HETEROBRANCHIA (Antigua Subclase Opisthobranchia) Alimentación y digestión •  Fisiología básica que difiere en: Ø Amplia diversidad en la forma de la rádula Ø Armaduras o placas quitinosas en el esófago y estómago

Placas quitinosas del estómago para triturar alimento

•  1 diente por fila a >100 por fila

Presencia de mandíbulas lisas o con uncinos!

J. alisonae!

J. ramicola!

Circulación Sistema de circulación abierto

•  Hemolinfa baña órganos directamente con oxígeno y nutrientes •  No hay distinción entre la sangre y el fluído intersticial

Sistema de circulación cerrado

•  La sangre corre por una red de vasos sanguíneos •  El oxígeno y nutrientes fluyen por los vasos sanguíneos hasta el fluído instersticial •  Fluído intersticial lleva O2 y nutrientes a células de tejidos.

Circulación y Respiración •  Sistema abierto •  Circulación producida por corazón (con dos cámaras) y el movimiento del cuerpo •  Organos circulatorios: el hemocele la glándula sanguínea branquias

•  Respiración--->branquias

Sistema nervioso y órganos de los sentidos Dos grupos de acuerdo a la forma del anillo nervioso: a.  ESTREPTONEURA (prosobranquios): anillo nervioso torcido formando un 8 como resultado de la torsión

b. EUTINEURA: (opistobranquios y pulmonados): El anillo nervioso permanece en posición de detorsión en forma bilateralmente simétrica.

•  Sistema nervioso central de un opistobranquio incluye: 2 ganglios cerebrales, 2 pedales, 2 pleurales Tipos de órganos sensoriales en opistobranquios 1. Ojos: registran solo luz y sombra

2. Estatocistos: dos localizados cerca del ganglio pedal 3. Osfradio: uno localizado en la cavidad del manto anterior a la branquia. Función quimosensorial 4. Organos de Hancock: zonas sensoriales a cada lado de la cabeza entre el pie y el escudo cefálico dorsal

hao= órganos de Hancock

5. Otros: Rinóforos, apéndices dorsales, tentáculos táctiles de la cabeza

Diversidad en la estructura de los rinóforos

Reproducción Sistema reproductor hermafrodita Glándula hermafrodita (mesodérmico)

Pene del otro individuo

Origen ectodérmico

Sistema reproductor de un opistobranquio Pr= próstata Vg= glándula vestibular At= atrio Sr= receptáculo seminal Bc= bolsa copulatrix Am= ampolla Fg= glándula femenina Dd= conducto deferente V= vagina

Sistema reproductivo de Jorunna

1 mm!

ag= glándula accesoria, bc= bolsa copulatriz, fg= glándula femenina, am= ampolla, pr= próstata, d= conducto deferente, vag= vagina, sr= receptáculo seminal! !

Nudibranquios copulando

Estructuras usadas en la copulación: espinas en pene y vagina

Espinas copulatorias!

Ganchos peneales!

Variabilidad en la forma de huevos en opistobranquios

Tipos de desarrollo de larva en opistobranquios: a.  Desarrollo planctotrófico: Larva veliger con concha-->masa huevos béntica-->incubación-->liberadas en la columna agua-->veligers nado libre--->alga--->30 dias plancton-->larva asienta en sustrato--->metamorfosis-->babosa marina béntica

b. Desarrollo lecitotrófico: Larvas que no se alimentan-->pocos días plancton--->asentamiento--->metamorfosis--> babosa marina béntica

C. Desarrollo directo: Desarrollo larval ocurre dentro de la cápsula del huevo--->incubación---> babosa marina béntica

Dos tipos de desarrollo directo: TIPO I: embrión--->babosa marina béntica (no estado veliger en cápsula) TIPO II: embrión--->larva veliger dentro de cápsula--->metamorfosis en cápsula-->babosa marina béntica

Historia Natural Armas de destrucción





Aprendizaje y memoria

Clasificación antigua Subclase Opisthobranchia Orden Cephalaspidea Orden Acochlidea* Orden Rhodomorpha* Orden Sacoglossa Orden Anaspidea Orden Notaspidea Orden Thecosomata Orden Gymnosomata Orden Nudibranchia

Más basales

Más derivados

*No se conocen registros para Costa Rica

Clasificación moderna:

Schrödl et al. (2011)

Gastrópodos Prosobranquios (ANTIGUA SUBCLASE PROSOBRANQUIA) •  Prosobranquia significa branquia en el frente (del corazón) •  Prosobranquia era una subclase •  Se demostró que es polifilético por lo que no es aceptado más como taxón •  La palabra se puede usar como un adjetivo para describir a un grupo con ciertas características anatómicas (ej. rádula) •  La mayoría de los gastrópodos marinos son prosobranquios, hay algunos terrestres prosobranquios y también unos pocos dulceacuícolas •  Dentro de los prosobranquios marinos están los: cambutes (conchs), conos (cones), vaquitas (cowries), lapas (limpets), murícidos (murexes), bígaros (periwinkles), etc.

Gastrópodos Prosobranquios Morfología y función: Pie y locomoción •  Pie ancho con glándula anterior que secreta mucus sobre el cual la babosa se arrastra •  Opérculo en posición dorsal pegado a la piel del pie •  Ondas de contracción local, musculatura pedal o acción de cilios

Esquema general de un prosobranquio

El epipodio •  Lóbulo muscular desarrollado en los laterales o márgenes y superficies del pie compuesto de tentáculos epipodiales largos con papilas sensitivas u órganos sensoriales epipodiales.

epd: epipodio, ept: tentáculos epipodiales

Músculos columelares •  Uno o dos músculos que están unidos a la columela de la concha desplazándose por el lado cóncavo de la masa visceral

La concha •  Forma y tamaño abertura==>forma y tamaño del pie •  Forma y ornamentación==> modo de vida Requisitos para que un caracol tenga una locomoción óptima: Ø  Buen balance de la masa visceral en relación a la cabeza-pie Ø  Centro de gravedad mínimo de manera que no haya resistencia al agua o sedimento Ø  Existencia de un espacio adecuado para la entrada y salida de agua para la respiración

Opérculo •  Presente en todas las larvas de los gastrópodos pero en algunos grupos se pierde cuando es adulto •  Córneos o calcificados

A multiespiral

B y C pauciespiral

D, E y F concéntricos

Los órganos de la cavidad del manto •  Algunos prosobranquios tienen un set doble de órganos: 2 ctenidia, 2 osfradios, 2 glándulas hipobranquiales, 2 aurículas, 2 riñones •  Otros grupos han perdido o han reducido aquellos órganos del lado derecho debido a la torsión

Alimentación y digestión •  Masa bucal •  Comida lubricada por glándulas salivales •  Esófago •  Estómago (estilo/escudo: trituración comida) •  Glándula digestiva (absorción) •  Intestino •  Ano (pelets gelatinosos)

boca rádula

esófago ano

estómago

glándula digestiva

Sistema digestivo en un prosobranquio

Morro y probóscide •  • 

Morro simple extendible a cierta distancia Distinto de la probóscide: invaginación del morro

Tipos de probóscide : a.  FORMA ACREMBOLICA •  Cuando los músculos retractores se insertan en la punta de la probóscide.

b. FORMA PLEUREMBOLICA • 

Cuando los músculos retractores se unen a las paredes de la misma

Mandíbulas •  Presencia de mandíbulas lisas o con uncinos (estructuras en forma de bastoncillos)

Rádula •  Principal órgano para recolectar comida presente en todos los prosobranquios con excepción de algunos grupos succionadores

Cartílagos del odontóforo •  Varían de 1-5 pares dependiendo de los grupos Bolsas bucales •  Pequeños sacos en la cavidad bucal. Función desconocida Glándulas esofágicas •  Glándulas con papilas en el esófago de función desconocida

El estómago •  Saco del estilo con protostilo y escudo gástrico quitinoso •  Ciego ciliado pequeño que separa partículas

Carnívoros •  Prosobranquios carnívoros movimientos lentos: esponjas, cirripedios, ascidias, bivalvos y otros gastrópodos •  Probóscide evertida •  Técnica de taladrar (rádula y órgano para taladrar--probóscide) •  Secreción de ácido clorhídrico, carbónico y agentes queratinosos que atacan la concha

Materia en suspensión •  Estilo de vida sedentario (vermétidos) •  Material entra en cavidad del manto donde son atrapadas por los cilios de las branquias Parásitos •  Rádula perdida o reducida •  Eulímidos se alimentan por medio de la probóscide penetrando a los equinodermos •  Algunos machos eulímidos se han convertido en enanos y viven dentro del cuerpo de la hembra

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Eulímidos

Sistema respiratorio y circulatorio Circulación •  Corazón con un ventrículo y 2 aurículas: derecha e izquierda •  Cavidad pericárdica se comunica con cada uno de los riñones por medio del canal renopericárdico Respiración •  Hemocianina-->pigmento respiratorio que transporta el oxígeno en la sangre •  Intercambio de gases--->branquias y manto

Cómo ocurre la respiración en las lapas de la familia Fisurellidae? •  “Keyhole limpets” •  No son lapas verdaderas •  Clado: Vetigastropoda y las lapas marinas verdaderas (Lotiidae, Acmaeidae) son del Clado: Patelligastropoda •  El hoyo apical permite la salida directa de la corriente exhalante y de los productos de desecho que salen de la cavidad del manto. El agua entra por debajo de la concha cerca de la cabeza y pasa por un par de branquias

Excreción y Osmoregulación Sistema renal y excreción •  Excreción-->riñones y órganos renales •  Riñón izquierdo-->presente en todos, riñón derecho--presente solo en grupos basales •  Riñón derecho--> excreción del N2 •  Riñón izquierdo-->composición iónica de la sangre Filtración •  Glándulas pericárdicas (células podocitos)

Sistema nervioso Ganglio cerebral

Ganglio pleural

Ganglio pedal

Nervio cordal visceral

Ganglio parietal

Ganglio parietal

Ganglio visceral

Organos de los sentidos 1. Ojos: simples o complejos en la base de los tentáculos cefálicos 2.Tentáculos cefálicos: más importantes, compuestos de células sensoriales

Tentáculos cefálicos

3. Estatocistos: asociados a los ganglios pedales. 4. Osfradio: se encuentra en la cavidad del manto cerca de la branquia. 5. Organos sensoriales del ctenidio: bolsas sensoriales cerca de la base de cada ctenidia. Quimoreceptores 6. Organo subradular: Cerca de la rádula usado para encontrar comida Qué otros moluscos tienen un órgano subradular?

7. Tentáculos epipodiales: se encuentran en el epipodio 8. Papila sensorial: proyecciones ciliares en los tentáculos epipodiales

Reproducción •  La gran mayoría diocos con fertilización externa o interna (cavidad del manto). Otros pocos son hermafroditas. En el caso de Calliostoma sp: •  Calliostoma sp. fertilización ocurre en la cavidad del manto •  Masa de huevos en cápsulas emerge de la cavidad y es pegada al sustrato por el pie •  Embriones pasan a trocófora y veliger y después emergen como adultos en miniatura •  Paredes de cápsulas hechas de fibras proteínicas y matriz de polisacáridos •  Cápsula-->oviducto y moldeada-->glándula pedal

Cuidado parental •  Guardan huevos llevándolos y almacenándolos en los surcos espirales de la concha, la región del ombligo o en la cavidad del manto

Clado Heterobranchia (“different-gilled snails”) Contiene actualmente 3 Grupos Informales: •  “Lower Heterobranchia”: caracoles conchados marinos y dulceacuícolas •  Opisthobranchia: •  Algunos con concha otros no, casi todos marinos. •  Detorsión de los órganos torcidos durante la torsión y sistema nervioso simétrico (Simetría bilateral secundaria) •  Pulmonata: •  La mayoría de los caracoles y babosas terrestres y dulceacuícolas y algunas especies marinas •  Cierto grado de detorsión de los órganos torcidos durante la torsión

Grupo Informal Pulmonata (antes Subclase y Orden) Clasificación del grupo

•  1 Grupo Informal Pulmonata •  1.1 Grupo Informal Basommatophora •  1.1.1 Clado Hygrophila •  1.2 Clado Eupulmonata •  1.2.1 Clado Systellommatophora (=Gymnomorpha) •  1.2.2 Clado Stylommatophora •  1.2.3 Subclado Elasmognatha •  1.2.4 Subclado Orthurethra •  1.2.5 Grupo Informal Sigmurethra •  1.2.6 Clado Limacoid •  1.2.7 other Sigmurethra Bouchet & Rocroi, 2005

Pulmonata: Origen polifilético –  Pulmonata sin opérculo •  Grupo Informal Basommatophora –  Con concha y dioicos –  Ojos en la base de los tentáculos –  La mayoría son dulceacuícolas –  Un solo par de tentáculos –  Ej. Lymnaeidae, Planorbiidae



Pulmonata: Origen polifilético •  Clado Eupulmonata: –  Clado Stylommatophora »  Con concha interna o externa, hermafroditas »  Ojos en la punta de los tentáculos, dos pares de tentáculos »  Tentáculos ópticos se invaginan »  La mayoría son terrestres »  Ej. Helicidae

Pulmonata: Origen polifilético •  Clado Eupulmonata: –  Clado Systellommatophora »  Sin concha, hermafroditas »  Ojos en la punta de los tentáculos »  Un par de tentáculos »  Tentáculos ópticos se contraen »  Ej. Veronicellidae, Onchidiidae



Grupo Informal Pulmonata (antes Subclase y Orden) Morfología y Fisiología Características externas: la concha •  Concha completa, reducida o perdida •  Concha sin opérculo •  Concha helicoidal donde el animal se retrae •  Grueso concha-->variaciones ambientales •  Color concha y patrones-->importantes en identificación

Cuerpo del animal •  Después de la morfología de la concha las características del cuerpo importantes en la identificación de especies en pulmonados son: Ø  Forma y color del cuerpo Ø  Forma y posición del manto Ø  Posición del ano y del pneumostoma Ø  Presencia de apéndices del manto Ø  Características de la cabeza Ø  Características de la “cola” (parte posterior del pie)

Musculatura y Locomoción •  Pie muscular con fibras longitudinales transversales y dorsoventrales •  Pie usa ondas musculares o cilios sobre una capa mucosa •  Sistema muscular compuesto de: músculo retractor anterior, músculo de la columela, músculo retractor óptico, músculo retractor de la faringe, músculo retractor posterior, músculo retractor peneal, músculo retractor tentacular

Alimentación y digestión •  Descripción sistema de digestión •  La glándula digestiva es el órgano más grande en el estómago de un pulmonado. Sus funciones son: ü absorción de los materiales de la comida ü secreción de enzimas ü almacenamiento y reserva de materiales y excresión