo de pies de dificil individualización), una vez separados el porcentaje de ramón nuevo (RND) o viejo (RVD), se estimaba la proporción de la planta que estaba seca (DVF) y el de daño ocasionado por los grandes herbívoros (básicamente ungulados silvestres) (DVU). Otro tanto se hizo para el ramón nuevo. DNF y DNU son el porcentaje de la planta recientemente seca y dañada por grandes herbívoros respectivamente. b.2.3. Medida del ramón disponible y del porcentaje de reducción de biomasa aérea. Para cada planta, y para el ramón nuevo y viejo por separado, se estimó el porcentaje de ramón viejo (RVD) y nuevo (RND) disponible, susceptible de ser consumido o al menos accesible a los grandes herbívoros. Finalmente, y como una medida global del impacto de los grandes herbívoros, se estimó el porcentaje de reducción que había sufrido la planta por acción de los herbívoros (RVR y RNR para el porcentaje de reducción de ramón viejo y nuevo, respectivamente).

b.2.4.- La estima de los porcentajes de daño y de disponibilidad. Cada planta, y una vez tomadas las medidas referentes a su tamaño, se clasificaba y se adscribía (para cada una de las estimas de los porcentajes referenciados en los apartados b.2.2 y b.2.3) a una de las siguientes puntuaciones: porcentaje de daño 0: 0; entre 1-10% : 1; 11-25% : 2; 26-50% : 3; 51-75% : 4; 76-90% : 5; 91-100% : 6; planta seca o totalmente comida : 7. Esta escala y los criterios aquí seguidos han sido diseñados y discutidos pormenorizadamente en Taylor y Walker (1978).

c. Los grandes herbívoros. Las especies de grandes herbívoros presentes en el área y durante el periodo de estudio son, en orden de su abundancia, los siguientes: Gamo (Dama dama), Cabra montés (Capra hispanica), Ciervo (Cervus elaphus) y muflón ( Ovis ammon). Los grandes herbívoros domésticos como las vacas, ovejas y cabras ocupan estacionalmente ciertas áreas del PNSCSV. Afortunadamente, la parcela de estudio quedaba lejos de su posible zona de influencia permanente, por lo que los efectos que se puedan observar en la vegetación deben de

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atribuírsele a los ungulados silvestres. Una descripción exhaustiva de los grandes herbívoros del PNSCSV se encuentra en Otero et al (1978) y Fandos (1986).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1. Los grandes herbívoros y sus efectos en las plantas adultas. 1.1. Rosa spl (RG).

La especie Rosa sp1 se caracteriza porque cuando crece aislada forma arbustos de forma achaparrada pero cuando crece bajo o en las proximidades de arbustos de gran porte o de árboles que le dan soporte, entonces desarrolla hábitos trepadores, pudiendo alcanzar alturas de hasta 4 m (cf. Herrera 1984 y en este trabajo). Como consecuencia de estas dos posibles estrategias tan dispares, no es de extrañar las numerosas diferencias observadas entre las poblaciones de plantas del cercado de control y de fuera del cercado. Las variables relacionadas con el tamaño de las planta altura ( H), diámetro máximo (DM) y diámetro mínimo (DL), son significativamente mayores fuera del cercado (Tablas 2.1 y 3). Esto es debido, básicamente a que las plantas de esta especie que se encuentran fuera del cercado están, en su mayor parte, próximas a los árboles y/o arbustos de mediano y gran tamaño. Por otra parte, aunque las muestras de vegetación del exterior del cercado se han hecho siempre a distancias inferiores a los 350 m de los límites del cercado, es presumible suponer que puedan existir pequeñas diferencias bien en el manejo humano (en tiempos recientes o históricos) del área o bien en cuanto a la estructura de la vegetación arbustiva y arbórea en si misma. Las diferencias observadas respecto al tamaño e indirectamente sobre su estrategia de crecimiento, sin duda alguna han podido influir o están influyendo en los patrones de herbivorismo de los ungulados. Los porcentajes de RVF, RVU y RVD son significativamente mayores fuera del cercado que dentro. Estos resultados sugieren que las plantas del exterior, con aparente predominio de las plantas con estrategia trepadora, están manifestando una respuesta a los herbívoros diferente de las plantas del interior del cercado. Cuando se extrajeron del análisis las plantas con estrategia trepadora ( mayor de 2.5m de altura, las restantes, eran aquellas con un porcentaje muy elevado de RVF o lo que es lo mismo, eran plantas cuya abundancia de ramón seco le servia de barrera de protección. Este resultado lo confirma el resultado que RVD (biomasa disponible de ramón viejo respecto del total de la planta) es mayor en las plantas del exterior. Entre esta maraña

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de material vegetal seco y espinoso saldrían algunos tallos verdes (jóvenes) altamente apetecidos por los herbívoros. La reducción de la biomasa de ramón nuevo (RNU) se aproximó casi al 20%, aun cuando solo habían transcurrido menos de tres meses desde que se inició la estación de crecimiento vegetativo. Este efecto es aun más marcado cuando observamos que el porcentaje de biomasa nueva (de menos de 1 año) disponible (RND) era del 73% en el control frente al 29% en el exterior.

1.2. Quercus faginea (QF).

En los quejigos, los resultados observados son apreciablemente diferentes del de RG. Los valores medios de las variables relacionadas con la morfología de la planta (H, DM, DL) son similares tanto dentro como fuera del cercado (Tablas 2.2 y 3). Otro tanto sucede con DVF y DVU. Estos resultados nos indican que las condiciones iniciales de las cuales partieron las dos poblaciones de quejigos que estamos estudiando (control y exterior) fueron similares. Los efectos diferenciales que se puedan observar entre ambas poblaciones se deben de atribuir a los grandes herbívoros y no a una posible respuesta diferencial de las plantas a factores de otra índole (p. ej. competencia interespecífica, manejo de hábitat, orientación, pendiente, edafología, nivel freático, etc).

Las mayores diferencias significativas ( Tabla 3) se observan en RND (tres veces mayor dentro que fuera) y en DNU que era ya de casi un 30% a finales del mes de junio. Este último porcentaje (como consecuencia de su efecto acumulativo) es de esperar que se incremente paulatinamente hasta el otoño (final del período de crecimiento vegetativo), por lo que la diferencia., al final de periodo de crecimiento, sería mucho mayor. De cualquier forma, hay que destacar el elevado porcentaje de reducción de biomasa vieja ocasionado por los grandes herbívoros en las plantas (DVU = 52.0%), al cual hay que sumarle el DVF (también mayoritariamente producido por acción indirecta de los grandes herbívoros, DVF = 20.3%). Ambos porcentajes indican que las plantas de quejigo en las altitudes medias del PNSCSV están dañadas en el 75% de su volumen de ramón. Estos efectos no son proporcionales sino que las plantas mas pequeñas ( menor H) son aquellas que mas se ven afectadas (r = - O. 871 , P < 0.05, transformación arcsin ODNU ). Estos resultados evidencian que la presión de herbivoría sobre las plantas de quejigo han alcanzado niveles preocupantes para su supervivencia,

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poniendo de manifiesto la necesidad y la urgencia de un plan de manejo de la vegetación conjuntamente con un control de los grandes herbívoros.

1.3.- Quercus rotundifolia (QR). Al igual que en el caso anterior (QF), los valores medios de las variables relacionadas con el tamaño y forma de las plantas, tanto dentro como fuera del cercado son comparables ( Tabla 2.3 y Tabla 3). En cuanto al daño observado en el ramón viejo seco (DVF), este es mayor dentro que fuera. También DVU es mayor dentro que fuera. Ambas diferencias son marcadamente significativas. Al ser DVU un resultado del efecto ocasionado antes de la construcción del cercado, cualquier respuesta que pueda explicar estas diferencias debería o bien considerar una respuesta diferencial entre ambas poblaciones ante un mismo hecho o bien considerar que ambas poblaciones se han visto sometidas a diferentes procesos. Este último argumento seria menos probable que ocurriera dada la proximidad entre las parcelas. El porcentaje de ramón nuevo seco (DNF) es, en ambas parcelas, muy próximo al 5% y similar para las 4 especies estudiadas dentro y fuera del cercado ( cf Tablas 2.3 y 3). DNU en el exterior ha sido próximo al 10%, frente al 0.0% del control y frente al 29.5% de QF y el 18.2 del RG (cf. Tabla 2) . RVD es mayor dentro que fuera del cercado, lo cual coincidiría con la explicación del porqué el consumo de ramón viejo por los grandes herbívoros. (DVU) es significativamente mayor fuera del cercado que dentro. De esta forma, la diferencia observada en la disponibilidad de ramón viejo seria una consecuencia del consumo de ramón por los herbívoros.

1.4. Juniperus oxycedrus (JO).

Los valores medios (y sus varianzas) de H, DM y DL fuera del cercado son casi el doble que en el control (Tabla 2.4), lo cual evidencia la inclusión de algunas plantas de gran tamaño en la muestra. Esto es debido a la inclusión de algunos ejemplares de mayor porte. De hecho, si reducimos el tamaño muestral a aquellas plantas con H, DM y DL menores o iguales a 2 m, entonces estas diferencias desaparecen. Esto se consigue con la eliminación de tan sólo 8 plantas en la parcela exterior y ninguna en el interior del cercado (se han considerado los 2 m. por ser esta la altura máxima a la cual se ha observado que los grandes herbívoros tienen cierta capacidad de actuación -línea de ramoneo-, por encima de este nivel, su efecto es inapreciable).

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El ramón viejo y seco (DVF) toma valores similares tanto dentro como fuera del cercado. DVU es casi el doble fuera que dentro (Tabla 2.4). Ambos valores no se pueden considerar como elevados si los comparamos con los de QF o RG. DNF toma un valor próximo al 3% en ambas parcelas y DNU es solo de un 5.7%, el mas bajo entre las seis especies de plantas consideradas. Respecto a la disponibilidad de ramón susceptible de ser consumido por los herbívoros, RVD, es mayor ( casi el doble) fuera que dentro y en RND no se observan diferencias entre las dos parcelas.

1.5. Rosa sp2 (RE) y Rubus ulmifolius (RU).

La elección de estas dos especies se hizo por la continua atención que le prestaban los grandes herbívoros. No obstante, su presencia dentro del cercado no era mas que testimonial, 2 y 1 plantas para RE y RU, respectivamente.

Rosa sp2.Es una especie con una altura media (bajo la presión de los herbívoros) que no supera los 50 cm. Suele vivir en pequeñas manchas, constituidas por 1 ó varios individuos (en este trabajo, cuando los pies estaban demasiado juntos o era impracticable separar los individuos, se tomaba el "cepellón" como un individuo completo, de aquí que los valores medios respecto al DM y DL sean artificialmente altos). A efectos del presente trabajo, este tratamiento no afecta los resultados ya que las estimas han sido siempre hechas sobre volúmenes y no respecto al número de pies. En cuanto a los volúmenes de biomasa de ramón viejo, los restos secos constituían el 34.8% y los herbívoros eran los responsables de la reducción en un 38.1% del volumen de ramón viejo observable en las plantas. El porcentaje de ramón viejo disponible en la planta era del 27.6% frente al 32.0% de ramón nuevo. De este ramón nuevo, el 8.9% estaba seco y el 13.3% había sido eliminado de la planta por acción de los herbívoros.

Rubus ulmifolius. La forma que adoptan las plantas ramoneadas de esta especie es casi esférica. Los valores medios de H, DM y DL son muy similares (cf. Tabla 2.5).

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El aspecto mas destacable de esta especie es el elevado valor que toman los porcentajes de daño: DVF (41.2%) y DVU (57.6% ), así como la escasa disponibilidad de ramón viejo consumible que quedaba sobre las plantas. En cuanto al ramón nuevo, el porcentaje de ramón nuevo seco es muy bajo (DNF = 6.3%), no así el consumido (DNU = 30.0%), que alcanza el valor medio mas alto de todas las especies estudiadas, superior incluso al de QF. Las plantas de zarza, a la vista de estos resultados, y como consecuencia de la presión de los herbívoros son pequeñas bolas de materia vegetal, en su mayor parte seco. La biomasa vegetal total, tanto vieja como fresca disponible y accesible a los grandes herbívoros no supera el 27% (RVD+RND = 26.7%).

2. Análisis comparativo del efecto de los grandes herbívoros en las especies de plantas estudiadas. Anteriormente hemos visto los rasgos mas destacables que resultaban de comparar entre si las dos parcelas de estudio, en una de las cuales se habían excluido los grandes herbívoros durante dos primaveras consecutivas. En este caso se hacía hincapié en las diferencias intraespecíficas. En el siguiente apartado se tratará con mayor detenimiento las diferencias interespecíficas que se observan en las variables más estrechamente asociadas al efecto de los herbívoros : DVF,DVU, DNF, DNU.

DVF (daño de ramón viejo seco). La Tabla 4 recoge las diferencias observadas entre DVF en las 6 especies de plantas estudiadas de las parcela de estudio no protegida contra los herbívoros. Los mayores daños de ramón viejo seco se observaron en RU, RG y RE, por este orden de magnitud de los daños. Si bien estas diferencias no eran significativas entre ellos, sí lo eran con respecto a las otras 3 especies. Las plantas de zarza (RU) y de las dos especies de rosal ( RG y RE) tenían seca más de la tercera parte del volumen de ramón viejo disponible. Una posible interpretación de estos resultados puede ser el fenómeno de autopoda que sufren las rosáceas. Muchas especies de este género tienen tendencia de mantener verde sólo la parte externa de la planta. Este comportamiento dificulta la diferenciación de los posibles efectos secundarios y residuales producidos por la herbivoría. Las encinas ( QR) y los enebros (JO) tenían menos del 11%. Los quejigos estaban en una situación intermedia.

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DVU (daño ocasionado directamente por los herbívoros en el ramón viejo). Respecto al daño ocasionado directamente por los herbívoros (DVU) destaca en primer lugar y significativamente RU y QF ( Tabla 5). Mas del 50% del volumen de ramón viejo disponible había sido "comido" por los grandes herbívoros. De nuevo QR y JO eran las especies de plantas que menor reducción habían sufrido en el RVD. Entre RU y QF las diferencias no eran significativas; no ocurría así entre estas dos y el resto de las especies.

DNF (daño de ramón viejo nuevo). Destaca por sus bajos valores, inferiores al 9% en todas las especies. Estos bajos valores, comparables para todas las especies, no se deben a que el efecto de los grandes herbívoros sea menor (mas bien al contrario como veremos a continuación), sino que el porcentaje del volumen de la planta de ramón nuevo que tenía disponible (RND) era muy bajo (inferior al 32% en todas las especies, Tabla 2). Además, a pesar de ser un recurso escaso, era ampliamente apetecido. Hay que destacar, como contraposición a lo anteriormente expuesto, que la especie menos consumida ( menor DNU y menor DVU) era también la que tenía significativamente menor daño de ramón nuevo seco (cf. Tabla 6).

DNU (porcentaje de la planta recientemente seca y dañada por grandes herbívoros). Esta variable es sin duda alguna la mas importante en cuanto a la información que nos puede suministrar sobre el efecto reciente de los grandes herbívoros en las especies vegetales estudiadas. Destacan de entre todas las demás las especies RU y QF con un 30.0 y 29.5%, respectivamente de DNU. Estos valores son muchos mas altos que los alcanzados en las otras especies (cf Tabla 7). A continuación le siguen RG, RE y QR. JO era una vez mas el que alcanzaba los mínimos valores.

3.- El carácter aditivo de las variables que miden los efectos causados por los grandes herbívoros en las plantas. En la Tabla 8 se han resumido todos los posibles pares de correlaciones entre las variables estudiadas. En nuestro caso concreto hay que destacar los altos valores de r s (coef de correlación de Spearman) entre los pares DVUDNU y DVU-DVF. El primero de ellos (DVU-DNU) sugiere, desde un punto de

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vista general, que hay determinadas plantas reiteradamente ramoneadas por los herbívoros. La otra interpretación posible (y no excluyente de la anterior) es que estas plantas que se ven ramoneadas continuamente, también se ven estimuladas en su crecimiento vegetativo (un equivalente a una poda agrícola), el cual atraería particularmente a los grandes herbívoros. Una interpretación ecológica del segundo par de interacciones (DVU-DVF) es bien diferente de la anterior. El alto valor de r s indica que el efecto de los grandes herbívoros sobre las plantas no es único (consumo de ramón o de la parte vegetativa de las planta) sino que a la vez que ramonean en ellos producen una serie de daños frecuentemente irreparables (roturas de ramas, eliminación de las cortezas de los troncos o/y de las ramas, etc) y cuyos efectos pueden ser visibles de inmediato (como así lo confirman las observaciones de campo y estimas de DNF) o a mas largo plazo (ver una revisión de este tema en Merry y Shigo 1979, Shigo 1985), disminuyendo su esperanza de vida o incluso pudiéndole causar la muerte.

2. Los grandes herbívoros y sus efectos sobre las plántulas. Un apartado de este tipo no hubiese sido posible haberlo descrito del PNSCSV sin la construcción de los cercados de protección contra los grandes mamíferos herbívoros que construyó el ICONA (actualmente CMA) en al año 1985. En tan sólo dos primaveras ya se detectaron diferencias apreciables tanto en la diversidad como en cuanto al número de plántulas observadas dentro y fuera del cercado. La diversidad de especies con plántulas en el interior del cercado fue el doble que en el exterior (Tabla 9). Estos resultados se deben valorar considerando que el área muestreada del interior del cercado era casi la mitad que en el exterior. La Tabla 9 recoge el número de plántulas encontradas para las diferentes especies en los transectos de muestreo de la vegetación. Estos resultados no son representativos de la situación real, ya que el área total prospectada fuera del cercado fue mas del doble que dentro (cf. Tabla 1). Así, al hacerlos comparables, expresando los resultados por unidad de superficie (Ha) los valores que se obtuvieron de densidades de plántulas fueron de 233 y 31 plántulas/Ha dentro y fuera del cercado, respectivamente. Estas diferencias tan marcadas no hacen sino poner claramente de manifiesto un nuevo efecto producido por los herbívoros, la eliminación casi sis-

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temática y aparentemente intangible (! no se hubiera podido poner en evidencia si no se hubiesen hecho los cercados !) de las plántulas de las especies arbustivas y arbóreas en el PNSCSV. Parece innecesario hacer una amplia exposición de la importancia que tiene para el mantenimiento de las poblaciones de plantas el continuo proceso de reclutamiento de individuos jóvenes (plántulas) a dichas poblaciones. Si no hay nuevos reclutamientos, asistiremos inexorablemente a un paulatino envejecimiento de las poblaciones de plantas y con ello estaremos mas cerca de su extinción. Con este último y dramático paso irían también los herbívoros que las consumen (desde ungulados hasta orugas de mariposas endémicas o amenazadas de extinción) o bien utilizan las plantas no como alimento sino como soporte físico donde llevar a cabo una función para ellos vital (p. ej. donde hacen los nidos, depositan los huevos las mariposas, se alimentan las larvas, etc). Como una extensión generalizable de esta situación debemos recordar las situaciones de las tan nombradas dehesas. Estos agrosistemas, tal como se contemplan actualmente son una versión aún más extrema de la que acabamos de describir, y en las que la interrupción del reclutamiento de nuevos individuos se lleva a cabo tanto por la sobrecarga de ganado doméstico como de las actividades agrícolas (siembras, gradeos, etc) que en ellas se llevan "tradicionalmente" a cabo.

3. ¿Son los grandes herbívoros tan "malos" como los pintamos? No queremos terminar este trabajo sin romper una lanza en favor de los herbívoros. Es ampliamente conocido que los herbívoros desarrollan una serie de funciones vitales para las plantas ( ver Scott et al. 1979). El caso que nos ocupa y que hemos pretendido exponer de una forma semicuantitativa, obedece como aludíamos en la introducción a una falta de manejo racional tanto de la vegetación como de los grandes herbívoros. Esta carencia no es únicamente un proceso actual, sino que ha sido en estos últimos años cuando: 1.- Se han construido una serie de cercados protectores de la vegetación que han permitido poner de manifiesto el efecto de los grandes herbívoros. 2.-Se han empezado a estudiar y a prestarle atención a estos efectos. Con frecuencia se hacen programas e inversiones de manejo de los recursos naturales con el objetivo de mitigar estos efectos (p. ej. repoblaciones). También con frecuencia se ha observado que estos programas o proyectos no se supervisan o no se eliminan las causas que generaron la degradación.

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Granados

3.- La capacidad de producción de biomasa aérea arbustiva (ramón) disponible es insuficiente para soportar las altas densidades de grandes herbívoros que se pueden observar en muchas áreas protegidas. Aparentemente muchas de estas áreas están cubiertas de un estrato arbustivo casi continuo pero el ramón disponible a los herbívoros es muy bajo, está fuera de su alcance (por encima de la línea de ramoneo) o está mayoritariamente seco. 4.- El manejo de las poblaciones de grandes herbívoros ha ido encaminado y estimulado a: 4.a.- Incrementar la diversidad de especies (introducción de ciervos, gamos y muflones). 4.b.-Incrementar, así mismo, el tamaño (número de efectivos) de sus poblaciones. 4.c.- Facilitar y/o incrementar el acceso de los grandes herbívoros domésticos (vacas, ovejas, caballos y cabras). 5.- Coetáneamente al incremento del número de efectivos de la población (potenciado vía protección estricta o introducción de nuevos efectivos) se ha reducido activamente la cobertura vegetal arbustiva (práctica habitual de los manejos forestales y agrícolas). 6.- A una expansión de las plantaciones de coníferas en alta densidad, con el consiguiente deterioro de las especies arbustivas básicas que componen los ecosistemas mediterráneos de montaña y constituyen los elementos esenciales de las dietas de estos grandes herbívoros. 7.- En tiempos históricos relativamente recientes la vegetación del PNSCSV se vio sometida a una fuerte presión desforestadora (tanto del estrato arbóreo como arbustivo) con fines agrícolas y/ o de pastoreo. Esta situación, en las últimas décadas se ha visto amortiguada. A la vista de estos puntos se pueden extraer dos conclusiones aparentemente independientes: 1.- Por una parte las importantes actividades relacionadas con las poblaciones de grandes herbívoros. 2.- Por la otra, las relacionadas con los manejos agro-silvo-pastorales. La confluencia de ambas tendencias está teniendo, con el paso del tiempo, una acción sinérgica en la eliminación, alteración o interrupción de la regeneración del estrato arbustivo (aquí considerado como plantas del matorral y arbóreas jóvenes no coníferas). La situación de sobreramoneo y predación de plantulas que observamos actualmente seria el resultado de la interacción de ambos procesos. De los dos puntos o tendencias recogidas el párrafo anterior ni los grandes herbívoros ni las plantas del matorral serían los responsables.

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Por último, más de una década después de haber llevado a cabo el muestreo de campo de este trabajo, la información que aquí mostramos sigue siendo igualmente válida y descriptiva de la situaciones de extrema intensidad de ramoneo en el Parque Natural de Cazorla Segura y las Villas incluso a pesar de los importantes esfuerzos realizados en el control de las poblaciones de ungulados silvestres. También, durante esta década la presión ganadera, los cambios de tenencia de ganado doméstico y la Politica Agrícola y Ganadera de la Unión europea han sufrido cambios considerables y han contribuido a hacer aún más crítico el estado de conservación de los bosque y matorrales altimontanos del PNCS y V.

AGRADECIMIENTOS Durante muchos años hemos disfrutado de la generosidad, acogida y autorizaciones del Instituto de Conservación de la Naturaleza (actual Ministerio de Medio Ambiente) y de la Agencia de Medio Ambiente (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Sin ellos, este trabajo (y otros muchos) no se podrían haber llevado a cabo. La guardería del Coto Nacional (en los primeros años) y del Parque Natural después, siempre estuvo dispuesta a facilitarnos información y ayuda. Los directores conservadores Javier Cabanillas, Juan Garay, Emilio Gonzalez-Capitel, Miguel Angel Simón y los Técnicos, Guardas y Agentes Forestales del Coto y del Parque, nos ayudaron desinteresadamente y con ilusión en nuestro trabajo. Con Carlos López, tuvimos la oportunidad y el honor de compartir muchas horas de campo, de leyendas de la sierra y de historia (con mayúscula). Raquel y Sonia nos ayudaron a mejorar y adaptar el texto y las tablas. Este trabajo se ha beneficiado en parte de una ayuda de la Junta de Andalucía a los Grupos de Investigación (RNM 118). Este trabajo se lo dedicamos a nuestro amigo y compañero Isidoro, jiennense de pro, naturalista nato, biólogo, investigador y profesor sobresaliente y amigo de sus amigos. Tus compañeros del grupo de investigación te recordaremos siempre y trataremos de seguir tu estela.

BIBLIOGRAFÍA Fandos P. 1986. Ecología de la cabra montés. Tesis doctoral. Universidad Complutense. Madrid. Herrera C.M. 1984. Seed dispersal and fitness determinats in wild rose: Combined effects of hawthorn, birds,mice and browsing ungulates. Oecologia 63: 386-393.

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R~. Soriguer, P. Fandos, E. Serrano, A. Castillo y J.E. Granados

Herrera C.M., Soriguer R.C. y Amat J.A. 1986. Alimentación recíproca entre investigación y gestión en Cazorla: ejemplos y propuestas. Act. I Cong. Nac. Parq. Nat.:161-165. A.M.A. Sevilla. Merri L.W. y Shigo A.L. 1979. An expanded concept of tree decay. Phytopathology 69: 1158-1160. Otero C., Castien E., Senosiain R. y Portillo F. 1978. Fauna de Cazorla, Vertebrados. ICONA. Madrid. Scott J.A., French N.R. y Leethman J.M. 1979. Patterns of consumption in grassland. En: Perspectives in grassland ecology.N.R. French (Ed.). Pp: 89-103. Springer-Verlag.Berlin. Shigo A.L. 1985. Compartmentalization of decay in trees. Sci. Amer. 252: 96103. Siegel S. 1956. Non-parametric statistics for behavioralsciences. McGraw-Hill. Nueva York. Soriguer R.C. 1983. Consideraciones sobre el efecto de losconejos y los grandes herbivoros en los pastizales de la Vera de Doñana. Doñana Act. Vert. 10: 155-168.

PDF

Soriguer R.C. (1985). El conejo y las comunidades de plantas y vertebrados terrestres de Doñana: un caso singular de estudio. Resúmenes del I Congreso sobre Reservas de la Biosfera. Sevilla. Soriguer R.C., Rodriguez Sierra A. y L. Dominguez (Ed). (2001). Análisis de la incidencia de los grandes herbívoros en la Marisma y en la Vera del Parque Nacional de Doñana. Organismo Autónomo de Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. Serie Técnica. 231 pag. Taylor R.D. y Walker B.H. 1978. Comparisons of vegetation use and herbivore biomass on a rhodesian game and cattleranch. J. Appl. Ecol. 15: 565-581. Varios autores (1987). La vegetación de España. Peinado y S. Rivas Martínez ed. Madrid. 544 pp. Zamora R. y F. I. Pugnaire (Ed.) (2001) Ecosistemas mediterráneos. Análisis funcional. CSIC-AEET. 463 pag.

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TABLA 1 Características de los muestreos de vegetación efectuados en las dos parcelas de estudio del Parque Natural de Cazorla, Segura y la Villas (PNCSV). Control: parcela protegida por malla cinegética contra los grandes herbívoros. Exterior: parcela circundante al cercado. Sampling detail: Transect number, Sampling area (m2), Total sampled plants, Total species number and Studied species in the study area of Cazorla, Segura y las Villas Natural Park (PNCSV). Control: enclosure plot. Exterior: nonprotected plot. CONTROL Número de transectos Area muestreada (m2) Total plantas muestreadas Total especies muestreadas Número especies estudiadas

4 730 167 13 4

EXTERIOR 8 1590 407 27 6

TABLA 2.1 Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en las parcelas de control y exterior para Rosa sp2. Ver material y métodos para una descripción de las variables. N: número de plantas muestradas. VOLUMEN/Ha: Volumen ( m 3) de biomasa aérea (vieja + nueva) por Ha. DENSIDAD: Número de plantas /Ha . VOLUMEN: Volumen medio de la planta. ALTURA: Altura máxima (m.). DM: Diámetro máximo (m.). DL: Diámetro mínimo (m.). DVF: Daño seco observado en el ramón viejo de la planta (%). DVU: Igual que DVF pero ocasionado por los grandes herbívoros. DNF y DNU : Igual que DVF y DVU pero para el ramón nuevo (brotes nuevos del año). RVD y RND: ramón viejo y nuevo disponibles (%). RVR y RNR: ramón total reducido(%). Mean values (± standard deviation) of studied variables in the control (inside enclosure) and outside enclosure for the species Rosa sp2. See Method section for more details. N: plants sample size. Volumen/Ha: Volume(m3 )/Ha of aerial biomas (old+new). DENSIDAD (Density): Numbers of plants/Ha. VOLUMEN: Mean voume of the plant. ALTURA: Maximum height (m). DM: Maximum diameter (m). DL: Mínimum diameter (m). DVF: % of old dead browse. DVU: Same as DVF but produce by great herbivores. DNF: % of recently dead browse. DNU: % of browse consumed by great herbivores. RVD and RND: % of old and new browse available. RVR and RNR: % of old and new browse reduced.

N VOLUMEN/Ha DENSIDAD VOLUMEN ALTURA DM DL DVF DVU DNF DNU RVD RND RVR RNR

CONTROL

EXTERIOR

17 46.7 354.0 0.13 ± 0.23 0.55 ± 0.08 0.40 ± 0.07 0.34 ± 0.06 20.44 ± 4.46 21.77 ± 4.03 2.65 ± 1.41 0.0 ± 0.0 14.27 ± 3.16 73.53 ± 6.85 20.44 ± 3.58 2.79 ± 1.09

45 365.3 252.0 1.99 ± 3.79 1.14 ± 0.13 1.08 ± 0.12 0.81 ± 0.08 38.44 ± 2.96 36.06 ± 2.14 5.83 ± 1.39 18.28 ± 2.06 22.39 ± 1.82 29.89 ± 2.11 34.00 ± 1.80 18.17 ± 2.15

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TABLA 2.2 Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en las parcelas de control y exterior para Quercus faginea. Ver material y métodos para una descripción de las variables. El resto de la leyenda como en la Tabla 3.1. Mean values (± standard deviation) of studied variables in the control (inside enclosure) and outside enclosure for the species Quercus faginea. See Method section for more details. N: plants sample size.

N VOLUMEN/Ha DENSIDAD VOLUMEN ALTURA DM DL DVF DVU DNF DNU RVD RND RVR RNR

CONTROL

EXTERIOR

42 1217.8 556.0 2.13 ± 3.30 1.76 ± 0.21 0.91 ± 0.08 0.77 ± 0.07 27.50 ± 2.98 43.87 ± 3.98 5.00 ± 0.50 0.0 ± 0.0 16.25 ± 2.82 60.30 ± 5.00 53.63 ± 4.69 4.64 ± 0.66

45 1736.0 414.0 9.06 1.99 1.17 1.04 20.28 52.06 5.39 29.50 14.33 21.94 50.89 31.06

± 23.16 ± 0.29 ± 0.16 ± 0.15 ± 2.29 ± 3.50 ± 0.53 ± 4.61 ± 1.90 ± 2.48 ± 3.84 ± 4.96

TABLA 2.3 Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en las parcelas de control y exterior para Quercus rotundifolia. Ver material y métodos para una descripción de las variables. El resto de la leyenda como en la Tabla 2.1. Mean values (± standard deviation) of studied variables in the control (inside enclosure) and outside enclosure for the species Quercus rotundifolia. See Method section for more details. N: plants sample size.

N VOLUMEN/Ha DENSIDAD VOLUMEN ALTURA DM DL DVF DVU DNF DNU RVD RND RVR RNR

CONTROL

EXTERIOR

47 1245.9 865.0 1.50 ± 3.39 0.96 ± 0.14 0.77 ± 0.10 0.64 ± 0.08 15.32 ± 1.45 13.88 ± 1.36 4.68 ± 0.49 0.0 ± 0.0 53.62 ± 3.21 27.98 ± 3.02 12.93 ± 1.38 4.95 ± 0.72

46 615.8 508.0 3.48 ±10.50 1.34 ± 0.17 1.05 ± 0.11 0.97 ± 0.11 10.49 ± 0.97 27.34 ± 2.14 5.49 ± 0.51 9.73 ± 1.24 44.57 ± 3.17 28.48 ± 3.03 26.09 ± 2.25 10.65 ± 2.15

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TABLA 2.4 Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en las parcelas de control y exterior para Juniperus oxycedrus. Ver material y métodos para una descripción de las variables. Ver Tabla 2.1 para mas detalles. Mean values (± standard deviation) of studied variables in the control (inside enclosure) and outside enclosure for the species Juniperus oxycedrus. See Method section for more details. N: plants sample size.

N VOLUMEN/Ha DENSIDAD VOLUMEN ALTURA DM DL DVF DVU DNF DNU RVD RND RVR RNR

CONTROL

EXTERIOR

20 175.7 417.0 0.42 ± 0.61 0.73 ± 0.10 0.74 ± 0.12 0.54 ± 0.10 17.00 ± 5.19 6.25 ± 1.13 3.38 ± 0.93 0.0 ± 0.0 25.50 ± 3.78 24.13 ± 4.54 2.88 ± 0.95 1.50 ± 0.53

28 555.2 338.0 5.23 1.32 1.43 1.26 10.71 13.93 3.84 5.71 52.05 32.59 13.57 3.84

± 8.90 ± 0.18 ± 0.21 ± 0.20 ± 2.14 ± 2.31 ± 0.67 ± 1.71 ± 4.30 ± 3.13 ± 2.67 ± 0.67

TABLA 2.5 Valores medios (± desviación estandard) de las variables consideradas en este trabajo en la parcela del exterior del cercado para las especies Rosa spl y Rubus ulmifolius . Ver material y métodos para una descripción de las variables. Ver leyenda de la Tabla 2.1 para mas detalles. Mean values (± standard deviation) of studied variables outside enclosure for the species Rosa spl and Rubus ulmifolius. See Method section for more details. N: plants sample size.

N VOLUMEN/Ha DENSIDAD VOLUMEN ALTURA DM DL DVF DVU DNF DNU RVD RND RVR RNR

ROSA SP1

RUBUS

16 14.4 276.0 0.09 ± 0.13 0.46 ± 0.07 0.45 ± 0.06 0.35 ± 0.04 34.84 ± 3.76 38.13 ± 4.00 8.91 ± 2.96 13.28 ± 3.96 27.66 ± 3.43 32.03 ± 4.38 35.31 ± 3.85 13.59 ± 3.91

25 113.7 219.0 1.53 ± 1.98 0.79 ± 0.13 0.88 ± 0.13 0.75 ± 0.12 41.20 ± 3.42 57.69 ± 3.32 6.30 ± 0.87 30.00 ± 2.96 15.10 ± 2.22 11.60 ± 1.69 57.60 ± 3.32 33.00 ± 3.66

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TABLA 3 Resultados de comparar por el test de Mann-Whitney (Siegel 1956) las variables descriptivas del efecto de los herbívoros dentro y fuera del cercado . G.L.: grados de libertad. Entre paréntesis se dan los niveles de significación (dos colas). VOLUMEN:Volúmen medio de la planta (1/3 PI * DL * DM * ALTURA). ALTURA: Altura máxima de la planta DM: Diámetro máximo (m.). DL:Diámetro mínimo (m.). DVF: Daño seco observado en el ramón viejo de la planta (%). DVU: Igual que DVF pero ocasionado por los grandes herbívoros. DNF y DNU : Igual que DVF y DVU pero para el ramón nuevo (brotes nuevos del año). RVD y RND: ramón viejo y nuevo disponibles (%). RVR y RNR: ramón total reducido (%). Mann-whitney test results for comparison the whole variables set in the control and outside enclosure. G.L. degree freedom. Brackets: signification level (two tail). N: plants sample size. Volumen/Ha: Volume(m3 )/Ha of aerial biomas (old+new). DENSIDAD (Density): Numbers of plants/Ha. VOLUMEN: Mean voume of the plant. ALTURA: Maximum height (m). DM: Maximum diameter (m). DL: Mínimum diameter (m). DVF: % of old dead browse. DVU: Same as DVF but produce by great herbivores. DNF: % of recently dead browse. DNU: % of browse consumed by great herbivores. RVD and RND: % of old and new browse available. RVR and RNR: % of old and new browse reduced.

G.L. VOLUMEN ALTURA DM DL DVF DVU DNF DNU(1) RVD RND RVR RNR

ROSA SP2

Q. FAGINEA

Q. ROTUNDIFO

J. OXYCEDRUS

45,17 589.0(0.001) 548.5(0.008) 590.0(0.001) 594.0(0.000) 569.0(0.002) 541.0(0.006) 569.5(0.000) 523.0(0.020) 90.0( 10 ) 564.0(0.001) 646.5( 10 )

45,42 956.0(0.926) 924.5(0.862) 957.5(0.915) 950.0(0.966) 735.0(0.050) 1110.0(0.148) 988.0(0.567)

46,47 1382.0(0.020) 1336.5(0.049) 1373.5(0.024) 1444.0(0.005) 808.5(0.019) 1645.0( 10 ) 1210.0(0.131)

1013.0(0.523) 321.5( 10 ) 898.0(0.684) 1476.0( 10 )

848.0(0.061) 1091.0(0.935) 1643.0( 10 ) 1405.0(0.003)

28,20 400.0(0.012) 391.5(0.194) 378.0(0.039) 408.5(0.007) 267.5(0.785) 390.0(0.016) 312.0(0.439) 469.0(0.000) 361.5(0.071) 420.0(0.002) 345.0(0.118)

(1) En el interior del cercado no hubo ramoneo reciente por grandes herbívoros.

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Herbivoría por ungulados silvestres

TABLA 4 Matriz de valores de t (t- Student) resultante de comparar DVF entre las diferentes especies. Entre paréntesis los grados de libertad. Inmediatamente debajo del valor de t el nivel de significación (dos colas). Test Student pairs values among species for DVF (% of old dead browse) variables. (Degree freedom) and Significance level. ESPECIES

RG

QF

RU

QR

JO

Rosa spl (RE)

0.80(33) 0.429

0.18(29) 0.002

1.05(37) 10-4

6.65(20) 10-4

5.95(35) 10-4

5.12(86) 10-4

0.38(51) 0.709

9.53(69) 10- 4

7.75(62) 10-4

4.74(45) 0.001

4.03(75) 0.001

3.48(56)

10-4

8.15(33) 10-4 10-4

7.16(49)

Rosa sp2 (RG) Q. faginea (QF) Q. ulmifol.(RU)

0.65(40) 0.520

Q. rotundi.(QR)

TABLA 5 Matriz de valores de t (t- Student) resultante de comparar DVU entre las diferentes especies. Entre paréntesis los grados de libertad. Inmediatamente debajo del valor de t el nivel de significación (dos colas). Test Student pairs values among species for DVU (% of old ungulate damage) variables. (Degree freedom) and Significance level.

ESPECIES

RG

QF

RU

QR

JO

Rosa spl (RE)

0.50(24) 0.622

2.57(41) 0.014

3.13(37) 0.003

2.54(27) 0.017

5.61(37) 10-4

3.83(71) 0.0003

4.42(39) 0.001

2.99(88) 0.004

6.59(44) 10-4

0.69(59) 0.491

5.90(77) 10- 4

8.52(66) 10-4

6.36(42) 10-4

8.85(50) 10- 4

Rosa sp2 (RG) Q. faginea (QF) Q. ulmifol.(RU) Q. rotundi.(QR)

4.23(49) 0.001

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TABLA 6 Matriz de valores de t (t- Student) resultante de comparar DNF entre las diferentes especies. Entre paréntesis los grados de libertad. Inmediatamente debajo del valor de t el nivel de significación (dos colas). Test Student pairs values among species for DNF (% of new dead browse) variables. (Degree freedom) and Significance level (two tail).

ESPECIES

RG

QF

RU

QR

JO

Rosa spl (RE)

0.85(22) 0.403

0.62(27) 0.543

0.18(19) 0.861

0.52(17) 0.607

1.69(22) 0.106

0.56(70) 0.579

1.30(68) 0.199

0.77(66) 0.443

1.40(67) 0.166

1.03(51) 0.306

0.29(88) 0.772

2.27(45) 0.028

0.838(46) 0.413

2.87(49) 0.006

Rosa sp2 (RG) Q. faginea (QF) Q. ulmifol.(RU) Q. rotundi.(QR)

2.52(42) 0.015

TABLA 7 Matriz de valores de t (t- Student) resultante de comparar DNU entre las diferentes especies. Entre paréntesis los grados de libertad. Inmediatamente debajo del valor de t el nivel de significación (dos colas). Test Student pairs values among species for DNU (% new ungulate damage) variables. (Degree freedom) and Significance level (two tail).

ESPECIES

RG

QF

RU

QR

JO

Rosa spl (RE)

1.61(21) 0.121

2.67(37) 0.011

3.60(23) 0.001

0.26(17) 0.799

1.47(23) 0.156

1.79(68) 0.077

3.31(56) 0.002

2.82(74) 0.006

4.95(61) 10-4

0.63(67) 0.532

3.66(54) 0.006

5.23(68) 10 4

6.34(38) 10 4

7.69(51) 10-4

Rosa sp2 (RG) Q. faginea (QF) Q. ulmifol.(RU) Q. rotundi.(QR)

3.24(43) 0.002

Herbivoría por ungulados silvestres

Pág. 503

TABLA 8 Matriz de correlación de Spearman (Siegel 1956) entre las variables descriptivas del ramoneo por los herbívoros. En el análisis se incluyen las plantas de las seis especies estudiadas en el exterior del cercado de control. N = 205. DVF, DVU, DNF y DNU como en la Tabla 3. Spearman rank correlation coefitient matrix between each each pair of the whole variables set. In the analysis had been included the total plant numbers of the six studied species outside the enclosure. N= 205 plant. DVF, DVU, DNF and DNU as int the legend Table 3.

DVF

DVF

DVU

DNF

DNU

1.0000

0.4146

0.2756

0.2669

1.0000

0.2513

0.6180

1.0000

0.3010

DVU DNF

1.0000

TABLA 9 Número de plántulas, de todas las especies arbustivas muestreadas en los transectos de estudio de las parcelas del cercado de control y del exterior de dicho cercado. Seedling counted in the control (enclosure) and outside the enclosure. ESPECIES Rosa spl Rosa sp2 Quercus faginea Quercus rotundifolia Juniperus oxycedrus Sorbus torminalis Pinus nigra

CONTROL 0 2 3 8 2 1 1

EXTERIOR 1 0 0 3 0 0 2