HOMEOSTASIS. 3 PROCESOS DE INTERCAMBIO DE MEMBRANA. 3 à SMOSIS. 4 POTENCIAL ELECTROQUà MICO Y POTENCIAL DE MEMBRANA. 4 EQUILIBRIO DONNAN. 4 ECUACIà N DE NERST. 5 POTENCIAL DE ACCIà N. 5 PROPAGACIà N DEL POTENCIAL DE ACCIà N. 5 TRANSMISIà N DE IMPULSOS ENTRE NEURONAS (SINAPSIS). 6 POTENCIALES DE INVERSIà N. 7 MECANISMOS SENSORIALES. 7 MECANORRECEPCIà N. 8 LA AUDICIà N. 8 FOTORRECEPTORES. 9 LA VISIà N. 9 MENSAJEROS QUà MICOS Y REGULADORES. 10 EL HIPOTÓLAMO Y LA HIPà FISIS. 11 SISTEMA NERVIOSO 11 ENCà FALO. 11 Mà DULA ESPINAL. 12 Và AS SENSITIVAS. 12 SISTEMA MOTOR. 13 REFLEJOS. 13 COORDINACIà N DEL SISTEMA MOTOR. 14 SISTEMA NERVIOSO AUTà NOMO. 14

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EL SISTEMA CIRCULATORIO. 15 ASPECTOS FUNCIONALES DE LOS SISTEMAS CIRCULATORIOS ABIERTOS. 16 SISTEMAS CIRCULATORIOS CERRADOS. 17 ESTRUCTURA Y HEMODINÓMICA DEL SISTEMA CIRCULATORIO. 17 ESTUDIO DEL SISTEMA EXCITADOR Y CONDUCTOR DEL CORAZà N. 19 EL CORAZà N COMO BOMBA. 20 SISTEMA ARTERIAL. 21 SISTEMA VENOSO. 21 SISTEMA CAPILAR. 21 REGULACIà N DEL SISTEMA CIRCULATORIO. 22 CONTROL INTRà NSECO DEL CORAZà N. 24 CONTROL INTRà NSECO DE LOS VASOS. 24 EL SISTEMA RESPIRATORIO. 24 COMPOSICIà N DEL AIRE ATMOSFà RICO. 25 GASES EN DISOLUCIà N. 25 DIFUSIà N DE LOS GASES. 25 COMPARACIà N DE LOS MEDIOS Aà REO Y ACUÓTICO. 26 INTERCAMBIO DE GASES. 26 MODELOS DE VENTILACIà N ACTIVA. 26 RESPIRACIà N EN PECES. 27 RESPIRACIà N EN INSECTOS. 27 RESPIRACIà N EN ANFIBIOS. 28 RESPIRACIà N EN AVES. 29 RESPIRACIà N EN MAMà FEROS. 29 CONTROL DE LA VENTILACIà N. 30 TRANSPORTE DE OXà GENO. 31

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TRANSPORTE DE CO2. 32 EQUILIBRIO HIDROSALINO. 34 OSMORREGULACIÃ N EN ANIMALES DE AGUA DULCE. 34 OSMORREGULACIÃ N EN ANIMALES DE AGUA SALADA. 34 OSMORREGULACIÃ N EN ANIMALES TERRESTRES. 35 EXCRECIÃ N. 35 EL RIÃ Ã N DE LOS MAMÃ FEROS. 35 FORMACIÃ N DE LA ORINA. 36 MECANISMO CONCENTRADOR DE LAS NEFRONAS. 36 REGULACIÃ N DE LA CONCENTRACION OSMÃ TICA DE LA ORINA. 37

HOMEOSTASIS. La homeostasis es la capacidad de los vertebrados superiores para regular el estado de su ambiente interno dentro de unos lÃ−mites estrechos. La constancia del medio interior es un fenómeno prácticamente universal y la evolución de la homeostasis ha sido el factor que ha permitido a los animales invadir ambientes desfavorables. La regulación del medio interior se aplica tanto a los organismos unicelulares como a los vertebrados. En los metazoos la composición del lÃ−quido que rodea a las células de los tejidos está sujeta a una constante regulación. Las concentraciones de azucares, sales, aminoácidos y otros solutos en el citoplasma están reguladas por la permeabilidad selectiva de la membrana, por el transporte activo y por otros mecanismos que son favorables para el funcionamiento de las células. Los procesos reguladores de las células y de los organismos dependen muchas veces de la retroalimentación. Los seres vivos en general, deben de ser capaces de funcionar bajo condiciones variables. La retroalimentación es utilizada para mantener un estado en el organismo previamente seleccionado. Los elementos básicos de la retroalimentación son: un sistema de control, un sensor y un amplificador. El primero es el elemento sobre el que actúa la perturbación, el segundo es el lugar donde se detecta la señal producida por el control tras la perturbación y el tercero es el que recibe la señal del sensor. Existen 2 tipos de retroalimentación: positiva y negativa. La positiva ocurre cuando una perturbación que actúa sobre un sistema es amplificada y retroalimentada al sistema sin signos de inversión. La retroalimentación negativa ocurre si en algún punto del bucle de retroalimentación hay un signo de inversión de la señal. En este caso la señal invertida estabiliza el sistema de control cerca del punto de referencia (sensor). Cuando el sensor detecta un cambio de la situación (temperatura, longitud, concentración, etc.) en el sistema de control produce una señal de error proporcional a la diferencia entre el punto de ajuste en el cual se debe de mantener el sistema y el estado en el que realmente está. La señal de error es ampliada e invertida, lo cual contrarresta la perturbación. La inversión es caracterÃ−stica del control de retroalimentación negativo. En general, cuanta menos amplificación tenga un sistema, más imperfecto es. Ejemplos de sistemas fisiológicos de retroalimentación se dan en el metabolismo intermediario, en el control neuronal del músculo, en el control endocrino, etc.

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PROCESOS DE INTERCAMBIO DE MEMBRANA. La función más obvia de las membranas es la compartimentación. Las membranas, con ayuda de mecanismos metabólicos, regulan el movimiento neto de sustancias a través de ellas y, por tanto, sus concentraciones en los compartimentos celulares. La existencia de gradientes de concentración a través de las membranas implica que éstas participan activamente en el transporte de sustancias entre los distintos compartimentos. La membrana celular, por ejemplo, regula la concentración citoplasmática de iones y otras moléculas con mucha precisión. Otras funciones de la membrana son la recepción de mensajeros quÃ−micos extracelulares por medio de moléculas receptoras superficiales, actividades enzimáticas… Los solutos se mueven a través de las membranas biológicas por mecanismos pasivos y activos. Los movimientos pasivos de solutos son aquellos que se producen a favor de la diferencia de concentración o de potencial eléctrico de los mismos a través de una membrana. El desplazamiento pasivo de solutos y disolventes en solución a través de membranas semipermeables y a favor de su gradiente de concentración se conoce como difusión. La difusión puede ser simple o facilitada. La diferencia entre ambas es que en la primera los solutos difunden por un canal acuoso y en la segunda lo hacen gracias a su asociación con constituyentes de la membrana, mayoritariamente proteÃ−nas. La difusión simple no se satura y la facilitada sÃ−. El flujo es la cantidad de soluto que penetra por un área de membrana en un tiempo y en un sentido determinados. Cuando el flujo de salida y el de entrada de una sustancia son iguales, el flujo neto es 0. El flujo de una sustancia se produce hasta que se igualan las concentraciones (=equilibrio de concentración) de esa sustancia a ambos lados de la membrana. Si el flujo es mayor en un sentido que en otro se dice que hay un flujo neto. M (tasa de difusión) = D (C1-C2) / X. La tasa con la que difunde el soluto desde la zona de concentración C1 a la de concentración C2 depende del gradiente de concentraciones, del coeficiente de difusión (D), el cual depende a su vez de la temperatura y de la permeabilidad de la membrana, y de la distancia que separa a las 2 concentraciones (X). La permeabilidad de una membrana para una sustancia determinada es la tasa a la que la sustancia atraviesa la membrana pasivamente bajo unas condiciones determinadas. La permeabilidad de las membranas para muchas sustancias puede alterarse con hormonas y otras moléculas que reaccionan con centros receptores de membrana. En condiciones estacionarias en el citoplasma celular hay una mayor concentración de K que en el exterior. Sin embargo las concentraciones de Na, Ca y Cl son mayores en el exterior que en el citoplasma. El transporte activo de solutos consiste en el movimiento de los mismos a través de la membrana en contra de su gradiente de concentraciones o de su potencial eléctrico. Para ello es necesario gastar energÃ−a. à SMOSIS. Si colocamos agua pura a un lado de una membrana animal y al otro colocamos una solución acuosa, el agua tiende a pasar hacia la solución atravesando la membrana. Este movimiento de agua a través de la membrana a favor de su gradiente de concentración se conoce como ósmosis. La ósmosis proporciona la base del movimiento neto de agua a través de muchas membranas y epitelios. Este gradiente provoca un aumento de la presión hidrostática. El aumento en el nivel de la solución continúa hasta que el flujo neto de agua es 0. Esto ocurre porque la presión hidrostática en el compartimento con la solución fuerza a las moléculas de agua a retroceder al compartimento sin solución. La presión hidrostática que debe crearse para cancelar la difusión osmótica a través de una membrana se conoce como presión osmótica. La presión osmótica es proporcional a la concentración de soluto y a la temperatura: 4

Ï… = nRT/ V = CRT. La presión osmótica es una medida de la tendencia del agua pura a difundir hacia una solución, siendo proporcional al número de partÃ−culas disueltas e independiente de su tamaño o de su naturaleza quÃ−mica. Una solución 1M de una sustancia (no-electrolito) ejerce una presión osmótica de 22,4 atmósferas a 0ºC de temperatura. Se dice que 2 soluciones son isosmóticas si ejercen la misma presión osmótica a través de una membrana. Si una de las soluciones ejerce menos presión osmótica, es hipósmotica con respecto a la otra y, si ejerce una presión mayor, se dice que es hiperosmótica. AsÃ− se define la osmolaridad. Las unidades de presión osmótica pueden ser los mm de Hg, las atmósferas o los osmoles. Una solución 1 osmolar es aquella que tiene la misma presión osmótica que una solución 1M (1 osmolar = 22,4 atm). La tonicidad se mide en otros términos. Se considera que una solución es isotónica cuando la célula que la contiene ni se arruga ni se hincha. Si se hincha se dice que la solución es hipotónica y si se arruga se dice que es hipertónica para la célula. Ambos efectos se deben al movimiento del agua a través de la membrana celular en respuesta a las diferencias de presión osmótica entre el interior celular y la solución extracelular. Por tanto, la tonicidad depende de la tasa de acumulación del soluto en la célula y de la concentración en solución. POTENCIAL ELECTROQUà MICO Y POTENCIAL DE MEMBRANA. Si una molécula es portadora de una carga eléctrica, su flujo neto a través de una membrana estará determinado por la permeabilidad de la misma, por el gradiente de concentraciones del ion y por la diferencia de potencial eléctrico entre ambos lados de la membrana. Sobre las moléculas cargadas actúan 2 fuerzas para producir difusión pasiva neta a través de una membrana y son: el gradiente quÃ−mico generado por las diferencias de concentración en ambos lados de la membrana y el campo eléctrico o la ddp a través de la membrana. La suma del gradiente de concentración y del gradiente eléctrico determinan el potencial electroquÃ−mico neto sobre un ion. Los potenciales electroquÃ−micos son los responsables directos de casi todos los fenómenos eléctricos que tienen lugar en los animales. Estos potenciales se originan por las distribuciones asimétricas de los iones localizados intra y extracelularmente y por la permeabilidad selectiva de los canales iónicos de la membrana celular. Cuando la diferencia de potencial contrarresta el gradiente quÃ−mico evitando asÃ− el flujo neto de un ion, a esa ddp se la denomina potencial de equilibrio (E). La difusión pasiva de una especie en contra de su gradiente quÃ−mico tendrá lugar si la ddp eléctrica es mayor y tiene dirección opuesta a ese gradiente. Los fenómenos eléctricos en los tejidos vivos pueden detectarse colocando dos electrodos en los mismos para medir el campo del potencial originado por las corrientes eléctricas que fluyen a través de los lÃ−quidos extracelulares. Comparando el potencial eléctrico o voltaje a ambos lados de la membrana obtenemos una diferencia de potencial, llamada normalmente potencial de membrana. El potencial registrado por una punta del electrodo en el interior de la membrana después de su entrada en el citoplasma se conoce como potencial de reposo. Cada célula presenta una diferencia de potencial a través de su membrana caracterÃ−stica de su estado de reposo, que normalmente se sitúa entre -30 y -100 mV. Este potencial es negativo porque se permite la salida, a través de sus canales correspondientes, de iones K a favor de gradiente de concentración, y no se permite que salgan aniones tras ellos debido a que la membrana es impermeable a los mismos. Sobre el potencial de reposo influyen la distribución desigual de iones inorgánicos en el interior y en el exterior celular y la presencia de canales de iones abiertos en la membrana celular, que son permeables a algunos iones presentes en el sistema. Por tanto, cuanto más permeables sean los canales a una especie iónica, más influencia tendrá ésta sobre el potencial de membrana y mayor será el potencial de acción originado cuando difunda por la membrana. EQUILIBRIO DONNAN. 5

Es aquella situación de equilibrio en la cual los solutos capaces de difundir no están en la misma concentración a ambos lados de una membrana. En esta situación se deben de cumplir una serie de condiciones: 1) Debe existir electroneutralidad en los compartimentos que separa la membrana, es decir, que el número de cargas positivas ha de contrarrestar el número de cargas negativas. 2) Los iones difusibles con carga + y - han de cruzar la membrana emparejados para mantener la neutralidad eléctrica. 3) En el equilibrio, la tasa de difusión de una sustancia en un sentido debe igualar a la tasa de esa sustancia en sentido opuesto (flujo neto 0). El rasgo principal del equilibrio de Donnan es la distribución desigual de los iones difusibles. ECUACIà N DE NERST. Según lo visto antes un mayor gradiente quÃ−mico a través de la membrana requiere una diferencia de potencial eléctrico mayor para eliminar la tendencia de los iones a difundir a favor de su gradiente de concentración. La relación entre el gradiente de concentración y el potencial de membrana fue deducida por Nerst. El potencial de equilibrio depende de la temperatura absoluta, del ion que difunde y de la relación de concentraciones a ambos lados de la membrana: E = RT / z F x (ln [fuera] / [dentro]). POTENCIAL DE ACCIà N. Cuando se eliminan cargas positivas del interior de la célula, que es negativo, se hace más negativo todavÃ−a y se dice que se hiperpolariza. Normalmente, la membrana responde de forma pasiva a las hiperpolarizaciones. En cambio, si se añaden cargas positivas al interior celular, la diferencia de potencial en la membrana disminuirá y entonces se dice que la célula se despolariza. Las membranas de células excitables (nerviosas, musculares, receptoras, etc.) tienen un valor de potencial determinado o potencial umbral, que si es sobrepasado, hace que la membrana produzca una respuesta activa denominada potencial de acción. El potencial de acción se produce en la mayorÃ−a de los casos por la activación de canales de Na existentes en la membrana. Cuando estos canales se abren disminuye la diferencia de potencial entre los dos lados de la membrana celular y se provoca un potencial de acción. Los canales iónicos se activan mediante cambios en el potencial de membrana debidos a la unión de moléculas transmisoras a los receptores de membrana, por la luz, o por la tensión mecánica. La apertura o cierre de los canales iónicos es la causa de todas las señales eléctricas en los seres vivos. Los potenciales de acción son producidos por las células nerviosas, las musculares y las receptoras y cumplen dos funciones principales: 1) la transmisión rápida de la información a lo largo de grandes distancias en el nervio y en las fibras musculares y 2) el control de las respuestas efectoras, entre las que se incluyen la activación de canales iónicos, la contracción muscular y la exocitosis de sustancias. Antes de producirse un potencial de acción, la corriente eléctrica pasa hacia dentro a través de la membrana de una neurona produciendo una despolarización de la misma hasta que la corriente es capaz de despolarizarla hasta su potencial umbral, que es el que provoca el potencial de acción. Si la despolarización ocurrida no es suficiente para traspasar el umbral, la excitación de membrana no se propaga y se denomina respuesta local. Los valores del potencial umbral dependen de varios factores, como las caracterÃ−sticas de la membrana celular y las condiciones del ambiente. Una vez que se ha sobrepasado el potencial umbral se desencadena un potencial de acción. Debido a que no hay respuestas intermedias el potencial de acción es un sistema que funciona como todo o nada. Una caracterÃ−stica muy importante de los potenciales de acción es que, cuando se alcanza el máximo de sobredescarga, las membranas se repolarizan rápidamente. La serie de acontecimientos que ocurren durante un potencial de acción son: 6

1) Una corriente eléctrica añade cargas positivas al interior celular, de forma que se provoca la despolarización de la membrana plasmática. 2) A medida que la membrana se acerca al potencial umbral se abren canales de sodio, permitiendo su entrada en la célula. Antes de llegar al umbral, la salida de potasio puede contrarrestar la entrada de sodio. El umbral se alcanza cuando entra más sodio del potasio que puede salir. 3) La entrada de corriente neta hace que la membrana se despolarice más. 4) A medida que el potencial de la membrana se aproxima al potencial de equilibrio del sodio (E), el cambio de potencial de ésta se hace más lento. 5) Cuando se alcanza el E del sodio los canales de este ion presentes en la membrana se cierran y se abren los de potasio, que difunde hacia fuera, lo que implica la pérdida de cargas positivas por parte de la célula y la repolarización de la membrana. Cuando el número de iones potasio que difunden hacia fuera iguala al de iones sodio que difundieron hacia el interior celular la repolarización es total. 6) El potencial de reposo se restaura debido a la acción de la bomba Na/K de la membrana, que es la que mantiene en las concentraciones adecuadas de estos iones en el interior y el exterior celular. En algunos casos, los iones calcio activan la apertura de los canales de potasio para que se produzca la repolarización. PROPAGACIà N DEL POTENCIAL DE ACCIà N. La comunicación entre las diferentes partes del sistema nervioso, separadas por grandes distancias, depende de la propagación de los impulsos nerviosos o potenciales de acción a lo largo de los axones de las neuronas. El potencial de acción supone un cambio en el potencial a través de la membrana, que es unas 5 veces mayor que el umbral de despolarización. El potencial de acción o impulso nervioso, una vez iniciado, recorre los axones autopropagándose. La autopropagación es debida a que en su pico, cuando el interior de la membrana en la región activa es positivo, los iones positivos se mueven desde esta área hasta el área adyacente en el axón, que todavÃ−a es negativa. La despolarización del área adyacente provoca la apertura de canales de Na en ella, con lo que se produce un potencial de acción, y asÃ− se va repitiendo el proceso. Los canales de sodio dependientes de electricidad se hacen permeables para éste con la despolarización de la membrana, permitiendo que este ion transporte una fuerte corriente eléctrica en las regiones recientemente excitadas. Por tanto, el flujo de sodio, que produce la despolarización, es la causa que hace que los potenciales de acción (corriente eléctrica) se propaguen longitudinalmente y en un sentido. La propagación de los potenciales de acción en un solo sentido es debida a que el segmento del axón situado detrás del potencial de acción tiene un periodo refractario durante el cual sus canales iónicos de Na no se pueden abrir. AsÃ−, el potencial de acción no puede retroceder. La velocidad de propagación de los potenciales de acción está influenciada por varios factores. El más significativo es la constante de longitud de la membrana (*). Cuanto mayor sea esta constante mayor será la velocidad de propagación. * = (Rm / Rint)1/2. El parámetro Rm es la resistencia de la membrana Rint y es la resistencia interna. Otro factor determinante es el temporal, ya que cuanto más tarde una membrana en alcanzar el potencial umbral, menor será la velocidad de propagación. Las propiedades intrÃ−nsecas de la membrana, como las diferencias en el número de canales de Na puede tener influencia en la velocidad de propagación. Las 2 principales adaptaciones evolutivas para aumentar la velocidad de propagación son el aumento del diámetro de los axones y la mielinización de los mismos, las cuales tienen un efecto directo sobre la constante de longitud. Cuanto mayor sea el grosor de un axón, menor será su resistencia interna y mayor su constante de longitud. La mielinización es la adopción por parte de los axones de una capa aislante de células de la glia llamada mielina. La mielinización lo que hace es incrementar la constante de longitud de los axones debido al 7

aumento de resistencia efectiva de la membrana. Las células de la glia son células de distintos tipos que ocupan la mitad del volumen del sistema nervioso en los vertebrados. Los 2 tipos más importantes de células gliales que hay son los oligodendrocitos y las células de Schwann. Llenan todo el espacio interneuronal, excepto unos pequeños y estrechos espacios extracelulares llamados nódulos de Ranvier, que son los únicos lugares en los que los iones Na y K pueden salir del axón. De esta forma, los impulsos saltan de un nodo a otro en vez de transportarse continuamente, con lo que ganan velocidad. Otra ventaja que proporciona la mielinización es el ahorro de energÃ−a, ya que la bomba Na/K no es preciso que funcione tantas veces. TRANSMISIà N DE IMPULSOS ENTRE NEURONAS (SINAPSIS). La función del sistema nervioso depende mucho de la actividad eléctrica de las neuronas. La complejidad de este sistema no descansa en una gran variedad de tipos de señales, sino en el número y en la complejidad de las interconexiones que existen entre las neuronas. Estas células tienen un repertorio reducido de señales eléctricas. La generación de estas señales está basada en: a) el almacenamiento de energÃ−a electroquÃ−mica en forma de gradientes a través de la membrana celular, b) la liberación de esta energÃ−a como corrientes iónicas que fluyen a través de canales de membrana con compuertas y selectivamente permeables y c) las propiedades eléctricas pasivas de la membrana (conductancia). Vamos a considerar el ejemplo de una motoneurona. Este tipo de neurona se origina en la médula espinal e inerva las fibras musculares esqueléticas. En estas neuronas la membrana superficial de las dendritas y el soma son inervados por los terminales de los somas de otras células nerviosas. El axón transporta potenciales de acción desde la zona de la espiga, próxima al cono axónico, hasta los terminales axónicos, que en este caso inervan las fibras musculares. Las dendritas y el axón son prolongaciones que crecen a partir del soma durante el desarrollo. El comportamiento fisiológico de una neurona depende de su forma anatómica y de las propiedades de la membrana superficial. Además, existen distintos canales iónicos que no están distribuidos de manera uniforme sobre la superficie de la neurona sino que están localizados en regiones diferentes, que tienen funciones diferentes. Por ejemplo, la membrana axónica contiene canales de Na dependientes de voltaje de actuación rápida y está especializada en la conducción de impulsos en la mayorÃ−a de las neuronas. Los terminales neuronales, en cambio, contienen canales de calcio dependientes de voltaje y otras especializaciones para la secreción de sustancias transmisoras hacia el espacio extracelular. Esta secreción tiene lugar en uniones especiales denominadas sinapsis. La sinapsis es la unión funcional entre 2 neuronas (presináptica y postsináptica) o entre una neurona y un efector. Existen tanto sinapsis excitadoras como inhibidoras, que inician potenciales de acción y que no permiten esa iniciación respectivamente. Hay 2 categorÃ−as de sinapsis: por transmisión eléctrica y por transmisión quÃ−mica. En las sinapsis eléctricas las membranas pre y postsináptica están unidas Ã−ntimamente y forman uniones hendidas (GAP-junctions) a través de las cuales fluye la corriente eléctrica de una célula a otra. Por esto una señal eléctrica en la célula presináptica produce una señal similar en la postsináptica. En este tipo de transmisiones no intervienen agentes quÃ−micos. En este tipo de sinapsis las corrientes subumbral pueden ser transmitidas de unas neuronas a otras. Este tipo de sinapsis es muy común en las uniones entre neuronas. La dirección de propagación es, en general, bidireccional. En las sinapsis quÃ−micas las células pre y postsináptica se comunican mediante sustancias transmisoras. Los hechos que se producen en estas sinapsis son: 1) llegada de un potencial de acción presináptico. 2) Despolarización de la membrana que activa los canales de calcio del terminal, de forma que este ion entra. 3) El aumento de calcio provoca la exocitosis de las vesÃ−culas que contienen la sustancia transmisora, las cuales vierten su contenido al espacio extracelular, llamado hendidura sináptica. 4) El transmisor se une a moléculas receptoras de la célula postsináptica. 5) Se activan canales iónicos asociados a las moléculas receptoras permitiendo que los iones transporten una corriente postsináptica. 6) La corriente 8

postsináptica provoca un potencial. 7) Si el potencial es suficiente para alcanzar el umbral, se produce un potencial de acción postsináptico. 8) La actividad de la sustancia transmisora es eliminada por acción enzimática o por reabsorción. Las sinapsis quÃ−micas son las que permiten tanto las excitaciones como las inhibiciones en la transmisión de las señales. Esta clase de sinapsis se produce mayoritariamente entre neuronas y células musculares. La sinapsis nervio-nervio es caracterÃ−stica porque: a) cada neurona recibe cientos de contactos presinápticos que pueden ser excitatorios (axodendrÃ−ticos), inhibitorios (axosomáticos) o moduladores (axoaxónicos), b) existen varios neurotransmisores diferentes y varios tipos de receptores que controlan diferentes canales iónicos, c) debe integrar todo tipo de señales para coordinar una respuesta. Cuando se produce una sinapsis excitatoria se abren canales de Na, siendo el neurotransmisor el glutamato. En cambio, cuando se produce una sinapsis inhibitoria, se abren canales de Cl y actúan como neurotransmisores la glicina y el GABA. La sinapsis neuromuscular tiene estas caracterÃ−sticas: a) cada fibra muscular está inervada por una sola motoneurona, b) siempre es excitatoria, c) el único neurotransmisor implicado es la Ach, siendo único también el tipo de receptor y d) es altamente eficaz, de modo que cada potencial de acción postsináptico provoca un potencial de acción. POTENCIALES DE INVERSIà N. La activación de canales de membrana para una especie iónica en concreto origina un desplazamiento del potencial de membrana hacia el potencial de equilibrio (E) de ese ion. En ocasiones un transmisor quÃ−mico u otro estÃ−mulo activa canales de membrana permeables a más de un tipo de ion, tales como el K y el Na. Un ejemplo es el canal sináptico activado por la Ach en las uniones neuromusculares. La permeabilidad tanto a canales de Na como a los de K, provocada por la Ach, hace que el potencial de equilibrio de la membrana postsináptica cambie, situándose entre los potenciales de equilibrio del los 2 iones. A este nuevo potencial de equilibrio, dependiente de varios iones se le denomina potencial de inversión. La activación de estos canales provoca el cambio del potencial de membrana, sea cual sea, hacia el potencial de inversión. Por esto el signo de la respuesta a la activación de estos canales se invierte. El potencial de inversión proporciona alguna indicación de la identidad de los iones transportados en una corriente iónica mixta. Los potenciales de inversión son importantes porque determinan si la sinapsis será excitadora o inhibidora. Cualquier corriente sináptica que tenga un potencial de inversión mayor que el umbral será excitadora y la que tenga un potencial de inversión menor será inhibidora. Las corrientes excitadoras son transportadas a través de canales de Ca y de Na y las inhibidoras a través de canales de K y de Cl. Si el potencial de inversión para una acción transmisora es idéntico al potencial de reposo no se produce corriente sináptica ni cambio de potencial. La Ach es un transmisor excitador en las placas motoras y en las sinapsis de los ganglios simpáticos, pues activa canales de Na y K. En los terminales parasimpáticos, en cambio, es inhibidora porque activa canales de K y de Cl. Los términos sumación espacial y sumación temporal hacen referencia al incremento en la despolarización que tiene lugar debido al efecto aditivo de las corrientes sinápticas originadas en más de una sinapsis y al incremento en la despolarización que ocurre cuando se originan 2 potenciales de acción muy seguidos en el tiempo, respectivamente. MECANISMOS SENSORIALES. Los órganos de los sentidos proporcionan los únicos canales de comunicación del sistema nervioso con el mundo exterior. Los procesos de recepción sensorial se inician en las células receptoras de los órganos de los sentidos, las cuales están programadas para percibir modalidades especificas de estÃ−mulo. Como 9

consecuencia de esto, la mayorÃ−a de las entradas sensoriales producen una sensación subjetiva identificada con el estÃ−mulo. Los receptores internos son en gran parte inconscientes e incluyen los propioceptores y los receptores que supervisan las condiciones quÃ−micas y térmicas del organismo. Los receptores externos se concentran en los órganos de los sentidos y su percepción es consciente. Los procesos sensoriales se inician en las células receptoras, más concretamente en las membrana de éstas, las cuales presentan 2 propiedades especiales: son altamente selectivas para estÃ−mulos especÃ−ficos, transduciendo ciertas formas de energÃ−a del estÃ−mulo en señales quÃ−micas que normalmente consisten en un cambio de conformación en una molécula receptora. La activación de la molécula receptora conduce a diferentes secuencias de acontecimientos a nivel molecular. El paso final de la secuencia suele ser la apertura o el cierre de canales iónicos que conducen la corriente del receptor al sistema nervioso. AsÃ− pues un receptor transduce el estÃ−mulo que capta en una corriente a través de una membrana que provoca un cambio de potencial en la misma. El proceso de transducción depende del tipo de receptor considerado debido a que la naturaleza energética del estÃ−mulo es diferente. La segunda propiedad es que las células receptoras tienen la capacidad de producir una señal eléctrica con una energÃ−a mayor que la contenida en el estÃ−mulo. Las técnicas eléctricas de medición han permitido una mejor comprensión de los pasos existentes entre la transducción sensorial y las respuestas neurales. Las neuronas funcionan utilizando solo 2 tipos de señales eléctricas: potenciales graduados e impulsos de todo o nada. La energÃ−a del estÃ−mulo que incide sobre las terminaciones receptoras especializadas de una neurona sensorial produce un potencial receptor que es graduado de acuerdo con la intensidad del estÃ−mulo, de forma que pequeños estÃ−mulos provocarán pequeños potenciales receptores y viceversa. El potencial de receptor es el mensaje local con el que la porción sensorial de una célula receptora señaliza a las regiones secretoria o generadora de impulsos, modulando asÃ− la producción de potenciales de acción, los cuales transmiten la señal sensorial a larga distancia hasta el SNC. Estos potenciales persisten mientras se aplica el estÃ−mulo y se propagan sin regeneración propia, desapareciendo al alejarse del punto de origen. Para que la información sea transmitida lo largo de grandes distancias debe transformarse en potenciales de acción que son autorregeneradores y que conducen las señales sin pérdida de intensidad a través de los axones. Los cambios de potencial de membrana graduados se alternan de forma caracterÃ−stica a lo largo de las vÃ−as nerviosas con impulsos conducidos a grandes distancias según el sistema todo o nada. Todas las señales graduadas y todo o nada se generan en canales de membrana especÃ−ficos con compuertas. Los potenciales de acción originados en diferentes órganos de los sentidos son esencialmente indistinguibles unos de otros. Debido a esto sabemos que la modalidad del estÃ−mulo no esta codificada por alguna caracterÃ−stica inherente a los potenciales de acción individuales. La codificación de la información recibida por el SNC depende de la especificidad anatómica con la que las neuronas sensoriales conectan con los centros del conocimiento del cerebro. MECANORRECEPCIà N. Es la percepción de estÃ−mulos dependientes del movimiento. Entre los mecanorreceptores más simples se encuentran las terminaciones nerviosas indiferenciadas que aparecen en el tejido conectivo de la piel. Los más complejos poseen estructuras accesorias cuya función es transferir la energÃ−a mecánica a las células receptoras. El ejemplo más común de estructura asociada es el corpúsculo de Pacini en mamÃ−feros. Las estructuras asociadas más complejas aparecen en el oÃ−do medio e interno de los vertebrados. El estÃ−mulo inmediato que se cree que actúa sobre los mecanorreceptores es un estiramiento o una distorsión de la superficie de la membrana. Las células pilosas son mecanorreceptores muy sensibles que se encuentran en los sistemas de la lÃ−nea 10

lateral de peces y anfibios y en los órganos de equilibrio y en el oÃ−do de los vertebrados. Estas células poseen cilios que se proyectan en su extremo apical, divididos en un cinetocilio y en varios esterocilios. Las células pilosas son sensibles a la dirección de desplazamiento mecánico de los esterocilios. La flexión de los cilios en la dirección de los más largos conduce a la despolarización de la membrana de la célula pilosa, mientras que su flexión en dirección opuesta produce un potencial de receptor hiperpolarizante. El cambio de potencial producido por la despolarización es mayor que el producido por la hiperpolarización. Esta asimetrÃ−a es importante porque, en las células pilosas sujetas a vibraciones simétricas, como lo son las ondas sonoras, el potencial de receptor puede seguir fielmente las fases alternantes del estÃ−mulo hasta frecuencias de varios cientos de hertzios. A frecuencias superiores, la respuesta a las vibraciones se funde en una despolarización. La despolarización continua a estas frecuencias de estimulación produce una liberación continua de transmisor por parte de la célula pilosa y, por tanto, una elevada frecuencia de descarga de impulsos en el nervio aferente correspondiente. Los órganos del equilibrio de los vertebrados residen en el laberinto membranoso que se desarrolla en el extremo anterior del sistema de la lÃ−nea lateral. Consiste en 2 cámaras óseas llamadas utrÃ−culo y sáculo. Del primero parten los 3 canales semicirculares del oÃ−do interno, rellenos de fluido endolinfatico, cuya función es detectar los cambios en la velocidad de rotación o traslación de la cabeza. Cuando la cabeza sufre una aceleración en uno de los planos de estos canales, la inercia del fluido del canal correspondiente provoca la transmisión del movimiento relativo a la cúpula. En ese momento todas la células pilosas de la cúpula se excitan o se inhiben dependiendo del sentido del movimiento y se transduce la información al nervio sensitivo correspondiente para que llegue a la corteza cerebral. LA AUDICIà N. Las células pilosas del oÃ−do están localizadas en el órgano de Corti, el cual se halla dentro de la cóclea. Muchas de las estructuras del oÃ−do colaboran en la transformación de las ondas sonoras en movimientos del órgano de Corti, que estimulan las células pilosas. à stas, a su vez, excitan los axones sensoriales del nervio auditivo. Solamente los mamÃ−feros poseen una verdadera cóclea, que es un tubo cerrado enrollado en espiral que se divide en 3 compartimentos longitudinales. Los 2 externos se denominan rampa timpánica y rampa vestibular y están rellenos de perilinfa. Entre estos dos compartimentos se encuentra la rampa media, que está rellena de endolinfa. La membrana que separa la rampa vestibular y la media se denomina membrana de Reissner y la que la separa de la rampa timpánica se denomina membrana basilar. El órgano de Corti descansa sobre esta última membrana en la rampa media. Durante el proceso de audición, las vibraciones del aire que alcanzan el tÃ−mpano son transmitidas por la cadena de huesecillos auditivos (estribo, martillo y yunque), a través de la ventana oval, a la perilinfa. La función de la cadena de huesecillos es amplificar la presión de las vibraciones causadas en el tÃ−mpano por las vibraciones del aire. Por ello, la presión de la energÃ−a sonora que llega a la perilinfa es mayor que la existente en el tÃ−mpano. Las vibraciones que pasan a través de la ventana oval son transmitidas por los fluidos cocleares y por las membranas de Reissner y basilar al órgano de Corti antes de disipar su energÃ−a por la membrana que cubre la ventana redonda. La distribución de las perturbaciones que llegan a la cóclea depende de las frecuencias de las vibraciones que penetran por la ventana oval. Las ondas muy cortas, de alta frecuencia, producen desplazamientos máximos de la membrana basilar cerca del extremo basal de la cóclea. Las ondas largas o de baja frecuencia causan el desplazamiento de la membrana basilar hacia el extremo apical de la cóclea. Los registros eléctricos de la cóclea muestran fluctuaciones en el potencial eléctrico, que son similares en frecuencia, en fase y en amplitud a las ondas sonoras que los producen (se mantiene la proyección tonotópica). Estos potenciales resultan de la adición de las corrientes de receptor de numerosas células pilosas estimuladas por los movimientos de la membrana basilar. Si los cilios de las células pilosas se desvÃ−an en el sentido del cilio más largo, se produce una despolarización en estas células y, si los cilios se desvÃ−an en el sentido del cilio más corto, se produce una hiperpolarización. Las células 11

pilosas del órgano de Corti realizan contacto sináptico con axones sensoriales de neuronas que forman parte del nervio auditivo, cuyos somas se localizan en el núcleo coclear. Cuando se produce un sonido de baja intensidad, se produce una hiperpolarización y la liberación de sustancia neurotransmisora por las células pilosas es pequeña, asÃ− como la corriente que va por los axones sensoriales. Si la intensidad de sonido es alta, se produce una despolarización y la liberación de neurotransmisor es mayor. FOTORRECEPTORES. Los fotorreceptores son células que tienen pigmentos que son excitables junto a su membrana. Esas moléculas fotopigmento (por ejemplo, la rodopsina) actúan como lugares primarios de fotorrecepcion y son alteradas en su estructura por la absorción de fotones de luz. Son el lugar de transducción de los estÃ−mulos electromagnéticos. En los mamÃ−feros, aves, reptiles y otros vertebrados las células fotorreceptoras responsables de la visión se hallan en la retina. Estas células son de 2 tipos: conos y bastones. Los conos se utilizan para la visión en color. Los bastones, más fotosensibles, sirven para la visión acromática. Cada célula fotorreceptora se puede dividir en 2 partes: el segmento externo (que contiene las membranas receptoras) y el segmento interno (que contiene el núcleo, las mitocondrias y la terminal sináptica). Ambos segmentos están conectados por un tallo ciliar. El segmento externo de los bastones contiene muchas lamelas membranosas, llamadas discos, independientes de la membrana plasmática de la que derivan. En el segmento externo de los conos, las lamelas y la membrana plasmática están en contacto. La rodopsina se halla en la membrana de los discos de los bastones y en la membrana de las lamelas invaginadas de los conos. Por tanto, en estas membranas es donde se producen los procesos fotoquÃ−micos que desencadenan la alteración de la rodopsina y la excitación de la células fotorreceptoras. Los conos y los bastones, además de ser distintos en su segmento externo, se diferencian en otros aspectos como: a) los bastones solo tienen un tipo de rodopsina y los conos tienen 3 tipos, b) la concentración de rodopsina en los conos es menor y por eso son menos sensibles a la luz que los bastones, c) la proporción de conos en la retina es menor que la de bastones (1:20), d) en la conexión de los bastones hacia él existe mucha convergencia y en los conos hay muy poca (los bastones convergen en una célula nerviosa y por eso tienen menor resolución espacial), e) la respuesta de la membrana de los bastones es más lenta que la de los conos cuando se produce una ddp (por eso los bastones son aptos para presentar sumación temporal y los conos no), f) debido a su diferente morfologÃ−a externa, los conos son más sensibles a la luz perpendicular y los bastones a la luz oblicua, etc. En los bastones y en los conos de los vertebrados la luz provoca un potencial de receptor hiperpolarizante, en lugar de despolarizante. El efecto que produce la luz sobre los receptores visuales es el descenso de la permeabilidad de la membrana del externa para el Na. En condiciones de oscuridad, los canales de Na permanecen abiertos y este ion puede penetrar fácilmente en las células fotorreceptoras. Tras la absorción de luz, la permeabilidad disminuye y se hiperpolariza el potencial de membrana. Cuando el estÃ−mulo lumÃ−nico cesa, la permeabilidad asciende de nuevo y la membrana vuelve a su estado de reposo. Los cambios del potencial en la membrana del segmento externo son transmitidos al segmento interno, el cual modula la liberación de neurotransmisores en los botones presinápticos. Por tanto, la actividad eléctrica de la células fotorreceptoras influye sobre la actividad eléctrica de las células de la retina y de las fibras del nervio óptico. Como la respuesta ante el estÃ−mulo es la hiperpolarización de la membrana del receptor, en estas sinapsis la señal de excitación es un descenso en la liberación de transmisor. La molécula que controla la apertura y el cierre de los canales de Na en la membrana de los fotorreceptores es el GMPc, ya que, cuando esta unida a esos canales, éstos permanecen abiertos. Esta molécula sirve de intermediario para que la membrana plasmática del segmento externo detecte cuando ha captado la rodopsina, localizada en la membrana de los discos. El proceso de transducción, localizado en las células fotorreceptoras, ocurre asÃ−: cuando la rodopsina capta luz, se disgrega en retinol y opsina. La opsina se 12

encarga de transformar el GTP en GDP. De esta forma se también activa una proteÃ−na G de membrana, llamada transducina, que a su vez activa una fosfodiesterasa para que transforme el GMPc en 5`-GMP. Esta transformación hace que baje la concentración de GMPc y que los canales de Na se cierren, con la consiguiente hiperpolarización de la membrana del fotorreceptor. En condiciones de oscuridad, la concentración de GMPc es alta, los canales de Na están abiertos y la membrana se despolariza. Las terminales sinápticas de los fotorreceptores sólo liberan neurotransmisor en condiciones de oscuridad. LA VISIà N. El sistema visual de los animales selecciona ciertos rasgos del total de la información que llega al ojo e ignora el resto. AsÃ−, una célula de los centros visuales de la corteza cerebral no responde a la mera presencia o ausencia de luz, sino que reacciona especÃ−ficamente ante ciertas formas de la señal visual. Cada neurona selecciona ciertos rasgos de la imagen que inciden en la retina. La formación de la imagen comienza en la retina, antes de que la información visual parcialmente procesada sea enviada mediante los axones del nervio óptico hacia los núcleos geniculados y hacia la corteza cerebral. En el nervio óptico, las señales son transportadas por los axones de las células ganglionares localizadas en la retina. Las células ganglionares están conectadas a los fotorreceptores por medio de las células bipolares. Además, en la retina existen otros 2 tipos de células; las amacrinas y las horizontales. Estas células son importantes pues establecen conexiones laterales entre las células de la retina. Las células horizontales reciben información de las células receptoras vecinas e inervan las células bipolares. Cada célula bipolar recibe señales de los receptores que la rodean por la red lateral de células horizontales existentes. Esta información disminuye con la distancia. Las amacrinas se encargan de conectar las células bipolares y las ganglionares. Como ya hemos visto, las células visuales receptoras liberan transmisor sináptico en oscuridad, liberación que es reducida cuando las células se hiperpolarizan en presencia de luz. Las células bipolares generalmente conectan a más de un fotorreceptor con una célula ganglionar (convergencia) y también pueden conectar varias células ganglionares a un solo receptor (divergencia). La fóvea es la parte central de la retina y esta especializada en la agudeza visual. En humanos la fóvea solo tiene conos, los cuales son los responsables de la visión del color. En la fóvea, donde la agudeza visual es máxima, hay tendencia a unir uno a uno, los conos, las células bipolares y las ganglionares. Fuera de la fóvea las células ganglionares reciben información de muchos receptores. La inhibición lateral hace referencia a que, en el sentido de la vista, las unidades visuales circundantes a una seleccionada, inhiben la excitación de esa unidad cuando ellas están excitadas. La inhibición lateral se produce como consecuencia de las sinapsis inhibidoras que existen entre los axones de las células sensibles a la luz. Hay que tener en cuenta que la inhibición es reciproca y que aumenta con la distancia. Cada célula ganglionar se activa espontáneamente en la oscuridad y responde a un punto de luz concreto. En función de cuales sean los receptores iluminados por el punto de luz, una célula ganglionar puede dar lugar a una respuesta on (aumento en la frecuencia de transmisión cuando llega el estÃ−mulo) o a una respuesta off (aumento de la frecuencia de transmisión cuando no llega el estÃ−mulo). La región de la retina en la que la iluminación causa una respuesta en una célula nerviosa, se denomina campo de receptor de esa célula. El campo de receptor de una neurona es aquella zona del campo sensorial en la que un estÃ−mulo influye sobre la actividad eléctrica de esa célula, tanto aumentándola como disminuyéndola. El campo de receptor de las células ganglionares incluye a unos pocos fotorreceptores en la fóvea y a muchos en la periferia de la retina. Hay 2 tipos de células ganglionares: las de centro on y las de centro off. En las primeras se produce una respuesta on cuando la luz incide en el centro de su campo de receptor y una respuesta off cuando lo hace en la periferia del mismo y en las segundas ocurre lo contrario, es decir, cuando la luz incide en la periferia de su campo de receptor producen una respuesta on y cuando lo hace en el centro producen una respuesta off. El origen de los 2 tipos de campos de receptores (de centro on y de centro off) está en la existencia de células bipolares on y off. Las células bipolares on se hiperpolarizan con la iluminación y las células bipolares off se despolarizan con la luz. Cada célula 13

bipolar produce cambios de potencial eléctrico en sus células ganglionares que son del mismo signo que los cambios de potencial que tienen lugar en ellas mismas (las células bipolares on inervan células ganglionares de centro on y viceversa). La secuencia de hechos ocurridos durante la incidencia luminosidad en la retina es la siguiente: 1) Las células receptoras se hiperpolarizan. 2) Disminuye la secreción de transmisor. 3) Las células bipolares on se despolarizan. 4) La despolarización induce la liberación de un transmisor excitador. 5) Las células ganglionares se despolarizan y se provoca una respuesta on. Las células bipolares off, en condiciones de luminosidad están hiperpolarizadas, debido a la disminución en la secreción de transmisor por parte de las células receptoras. Esto hace que las células bipolares off liberen menos transmisor, con lo que las células ganglionares off se despolarizan. Del estudio de la retina se pueden sacar 3 conclusiones: que las células nerviosas pueden enviarse señales entre ellas por vÃ−a eléctrica, sin potenciales de acción, siempre que las distancias sean pequeñas, que la excitación de una célula no siempre es sinónimo de despolarización y que la respuesta postsináptica de una neurona no puede predecirse a partir del signo del cambio de potencial presináptico. MENSAJEROS QUà MICOS Y REGULADORES. La comunicación entre células adopta diferentes formas. En algunos casos las células secretan agentes que ejercen acciones especificas en la propia célula secretoria (comportamiento autocrino). Cuando el agente secretado influye en las células vecinas se utiliza el termino paracrino y cuando la molécula mensajera es transportada por el torrente circulatorio a los tejidos diana distantes hablamos de sistema endocrino. Cuando una célula nerviosa libera una molécula mensajera directamente a la sangre para ser transportada utilizamos el termino neuroendocrino. Las moléculas mensajeras secretadas por las diferentes glándulas se llaman hormonas. Las hormonas provocan una respuesta especifica en el tejido diana, el cual tiene en la membrana de sus células moléculas receptoras especificas que transmiten la señal al interior de la célula. La cantidad de hormona producida por una glándula endocrina es pequeña y su concentración en sangre es baja. Sin embargo, la unión de la hormona a su receptor induce una cascada de reacciones enzimáticas que amplifican el efecto. Como hemos visto, los neurotransmisores actúan en distancias muy cortas sobre sus receptores. Sin embargo, las hormonas dan señales a larga distancia, y más lentas que los neurotransmisores. La secreción de hormonas y su circulación tienen lugar de forma relativamente lenta y por ello los sistemas endocrinos son útiles para funciones de regulación, tales como la osmolaridad sanguÃ−nea, glucemia, los ciclos reproductivos, etc. Las actividades secretorias de las glándulas endocrinas están moduladas generalmente por una retroalimentación negativa, es decir, que la alta concentración de hormona, tendrá generalmente un efecto inhibidor sobre su sÃ−ntesis o su secreción. Existe una intima relación entre los sistemas nervioso y endocrino, que puede proceder de las funciones reguladoras próximas que desempeñan en ocasiones. La neurosecrecion es la producción de hormonas por parte de las neuronas. Su liberación es similar a la liberación de neurotransmisores. EL HIPOTÓLAMO Y LA HIPà FISIS. El hipotálamo es un órgano que contiene un cierto numero de centros que controlan funciones viscerales determinadas relacionadas con la alimentación, la bebida, el placer, el apetito sexual, etc. Las neuronas secretoras de hormonas del hipotálamo controlan la actividad secretoria de la glándula pituitaria o hipófisis. 14

Las células neurosecretoras del hipotálamo se presentan bajo 2 formas: Una de ellas envÃ−a axones al lóbulo posterior de la hipófisis, desde donde se liberan las hormonas neurohipofisarias y la otra, que solo tiene axones cortos, liberan su contenido en el propio hipotálamo (hormonas liberadoras hipotalámicas). El lóbulo posterior de la hipófisis o neurohipófisis esta formado por axones neurosecretores sus terminales. Los cuerpos celulares de estos axones residen en la porción anterior del hipotálamo, en grupos de células llamados núcleo supraóptico y paraventricular. Los productos de secreción, sintetizados en los cuerpos celulares, se transportan por el interior de los axones hacia los terminales nerviosos de la neurohipófisis, donde se liberan a los capilares. Estas terminaciones en mamÃ−feros liberan oxitocina y vasopresina. El lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis secreta también varias hormonas. Estas hormonas no se sintetizan en células neurosecretoras como en el caso anterior, sino que se originan a partir de células secretorias glandulares, presentes totalmente en el lóbulo anterior. Entre las hormonas que secreta la adenohipófisis están la hormona del crecimiento, la prolactina, la estimulante del tiroides, la folÃ−culo estimulante, etc. La actividad secretoria de las células de la adenohipófisis está regulada por hormonas de origen neurosecretor. Cuatro de estas hormonas tienen un carácter liberador y 3 son inhibidoras de la secreción. Una de estas hormonas es la adenocorticotropa (ACTH), que es liberada por el hipotálamo en respuesta a situaciones estresantes. Todas estas hormonas son producidas en las células neurosecretoras del hipotálamo, cuyas terminaciones se localizan en la eminencia media del mismo. En esta zona del hipotálamo convergen una serie de capilares que forman los vasos portales, los cuales llevan la sangre directamente desde el hipotálamo al tejido secretor de la adenohipófisis. Por tanto, el sistema portal favorece la comunicación quÃ−mica entre el hipotálamo y la adenohipófisis. SISTEMA NERVIOSO ENCà FALO. Se divide en prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Posteriormente el prosencéfalo da lugar al telencéfalo y al diencéfalo y el rombencéfalo da lugar al metencéfalo y al mielencéfalo. A partir del telencéfalo se forman el cerebro y el nervio olfatorio. A partir del diencéfalo se forman el tálamo, el hipotálamo, los tubérculos cuadrigéminos (que tienen función auditiva y visual), la epÃ−fisis o glándula pineal, el nervio óptico y la hipófisis. El mesencéfalo da lugar a los pedúnculos cerebrales que unen la médula espinal con los hemisferios cerebrales. Por ultimo, a partir del metencéfalo se forman el cerebelo y la protuberancia o puente. La encefalización supone el aumento de células en número y en tamaño. A su vez hay un plegamiento de las estructuras vistas anteriormente para formar el encéfalo de un individuo. El liquido cefalorraquÃ−deo está presente en el interior del encéfalo, en los denominados ventrÃ−culos cerebrales (4). En el encéfalo hay canales que llevan el liquido cefalorraquÃ−deo a otras partes del cerebro, como el acueducto, que une el tercer y el cuarto ventrÃ−culo. El interior de la médula espinal también posee este liquido, que es un exudado del plasma sanguÃ−neo. La composición del liquido cefalorraquÃ−deo es cualitativamente igual a la del plasma, aunque no lo es cuantitativamente. La principal función de este lÃ−quido es protectora, aunque también proporciona estabilidad metabólica a las células nerviosas. Los plexos coroideos son un conjunto de capilares sanguÃ−neos diferentes a los demás por los cuales se filtra el lÃ−quido cefalorraquÃ−deo. Además, forman la barrera hematoencefálica. Se encuentran en los ventrÃ−culos 1, 2 y 4. El bulbo raquÃ−deo es la zona del SNC que contiene los centros para el control de los reflejos respiratorios y cardiovasculares. 15

Las meninges son membranas que rodean a todas las estructuras del SNC y a gran parte de los nervios periféricos. Hay 3 meninges: la piamadre, el aracnoides, que está unido a la piamadre a través de las trabéculas configurando el espacio subaracnoideo por el que circula el lÃ−quido cefalorraquÃ−deo y la duramadre, que es la más externa y está en contacto con el periostio del cráneo. La función de las meninges es dar protección al encéfalo y a los nervios raquÃ−deos. En humanos existen 12 pares de nervios craneales, que pueden llevar información aferente (sensitiva), y eferente (motora). Los 2 primeros pares únicamente son sensitivos y el resto son mixtos. Mà DULA ESPINAL. La médula espinal está formada por un conjunto de fibras nerviosas mielinizadas con aspecto blanquecino y por los somas neuronales amielÃ−nicos, formando su tÃ−pica estructura de mariposa, que constituyen la sustancia gris. La sustancia gris se divide en 2 astas anteriores y 2 posteriores y la blanca en cordones blancos posteriores, anteriores y laterales. La médula está formada por 2 tipos de fibras: las fibras sensitivas o aferentes, que suben y las fibras motoras o eferentes, que bajan. Las fibras sensoriales entran en la médula por la parte dorsal de la misma, mientras que las motoras salen por su parte ventral. A medida que se asciende por la médula el número de nervios que entran y salen y su anatomÃ−a es diferente. Los cordones blancos posteriores suben hacia el encéfalo (son sensitivos) y los cordones blancos anteriores bajan desde el mismo (son motores). Los nervios raquÃ−deos forman parte del SNP y se encargan de llevar las sensaciones (aferencias) al SNC, para que éste las procese, y posteriormente llevar las respuestas (eferencias) a los músculos o efectores. En humanos hay 31 pares, que están distribuidos de esta forma: 8 pares cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y un par coccÃ−geo. En la rama aferente de estos nervios aparece un ganglio de la raÃ−z dorsal formado por los cuerpos neuronales de neuronas sensitivas, el cual tendrÃ−a sus terminaciones axónicas a nivel de la piel, del brazo, etc. Los dermatomas son los receptores de la piel que corresponden a un determinado par de nervios raquÃ−deos. Los receptores equivalentes en músculos y huesos son los miotomas y esclerotomas respectivamente. Và AS SENSITIVAS. Los haces sensoriales más importantes de la parte posterior de la médula son el fascÃ−culo cuneado y el fascÃ−culo gracilis. Otros presentes son los fascÃ−culos espinotalámico y espinocerebeloso. Cuando nos referimos a haces sensitivos utilizamos el prefijo espino y después se escribe el lugar donde se dirigen. Si los haces son motores su nombre empieza por cortico y después se escribe el lugar de donde proceden. Existen 2 grupos de fibras sensitivas medulares: 1) las ascendentes especificas (dorsales) y 2) las ascendentes no especificas (colaterales). 1) La sensibilidad ascendente especÃ−fica, que asciende por el fascÃ−culo cuneado y por el fascÃ−culo gracilis, está relacionada con el tacto, con la propiocepción, con las vibraciones, etc. En general todas son percepciones mecánicas recibidas a través de los corpúsculos de Pacini, que están situados en la dermis. Las neuronas que conectan estos corpúsculos con el SNC tienen sus somas en el ganglio de la raÃ−z dorsal. Las señales suben hasta el bulbo raquÃ−deo y en él la primera neurona sinapta con otra secundaria. En este punto se produce la decusación, ya que la neurona secundaria cruza al otro lado de la médula. Del bulbo, la señal sensorial pasa por la protuberancia y el cerebro medio y, finalmente, llega al tálamo que es el centro primario del encéfalo donde llegan todas las sensaciones del cuerpo. En el tálamo se produce la sinapsis entre la segunda y una tercera neurona, la cual lleva la información a la corteza sensitiva y hace que seamos conscientes de nuestras sensaciones. La corteza sensitiva del cerebro se encuentra junto a la motora, en la llamada fisura de Rolando. Por tanto, la sensibilidad general del cuerpo o somestésica cursa con 3 neuronas. Por el fascÃ−culo gracilis suben la sensibilidad del tronco y de las 16

piernas y por el cuneado la de los brazos, del cuello y del tórax. Ambos fascÃ−culos constituyen la vÃ−a del lemnisco (dorsal), una de las más importantes. 2 ) Las vÃ−as ascendentes no especÃ−ficas no son dorsales. Su diferencia con las vÃ−as dorsales es que entran directamente en el lado contrario de la médula, con lo que la decusación aquÃ− es medular. Son de varios tipos: el fascÃ−culo espinotalámico, los haces espinocerebelosos y el haz espinorreticular. Las vÃ−as pertenecientes al fascÃ−culo espinotalámico (lateral y anterior), tienen sensibilidad al tacto grosero, al dolor, a la temperatura, al picor, a las cosquillas, etc. Las neuronas receptoras entran directamente en la médula. La sinapsis entre la primera y la segunda neurona es en la médula. La información sube por la médula hasta el tálamo, donde sinaptan la segunda y la tercera neurona. à sta última neurona lleva la información hasta la corteza sensitiva. El fascÃ−culo espinotalámico lateral es responsable de la sensibilidad al dolor y a la temperatura y el anterior de la sensibilidad al tacto grosero, al picor y a las cosquillas. Los haces espinocerebelosos dan cuenta al cerebelo de la mayor o menor tensión de los músculos, de la posición del cuerpo y de la propiocepción en general. También son colaterales de las vÃ−as sensitivas principales. Una vez que la sensibilidad llega a la fisura de Rolando, hace falta el concurso de otras áreas corticales para que el individuo sea consciente de las sensaciones que recibe. Estas regiones se localizan en la región frontal de la corteza cerebral, donde se produce la asociación de todas las sensibilidades recibidas en un momento determinado, comparando y diferenciando unas de otras (filtración de la información). El haz espinorreticular lleva la sensibilidad desde la médula hasta la formación reticular, la cual está relacionada con el estado de vigilia y de sueño. Se encuentra a lo largo de todo el tronco encefálico (mesencéfalo + bulbo raquÃ−deo + protuberancia). Los axones sensitivos de este haz tienen ramificaciones colaterales que van a parar a dicha formación. Estas ramificaciones mandan proyecciones al tálamo y a la corteza cerebral. El estado de vigilia está relacionado con las proyecciones de la formación reticular a la corteza cerebral. SISTEMA MOTOR. La corteza motora, situada junto a la sensorial en la fisura de Rolando, contiene los somas se las células de Betz, las cuales envÃ−an sus axones a la médula espinal y allÃ− establecen conexiones sinápticas sobre las motoneuronas o neuronas α-motoras que inervan los músculos esqueléticos. Un incremento en la actividad de las células de Betz produce la activación sináptica de las motoneuronas y la producción de movimientos musculares. La coordinación de la contracción muscular depende de varios elementos del SNC (ver más adelante). El músculo esquelético de los vertebrados se halla inervado por motoneuronas cuyos somas se encuentran localizados en las astas ventrales de la sustancia gris de la médula. El axón neuromotor (vÃ−a final común) abandona la médula a nivel de la raÃ−z ventral, continua hasta el músculo a través de un tronco nervioso periférico y se ramifica para inervar unas pocas o muchas fibras musculares. La motoneurona y las fibras musculares que inerva constituyen una unidad motora. Los músculos implicados en movimientos precisos (por ejemplo los de la retina) tienen muchas unidades motoras y los que realizan movimientos groseros tienen pocas. Los potenciales de acción originados como consecuencia de una señal sináptica en la motoneurona viajas desde el cono axónico a la periferia, propagándose por todas las ramificaciones del axón hasta llegar a las placas motoras que inervan a las diferentes fibras musculares. La sustancia neurotransmisora neuromuscular es la Ach. Cada vez que una motoneurona genera un potencial de acción, todas las fibras de la unidad motora son activadas por completo por la liberación de transmisor. El que las contracciones consistan en respuestas fásicas aisladas o en contracciones tetánicas depende de la 17

frecuencia de impulsos motores que generen las sinapsis que llegan a la motoneurona. En las placas motoras los potenciales de acción abren canales de Na que transportan una corriente sináptica despolarizante, que desencadena un potencial de acción en la membrana superficial de la fibra muscular. REFLEJOS. Los movimientos más sencillos de una respuesta motora son los reflejos. La implicación de los elementos del SNC en el movimiento es variable. Hay movimientos en los que solo participa la médula y a medida que nos acercamos a centros superiores observamos una mayor implicación de los mismos. Los músculos están formados por 2 tipos de fibras: las extrafusales y las intrafusales. Las primeras se encargan de que los músculos se estiren y se contraigan y las segundas informan al SNC del grado de contracción muscular. Un conjunto de fibras intrafusales constituye el órgano fusiforme. La parte externa de las fibras intrafusales tiene capacidad de contracción y la parte central no. La parte central no contráctil de cada órgano fusiforme está rodeada por un conjunto de fibras sensoriales que se espiralizan y que constituyen el huso muscular. Los husos musculares son aparatos sensibles del músculo esquelético que dan cuenta al SNC del grado de estiramiento y de relajación de los músculos. De los husos musculares sale la fibra sensorial 1a. Las fibras extrafusales están inervadas por motoneuronas * y las intrafusales por motoneuronas *. Ambos tipos de motoneuronas tienen sus somas en la sustancia gris de las astas ventrales de la médula espinal. El reflejo miotático (de estiramiento) depende de la fibra sensorial 1a y de la neurona α-motora, las cuales establecen sinapsis en la médula para formar un arco reflejo monosináptico. La fibra sensorial tiene terminales en el músculo que son sensibles al estiramiento. Las fibras intrafusales se encargan de transmitir por los elementos aferentes “a” el grado de estiramiento de los músculos. Cuando los músculos se estiran, el alargamiento de la zona central del órgano fusiforme provoca un incremento de la descarga en la vÃ−a aferente 1a, que sinapta con la motoneurona * y ésta provoca la contracción refleja de las fibras musculares extrafusales. Esta contracción se opone al estiramiento anterior y hace al músculo volver a su estado inicial. El reflejo miotático constituye un sistema de retroalimentación que opera para mantener la longitud del músculo cerca de un valor preseleccionado. Este mecanismo es importante en el mantenimiento de la postura y opera sin control consciente. Las vÃ−as aferentes proporcionan una señal sináptica continua a las neuronas que inervan los músculos y son responsables en parte del tono muscular. El reflejo tendinoso de Golgi se produce cuando hay una contracción excesiva de los músculos. El órgano tendinoso de Golgi es otro tipo de receptor muscular, formado por ramificaciones sensoriales de las neuronas aferentes “b”. Estas neuronas salen de los tendones del músculo esquelético y son sensibles a la tensión desarrollada en el músculo durante su contracción. Cuando un músculo está muy contraÃ−do, los órganos tendinosos de Golgi detectan esta contracción y se activa la neurona sensitiva 1b. Estas neuronas sensitivas sinaptan con una interneurona medular y ésta a su vez lo hace con una motoneurona α inhibiéndola. Esta inhibición hace que el músculo se relaje. Por tanto, este reflejo es opuesto al reflejo miotático. El órgano tendinoso de Golgi detecta más la tensión que la longitud muscular. El reflejo de inhibición recÃ−proca relaciona los músculos antagonistas. Cuando un músculo A se contrae, su antagonista se relaja. El estiramiento de este músculo provoca la activación de sus fibras 1a, que activan las motoneuronas α y se produce su contracción. A su vez, las fibras 1a del músculo A activan las interneuronas inhibitorias de las motoneuronas α del músculo antagonista (B), con lo cual, mientras el músculo A se contrae, el B se relaja. COORDINACIà N DEL SISTEMA MOTOR. En la corteza motora se encuentran las neuronas mediadoras de los movimientos musculares o células piramidales. Los axones de estas células van a parar a los núcleos motores del tronco encefálico y a la 18

médula. Los axones que van a parar a la médula constituyen la vÃ−a motora descendente más importante, la corticoespinal, que es directa. Esta vÃ−a parte de la corteza motora y pasa por un soma con forma de pirámide y por la protuberancia antes de llegar al bulbo raquÃ−deo, en el cual se produce la decusación. Del bulbo llega a las interneuronas y de ahÃ− a las motoneuronas, las cuales provocan la respuesta cuando son excitadas. El resto de las vÃ−as motoras descendentes no parten de la corteza motora, sino de los núcleos del tronco encefálico y son indirectas. La función de estas vÃ−as es coordinar el sistema motor y controlar el equilibrio. A este control también contribuyen los ganglios basales y el cerebelo. - Los núcleos del tronco encefálico son 3: el núcleo rojo, el núcleo vestibular y el núcleo reticular. Del núcleo rojo parte la vÃ−a rubro-espinal, la cual controla los músculos distales de las extremidades. Este núcleo, muy vascularizado, recibe aferencias de la corteza motora y del cerebelo y emite eferencias a las motoneuronas de los músculos antes mencionados. Del núcleo reticular parte la vÃ−a reticulo-espinal, que recibe muchas aferencias, y del núcleo vestibular parte la vÃ−a vestibulo-espinal, que recibe aferencias del vestÃ−bulo del oÃ−do interno, del cerebelo y de los tubérculos cuadrigéminos y que manda aferencias a las motoneuronas de los músculos flexores y extensores. Las vÃ−as retÃ−culo-espinal y vestÃ−bulo-espinal controlan la musculatura del tronco y los músculos proximales de las extremidades. - Los ganglios basales son un grupo núcleos (de áreas encefálicas) que se encuentran en el telencéfalo por debajo de los hemisferios cerebrales. Las áreas más importantes, en cuanto al control motor, son: la estriatum (dividida en el núcleo caudado y núcleo putamen) y la globus palidus (situada a ambos lados del tálamo). La sustancia nigra mesencefálica se considera como parte de los ganglios basales. Los ganglios basales son importantes en el inicio de los movimientos. Las disfunciones en los mismos provocan Parkinson y corea de Huntington. - El cerebelo es una estructura dividida en 3 lóbulos que se encarga de integrar la información procedente de los canales semicirculares y de otros propioceptores como los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi y la procedente de los sistemas visual y auditivo. Estas aferencias son comparadas en el cerebelo y las eferencias resultantes ayudan a coordinar las señales motoras responsables del mantenimiento de la postura, la orientación espacial y un movimiento preciso de las extremidades. Anatómicamente, los 3 lóbulos son el anterior, el posterior y el flóculo-nodular. Funcionalmente el cerebelo tiene 3 partes, que no se corresponden con los 3 lóbulos anteriores: a) flóculo-nodular (vestÃ−bulo-cerebelo), cuya función es el control del equilibrio, b) vermis (espino-cerebelo), que manda eferencias a las vÃ−as motoras descendentes y cuya función es la regulación de los movimientos posturales y de la locomoción y c) cerebro-cerebelo que está implicado en la planificación y en el inicio de los movimientos voluntarios. SISTEMA NERVIOSO AUTà NOMO. Es una de las 2 divisiones motoras del sistema nervioso periférico. Las funciones viscerales de los vertebrados, mayoritariamente sin un control consciente, se regulan mediante el SNA. Este sistema presenta una serie de similitudes y de diferencias con la división somática. En esta división los cuerpos celulares de las motoneuronas están localizados en el interior de la médula, y los axones llegan sin interrupción a los músculos esqueléticos. Los cuerpos celulares de las neuronas del SNA también están en la médula, pero no llegan directamente a los órganos efectores, sino que sinaptan con motoneuronas, que son las que inervan dichos órganos. Las sinapsis ocurren dentro de ganglios. La neurona anterior al ganglio se denomina preganglionar, y la posterior, postganglionar. Otra diferencia es que la división somática sólo puede estimular o no a sus efectores, mientras que el SNA además puede inhibir a los mismos. El SNA se puede subdividir en 2 ramas: la simpática y la parasimpática. Los sistemas simpático y 19

parasimpático inervan los mismos órganos y mandan sus eferencias por la raÃ−ces ventrales, pero presentan algunas diferencias. Los axones de la rama simpática se originan en las regiones torácica y lumbar de la médula, mientras que los de la parasimpática se originan en las regiones craneal (del cerebro) y en la sacra de la médula. En la división simpática la inervación de las neuronas postganglionares se hace cerca de la médula espinal, en los ganglios paravertebrales, con lo que los axones postganglionares son más largos que los preganglionares. En la división parasimpática la sinapsis entre los axones preganglionares y los postganglionares ocurre muy cerca o en la propia vÃ−scera (los axones postganglionares son más largos que los preganglionares). Las terminales nerviosas preganglionares de ambas ramas liberan acetilcolina durante la sinapsis. Sin embargo, el neurotransmisor liberado por las células postganglionares de la rama simpática es la noradrenalina y el liberado por las de la rama parasimpática es la acetilcolina. Por tanto, existen 2 tipos de receptores diferentes en el sistema nervioso autónomo: los adrenérgicos sensibles a la noradrenalina) y los colinérgicos (sensibles a la Ach). Los colinérgicos pueden nicotÃ−nicos o muscarÃ−nicos. Los receptores nicotÃ−nicos forman parte de la estructura de los canales de iones y, cuando se unen a la Ach, los activan. Los muscarÃ−nicos no están asociados a canales sino que activan un complejo de segundos mensajeros intracelulares. Las sinapsis nicotÃ−nicas se producen entre las neuronas preganglionares de las ramas simpática y parasimpática. Las neuronas postganglionares de la rama parasimpática inervan receptores muscarÃ−nicos y las de la rama simpática inervan receptores de noradrenalina, denominados α y β. Además, ambas ramas tienen acciones opuestas sobre las funciones viscerales. La división parasimpática está implicada normalmente en las actividades restauradoras del cuerpo y la simpática, por el contrario, se encarga de preparar al cuerpo para la acción. Por ejemplo, la rama parasimpática hace más lenta la frecuencia cardiaca y la simpática la estimula. EL SISTEMA CIRCULATORIO. El sistema circulatorio es necesario para determinados animales debido a su tamaño, ya que sus células están alejadas del medio externo y no pueden nutrirse simplemente por difusión. La limitación difusiva está muy relacionada con el modelado de los organismos. La circulación consiste en el movimiento de los fluidos corporales. El lÃ−quido que comunica las células transporta nutrientes, gases respiratorios, sustancias de desecho, hormonas, calor y otros tipos de energÃ−a (posibilidad de ejercer una presión, etc.). El factor determinante, que ha ejercido una selección sobre los sistemas circulatorios es el oxÃ−geno, ya que gracias a él se obtiene ATP, el cual es necesario para mantener el organismo estructural y funcionalmente con un trabajo fisiológico mÃ−nimo.-->[Author:PRD] La relación entre los sistemas circulatorio y respiratorio es muy estrecha. Las diferencias en la obtención del oxÃ−geno del medio hacen que los sistemas circulatorios sean distintos. Todos los sistemas circulatorios cuentan al menos con un corazón, un sistema arterial, un sistema capilar y otro venoso. Existen 2 tipos de circulación: abierta y cerrada. En la primera el fluido se denomina hemolinfa, la cual supone el 10-50% del animal. Los animales de circulación cerrada poseen sangre y linfa separadas y suponen entre el 2 y el 10% del peso del animal. Un sistema circulatorio es cerrado cuando el lÃ−quido corporal está dentro de los vasos y nunca sale de ellos. Esto implica que el intercambio de sustancias se produce siempre a través de una membrana celular. En él hay 3 tipos de vasos: arterias, venas y capilares. Como consecuencia de la tabicación del corazón existen 2 tipos de circuitos circulatorios: el sistémico y el pulmonar. El pulmonar comunica el corazón con los órganos de respiración externa a través de un corto recorrido y el sistémico con los diferentes tejidos. Los tejidos en el cuerpo están dispuestos en paralelo entre ellos, lo cual es importante porque si estuvieran en serie el oxÃ−geno no serÃ−a igualmente repartido y si hubiera un problema en alguno de ellos acarrearÃ−a problemas a los demás. El conjunto de todos los órganos se encuentran en serie con respecto al corazón. El circuito sistémico y el pulmonar se encuentran en serie entre sÃ−. Esto hace que toda la sangre que pasa por uno pase por el otro. La presión sanguÃ−nea es mayor en el circuito sistémico que en el pulmonar.

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Los organismos con circulación cerrada son los Vertebrados, Anélidos (que no tienen corazón y que mueven su sangre mediante movimientos pulsátiles) y los Nemertinos. La circulación abierta es propia de Artrópodos, Moluscos, etc. La ruta que siguen los fluidos corporales en estos sistemas es desconocida. El corazón de estos organismos tiene ostiolos (Decápodos). Los capilares, al ser abiertos, forman senos y lagunas. Las lagunas son espacios existentes entre el lÃ−quido intersticial y los tejidos y los senos son espacios mayores en los que se puede adivinar una cierta recanalización de la sangre. Esta situación es similar a la que se produce en los sinusoides hepáticos. El sistema linfático es un sistema de drenaje del lÃ−quido intersticial que recoge moléculas que no son capaces de atravesar las paredes capilares. Los vasos linfáticos desembocan en la parte venosa del circulatorio. Pero, ¿qué impulsa el movimiento de los fluidos? Hay diferentes posibilidades: el corazón, los vasos pulsátiles, el movimiento del organismo, etc. En todos ellos la sangre tiene una presión. En los sistemas abiertos las presiones son bajas y en los cerrados son altas (1 y 10-100 mm. de Hg respectivamente). En los humanos la presión media es de 100 mm. de Hg. Cuando la sangre llega a la aurÃ−cula derecha su presión es nula. ¿Un valor de presión elevado asegura un flujo mayor? No, porque el flujo es el volumen de lÃ−quido circulante por unidad de tiempo y no es proporcional a la presión, sino a los gradientes de presión existentes en los diferentes puntos del animal. Flujo = vol. lÃ−quido / t. (F α *P). Los sistemas abiertos tienen gradientes de presión bajos y los cerrados los tienen altos. Los humanos poseen un gradiente de presión de 100 mm. de Hg aproximadamente. Una presión elevada es una condición necesaria pero no suficiente para tener un flujo elevado. Un sistema cerrado garantiza un alto gradiente de presión pero ¿esto garantiza un flujo elevado? Esto no es asÃ− ya que el flujo es inversamente proporcional a la resistencia de los circuitos a ser perfundidos. F α *P/R. (Ley general de la circulación). Normalmente, los circuitos cerrados tienen altas resistencias y los abiertos bajas resistencias. Para comparar el flujo entre animales diferentes hemos de elegir aquellos con pesos similares, ya que el flujo sanguÃ−neo especÃ−fico depende del peso del animal. Este flujo aumenta en animales de menos peso. Los animales menores, en general, tienen una tasa metabólica más alta que los mayores. Comparando una langosta y una platija, el consumo de oxÃ−geno es mayor en la langosta, con lo que se puede deducir que su tasa metabólica es mayor que la de la platija. Por medio de la calorimetrÃ−a también se puede deducir la tasa metabólica de un animal. El valor normal de gradiente de presión en la langosta es de 14 mm. de Hg, en la platija de 16 mm, en el cangrejo de 3 mm y en la trucha de 22 mm. Con estos datos podemos concluir que los vertebrados tienen un mayor gradiente de presión pero una menor tasa metabólica que los invertebrados. El gasto cardiaco es la cantidad de sangre que el corazón bombea por unidad de tiempo. El gasto es mayor en invertebrados que en vertebrados y su gradiente de presión es menor. Esto se explica gracias a que los valores de resistencia de los vasos en los invertebrados son menores que en los vertebrados. Los animales juegan con valores de resistencia y de presión para adaptarse a las condiciones que más les interesan. En general los animales con sistemas circulatorios cerrados tienen un mayor flujo que los que tienen sistemas abiertos. En mamÃ−feros y aves la presión sistémica es mucho mayor que la pulmonar. Esto obedece a que hay un gran gasto cardiaco en estos organismos. En el resto de los vertebrados estas presiones son más modestas y la diferencia entre ambas es mucho menor. Otro hecho importante es que hay más resistencia en el circuito sistémico que en el pulmonar. 21

Un sistema exhibe una unidad de URP ( unidad de resistencia periférica) cuando hace falta ejercer una presión de 1 mm de Hg para poder conseguir que el flujo aumente 1 ml por minuto. El hecho de que el circuito pulmonar y el sistémico estén en serie hace que pase la misma cantidad de sangre por ambos. Como consecuencia, el gasto cardiaco a ambos lados del corazón es el mismo. Según esto, la arteria pulmonar y la aorta tendrÃ−an que tener la misma presión y eso no es asÃ−. La explicación es que el circuito pulmonar tiene menos resistencia que el sistémico. Esto se consigue, entre otras cosas, con una disposición en paralelo de los vasos. La finalidad de tener una baja presión en el circuito pulmonar es permitir un paso más fácil del oxÃ−geno procedente de los alveolos a los vasos y del CO2 de los vasos a los alveolos. La baja presión hace que el intersticio tenga poco lÃ−quido y que asÃ− difundan mejor los gases. ASPECTOS FUNCIONALES DE LOS SISTEMAS CIRCULATORIOS ABIERTOS. En los crustáceos el sistema más completo es el de los Decápodos. Existe un corazón y varias arterias que se ramifican en capilares. En este sistema circulatorio, el corazón, las branquias y los tejidos están en serie. En insectos el sistema es más simple, ya que carecen de capilares, aunque el esquema general es el mismo. Además, tienen vasos pulsátiles a la altura de las alas. Los Decápodos tienen un corazón neurógeno y el de los insectos es miógeno. Los corazones tienen musculatura cardiaca, la cual tiene propiedades intermedias entre la musculatura lisa y la estriada (con disposición sarcomérica y de control involuntario). El control involuntario depende del SNA. Las células musculares cardiacas constituyen un sincitio funcional y están acopladas eléctricamente. Aparte de bombear sangre, el corazón tiene una actividad rÃ−tmica y coordinada en las células que lo constituyen. Para ello las células han debido despolarizarse rÃ−tmicamente. El origen de la despolarización puede localizarse tanto en las células nerviosas que inervan el corazón como en las células musculares que lo componen. Los corazones neurógenos originan sus impulsos para la contracción en las células nerviosas y los miógenos los originan en las musculares. Cuando estas células están agrupadas, hablamos de marcapasos, que es un grupo de células encargadas de controlar el bombeo del corazón. En Decápodos son los ganglios cardiacos los que poseen la función de marcapasos, que depende de una única neurona del ganglio. En mamÃ−feros la actividad marcapasos se encuentra en células musculares modificadas localizadas en la aurÃ−cula derecha (nodo sinoauricular), el cual está comunicado con un segundo nodo, el aurÃ−culoventricular, el fascÃ−culo de His y las fibras de Purkinje. Las células marcapasos poseen una autorritmicidad endógena debido a que su membrana plasmática tiene propiedades especiales. El potencial de marcapasos se fundamenta en que entre los diferentes potenciales de acción producidos por la célula marcapasos hay una lenta despolarización. Consecuencia de ello es que nunca encontramos un potencial de reposo estable. El corazón está inervado por terminales del SNA, tanto simpáticos como parasimpáticos. La acetilcolina (Ach) depende del parasimpático y la adrenalina del simpático. La adrenalina aumenta el número de potenciales de acción por unidad de tiempo, por lo que provoca un mayor ritmo de latido (taquicardia). La Ach provoca el efecto contrario (braquicardia). Todo esto está referido a corazones miógenos. En los corazones neurógenos, tras el potencial marcapasos se producen trenes de potenciales de acción. En el caso anterior, sólo se producÃ−a un Pa.

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En las membranas de las células marcapasos de los corazones neurógenos, cuando se están hiperpolarizando para volver al reposo, aumenta mucho la permeabilidad al calcio, con lo que se dificulta dicha hiperpolarización. Otro hecho implicado es la dificultad de salida del potasio. En los corazones miógenos ocurre lo mismo y además aumenta también la permeabilidad al sodio durante la hiperpolarización. El corazón está situado en la cavidad pericárdica, sujetado por los ligamentos suspensores. En Decápodos la sangre venosa se vierte al seno venoso (espacio que contiene al corazón), no al corazón directamente. Posteriormente pasa al corazón a través de los ostiolos cardiacos. Durante la sÃ−stole, los ostiolos se cierran y la sangre pasa por las arterias. Durante la contracción actúan los ligamentos suspensores. En la recuperación de su posición, estos ligamentos dilatan el corazón. Con ello disminuye la presión en el corazón, que llega a ser menor que la del seno pericárdico (gradiente de presión), por lo que la sangre pasa de dicho seno al corazón. En los corazones multicamerales la sangre se mueve también gracias a gradientes de presión. Al mismo tiempo que el corazón se contrae, disminuye su volumen, con lo que el volumen del seno aumenta. Esto hace que el seno tenga una baja presión, menor que la de las venas, por lo que la sangre pasa del seno al corazón. El corazón de los insectos es muy modesto en relación a su alta tasa metabólica debido a que el sistema de tráqueas permite la llegada de oxÃ−geno a las mitocondrias sin un sistema de transporte circulatorio. SISTEMAS CIRCULATORIOS CERRADOS. Los poseen diferentes tipos de animales, los cuales tienen respiración aérea, acuática o anfibia. Además, existen animales con respiración constante o intermitente (apnea). Los órganos de respiración externa pueden ser los comunes u otros que han sido utilizados antes para otras funciones como los intestinos, la vejiga natatoria, la cavidad bucal, etc. Los casos de apnea presentan ventajas y desventajas con respecto a los casos de respiración constante. Estos animales, a pesar de todo, están razonablemente adaptados. Por otra parte, podemos encontrar animales con los órganos respiratorios y los tejidos dispuestos en serie o en paralelo. La disposición en paralelo es una desventaja. La existencia de corazones tabicados o no es muy importante, ya que impiden la mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada. La respiración constante está muy relacionada con los animales endotermos terrestres y los ectotermos acuáticos. Esto es asÃ− debido a la alta tasa metabólica de los primeros y a la escasez de oxÃ−geno en el agua en el caso de los segundos. Gracias a la disposición en serie de los órganos respiratorios y de los tejidos, la sangre llega a éstos últimos con su máxima capacidad de cesión de oxÃ−geno. Asimismo, la sangre llega a los órganos respiratorios con su mayor capacidad de cesión de CO2. En peces aéreos no pulmonados ya no hay 2 tipos de sangre (oxigenada y desoxigenada), sino 3. Es un ejemplo de animales que tienen un órgano respiratorio concebido para otra función. Este órgano está dispuesto en paralelo con respecto a los tejidos, con lo que la sangre no estará totalmente desoxigenada cuando pase por él. Además, hay una mezcla de sangres. El intercambio de oxÃ−geno en los tejidos, al haber menos en la sangre, es poco eficaz. El problema se podrÃ−a solucionar comunicando directamente el órgano respiratorio con los tejidos. Los animales con branquias y respiración aérea han atrofiado las mismas para en caso de inmersión en aguas hipóxicas, no perder oxÃ−geno. Los peces pulmonados ya poseen sus órganos respiratorios en serie con respecto a los tejidos. Los arcos branquiales 3 y 4 carecen de branquias y el 5 y el 6 no las han perdido, aunque están atrofiadas. En ellos el corazón izquierdo y el derecho están comunicados y sus salidas son totalmente independientes. Por ello 23

podemos encontrar hasta 4 tipos de sangre. La entrada de sangre al corazón en este tipo de peces es independiente y no está mezclada, a diferencia de los peces aéreos no pulmonados. Cuando el animal está en el medio aéreo, el corazón, aunque está tabicado incompletamente, funciona como si lo estuviera por completo. En el aire los peces pulmonados respiran igual que los mamÃ−feros. La existencia de un corazón parcialmente tabicado se debe a que estos peces son capaces de respirar de forma intermitente (apnea), ya que están en un medio rico en oxÃ−geno y su tasa metabólica es baja. Además, los peces pulmonados bucean y resisten mucho tiempo sin respirar debido a la tabicación parcial del corazón. El volumen pulmonar y el flujo sanguÃ−neo pulmonar son directamente proporcionales en los peces pulmonados. En los mamÃ−feros no ocurre esto, ya que nuestra respiración es constante. Cuando respiran, mandan más sangre a los pulmones que cuando no lo hacen. El cortocircuito derecho-izquierdo es la comunicación de los 2 lados del corazón en la que parte de la sangre del corazón derecho pasa al izquierdo. Otro cortocircuito es el ductus arteriosus, en la cual la sangre va desde los arcos branquiales a las arterias sistémicas sin pasar por los pulmones. Esto es debido a que, cuando el animal bucea, no utiliza los pulmones y los vasos pulmonares se contraen, con lo que el camino de la sangre es mayoritario hacia las arterias sistémicas. Los cocodrilos son los únicos animales ectotermos con el corazón totalmente tabicado. El circuito pulmonar de los mismos es igual que el de los mamÃ−feros. AquÃ− se dividen los tejidos sistémicos en izquierdo y derecho. Del ventrÃ−culo izquierdo salen las arterias sistémicas que abastecen a los tejidos de la derecha. Este es un hecho normal. Lo sorprendente es que el ventrÃ−culo derecho abastezca de sangre oxigenada a la parte izquierda del animal. Además, las 2 ramas de arterias sistémicas se comunican por un cortocircuito llamado foramen de Panizza, cuya existencia se debe a que la sangre del ventrÃ−culo derecho no lleva la suficiente presión como para llegar a los tejidos. Asimismo, cuando los cocodrilos bucean, las arterias pulmonares se contraen, con lo que la sangre no pasa fácilmente por ellas. Como consecuencia, la sangre pasa a la arteria sistémica que riega la parte izquierda desde el ventrÃ−culo derecho, el cual ha aumentado su presión. Por tanto, aquÃ− hay una mezcla de sangre para que todos los tejidos del cuerpo tengan sangre rica en oxÃ−geno de forma equitativa. En el feto de los mamÃ−feros los pulmones no son funcionales y su corazón está parcialmente tabicado. Además, hay un ductus que comunica las arterias pulmonares y las sistémicas. El órgano de respiración en este caso es la placenta, que es un tejido sistémico. Su disposición con respecto al resto de los tejidos es en paralelo, lo cual implica una baja eficacia en la respiración. El feto vive en condiciones hipóxicas. Para solucionar estas deficiencias han desarrollado una hemoglobina especial, la fetal, cuya afinidad por el oxÃ−geno es muy alta. ESTRUCTURA Y HEMODINÓMICA DEL SISTEMA CIRCULATORIO. El corazón está dividido en diferentes capas: endocardio (endotelio), miocardio (muscular) y epicardio (doble capa con lÃ−quido protector). En las arterias carótidas y en la aorta se localizan los senos carotÃ−deos y los barorreceptores, que informan de la presión arterial existente. Las arterias, por lo general, son de diferentes tamaños. Las más pequeñas son los capilares y las arteriolas. Lo mismo ocurre con las venas, siendo las más pequeñas las vénulas y los capilares. La composición estructural de las arterias y de las venas es la misma, pero tienen una composición relativa diferente. Los vasos sanguÃ−neos, excepto los capilares, tienen 3 capas: Ã−ntima (endotelio monocelular), media (tejido elástico, tejido muscular y fibrina en diferentes proporciones) y capa externa o adventicia. Las grandes arterias tienen la mayor cantidad de componente elástico. Las arterias medianas y pequeñas son básicamente musculares y los capilares sólo tienen capa endotelial. Dentro de las venas, su diámetro es mayor que el de las arterias al estar sus paredes menos engrosadas. Aparte son menos elásticas que las arterias. De esto podemos deducir que las arterias son los reservorios de presión del organismo debido a su 24

elasticidad y que las venas son los reservorios de volumen al ser más distensibles. En la capa adventicia están los vasa vasorum, los cuales irrigan los vasos sanguÃ−neos mayores. A ella también llegan los terminales nerviosos que controlan la circulación. La aorta, gracias a su elasticidad, desplaza la sangre hacia delante cuando recupera su estado normal tras la sÃ−stole. Al cambio de presión que sufre la sangre entre la sÃ−stole y la diástole se le llama flujo pulsátil. A medida que nos alejamos del corazón este flujo desaparece. A partir de ese momento el flujo es continuo. La presión arterial aórtica se mantiene más o menos constante (en humanos es 120 mm de Hg aproximadamente), con fluctuaciones muy pequeñas, debido a que está regulada de forma importante. AsÃ− se asegura que la sangre llegue a los demás vasos con la presión adecuada. La sangre sale de la aorta con la máxima velocidad. A nivel de los capilares la velocidad disminuye mucho para permitir el intercambio gaseoso. Las velocidades respectivas en humanos son de 33 y 0.5 mm/seg. aproximadamente. Debido al aumento de diámetro en las venas la sangre aumenta su velocidad con respecto a la de los capilares hasta 20 mm/seg. En el momento del ingreso de la sangre en la aurÃ−cula derecha la presión de la misma es nula. Por tanto, el gradiente de presión en humanos es de unos 120 mm de Hg. Los principios fÃ−sicos que influyen en la circulación son: * Flujo sanguÃ−neo: Es la cantidad de sangre que pasa por un punto concreto del sistema circulatorio en un momento determinado. Este flujo cumple la condición de continuidad. Es proporcional al gradiente de presión e inversamente proporcional a la resistencia. * Condición de continuidad: Por cualquier sección transversal completa del circuito circulatorio pasa, en intervalos de tiempo iguales, la misma cantidad de sangre. La sección transversal completa de la aorta y de los capilares es diferente. * Resistencia: Depende de las caracterÃ−sticas del fluido circulante y de las caracterÃ−sticas de los vasos que contienen dicho fluido. La ley de Poiseuille dice que la resistencia es proporcional a la viscosidad del lÃ−quido y a la longitud del tubo y que es inversamente proporcional al radio del tubo elevado a la cuarta potencia: R = 8*l / *r4. En principio, la viscosidad y la longitud de los vasos es más o menos constante. Por ello, el factor principal que influye en el paso de fluidos por los vasos sanguÃ−neos es el radio de los mismos. Si el flujo es inversamente proporcional a la resistencia al igual que ésta lo es al radio de los vasos, el flujo y el radio de los vasos son directamente proporcionales: F = *P *r4/ 8*l. De esta ecuación deducimos que cuando los radios de los vasos aumentan, los aumentos de flujo son espectaculares (la tasa de flujo resulta muy sensible a los cambios en el tamaño del radio). A nivel arteriolar el radio de los vasos disminuye mucho con respecto a las arterias. El radio de las arteriolas se puede modificar apreciablemente debido a su inervación y a que su pared es muscular. Por ello, las arteriolas tienen un papel importante el los cambios de flujo del sistema circulatorio. Por tanto, son los grifos reguladores del flujo sanguÃ−neo. Si en la ecuación anterior despejamos *P obtenemos: 25

*P = F 8*l / *r4. En la aorta, cuyo radio es grande, los cambios o gradiente de presión son pequeños. En cambio, en las arteriolas, al ser pequeño su radio, el gradiente de presión puede ser elevado. Según la deducción anterior, podemos comprender los cambios de presión que se producen en el circuito sistémico. La presión disminuye desde la aorta (120 mm de Hg) a las venas cavas (0 mm de Hg). El gradiente de presión pasa desde 120 a 50 mm entre la aorta y las arteriolas. Desde la parte arteriolar de los capilares a su parte venular la presión también disminuye (de 50 a 30 mm). El gradiente de presión en este caso es menor. Esta caÃ−da de presión es muy importante porque garantiza el intercambio de gases entre la sangre y los tejidos en los capilares. * Velocidad sanguÃ−nea: A medida que la sangre pasa desde las arterias a los capilares pierde velocidad y cuando pasa de los capilares a las venas recupera velocidad. Esto es debido a que la velocidad de la sangre es inversamente proporcional al área de la sección transversal completa del sistema circulatorio en un punto dado. La sección transversal completa de los capilares es de 2000 cm2, mayor que la de las venas, por lo que en estas últimas la velocidad de la sangre es mayor que en los capilares. Al ser el diámetro de las venas cavas mayor que el de la aorta, la velocidad de la sangre es algo menor en las venas. La ecuación de Poiseuille es muy útil, pero no se ajusta completamente a las caracterÃ−sticas de la circulación sanguÃ−nea debido a que su ley está basada en que: 1) Los tubos son rÃ−gidos. Este no es el caso de los vasos sanguÃ−neos, que son elongables y distensibles. 2) El lÃ−quido es newtoniano, lo que quiere decir que la viscosidad del fluido no cambia al aumentar su velocidad. Esto no se cumple en la sangre ya que la cantidad de eritrocitos no es constante (en casos de anemia baja su número) lo cual provoca cambios de viscosidad en la sangre. 3) El régimen de circulación es laminar, que consiste en el paso del fluido por los tubos en forma de láminas. AsÃ− se consigue que la resistencia del tubo sea mÃ−nima. Dicho régimen en algunos lugares del sistema circulatorio no es laminar, sino turbulento (aorta). * EnergÃ−a: El corazón cuando manda sangre a la aorta la transmite una Ep, llamada presión hemodinámica, y una Ec por razón del movimiento de ésta. A su vez, la gravedad ejerce una influencia sobre los vasos, llamada presión hidrostática (que es proporcional a la altura). Por tanto, cuando nos referimos a la energÃ−a que mueve la sangre por el sistema circulatorio consideramos estos 3 parámetros: E = Ep (presión hemodinámica) + Ec + Eg (presión hidrostática). Al estudiar la presión existente en el sistema circulatorio vamos a considerar que la presión atmosférica es 0. Fuera de los vasos la presión existente es igual a la atmosférica. También vamos a considerar como presión sanguÃ−nea de referencia la presión existente en la salida del corazón (presión aórtica), que es el valor de presión que el organismo intenta mantener constante. Como consecuencia de las diferencias energéticas y de las 3 consideraciones anteriores debemos saber que en la rama arterial descendente (ilÃ−acas), debido a la presión hidrostática, la presión arterial aumenta. Por tanto, es mayor esta presión arterial en las piernas que en el tronco. En la rama arterial ascendente (carótidas) la presión hidrostática se hace menor y por ello, la presión arterial en la cabeza es menor que en el tronco. Cuando estamos en posición horizontal, la presión hidrostática se considera que no ejerce influencia en la presión arterial y todas las arterias están sometidas a la misma presión sanguÃ−nea (100 mm). En realidad 26

en las arterias de las piernas y de la cabeza el valor de la presión es algo menor debido a la resistencia de las mismas (95 mm). En las venas cefálicas y de las piernas, en posición horizontal, hay una presión de 5 mm de Hg. Según estos datos, en una persona de 132 cm de altura, en la que el corazón dista del suelo y de la cabeza 88 y 44 cm respectivamente, la presión sanguÃ−nea en la porción arterial será de 100 mm de Hg en las arterias situadas junto al corazón, de 183 mm (95+88) en las piernas y de 51 mm (95-44) en la cabeza. La presión sanguÃ−nea en la porción venosa en la mismas condiciones será de 0 mm en las venas localizadas junto al corazón, de -39 mm (5-44) en la cabeza y de 93mm (5+88)en las piernas. Según este esquema, las venas craneales estarán casi colapsadas, por lo que se pueden producir embolias. También podemos deducir que el sistema circulatorio está adaptado para soportar grandes cambios de presión. Ya mencionamos que los vasos sanguÃ−neos no son rÃ−gidos. El grado de distensión de los mismos está relacionado con la presión de distensión y con la complianza (C), que es un parámetro que nos da idea de cuánto aumenta la presión de distensión cuando aumenta el volumen de sangre que pasa por un vaso. Las venas tienen mayor complianza que las arterias. La presión de distensión o transmural es la diferencia entre la presión en el interior de un vaso sanguÃ−neo y la presión en el exterior. C = *V/*P. Si estudiamos 2 vasos, uno con una alta complianza y otro con una baja, para el mismo volumen la presión transmural es mayor en el vaso de baja complianza. El gasto cardiaco es la cantidad de sangre que el corazón expulsa por unidad de tiempo (ml/min). GC = frecuencia x volumen latido = consumo de oxÃ−geno / [ Ca(ox) - Cv (ox) ] La presión arterial media (Pa) es el resultado de la presión media que encontramos en la aorta y en las grandes arterias. La presión de pulso es la diferencia entre la presión sistólica (Ps) y la diastólica (Pd). Pa = Pd + (Ps - Pd)/ 3. La Pa está normalmente más cerca de la Pd debido a que la diástole es más larga que la sÃ−stole. ESTUDIO DEL SISTEMA EXCITADOR Y CONDUCTOR DEL CORAZà N. El corazón actúa como una bomba propulsora de la sangre. Para ello ha de tener una actividad eléctrica que le haga mover la sangre. El corazón también puede funcionar como órgano endocrino ya que sintetiza el péptido natriurético atrial. El corazón está formado por 2 tipos de fibras miocárdicas: las de trabajo, que son parecidas a las fibras musculares esqueléticas, y las que componen el sistema excitador y conductor, que proporcionan al corazón su capacidad de generar y conducir impulsos eléctricos. El corazón de los mamÃ−feros es miógeno (capacidad de autoexcitarse) y por ello posee una contracción unificada (es un sincitio funcional). La sinapsis entre las células cardiacas es eléctrica. La contracción, aparte de ser unificada, es repetitiva (propiedad inherente a la fibra cardiaca). El sistema conductor de impulsos en el corazón está constituido por: el nodo sinoauricular (1ermarcapasos), el nodo aurÃ−culoventricular (2º marcapasos) y el haz de His, que discurre por el tabique interventricular y se bifurca constituyendo el sistema de Purkinje.

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A partir del nodo SA y del nodo AV salen fibras hacia la aurÃ−cula izquierda. El haz de His permite poner en contacto eléctricamente las aurÃ−culas y los ventrÃ−culos. Los impulsos eléctricos se generan en el nodo SA. Los potenciales, a medida que son conducidos por el corazón, no van a tener las mismas caracterÃ−sticas. En el nodo SA no hay potencial de reposo entre 2 potenciales de acción y hay una parte despolarizante. A medida que se acercan a los ventrÃ−culos, los Pas se hacen más duraderos en el tiempo. La consecuencia de esto es que la despolarización y la hiperpolarización están más distanciadas y existe un potencial de meseta. En los nodos SA y AV hay potenciales marcapasos. En los demás lugares no los hay. En las fibras de Purkinje el potencial de meseta es muy evidente y en las fibras auriculares no lo es tanto. La existencia de diferentes potenciales depende de la distinta permeabilidad de las células que componen el corazón. En sus membranas encontramos canales para muchas clases de iones, sobre todo potasio. Estos canales se activan por voltaje y por ligando. Las combinaciones de los distintos canales hacen que los perfiles de los potenciales sean diferentes en las distintas partes del corazón. El aumento del potencial de meseta ventricular se produce por una abertura de canales de sodio. Posteriormente se inicia una pequeña repolarización debido a la apertura de ciertos canales de potasio, que acaban cerrándose. Inmediatamente se activan los canales especÃ−ficos de calcio, el cual entra rápidamente y mantiene el estado despolarizante. Mientras entra el calcio sale el potasio. El potencial de meseta se debe a la gran entrada de calcio y a una baja salida de potasio en las células conductoras cardiacas. ¿Por qué existen potenciales de meseta en los ventrÃ−culos? Para favorecer que nunca se pueda producir la tetanización del músculo cardiaco. A cada potencial le corresponde solo una contracción. Esto no ocurre en el músculo esquelético, en el que existe sumación temporal debido a que el potencial de acción dura menos que la contracción. La velocidad a la que se transmiten las señales eléctricas es diferente en las distintas partes del corazón. En el nodo SA el potencial se desplaza a 0.05 m/seg. En el miocardio auricular aumenta la velocidad hasta 0.5-1 m/seg. y en el nodo AV vuelve a descender a 0.05 m/seg. En el haz de His (0.2 m/seg.) y en las fibras de Purkinje la velocidad aumenta. Las velocidades más lentas, por tanto, se localizan en los nodos. En el caso del nodo AV la disminución de velocidad se produce para asegurar que la contracción ocurra cuando los ventrÃ−culos están llenos. Las diferencias de potencial hacen que la sangre tenga una diferente presión en los distintos lugares del corazón, lo cual hace que circule en un sentido determinado. Gracias a las diferencias de velocidad de propagación de señales se consigue que el corazón sea una bomba propulsora muy eficaz. El electrocardiograma (ECG) es la representación gráfica de la actividad eléctrica del corazón. Como consecuencia de la onda de despolarización-repolarización que recorre el corazón, conseguimos registrar en la superficie corporal corrientes eléctricas. Cuando una zona del corazón tiene una carga extra, sus células en el exterior tienen una carga negativa. Las células en reposo tienen en su exterior cargas positivas. Por ello hablamos del corazón como pila. Entre 2 polos opuestos siempre existen corrientes eléctricas, que son las que detectamos en superficie con electrocardiógrafos. En el triángulo de Eithoven representamos derivaciones bipolares. Cuando las derivaciones son unipolares el aparato de medida ha de aumentar las señales. Cada derivación nos puede ayudar a estudiar el corazón desde diferentes puntos de vista. El ECG está formado por las ondas P, el complejo QRS y las ondas T. Las ondas P corresponden a la despolarización auricular, el complejo a la despolarización ventricular y las ondas T a la repolarización ventricular. La repolarización auricular no se aprecia porque queda enmascarada por la despolarización 28

ventricular. La repolarización normalmente presenta una gráfica cóncava. En el caso de los ventrÃ−culos es convexa porque se empiezan a repolarizar primero las últimas células que se despolarizaron, cosa en contra de lo normal. EL CORAZà N COMO BOMBA. Su actividad se estudia encuadrada en el ciclo cardiaco que es el conjunto de acontecimientos que acompañan a la actividad del corazón desde que se genera la excitación en el nodo SA hasta el comienzo de la sÃ−stole auricular siguiente (fenómenos que ocurren entre 2 latidos). El tiempo de latido los subdividimos en 3 periodos: presÃ−stole (sÃ−stole auricular), la sÃ−stole ventricular y la diástole ventricular, ya que la diástole auricular queda enmascarada. La sÃ−stole ventricular se divide en 3 periodos: contracción isovolumétrica, vaciamiento o expulsión y protodiástole. La diástole ventricular, a su vez se divide en otros 3 periodos: relajación isovolumétrica, llenado rápido y llenado lento. Se puede oÃ−r al corazón durante el periodo de contracción isovolumétrica, durante la protodiástole y durante la repleción o llenado rápido. Los 2 primeros ruidos se deben al cierre de las válvulas. El corazón es un órgano capaz de excitarse de forma secuencial y sus cámaras se contraen también de esta forma. Por ello se establecen gradientes de presión y la sangre corre en una dirección determinada. Esto último está reforzado por la existencia de las válvulas cardiacas (auriculoventriculares y semilunares). Actividad eléctrica * actividad mecánica * *P * sentido unidireccional. Se pueden recoger las variaciones de presión en el ciclo cardiaco tanto en las aurÃ−culas como en los ventrÃ−culos. Utilizamos el corazón izquierdo porque es más potente y en él se observan mejor esas variaciones. Vamos a centrarnos en los cambios de presión auricular, ventricular y aórtica. Las válvulas se abren o se cierran dependiendo de la presión que haya a ambos lados de las mismas. Según la gráfica vemos que: a) el ventrÃ−culo aumenta y disminuye su presión en sÃ−stole y diástole respectivamente (rojo), b) la aorta apenas varÃ−a su presión entre la sÃ−stole y la diástole debido a su elasticidad (azul) y c) la aurÃ−cula tampoco varÃ−a su presión debido a que apenas bombea sangre (verde). Las muescas de la presión aórtica se deben a la actividad de las válvulas. Durante la sÃ−stole auricular las válvulas auriculoventriculares están abiertas, la aurÃ−cula recibe sangre de las venas cavas y la presión ventricular aumenta un poco. En la aurÃ−cula derecha, a la que la sangre llega sin presión, puede haber cierto reflujo sanguÃ−neo en vez de pasar al ventrÃ−culo. La sangre pasa al ventrÃ−culo en lugar de volver a las venas debido a la velocidad que lleva (Ec). La sangre de las venas tiene más Ec que la de las aurÃ−culas. Hay un momento en el que la aurÃ−cula hace pasar la sangre al ventrÃ−culo y éste posee una mayor presión. Durante el periodo de contracción isovolumétrica se cierran las válvulas auriculoventriculares (hay ruido). Aún asÃ−, la presión ventricular es menor que la aórtica, por lo que las válvulas semilunares están cerradas. Este periodo coincide con el cierre de ambas válvulas y por eso la contracción es isovolumétrica y la presión del ventrÃ−culo aumenta. El periodo de expulsión de la sangre en el ventrÃ−culo comienza cuando la presión ventricular es mayor que la aórtica, de modo que se abre la válvula aórtica. En el periodo de protodiástole el ventrÃ−culo expulsa la sangre a la aorta con menos intensidad que antes y se empieza a relajar. Cuando la presión del ventrÃ−culo es menor que la presión aórtica las válvulas 29

semilunares se cierran. Hay un retraso en el cierre de las válvulas con respecto al cambio de presión ventricular debido a la Ec de la sangre del ventrÃ−culo, que es mayor que la de la aorta. Como consecuencia, se origina una muesca en la gráfica de la presión aórtica. Durante el periodo de relajación isovolumétrica ambas válvulas están cerradas, con lo que la presión ventricular disminuye por debajo de la auricular. Esto hace que se abran las válvulas auriculoventriculares y pase sangre de las aurÃ−culas al ventrÃ−culo (periodo de llenado rápido), lo cual produce un ruido. Tras el periodo de llenado lento se inicia otro ciclo cardiaco. Las letras c y v reflejan un aumento de presión auricular. Dicho aumento se debe a que cuando el ventrÃ−culo se contrae la sangre curva la válvula aurÃ−culoventricular, con lo que la presión auricular aumenta. Cuando una persona tiene un soplo es porque esta válvula es defectuosa y la sangre puede volver a la aurÃ−cula. SISTEMA ARTERIAL. Es el encargado de almacenar presión y energÃ−a en el sistema circulatorio. Las arterias son corazones coadyuvantes. Conducen la sangre desde el corazón a los tejidos. También tienen la función de suavizar la pulsatilidad de la sangre para que cuando llegue a los capilares su flujo no sea pulsátil. Esto es debido a la capacidad de distensión de los vasos elásticos y a la resistencia al flujo ofrecida por la resistencia arteriolar. El valor medio de presión entre la aorta y las grandes arterias y otras más pequeñas es casi la misma. La pared de las arterias más pequeñas que la aorta es más fina que la de ésta. ¿Cómo aguantan una presión media tan alta como la de la aorta? Este problema se resuelve gracias a la ley Laplace, que dice que cuando la presión dentro de un tubo excede a la presión externa (presión transmural), la tensión desarrollada en las paredes del tubo es directamente proporcional al radio del tubo (T = r *P). Por tanto, las arterias de radio más pequeño y con una presión arterial igual a la de la aorta sufren una tensión menor. SISTEMA VENOSO. Está constituido por vasos de retorno muy distensibles (con una alta complianza). Es el sistema con capacidad de depósito de sangre (reservorio de volumen). La circulación venosa se produce a baja presión. La sangre retorna al corazón gracias a factores vasculares y extravasculares. Los vasculares se basan en que el corazón confiere energÃ−a al lÃ−quido sanguÃ−neo, en que las venas tienen válvulas que facilitan el flujo sanguÃ−neo en una sola dirección y en que la venas se comprimen cuando las arterias tienen sangre debido a que suelen discurrir paralelamente. Los extravasculares se basan en los movimientos corporales y musculares, que ayudan a la sangre a retornar al corazón y en la respiración, pues cuando inspiramos la presión de la cavidad torácica es negativa, lo que produce una fuerza de succión que facilita también el retorno sanguÃ−neo. SISTEMA CAPILAR. Las metaarteriolas son una subdivisión de las arteriolas cuya pared muscular es discontinua. Tras ellas encontramos los verdaderos capilares. Entre ambos se encuentran los esfÃ−nteres precapilares, que no tienen inervación al igual que las metaarteriolas y los capilares. Hay veces que las metaarteriolas no se unen directamente con las vénulas y no sirven como paso hacia los capilares. Estos cortocircuitos intercambian calor únicamente, ya que el grosor de la pared de las metaarteriolas no permite intercambiar nada más con los tejidos o con el lÃ−quido intersticial.

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Los capilares sólo tienen una capa de células endoteliales. La velocidad de la sangre en ellos es baja (0.5-1 ml/seg). La presión sanguÃ−nea cae de 30 mm de Hg a 10-20 mm entre el principio y el final de los capilares. Como consecuencia de que la sangre es parcialmente coloidal tiene una determinada presión osmótica. Esta presión entre el principio y el final de los capilares apenas cambia y se denomina presión coleidosmótica. Los endocitos o células endoteliales al unirse dejan poros abiertos. Existen, según esto, 3 tipos de capilares: - Continuos: sus células están muy juntas y sus poros son muy pequeños. Un ejemplo son los capilares de la barrera hematoencefálica. - Fenestrados: son comunes del glomérulo renal, los cuales tienen una permeabilidad especial. - Discontinuos: sus células están bastante separadas y dejan pasar por los poros moléculas más grandes. Las sustancias que pasan por los poros de los capilares son hidrosolubles y las que pasan atravesando los endocitos son liposolubles. Además, hay una selección por tamaño. Los mecanismos implicados en el intercambio son 3: la difusión, que depende del gradiente de concentraciones y del tamaño de la molécula y del poro y que es cuantitativamente la más importante, la filtración/reabsorción, que consiste en el análisis de fuerzas que favorecen o impiden la entrada o salida de moléculas de los capilares. En el principio de los mismos, por la presión sanguÃ−nea, se favorece la filtración hacia fuera y, por la presión osmótica (*) de la sangre, se favorece la absorción. La presión osmótica intersticial hace que salga lÃ−quido de los vasos. La presión osmótica intersticial de los lÃ−quidos también existe y hace que entren sustancias a los vasos. El último mecanismo implicado es la pinocitosis (transporte mediante vesÃ−culas). Extremo arterial: Ps *s *i Pi Fuerza hacia fuera = 41 +30 -28 +8 +3 “ “ “ “ dentro = 28 13 (fuerza hacia fuera) Extremo venoso: Ps *s *i Pi Fuerza hacia fuera = 21 +10 -28 +8 +3 “ “ “ “ dentro = 28 7 (fuerza hacia dentro) Según esto vemos que es más fuerte la filtración que la reabsorción. El lÃ−quido sobrante es llevado por el sistema linfático. En personas desnutridas la concentración de proteÃ−nas en sangre y su *s es baja. Debido a ello, habrá una excesiva filtración, la cual provocará la saturación del sistema linfático, y un hinchamiento del individuo. Las células endoteliales son muy activas metabólicamente y son capaces de sintetizar sustancias 31

vasoactivas (constrictoras y dilatadoras de los vasos). REGULACIà N DEL SISTEMA CIRCULATORIO. Se produce a diferentes niveles: presión arterial, gasto cardiaco, resistencia vascular (RVS) y gasto capilar. El control se produce mediante el sistema nervioso y el endocrino. También pueden actuar reguladores locales. Gracias a esto se asegura que todo el organismo reciba una cantidad adecuada de sangre. El principal punto de regulación es el corazón, que es regulado de forma que aumenta o disminuye su fuerza de bombeo. Los mecanismos de regulación, aparte de nerviosos u hormonales, pueden ser locales. Los 2 primeros son mecanismos extrÃ−nsecos y el último es intrÃ−nseco. Un corazón aislado es capaz de adaptarse ante determinadas maniobras experimentales. Al corazón casi nunca le llega la misma cantidad de sangre (retorno venoso o precarga del corazón). Si el retorno venoso es elevado el corazón se dilata más, lo cual hace que se estiren más las células ventriculares. A mayor longitud de las fibras, mayor capacidad de contracción tendrán. Este es un mecanismo intrÃ−nseco (regulación heteromérica) del corazón. En los vasos también hay un control local. En los capilares no hay inervación, de modo que cambian su actividad dependiendo de las condiciones de los tejidos y del corazón. Los mecanismos extrÃ−nsecos son más abundantes que los intrÃ−nsecos. El sistema cardiovascular está obligado a regular la cantidad de sangre que discurre por las diferentes partes del cuerpo. El volumen sanguÃ−neo se representa como Q. Lo que asegura el control del volumen sanguÃ−neo es que el gasto cardiaco sea el correcto. La presión arterial media (Pa) también es conveniente que se mantenga controlada. Como ya sabemos: F = P/R y P = FxR. Si el flujo en las arterias es igual al gasto cardiaco, tenemos que: Pa = gasto cardiaco (GC) x resistencia vascular sistémica (RVS). Sustituyendo en la anterior ecuación: Pa = (vol. latido x frecuencia) x RVS = = (vol. diastólico final - vol. residual) x f x RVS. La regulación de la circulación pretende regular la perfusión de los diferentes territorios. El gasto cardiaco normal es de 5-6 l/min. Si lo queremos mantener constante ante una situación de infarto, en la que hay menos contractibilidad y el volumen sistólico disminuye, hay que aumentar la frecuencia cardiaca. En los ECG de personas con enfermedades del corazón hay situaciones taquicárdicas. El corazón de Induráin tiene un volumen muy alto. Para mantener su gasto cardiaco ha de disminuir su frecuencia de latido. En una situación de ejercicio el corazón aumenta su frecuencia de latido, con lo que aumenta el gasto cardiaco y la Pa. Si no queremos que la Pa aumente y hacer ejercicio, han de dilatarse los vasos para que disminuya la RVS. Los vasos que se dilatan son los del músculo esquelético. Dentro de la regulación nerviosa, los receptores de los vasos mandan aferencias al SNC. à ste a su vez envÃ−a una eferencia a las vasos. Los receptores son de varios tipos: volorreceptores, que informan del volumen y que se encuentran en las aurÃ−culas, barorreceptores, que informan sobre la Pa y que se localizan 32

en la aorta y en los senos carotÃ−deos los quimiorreceptores, que detectan cambios en la pO2, pCO2 y en la concentración de protones en la sangre, los cuales se encuentran en la aorta en los senos carotÃ−deos y en el bulbo (quimiorreceptores centrales) y, por último, están los nociceptores (receptores de dolor), que se distribuyen por todo el cuerpo. Debido a la complianza, cuando aumenta el volumen no aumenta la presión. La información de los volorreceptores es mandada al bulbo, asÃ− como la información respiratoria. El bulbo también recibe aferencias de la médula que influyen en su control. A su vez el bulbo también recibe eferencias desde los tractos cortico-hipotalámicos (aspectos cognitivos y emociones del individuo). Los volorreceptores también mandan aferencias al hipotálamo, que es el responsable de la producción de la hormona antidiurética (ADH). El receptor de la ADH está en el riñón. Los barorreceptores y los quimiorreceptores mandan su información al bulbo a través del nervio vago (X) y del glosofarÃ−ngeo (IX). Barorreceptores Quimiorreceptores ** Nociceptores * Médula * BULBO * Volorreceptores * Hipotálamo * ADH * Riñón * Corteza En el esquema vemos que hay diferentes centros de entrada de la información en el SNC. Si un reflejo está formado por un receptor, una aferencia y una eferencia, vamos a ver diferentes reflejos. Las eferencias salen del bulbo a través del SNA (eferencias simpáticas y parasimpáticas). El neurotransmisor de la rama simpática es la noradrenalina y el de la parasimpática es la Ach. En el bulbo hay 2 poblaciones de neuronas simpáticas, que inervan el corazón y los vasos, y una población de neuronas parasimpáticas, que sólo inervan el corazón. El lugar del corazón al que llega la rama parasimpática son los nodos, y no a la masa ventricular. Sabiendo esto es evidente que esta rama influye sobre la frecuencia cardiaca y sobre la velocidad de conducción disminuyéndolas, y que no influye a la contractibilidad. El efecto sobre la frecuencia cardiaca de una rama nerviosa se denomina cronotrópico, sobre la velocidad de conducción se denomina dromotrópico y sobre la contractibilidad se denomina inotrópico. La rama parasimpática tiene unos efectos cronotrópicos y dromotrópicos negativos sobre el corazón y no produce efecto inotrópico. Los receptores de la rama parasimpática son nicotÃ−nicos y muscarÃ−nicos. La rama simpática llega a los ventrÃ−culos y a los nodos. En general, tiene unos efectos cronotrópicos, dromotrópicos e inotrópicos positivos. Los terminales simpáticos inervan la mayorÃ−a de los vasos, cosa que no hacen los parasimpáticos. Su acción sobre éstos va a producir una contracción (efecto inotrópico positivo) de los mismos. La noradrenalina, por tanto, es vasoconstrictora. Los únicos vasos inervados por la rama parasimpática son los de los genitales externos. Las arterias de los músculos esqueléticos poseen una inervación simpática peculiar. Hay un ramal simpático cuyo neurotransmisor es la noradrenalina y otro cuyo neurotransmisor es la Ach. También existen ramas simpáticas que llegan a 33

las cápsulas suprarrenales haciendo que sinteticen adrenalina y noradrenalina. Los efectos de la rama simpática llegan al corazón a través de receptores *1-adrenérgicos. Los de los vasos son receptores *1-adrenérgicos. Por último, los receptores de las cápsulas suprarrenales son *2-adrenérgicos. El esquema siguiente refleja los acontecimientos que ocurren en el reflejo presor: * del estiramiento de los barorreceptores. aórticos y en los carotÃ−deos * *de la frecuencia de disparo. * * de la frecuencia cardiaca y * * de la actividad simpática y * de la dilatación de los vasos * de la actividad parasimpática. * * * de la resistencia vascular sistémica * de la frecuencia de latido y * *de la velocidad de conducción. * * * de la presión arterial media * * del gasto cardiaco Lo mismo ocurre, pero al revés, si la presión arterial media disminuye en los senos aórticos y carotÃ−deos. Por debajo de 40 mm de Hg los barorreceptores no funcionan y por encima de 180 están saturados. Al cabo de 2 dÃ−as de hipertensión sostenida, los barorreceptores se adaptan y no informan eficazmente, ya que para valores altos de Pa, se producen frecuencias de disparo más bajas de lo normal. * de la presión en los senos

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Los quimiorreceptores periféricos son sensibles a valores bajos de pO2, a valores altos de pCO2 y a valores bajos de pH y los centrales sólo lo son a valores altos de pCO2. Cuando aumenta la pCO2, se produce una vasoconstricción. Si este aumento se produce por un exceso de catabolismo se produce un aumento de la presión arterial y de la actividad simpática (aumento de la frecuencia cardiaca). Cuando los nociceptores detectan un dolor profundo, disminuye mucho la Pa, con lo cual puede faltar riego sanguÃ−neo al cerebro y se produce un shock (respuesta parasimpática). Cuando entra más sangre de la normal en la aurÃ−cula derecha, sus volorreceptores se estiran y mandan las correspondientes señales al bulbo, con lo que se produce una mayor frecuencia cardiaca (respuesta simpática). En caso de hemorragia, los volorreceptores no se estiran y, por tanto, disminuye la frecuencia cardiaca (respuesta parasimpática). En la regulación hormonal participan varias hormonas, entre las que destacan: • Eritropoyetina: Se sintetiza en el riñón y su misión es activar la producción de eritrocitos en la médula ósea. Esta hormona es sintetizada cuando es baja la proporción de eritrocitos y en condiciones de hipoxia. • Sistema renina / angiotensina II / aldosterona: La angiotensina es la sustancia vasoconstrictora más potente de las que se conocen. Al inducir la vasoconstricción arteriolar tiende a aumentar la presión sanguÃ−nea. La aldosterona estimula la reabsorción de sodio de la orina en los túbulos renales. La renina es una enzima y una hormona que participa en la escisión del angiotensinógeno, que es una glucoproteÃ−na sintetizada en el hÃ−gado, para dar lugar a la angiotensina I. La angiotensina I se transforma después en angiotensina II, gracias a la EC (enzima de conversión). Por tanto, la renina es el factor limitante en la sÃ−ntesis de angiotensina II y de todo el proceso de regulación. La secreción de renina se produce en el aparato yuxtaglomerular y es activada por una baja presión arterial o por un bajo nivel de volemia (bajo nivel de sodio corporal). 34

• Catecolaminas: Las 2 más importantes en vertebrados son la adrenalina y la noradrenalina o norepinefrina. El efecto más importante de ambas sobre el sistema circulatorio es la vasoconstricción. • Péptido natriurético atrial: En mamÃ−feros es producido por las aurÃ−culas. Sus señales de sÃ−ntesis son la distensión auricular por aumentos de volumen y el estrés. Sus efectos son antagonistas a los del sistema renina / angiotensina II / aldosterona, es decir, que inhibe la secreción de las hormonas de dicho sistema, estimula la secreción de sodio a nivel renal y dilata los vasos sanguÃ−neos. Tanto la ADH, como el PNA y el sistema renina/angiotensina/aldosterona están relacionados porque afectan al volumen y a la composición de los fluidos corporales. El aparato yuxtaglomerular está constituido por células que detectan la composición de la sangre y su presión cuando llega al glomérulo renal. Según sean estos parámetros produce respuestas de diferente tipo. CONTROL INTRà NSECO DEL CORAZà N. Los controles intrÃ−nsecos son ajustes que se producen como respuesta a los cambios en el estado cardiacos sin la mediación de nervios extrÃ−nsecos ni hormonas. El corazón se llena de sangre por una precarga y tiene que expulsarla contra una postcarga. Si aumenta la precarga, aumenta la longitud de las fibras ventriculares y aumenta la capacidad contráctil de esas fibras, con lo que aumenta el volumen sistólico (ley de Starling). Según la ley de Starling en el sistema circulatorio se mantiene la cantidad de sangre que sale del corazón derecho y del izquierdo. Si se aumenta el GC derecho, aumenta el volumen de sangre en la aurÃ−cula izquierda y a su vez la presión en la misma. Esto implica el aumento de volumen ventricular sistólico y diastólico, con lo que aumenta el GC izquierdo. CONTROL INTRà NSECO DE LOS VASOS. Los vasos sanguÃ−neos tienen una cierta capacidad contráctil en respuesta a la dilatación que puedan experimentar en un momento dado. Cuando aumenta el metabolismo de los tejidos atravesados por el lecho capilar se produce una vasodilatación para aumentar el flujo sanguÃ−neo en esos tejidos. Esta vasodilatación es consecuencia de señales quÃ−micas producidas por productos del catabolismo que se acumulan en el lÃ−quido intersticial a las que son sensibles las paredes de los vasos (respuesta metabólica local). El endotelio tiene células con capacidad de sintetizar endotelina y otras sustancias vasoconstrictoras. EL SISTEMA RESPIRATORIO. El oxÃ−geno es el aceptor final de electrones en la cadena de transporte de los mismos en las mitocondrias, que son las responsables de la transferencia de la energÃ−a desde los nutrientes hasta el ATP. La captación de dicho oxÃ−geno se produce a través de las diferentes variedades de sistema respiratorio que existen. Durante la transferencia de energÃ−a se consume oxÃ−geno y se produce CO2, el cual debe ser expulsado debido a que su acumulación puede acidificar los fluidos corporales con las consecuencias negativas que implica este hecho. COMPOSICIà N DEL AIRE ATMOSFà RICO. 35

En un volumen de aire atmosférico seco a nivel del mar, el número de moles de oxÃ−geno es 0,21 (21%). En el aire atmosférico seco a nivel del mar también hay un 78% de nitrógeno y un 0,03% de hidrógeno. La ley de Dalton sobre las presiones parciales dice que la presión total ejercida por una mezcla de gases es la suma de las presiones individuales, denominadas presiones parciales, ejercidas por cada uno de los componentes gaseosos de la mezcla. Pp = Fx Ptot / 100. La presión parcial ejercida por un componente gaseoso es independiente de los otros gases presentes. La presión parcial de oxÃ−geno en estas condiciones es: 21x760/100 = 159 mm de Hg. Las presiones parciales del nitrógeno y del hidrógeno son 594 y 0,23 mm de Hg respectivamente. Dos factores influyentes en la presión parcial de un gas en la atmósfera son la altitud y el vapor de agua. Generalmente, la presión parcial de un gas disminuye a medida que aumenta la altura. A 5.500 m. de altitud la presión parcial de oxÃ−geno disminuye a la mitad con respecto a la del nivel del mar. La presión de saturación del agua a 0ºC es de 4,6 mm de Hg. Cuanto más baja es la temperatura, menor es esa presión de saturación y mayor es la presión parcial de oxÃ−geno absoluto disponible. Otras unidades de presión, aparte de los mm de Hg son: la atmósfera (1 atm = 760 mm de Hg), los kilopascales (101 = 1 atm) y los bares (1032 = 1 atm). GASES EN DISOLUCIà N. Los gases se disuelven en disoluciones acuosas. La concentración de un gas en disolución se puede expresar en estas unidades: peso/litro, mol/litro y volumen. Las condiciones estándar para la temperatura y para la presión (ETP) serÃ−an 0ºC y 760 mm de Hg, para la temperatura ambiental y para la presión (ATP) serÃ−an 20ºC y 760 mm de Hg, y para la temperatura corporal y la presión (BTP) serÃ−an 37ºC y 760 mm de Hg. Si se pone en contacto agua libre de oxÃ−geno con aire que contenga oxÃ−geno a una presión parcial de 159 mm de Hg, el gas se disolverá en el agua hasta alcanzar el equilibrio. Se dice entonces que el agua tiene una presión parcial de oxÃ−geno de 159 mm de Hg. En general, la presión parcial de un gas cualquiera en disolución es igual a la presión parcial de ese gas en la fase gaseosa con la cual la disolución esté en equilibrio. A la presión parcial de un gas en disolución se le llama tensión. El coeficiente de solubilidad es la cantidad de gas que disolverá en un volumen de lÃ−quido en unas condiciones determinadas. El coeficiente de solubilidad del agua destilada a 0ºC es de 49ml/l. Esto quiere decir que 1 litro de esa agua disolverá 49 ml de oxÃ−geno, en condiciones ETP, si se permite que se equilibre con una atmósfera en la que la presión parcial de oxÃ−geno sea 760 mm de Hg. La solubilidad del CO2 es bastante mayor que las solubilidades del oxÃ−geno y del nitrógeno en disoluciones acuosas. Un hecho muy importante es que “las solubilidades de los gases disminuyen mucho cuando aumentan la temperatura y la salinidad del medio lÃ−quido”. La concentración de un gas en una disolución acuosa a una presión parcial dada se calcula gracias a la ley de Henry: C = * Pp / 760. En esta ecuación C es la concentración de gas en ml, Pp es la presión parcial del gas en disolución en mm de Hg y * es el coeficiente de solubilidad en ml/l. Al igual que la solubilidad de un gas depende de la temperatura y de la salinidad, también depende de estos factores la concentración de ese gas en una 36

disolución. Por ejemplo, existe una mayor concentración de oxÃ−geno en el agua dulce a 0ºC que en el agua del mar a 25ºC. Según esto podemos deducir que la presión parcial de un gas en disolución no da mucha idea de su concentración, ya que es posible que una disolución tenga una presión parcial más alta que otra y que, por el contrario, posea una concentración más baja. DIFUSIà N DE LOS GASES. En general, los gases difunden desde zonas de presión parcial elevada a zonas de presión parcial baja. A veces, esta difusión se produce también a favor de gradiente de concentración del gas. En cualquier sistema, el equilibrio se alcanza cuando la presión parcial se hace uniforme. La velocidad de difusión de los gases viene dada por la fórmula: J = K S (P1 - P2) / d. Según esta fórmula, la velocidad de difusión aumentará cuanto mayores sean la diferencia de presión parcial entre las masas, el área de difusión (S) y cuanto menor sea la longitud de la ruta de difusión (d). El movimiento del oxÃ−geno a través de los tejidos por difusión únicamente será suficiente para satisfacer las demandas de ese gas sólo si las distancias son cortas, incluso aunque la tensión de oxÃ−geno existente sea alta. Una de las principales funciones del sistema circulatorio es hacer que esa distancia de difusión sea corta. El término K es el coeficiente de Krogh, que depende del gas que difunde y refleja la facilidad de este gas para atravesar el material que separa las dos masas. COMPARACIà N DE LOS MEDIOS Aà REO Y ACUÓTICO. Debido a que el oxÃ−geno no es muy soluble en el agua, la concentración de este gas disuelto en el aire es mucho mayor que el que se encuentra en el agua. Como consecuencia de esto el aire es una fuente de oxÃ−geno mucho más rica que el agua. Además, el porcentaje con el que se reduce la concentración de oxÃ−geno con el aumento de temperatura es mucho mayor en el agua que en el aire, por lo que las mayores tasas metabólicas las encontramos en animales de respiración aérea. Los gases difunden a una velocidad bastante más elevada en el aire que en el agua. Para el oxÃ−geno el coeficiente de Krogh es muchÃ−simo mayor en el aire que en el agua a temperaturas fisiológicas. La diferencia en este coeficiente en el caso del CO2 no es tan grande entre el aire y el agua. Las mayores densidad y viscosidad del agua que del aire obligan a que los animales que respiran en el medio acuático tengan que gastar más energÃ−a que los que respiran en el medio aéreo para mover un volumen determinado de oxÃ−geno. En los humanos en reposo, un 2% del metabolismo está implicado en la ventilación de los pulmones y en los peces, este valor puede llegar al 20% para poder ventilar las branquias. INTERCAMBIO DE GASES. En este proceso existen 3 pasos fundamentales: el oxÃ−geno y el CO2 deben desplazarse entre el medio externo y las membranas de intercambio, deben de atravesar dichas membranas y deben moverse desde las membranas de intercambio y los tejidos internos del animal. Las caracterÃ−sticas esenciales que ha de tener una membrana para servir como zona de intercambio gaseoso son: que sea fina, que esté húmeda, que esté bien vascularizada y que esté expuesta al medio. En las estructuras corporales que están especializadas en el intercambio de gases son comunes las membranas con muchas invaginaciones o evaginaciones. El flujo de oxÃ−geno a través de las membranas de intercambio se produce exclusivamente por difusión. 37

En el caso del CO2 esto no es siempre asÃ−, ya que se conocen sistemas de transporte activo de este gas a través de las membranas de intercambio en algunos animales. La velocidad de difusión de los gases ya hemos visto que depende directamente del área de la membrana de intercambio e inversamente de su espesor. Dicha difusión se produce siempre a favor del gradiente de presiones parciales. El conjunto de movimientos convectivos de gases desde el medio ambiente hasta las membranas de intercambio se denomina ventilación. Si el animal invierte energÃ−a en crear estas corrientes la ventilación es activa y si no lo hace la ventilación es pasiva. En el transporte de oxÃ−geno desde el medio hasta las mitocondrias están implicados complejos sistemas respiratorios y circulatorios. Este transporte se desarrolla en diversos pasos, en cada uno de los cuales la tensión de oxÃ−geno es menor (cascada de oxÃ−geno). Las mayores caÃ−das de tensión se producen entre la atmósfera y los alveolos pulmonares y entre la sangre arterial y los tejidos. MODELOS DE VENTILACIà N ACTIVA. La ventilación activa de las estructuras respiratorias puede ser no direccional, unidireccional o bidireccional. Cuando la ventilación es direccional (uni o bidireccional) hay una corriente de aire o de agua fluyendo a través del aparato respiratorio. La tasa de extracción de oxÃ−geno (T.E.O) se define asÃ−: T.E.O = Vmedio (Ci - Ce). El término Vmedio es la velocidad de flujo del medio a través del aparato respiratorio, Ci es la concentración de oxÃ−geno en el medio inspirado y Ce es la concentración de oxÃ−geno en el medio espirado. El coeficiente de utilización del oxÃ−geno (= eficacia) es: h = (Ci - Ce) / Ci. Si el agua que entra en la boca de un pez contiene 6 ml de oxÃ−geno/l y la que sale por las aberturas operculares contiene 2 ml de oxÃ−geno, entonces son extraÃ−dos 4 de cada 6 ml, con lo que la eficacia es del 67%. Debido a las diferencias entre el medio aéreo y el acuático se podrÃ−an esperar valores mayores de eficacia en la utilización del oxÃ−geno en animales acuáticos que en los aéreos. En el caso de que la ventilación sea unidireccional, existen 2 modelos posibles de intercambio de oxÃ−geno, en los cuales la tensión de oxÃ−geno en la sangre nunca puede ser mayor que la del medio espirado: Intercambio por flujos paralelos; aquÃ− la sangre fluye a lo largo de la membrana de intercambio en el mismo sentido que el medio. En él va disminuyendo la diferencia de presión parcial de oxÃ−geno en el medio y aumentando en la sangre venosa hasta alcanzar un punto de equilibrio en la tensión de oxÃ−geno. En las fases finales del intercambio la sangre se encontrará con un medio que tendrá una tensión de oxÃ−geno bastante menor a la del ambiente externo, con lo que la difusión irá disminuyendo. Por esto la eficacia de este modelo no es muy grande (h < 30%). Intercambio por contracorriente; la sangre fluye en la misma dirección que el medio pero en sentido opuesto. Esto implica que la sangre venosa se encuentra al principio con un medio con poco oxÃ−geno, pero que progresivamente va conteniendo tensiones de oxÃ−geno más altas. A pesar de que la sangre vaya ganando 38

oxÃ−geno progresivamente, la riqueza en aumento del medio mantiene el gradiente de tensión de oxÃ−geno necesario para el intercambio (la difusión va en aumento). La tensión de oxÃ−geno aquÃ− puede superar a la existente en el medio espirado. Por ello este modelo es más eficaz que el de flujos paralelos (h > 50 %). Es el intercambio tÃ−pico de peces. En la ventilación bidireccional la entrada y la salida de aire se produce por las mismas vÃ−as y por ello los animales nunca espiran totalmente. Esto hace que el aire fresco que entra a los pulmones se mezcle con este aire más pobre en oxÃ−geno, con lo que en el intercambio se produce siempre con un aire que contiene una tensión de oxÃ−geno menor a la ambiental. Además, el aire espirado siempre tiene una presión parcial de oxÃ−geno mayor a la de la sangre arterial Debido a esto, la eficacia de este modelo es menor que en caso de la ventilación unidireccional (h = 20%). Este tipo de ventilación comparte con el intercambio por flujos paralelos la caracterÃ−stica de que la tensión de oxÃ−geno de la sangre nunca puede ser mayor que la del medio espirado. Esta ventilación es propia de mamÃ−feros. Aparte de estos modelos, existe el intercambio por corrientes cruzadas, en el que una parte de la sangre realiza el intercambio con un medio rico en oxÃ−geno y la otra lo hace con un medio pobre en este gas. Este modelo permite que la sangre posea una tensión de oxÃ−geno mayor a la del medio espirado, pero en menor magnitud que en el caso del intercambio por contracorriente. AquÃ− la presión parcial de oxÃ−geno del medio siempre es mayor que la de la sangre venosa. La eficacia es mayor del 50%. Este sistema es propio de aves. RESPIRACIà N EN PECES. Los peces respiran por branquias que son evaginaciones de la superficie respiratoria diseñadas para obtener el oxÃ−geno del agua, las cuales, están cubiertas por unos repliegues externos llamados opérculos. A cada lado del pez hay 4 arcos branquiales. Cada arco posee 2 filas de filamentos branquiales desplegados en forma de V. A su vez, cada filamento tiene una serie de pliegues llamados laminillas secundarias. El conjunto de filamentos y laminillas forma un dispositivo reticular entre las cavidades oral y opercular. Las laminillas son el punto principal de intercambio gaseoso, están muy perfundidas por la sangre y tienen una pared muy fina. El agua fluye desde la cavidad oral a la opercular a través del aparato branquial y la sangre fluye por las laminillas en sentido opuesto, por lo que hay un intercambio gaseoso por contracorriente a lo largo de las membranas respiratorias. El flujo de agua se mantiene constante debido a la acción sincronizada de 2 bombas: una bomba de compresión oral y otra de succión opercular. La primera fuerza a pasar al agua desde la boca a la cavidad opercular y la segunda aspira el agua desde la cavidad oral a la opercular. En todos los casos el agua fluye desde regiones de presión alta hasta las de baja. La serie de acontecimientos que ocurren en la acción de las bombas es: a) la cavidad oral se llena de agua cuando el animal abre la dicha cavidad, debido a que con esto aumenta su volumen y disminuye su presión por debajo de la ambiental, b) la boca se cierra y el suelo de la cavidad asciende, con lo que aumenta la presión oral, c) las cavidades operculares son expandidas y la presión en ellas cae por debajo de la presión oral y de la del agua ambiental, d) el agua pasa desde la cavidad oral a las 2 cavidades operculares a través de las branquias debido a la presión oral y a la succión opercular y e) la presión opercular aumenta haciendo que las válvulas operculares se abran y que el agua salga al exterior. Durante la succión opercular las válvulas operculares evitan que el agua regrese a la cavidad oral. En definitiva, las 2 bombas producen un flujo unidireccional continuo a través de las branquias. Mientras la bomba opercular succiona agua, la cavidad oral se está llenando y mientras la cavidad oral ejerce una presión positiva, la cavidad opercular se está vaciando. RESPIRACIà N EN INSECTOS. 39

Los insectos intercambian gases con el medio a través de tráqueas, que penetran en el cuerpo ramificándose mucho, de modo que llegan a todos los tejidos del animal. Los espiráculos son poros de la pared del cuerpo que limitan el paso de aire a las tráqueas. Las tráqueas son invaginaciones de la epidermis que están recubiertas por una cutÃ−cula muy fina que impide su colapso. A medida que penetran en el cuerpo, las tráqueas van haciéndose más estrechas, dando lugar a las traqueolas. Las traqueolas son los lugares de intercambio de gases con los tejidos. La densidad del sistema traqueal en los diferentes tejidos depende de los requerimientos metabólicos de los mismos. En algunos tejidos, los extremos terminales de las traqueolas están rellenos de lÃ−quido cuando el insecto está en reposo. Cuando realizan un ejercicio o ante situaciones de hipoxia, la cantidad de lÃ−quido disminuye y el oxÃ−geno puede difundir con más facilidad hacia los tejidos. En algunos casos, aparecen sacos aéreos asociados a las tráqueas de mayor tamaño. La mayorÃ−a de los insectos, cuando están en reposo, no presentan ventilación de sus órganos respiratorios. Esto es debido a que a veces el intercambio de gases a través del sistema traqueal puede tener lugar únicamente por difusión, ya que las traqueolas están muy distribuidas por el organismo. En este caso, el sistema circulatorio no tiene ningún papel en el transporte de gases. El que la difusión baste para satisfacer los requerimientos gaseosos de un insecto depende de su tamaño y de su tasa metabólica. La difusión parece ser el principal método de transporte de gases en la mayorÃ−a de las larvas y de los adultos en reposo. Otros insectos necesitan ventilar el sistema traqueal, especialmente durante el vuelo. Los mecanismos de ventilación son muy diversos: mediante los sacos aéreos, que actúan como fuelles, mediante la autoventilación producida por los movimientos musculares durante el vuelo, que provocan el flujo del aire hacia dentro y hacia fuera de las tráqueas, etc. Cuando los insectos están en reposo suelen restringir el paso de aire a las tráqueas mediante el cierre total o parcial de los espiráculos. Este mecanismo es muy útil para limitar la pérdida de agua por evaporación. Por tanto, insectos modulan activamente la transferencia de gases entre su sistema traqueal y la atmósfera. El estÃ−mulo más potente para la apertura de los espiráculos es el aumento de la tensión de CO2 en las tráqueas o la acidez de los fluidos corporales. Los métodos de respiración en insectos, tanto aéreos como acuáticos, son muy diversos: * La respiración discontinua está basada en la toma de oxÃ−geno de forma más o menos continua y en la expulsión de CO2 de forma discontinua. La ventaja que proporciona este método es el ahorro de agua. Durante el mismo hay periodos largos en los que los espiráculos están abiertos (expulsión de CO2) y en los que están cerrados. Cuando están cerrados el oxÃ−geno captado por los tejidos del gas traqueal no es sustituido por el mismo volumen de CO2. Esto se debe a que el coeficiente respiratorio es 0,7 y a que el CO2 se acumula en forma de bicarbonato en los fluidos corporales. Como consecuencia de que el oxÃ−geno retirado no es sustituido por CO2, en las tráqueas se crea una presión negativa con respecto al medio y se succiona aire a través de los espiráculos, lo que contribuye a la toma de oxÃ−geno. * La respiración gracias pelos hidrófugos situados cerca de los espiráculos es propia de algunos insectos acuáticos. Cuando el animal sube a la superficie para tomar aire estos pelos se encargan de repeler el agua para evitar su paso al sistema traqueal. * Otro mecanismo de respiración en insectos acuáticos es la utilización de burbujas compresibles, en las cuales la presión hidrostática del gas que contienen es igual a la del agua que las rodea. Cuando el insecto se sumerge arrastra bolsas de aire que se comunican con el sistema traqueal. El animal consume el oxÃ−geno de estas bolsas. Cuando disminuye la tensión oxÃ−geno en las bolsas por debajo de la tensión existente en 40

el agua, este gas difunde hacia las bolsas. El CO2 producido por el metabolismo difunde muy rápido hacia el agua debido a que se disuelve mucho mejor en el agua que en el aire. Por tanto, el oxÃ−geno consumido tampoco es reemplazado por el CO2 expulsado. De este modo, las burbujas de aire se colapsarÃ−an, de no ser porque a medida que disminuye la proporción de oxÃ−geno en la burbuja aumenta la de nitrógeno. El nitrógeno tiende a difundir hacia el agua muy lentamente debido a su baja solubilidad en este medio, con lo que las burbujas se mantienen durante mucho tiempo. * El plastrón es una fina pelÃ−cula de aire que utilizan muchos insectos acuáticos para poder respirar bajo el agua. Esta pelÃ−cula se forma por la gran cantidad de pelos hidrófobos que existe en la superficie corporal. Dado que este espacio de gas es incompresible, los insectos pueden permanecer bajo el agua mucho tiempo. * En el resto de insectos acuáticos toda su superficie corporal está rodeada de agua y desarrollan evaginaciones, llamadas branquias traqueales para poder realizar el intercambio gaseoso. RESPIRACIà N EN ANFIBIOS. Los anfibios adultos en general poseen 2 áreas de intercambio gaseoso: los pulmones y la piel. La contribución de estas áreas al intercambio gaseoso depende mucho de la temperatura y de las necesidades de oxÃ−geno del animal. En reposo y a 5ºC, con el intercambio cutáneo es suficiente pero, a medida que aumentan la temperatura y los requerimientos de oxÃ−geno, participa más la respiración pulmonar. La respiración cutánea es un ejemplo de intercambio de gases no direccional. En ella no existe ventilación, únicamente difusión. Este sistema tan exclusivo de esta clase de animales no se ha mantenido en los demás por la amenaza de una gran pérdida de agua por evaporación. Los anfibios tienen la piel húmeda, muy vascularizada y en contacto con el medio externo, condiciones indispensables para ser una superficie de intercambio gaseoso. En estos animales la eliminación de CO2 es más importante a nivel de la piel que a nivel pulmonar. La ventilación de los pulmones en anfibios es posible gracias a la bomba oral, que produce la compresión orofarÃ−ngea. La ventilación de la boca es mucho más rápida que la de los pulmones. Por eso una ventilación pulmonar equivale a varias ventilaciones orales. La ventilación se divide en varios pasos: a) la bajada del suelo de la cavidad oral y el cierre de la glotis hace que baje la presión y que entre aire en dicha cavidad, b) el aire fresco se mantiene en el suelo de la boca y el espirado sale de los pulmones por el techo gracias a que la glotis está abierta, c) el suelo de la boca asciende mientras los orificios nasales están cerrados y el aire es forzado a pasar a los pulmones por el aumento de presión, d) los pulmones se expanden y la glotis se cierra para no dejar salir el aire y e) los orificios nasales se abren y se produce un bombeo orofarÃ−ngeo mediante oscilaciones del suelo de la boca, iniciándose un nuevo ciclo. RESPIRACIà N EN AVES. La estructura de los pulmones de las aves es bastante diferente a los del resto de los vertebrados. En esta clase de animales la tráquea se bifurca en 2 bronquios que entran en cada pulmón. Cuando un bronquio recorre el interior del pulmón se le denomina mesobronquio. Del mesobronquio salen 2 ramificaciones: una posterior, llamada dorsobronquio y otra anterior, llamada ventrobronquio. Estas 2 ramificaciones se comunican a través de los parabronquios, cuyo diámetro es muy pequeño y que son los lugares de intercambio de gases con los capilares. Este intercambio ocurre sobre todo por difusión. Los capilares y los parabronquios constituyen el tejido pulmonar. Por otra parte están los sacos aéreos (9), localizados fuera de los pulmones y que ocupan una gran parte de las cavidades torácica y abdominal. Los sacos están agrupados en 2 tipos: los anteriores y los posteriores. Los sacos aéreos posteriores se comunican con el final del mesobronquio y con el dorsobronquio y los 41

anteriores con el ventobronquio. Los sacos aéreos no tienen función en el intercambio gaseoso, pero si en la ventilación de los pulmones. Los pulmones de las aves cambian muy poco de volumen durante el ciclo respiratorio, ya que la caja torácica es bastante rÃ−gida. Durante la primera inspiración el aire exterior fluye a través de los mesobronquios y llega a los sacos aéreos posteriores y a los dorsobronquios. El aire que entra en estos últimos es conducido a través de los parabronquios por la fuerza de succión ejercida por los sacos aéreos anteriores hasta que llega a los mismos. Entonces ocurre la segunda inspiración en la cual se llenan los sacos aéreos posteriores. Por tanto, la ventilación de los parabronquios es unidireccional (posteroanterior). En el tránsito del aire por los parabronquios se produce el intercambio de gases. Durante la primera espiración sale el aire contenido en los sacos aéreos posteriores, procedente de la primera inspiración, a través de los parabronquios, con lo que se vuelve a producir otro intercambio de gases. En la segunda espiración, los sacos aéreos posteriores se vacÃ−an. Este aire pasa por los ventrobronquios, sale a la parte inicial de los mesobronquios y de ahÃ− sale al exterior a través de la tráquea, con lo que se puede iniciar otro ciclo respiratorio. En resumen, la inspiración consiste en el llenado de aire de los sacos aéreos y la espiración en la expulsión de ese aire. Por la peculiar estructura del sistema respiratorio de las aves, hay un flujo de aire fresco por los parabronquios tanto en la primera inspiración como en la primera espiración. RESPIRACIà N EN MAMà FEROS. Los pulmones están encerrados en la cavidad torácica, que está separada de la abdominal por el diafragma y donde las vÃ−as respiratorias se bifurcan de forma muy acusada. La tráquea se divide en bronquios y éstos en bronquiolos, que se dividen en varios tipos: bronquiolos como tal, los bronquiolos terminales y los bronquiolos respiratorios donde se encuentran los sacos alveolares. Los sacos alveolares están formados por numerosos divertÃ−culos llamados alveolos. A partir de los bronquiolos terminales los conductos se comprimen gracias a que no tienen cartÃ−lago como la tráquea, los bronquios y los bronquiolos. Lo que sÃ− tienen esos conductos es musculatura lisa, elastina y colágeno. Los alveolos tienen un epitelio muy fino, con lo que la barrera que separa sus capilares de la cavidad del alvéolo es muy pequeña, permitiendo muy bien la difusión de gases. El papel del diafragma en la mecánica de la ventilación es fundamental. El diafragma tiene forma de cúpula y la contracción de sus músculos tiende a aplanarlo. Esto hace que aumente el volumen de la caja torácica, lo que produce una expansión de los pulmones y la inspiración de aire por succión. Los músculos intercostales internos y externos, los cuales están dispuestos entre cada par de costillas, son muy importantes también en la mecánica de la ventilación. Dichos músculos tienen una acción antagónica La contracción de los intercostales externos y del diafragma (proceso activo) expande la cavidad torácica (=pleural) y cuando se relajan los intercostales externos y el diafragma (proceso pasivo) se contrae la cavidad torácica. Los músculos intercostales internos sirven para una espiración forzada en casos de ejercicio. En reposo no suelen contraerse y el proceso pasivo es suficiente. La cavidad torácica está llena de lÃ−quido que es incompresible por lo que cuando cambia su volumen, también cambia el de los pulmones. Los pulmones permanecen llenos mientras dura la contracción de los músculos inspiratorios que mantienen el tórax expandido. Cuando el tórax está expandido aumenta su volumen y disminuye la presión pleural y cuando el tórax se contrae, disminuye su volumen y aumenta la presión pleural. La presión pleural, en todos los casos, es negativa (menor a la atmosférica). Con la presión pulmonar ocurre lo siguiente: cuando inspiramos aumenta el volumen de los pulmones y disminuye su presión y cuando espiramos disminuye el volumen pulmonar y aumenta su presión. Los componentes funcionales del volumen pulmonar son conceptos analÃ−ticos muy importantes que se 42

definen a continuación: * Volumen corriente * es la cantidad de aire inspirada y espirada en cada ciclo respiratorio. En humanos en reposo es de 500 ml. * Espacio muerto anatómico * es el volumen de aire contenido en las partes del aparato respiratorio no implicadas en el intercambio gaseoso. Resta eficacia a los pulmones de los mamÃ−feros. * Espacio muerto fisiológico * es el volumen de aire contenido en el pulmón que no está implicado en la transferencia de gases. * Volumen inspiratorio de reserva * es la cantidad de aire que un animal puede inspirar más allá del nivel de inspiración en reposo. En humanos en reposo suele ser de 3.200 ml. * Volumen espiratorio de reserva * es la cantidad de aire que un animal puede espirar por encima del nivel de espiración en reposo. En humanos suele ser de unos 1.200 ml. * Capacidad vital * es el volumen de ventilación máximo posible, que se alcanza utilizando las 2 reservas anteriores completamente. Su valor se obtiene de sumar ambas reservas y el volumen corriente (aproximadamente 5.000 ml. en humanos). * Volumen respiratorio minuto * es la cantidad de aire que entra en los alveolos en un minuto. Se obtiene multiplicando el volumen corriente por la frecuencia de ventilación. En humanos es de unos 6 litros/minuto (500 ml x 12 ciclos respiratorios/min). * Tasa de ventilación alveolar * es el volumen de aire fresco que pasa por los alveolos en un minuto. Se obtiene restando el volumen del espacio muerto anatómico al volumen corriente y multiplicando este valor por la frecuencia. Siempre es menor que el volumen respiratorio minuto. Durante el ejercicio fÃ−sico aumenta el volumen respiratorio minuto y la ventilación alveolar, ya que el mismo se incrementan el volumen corriente y la frecuencia. AquÃ− el volumen del espacio muerto tiene menos importancia ya que se aprovecha el volumen residual del pulmón. Un aspecto muy importante de los alveolos es que, debido a su pequeño diámetro, tienden a colapsarse. Esta tendencia es reducida por la secreción en sus paredes interiores de una finÃ−sima capa que hace descender la tensión superficial, llamada surfactante pulmonar, de naturaleza fosfolipÃ−dica. Las células que secretan esta sustancia son los neumocitos tipo II del epitelio respiratorio. El descenso en la tensión superficial contribuye a que los alveolos pequeños no se vacÃ−en en los grandes al oponerse al efecto del radio en la siguiente ecuación: P = 2 tensión / radio. La tasa de perfusión (Q) es la cantidad de sangre que se mueve por los vasos por unidad de tiempo y la tasa de ventilación alveolar (V) es la cantidad de aire fresco que pasa por los alvéolos por unidad de tiempo. En los peces Q = 4 ml/min. y V = 40 ml/min. Por tanto, el cociente V/Q es 10. En humanos Q = 5000 ml/min y V = 5200 ml/min. En este caso V/Q es, aproximadamente, 1. CONTROL DE LA VENTILACIà N. El control de la respiración trata de conseguir una tasa de perfusión y una tasa de ventilación adecuadas. En el control de la relación entre ventilación y perfusión participan tanto mecanismos locales como nerviosos. Ambos controles se basan en la retroalimentación negativa. 43

Los mecanismos de control local tratan de mantener la relación V/Q constante constriñendo o dilatando los capilares sanguÃ−neos. Por ejemplo, si la tasa de ventilación de los alvéolos es alta y la tasa de perfusión de los vasos es baja, la regulación local hace que se dilaten esos vasos. En el caso opuesto, (V baja y Q alta), la musculatura lisa de los vasos que irrigan el cuerpo se contraerÃ−a. De esta forma también se consigue dirigir el oxÃ−geno a las zonas del cuerpo más necesitadas. En general, cuando la tasa de ventilación es baja, se habla de condiciones hipóxicas. Cuando V es baja, la concentración de oxÃ−geno es baja y la de CO2 es alta. La hipercapnia es el exceso de CO2 en la sangre. El sistema de control siempre trabaja para que no existan ni hipoxia ni hipercapnia. El sistema respiratorio, al tratar de evitar la hipercapnia, también participa en el equilibrio del pH del organismo a través del tampón bicarbonato: CO2 + H2O * CO3 H2 * HCO3- + H+. Cuando hay una alta tasa de respiración aumenta mucho la concentración de oxÃ−geno y, con ella, la de CO2. Este aumento de CO2 hace que se incremente el pH en los fluidos corporales. A esta situación se la denomina alcalosis respiratoria. Las tasas bajas de respiración, por el contrario, provocan acidosis respiratoria. Cuando los vasos sanguÃ−neos se contraen mucho debido a una hipoxia generalizada (por ejemplo en grandes altitudes), se produce una hipertensión arterial en todo el organismo debido a que el corazón ha de bombear la sangre con más fuerza debido al aumento de resistencia de los vasos. Dentro de la regulación nerviosa hay una parte aferente, otra eferente y un centro integrador. Las vÃ−as eferentes han de inervar, desde el SNC, los músculos intercostales y el diafragma mediante motoneuronas. Estas motoneuronas pertenecen al nervio frénico. El centro integrador, o bulbo raquÃ−deo, es el que contiene los lugares de control de la ventilación y es el que se comunica mediante motoneuronas con los músculos intercostales y el diafragma. En el bulbo hay 2 centros nerviosos; los dorsales, relacionados con la espiración, y los ventrales, relacionados con la inspiración. La respiración tiene una ritmicidad endógena, por lo que el bulbo ha de tener un marcapasos que estimula las neuronas que permiten la inspiración y la espiración. El predominio de la primera sobre la segunda hace pensar que la ritmicidad marcapasos se localiza en los centros ventrales. A nivel del puente está el centro neumotóxico, que regula los centros inspiratorios y espiratorios. La influencia de la corteza cerebral sobre el bulbo hace que podamos interrumpir o variar conscientemente el ritmo de la respiración. La frecuencia y profundidad de la respiración están influidas por alteraciones de las concentraciones de oxÃ−geno y de CO2, del pH, por las emociones, la expansión y la contracción de los pulmones, por el requerimiento del habla, etc. Estas informaciones llegan a los centros integradores por las vÃ−as aferentes procedentes de diferentes quimiorreceptores, que se dividen en 2 tipos: los periféricos y los centrales. Los quimiorreceptores centrales se encuentran en la superficie del bulbo y son sensibles únicamente a las variaciones en la concentración de CO2 en la sangre. La potencia de la respuesta cuando estos receptores son excitados es muy intensa. Pequeños aumentos en el nivel de CO2 sanguÃ−neo provocan un aumento de la ventilación muy acusado. Cuando aumenta la tensión de CO2 en los vasos de la barrera hematoencefálica, éste difunde hacia el lÃ−quido cefalorraquÃ−deo, en el cual se une con el agua y da lugar a ion bicarbonato y a protones. En realidad son los H+ los que excitan los receptores centrales del bulbo. Los quimiorreceptores periféricos se encargan de detectar los incrementos en la tensión de CO2 y las disminuciones en la tensión de oxÃ−geno y de H+ en la sangre arterial. Los receptores periféricos se encuentran en los arcos aórticos y en los carotÃ−deos. Los primeros mandan la información al centro 44

integrador a través del nervio glosofarÃ−ngeo y los segundos a través del nervio vago. Los receptores en ambos casos están constituidos por lóbulos. En cada lóbulo existen varias células del glomus que son células que carecen de axones y que secretan un neurotransmisor (dopamina) que estimula los axones de los nervios vago y glosofarÃ−ngeo. En base a las tensiones de oxÃ−geno y de CO2, estas células liberan neurotransmisor o no. Entre las diferentes células del glomus hay una comunicación especial que amplifica las señales (son pre y postsinápticas). Los descensos en la tensión de oxÃ−geno, a no ser que sean muy intensos, no suelen provocar respuestas intensas en estos receptores. Los cuerpos aórticos y carotÃ−deos se vuelven más sensibles a la tensión de oxÃ−geno cuando la tensión de CO2 es alta. Aparte de quimiorreceptores, en la regulación de la respiración existen mecanorreceptores localizados en los pulmones (receptores de estiramiento) que dan cuenta a los centros de control del grado de expansión pulmonar. Algunas de estas neuronas inhiben la inspiración (cuando los pulmones están expandidos) inhibiendo los centros inspiratorios del bulbo, mientras que otras neuronas la activan (cuando los pulmones están contraÃ−dos). TRANSPORTE DE OXà GENO. A 37ºC, con un coeficiente de solubilidad (*) de 2,4 ml/100ml para el oxÃ−geno, la concentración de este gas disuelto en la sangre arterial, a una pO2 de 100 mm de Hg, es: 2,4 x 100/760 = 0,3 ml por cada 100 ml de sangre. Esta cantidad de oxÃ−geno disuelto no es suficiente para cubrir las necesidades de los organismos. En la mayorÃ−a de ellos, existen pigmentos respiratorios que transportan moléculas de oxÃ−geno hasta donde se necesite. A pesar de la gran solubilidad del CO2 en la sangre, la capacidad de ésta para transportar el CO2 es mayor de la que se podrÃ−a esperar por simple disolución. En la sangre venosa existen 0,1 ml de oxÃ−geno por cada 100 ml de sangre. La mayorÃ−a del oxÃ−geno en mamÃ−feros y otros organismos se transporta en la sangre unido a la hemoglobina. El CO2 se transporta en forma de ion bicarbonato, como carbamino-hemoglobina y, una parte muy pequeña, en disolución. Los pigmentos respiratorios son metaloproteÃ−nas, es decir, cadenas polipeptÃ−dicas unidas a metales, que permiten la unión de oxÃ−geno. Existen 4 tipos de familias de pigmentos: las hemoglobinas, las hemocianinas, las hemoeritrinas y las clorocruorinas. En las hemoglobinas, en las clorocruorinas y en las hemoeritrinas el metal es el Fe2+. Las 2 primeras tienen este ion dentro del grupo hemo (grupo prostético). En las hemocianinas el metal es el Cu2+ y se une directamente a la cadena proteica, ya que no existe grupo prostético. El Fe2+ de las hemoeritrinas también se une directamente a la proteÃ−na. Todos los pigmentos se unen reversiblemente con el oxÃ−geno. Tienden a captarlo cuando se los expone a tensiones altas de ese gas y lo liberan cuando las tensiones son bajas. Por ello, estos pigmentos transportan el oxÃ−geno desde los órganos respiratorios a los tejidos. Existen 2 formas de medir la capacidad de unión del oxÃ−geno a un pigmento respiratorio: a) según el grado de saturación, que es la cantidad de oxÃ−geno unido al pigmento en relación a su capacidad. El máximo de saturación es el 100% y b) según la capacidad del pigmento o porcentaje de volumen, es decir, el volumen de oxÃ−geno transportado en 100 volúmenes de sangre. De la sangre que transporta 20 ml de oxÃ−geno por cada 100 ml de sangre se dice que tiene un contenido en oxÃ−geno de 20 volúmenes % o que está saturada al 100% (los grupos hemo existentes en 100 ml no son capaces de unir más oxÃ−geno). Las curvas de equilibrio del oxÃ−geno son curvas que representan el porcentaje de saturación de la hemoglobina o de otro pigmento en función de la tensión de oxÃ−geno existente. La gráfica que relaciona estas 2 variables es una curva sigmoidea, ya que la unión de moléculas de oxÃ−geno a los grupos hemo de la hemoglobina es cooperativa. Esto quiere decir que cuando un grupo hemo entra en contacto con una molécula de oxÃ−geno facilita la unión de los demás. Esta cooperatividad es recÃ−proca (al liberarse 45

una molécula de oxÃ−geno se facilita la liberación del resto). La zona de meseta o de carga es la parte de la curva que se aproxima más al 100% de saturación, necesitándose una alta tensión de oxÃ−geno para llegar a ella. De hecho, la sangre que toma oxÃ−geno en los órganos respiratorios, el máximo de saturación que puede tener es del 95%. La zona de máxima pendiente o de descarga es la zona de la curva en la que la sangre se desprende del oxÃ−geno. Coincide con valores de tensión de oxÃ−geno bajos. En humanos en reposo, el rango funcional de la hemoglobina está entre los 100 mm de Hg de la sangre arterial y los 40 mm de Hg de la venosa. Entre estas 2 tensiones de oxÃ−geno la hemoglobina descarga un 25% del oxÃ−geno que porta. Esto quiere decir que la hemoglobina guarda una alta reserva de oxÃ−geno por si se necesita. La tensión de oxÃ−geno en la sangre venosa en condiciones de ejercicio disminuye hasta los 25 mm de Hg. En estas condiciones, la hemoglobina descarga el 50% del oxÃ−geno que lleva. Si el ejercicio es muy intenso y la tensión baja hasta los 15 mm de Hg, la hemoglobina se desprende del 75% de su oxÃ−geno. Según esto vemos que no son proporcionales las caÃ−das en tensión de oxÃ−geno y el porcentaje de saturación de la hemoglobina. Cuando un pigmento es más afÃ−n que la hemoglobina por el oxÃ−geno, la curva de equilibrio se desplaza hacia la izquierda ya éste se satura a tensiones de oxÃ−geno más bajas y si no lo es la curva se desplaza hacia la derecha. Un Ã−ndice muy útil para saber la afinidad de un pigmento por el oxÃ−geno es la presión parcial de oxÃ−geno a la que el pigmento está saturado al 50% (P50). Si la P50 es alta, la afinidad del pigmento es baja y viceversa. Este Ã−ndice en humanos se corresponde con una presión parcial de oxÃ−geno de 25 mm de Hg. Las hemoglobinas de animales buceadores y de los que viven en ambientes pobres en oxÃ−geno tienen una gran afinidad por este gas. Los pigmentos menos afines por el oxÃ−geno tienen más capacidad de descarga que los más afines. La afinidad de los pigmentos por el oxÃ−geno se ve afectada por algunos factores. Estos factores son el pH, la tensión de CO2, la temperatura y la concentración de fosfatos orgánicos. Los descensos de pH y el aumento en la tensión de CO2 provocan un descenso de afinidad, desplazándose hacia la derecha la curva de equilibrio. Este efecto se conoce con el nombre de efecto Bohr. Debido a que el CO2 reacciona con el agua para formar ion bicarbonato y protones, un aumento en este gas provoca un aumento de la acidez y una bajada de afinidad. El efecto Bohr también tiene influencia en la captación y en la liberación de oxÃ−geno. Como la tensión de CO2 es mayor y el pH menor en los tejidos sistémicos que en los órganos de respiración, un pigmento que muestre este efecto perderá afinidad por el oxÃ−geno cada vez que la sangre recorra los tejidos, facilitando su liberación, y la recuperará cuando circule por los órganos respiratorios, promoviendo su captación. Los aumentos de temperatura causan en los pigmentos respiratorios una disminución de la afinidad por el oxÃ−geno. Cuando los animales realizan un ejercicio la temperatura de los músculos que lo ejercen es mayor a la de los órganos respiratorios. Este aumento de temperatura, añadido al aumento de CO2 y a la bajada de pH que se producen, favorece la liberación del oxÃ−geno en los músculos. Los fosfatos orgánicos del interior de los eritrocitos tienen un papel clave en la modulación de la afinidad de la hemoglobina por el oxÃ−geno. En mamÃ−feros, el de mayor importancia es el 2,3-BPG, en aves, es el IP5 y en peces, el ATP y el GTP. Los aumentos de concentración de estos ácidos disminuyen la afinidad de la hemoglobina por el oxÃ−geno. Los fosfatos inorgánicos son reguladores alostéricos, ya que se unen a la hemoglobina y desestabilizan su estructura molecular de forma que promueven la desoxigenación o la descarga de oxÃ−geno en los tejidos. Los cambios de concentración de estas moléculas sirven en muchas ocasiones como mecanismos de aclimatación ante determinadas circunstancias (por ejemplo, la anemia o la respiración a grandes alturas). La capacidad de carga no se ve afectada por los fosfatos orgánicos. Hemos visto que el efecto Bohr disminuye la afinidad de los pigmentos por el oxÃ−geno, pero que no afecta a su capacidad de saturación. Hay algunos casos, como en los peces, en los que el incremento en la tensión de 46

CO2 y el descenso del pH afectan al nivel de saturación de los pigmentos, haciendo que disminuya. Este hecho se conoce como el efecto Root. Esto les sirve a los peces para poder cargar de oxÃ−geno la vejiga natatoria cuando disminuye el pH. La finalidad de este llenado es sumergirse más o menos en función de los gases que contenga la vejiga natatoria. Otro factor a tener en cuenta en la afinidad de los pigmentos por el oxÃ−geno, es la concentración de iones inorgánicos en la sangre. Se ha demostrado que cuando aumenta esta concentración disminuye la afinidad de los pigmentos respiratorios. Los pigmentos ya hemos dicho que constituyen familias. Por ejemplo la hemoglobina de humanos adultos tiene 4 subunidades, cada una de ellas con su grupo hemo. En este caso 2 subunidades son * y 2 son *. En los fetos la hemoglobina también tiene 4 subunidades, pero 2 son * y 2 son *. Esta caracterÃ−stica diferente hace que la hemoglobina fetal tenga mayor afinidad por el oxÃ−geno que la de los adultos y asÃ− se puede producir la transferencia de oxÃ−geno de la madre al feto. Esta mayor afinidad en muchos animales es debida a la mayor concentración de 2,3-BPG en los eritrocitos maternos que en los fetales. Las mioglobinas no son pigmentos relacionados con el transporte de oxÃ−geno sino con su almacenamiento, ya que su afinidad por este gas es mayor que el de la hemoglobina (el P50 de la hemoglobina de humanos es de 27 mm de Hg y el de la mioglobina es de 6 mm de Hg). Su estructura quÃ−mica no comprende 4 subunidades como en el caso de la hemoglobina, sino que solamente tienen una, igual a las de la hemoglobina (también tiene grupo hemo). Las mioglobinas tienden a estar concentradas en los músculos activos donde, debido a su mayor afinidad, captan el oxÃ−geno de la hemoglobina sanguÃ−nea. Además de almacenar oxÃ−geno, se cree que las mioglobinas facilitan la difusión de oxÃ−geno desde la superficie celular hasta las mitocondrias. TRANSPORTE DE CO2. El CO2 se disuelve mejor en la sangre que el oxÃ−geno y además, su transporte es mayor que si sólo fuera disuelto en la sangre, ya que se transforma en ion bicarbonato (HCO3-) y protones: CO2 + H2O * CO3 H2 * HCO3- + H+. Esto da idea de que el CO2 actúa como un ácido en las disoluciones acuosas, ya que produce protones al reaccionar con el agua. El transporte como ion bicarbonato supone el 80% del total del CO2 sanguÃ−neo. Aparte se puede transportar disuelto (10%) o formando compuestos carbamÃ−nicos con la hemoglobina (10%). Estos compuestos se forman gracias a la unión reversible del CO2 con los grupos amino libres existentes en las proteÃ−nas de la sangre, incluida la hemoglobina. La sangre actúa como tampón cuando el CO2 reacciona con el agua y se liberan bicarbonato y protones. Estos protones son capaces de unirse al grupo imidazol de las histidinas que hay en la cadena polipeptÃ−dica de la hemoglobina. Gracias a esto, la formación de bicarbonato no influye negativamente en el pH sanguÃ−neo. La representación de la concentración de CO2 en la sangre en función de su tensión se realiza mediante las curvas de equilibrio del dióxido de carbono. Estas curvas permiten saber la cantidad de CO2 que tomará o liberará la sangre ante los cambios de tensión. La reacción de formación de bicarbonato amplÃ−a la cantidad de CO2 que puede tomar la sangre cuando su tensión crece, ya que no aparece como tal en la sangre y el sistema de transporte no se satura. El hecho de que no se sature el sistema de transporte de CO2 hace que la forma de la curva de equilibrio no sea sigmoidal. Las tasas de producción CO2 de existentes hacen que cada 100 ml de sangre se tengan que transportar 4 ml (4 volúmenes %) de este gas desde los tejidos a los pulmones. La curva de equilibrio del CO2 tiene una 47

pendiente mucho mayor que la del gas disuelto, tan grande que la sangre venosa tiene que exceder la tensión arterial en sólo 8-9 mm de Hg para que el contenido de CO2 aumente en 4 volúmenes % en los tejidos. La capacidad de transporte de CO2 cambia dependiendo de la tensión del mismo y del estado de oxigenación de la sangre, debido a que la sangre oxigenada tiene menos capacidad de transportar CO2 que la desoxigenada. Esto es debido a que cuando la hemoglobina está unida al oxÃ−geno, no es capaz de formar grupos carbamÃ−nicos ni es capaz de actuar como tampón. Este fenómeno se conoce con el nombre de efecto Haldane. Este efecto favorece la carga de CO2 en los tejidos y la liberación del mismo en los pulmones. La pendiente funcional de la relación entre la concentración de y la tensión del mismo está muy influida por el efecto Haldane, que hace que sea mayor que la pendiente de la curva de la sangre si no sufriera dicho efecto, oxigenada o no. Este gran aumento de pendiente hace que únicamente con una diferencia de tensión de CO2 de 6 mm de Hg de las venas mayores con respecto las arterias, se transporten 4 volúmenes % de CO2. La capacidad de transporte de CO2 es más alta en la sangre venosa que en la arterial, ya que la tensión de este gas en la sangre venosa es mayor (46 y 40 mm de Hg respectivamente) y la tensión de oxÃ−geno es menor. La caÃ−da en la concentración de CO2 entre la sangre venosa y la arterial es de 4 volúmenes %. La conversión de CO2 en ácido carbónico está catalizada por la anhidrasa carbónica, una enzima que acelera mucho el paso de CO2 a ion bicarbonato, hecho necesario para que la sangre capte y desprenda el CO2 con rapidez. Esta enzima se encuentra en los eritrocitos, no en el plasma. Por esta razón, la mayorÃ−a del CO2 que pasa de los tejidos a la sangre reacciona con el agua en los eritrocitos. Los protones formados tras esta reacción son captados por la hemoglobina. El bicarbonato, por su parte, difunde por gradiente de concentraciones hacia el plasma. Para mantener el equilibrio eléctrico de los eritrocitos, por cada ion bicarbonato que sale entra un cloruro (Cl-). Este fenómeno se conoce como desplazamiento de los cloruros. Los sucesos que ocurren desde que la sangre arterial llega a los tejidos son: La sangre llega a los tejidos * La hemoglobina se desoxigena y el O2 pasa de la sangre a los tejidos. * La tensión de CO2 es mayor en los tejidos que en la sangre y el CO2 pasa a la sangre. * El CO2 se disuelve en la sangre, se une a la hemoglobina dando lugar a compuestos carbamÃ−nicos o reacciona con el agua para dar lugar a bicarbonato y protones (acción de la anhidrasa carbónica). * Unión de protones a proteÃ−nas del plasma y a la hemoglobina (tamponamiento de la sangre). * Desplazamiento del equilibrio hacia la formación de bicarbonato y de protones a partir del CO2. * Mayor concentración de bicarbonato en eritrocitos que en el plasma. * 48

Difusión de bicarbonato de eritrocitos al plasma y de cloruros del plasma a los eritrocitos. * Transporte de bicarbonato por el plasma. * La sangre llega al pulmón, que tiene una tensión de oxÃ−geno mayor. * La hemoglobina se oxigena por el paso de oxÃ−geno desde los pulmones a la sangre. * Los protones unidos a la hemoglobina se desprenden y se rompen los compuestos carbamÃ−nicos. * Unión de protones con iones bicarbonato en el plasma para formar CO2. * Aumento de concentración de CO2 en sangre. * Difusión del CO2 de la sangre a los pulmones. El descenso de la temperatura hace que la capacidad de formación de bicarbonato y de protones sea mayor. Esto implica un aumento en la captura de protones por los tampones sanguÃ−neos y una mayor capacidad de transporte de CO2. También hay que añadir que la solubilidad del CO2 en la sangre aumenta al bajar la temperatura. EQUILIBRIO HIDROSALINO. La vida de las células está en estrecha dependencia de las propiedades de la solución que las rodea. La mayorÃ−a de estas células, en los organismos pluricelulares no están en contacto directo con el exterior, sino que están aisladas del mismo gracias al medio interno. El medio interno es el conjunto de fluidos corporales extracelulares, con un determinado volumen y composición, que rodea a las células del organismo. La regulación del equilibrio hidrosalino (osmorregulación) consiste en el mantenimiento de unas concentraciones de agua y de sales en el organismo alrededor de unos valores óptimos para el desarrollo de la vida celular. La regulación de este equilibrio depende principalmente de las caracterÃ−sticas del medio externo, que está en desequilibrio con los animales. La más importante de todas ellas es la osmolaridad. Los tipos de medio externo que existen, según esto, son 3: el agua dulce, el medio marino y el medio terrestre. Los animales que viven en agua salada tienen una mayor osmolaridad en sus lÃ−quidos corporales que los que viven en agua dulce. Los 2 componentes osmóticos fundamentales, que todos los organismos han de 49

regular, son el Na y el Cl, independientemente del medio externo en el que viva el animal. Otros iones que influyen en la presión osmótica de los lÃ−quidos corporales son el Ca, el Mg y el K. La molécula más importante en la osmorregulación es la urea. Existen una serie de factores que implican la pérdida de agua y de solutos sin gasto de energÃ−a por parte de los animales. Estos factores son: la difusión, la evaporación y la excreción de orina y heces. Otros factores implican una ganancia de agua y solutos, también de forma pasiva: la difusión, la captación de agua por la superficie corporal, la ingestión del agua de los alimentos y la producción de agua metabólica. La orina puede ser hipoosmótica, isosmótica o hiperosmótica con respecto al plasma sanguÃ−neo. La presión osmótica relativa de la orina se define como la tasa osmótica O/P, que relaciona las presiones osmóticas de la orina con respecto a la del plasma. Este factor es muy importante para la función de la orina en la osmorregulación. OSMORREGULACIà N EN ANIMALES DE AGUA DULCE. El agua dulce es hipoosmótica con respecto a los lÃ−quidos corporales de los animales que viven en ella ya que esta agua tiene una osmolaridad muy baja. Este es el factor determinante en la osmorregulación de estos animales. La tendencia pasiva de estos animales es a ganar agua por ósmosis y a perder sales por difusión, de modo que los fluidos corporales se diluirÃ−an. Para evitar esto, los animales de agua dulce disminuyen la permeabilidad de la superficie del cuerpo, generan una orina fuertemente hipoosmótica (O/P<1) con respecto a los fluidos corporales (muy diluida) y captan iones Na y Cl del medio de forma activa (en contra de gradiente electroquÃ−mico) a través de las branquias (Teleósteos y Crustáceos de agua dulce) o de la superficie corporal (Anfibios y sanguijuelas). La captación activa de Na y Cl se produce mediante bombas y normalmente va acoplada a una salida de iones como el amonio y el bicarbonato para mantener el equilibrio eléctrico. Por tanto, la regulación del Na y del Cl va unida a la excreción de desechos nitrogenados y respiratorios y a la regulación del pH corporal. Debido a que el agua tiende a entrar por ósmosis y por medio de la alimentación, estos animales no necesitan beber. OSMORREGULACIà N EN ANIMALES DE AGUA SALADA. La condición del agua del mar es hiperosmótica o isosmótica con respecto a los fluidos corporales de estos animales. Por tanto, muchos de los animales marinos tienden a perder agua por ósmosis y a ganar iones por difusión. Según sean las respuestas de los animales ante la salinidad del agua podemos diferenciar 2 grupos: los osmorreguladores y los osmoconformistas: Los osmorreguladores son los animales que mantienen su presión osmótica más o menos constante cuando cambia la osmolaridad del medio y los osmoconformistas son aquellos que cambian su presión osmótica cuando cambia la del ambiente externo. Cada grupo de animales tiene sus propias estrategias para sobrellevar esta situación: - Los Elasmobranquios (tiburones) son isosmóticos con respecto al agua de mar, asÃ− como su orina lo es con respecto al plasma (O/P = 1). Aún asÃ− su concentración de sal es menor que en dicha agua. Debido a esto, eliminan los excesos de sal en su organismo gracias a las glándulas rectales, que la transportan en contra de gradiente. La gran osmolaridad en sus fluidos corporales que les hace ser isosmóticos con respecto al agua marina (a pesar de tener menor concentración de sal) la consiguen gracias a que acumulan en ellos urea y óxido de trimetilamina (OTMA). Ambas moléculas son pequeñas, carecen de carga y proceden del catabolismo de los productos nitrogenados. La proporción urea / OTMA en los fluidos es 2:1. Estos compuestos ejercen efectos contrapuestos sobre las enzimas, de modo que éstas no se desnaturalizan siempre que se acumulen los 2 a la vez y en la proporción adecuada. Los elasmobranquios no necesitan 50

beber agua de mar para mantener sus necesidades hÃ−dricas. - Los invertebrados marinos son isosmóticos con respecto al agua del mar y son los organismos osmoconformistas por excelencia (por ejemplo, el mejillón). Pueden variar la osmolaridad de sus fluidos corporales en la misma medida que cambia la del medio. Esto es debido a que tienen la capacidad de variar la concentración de determinados aminoácidos (Gly, Arg, Pro, Ser, Ala, etc.) en los fluidos corporales, bajando su concentración cuando el agua del medio se diluye. Cambiando esa concentración, compensan la ganancia o la pérdida de iones. A pesar de esto, algunos invertebrados marinos, como el camarón, son osmorreguladores. - Los Teleósteos marinos son hipoosmóticos con respecto al agua del mar y tienden a perder agua por ósmosis. Esto lo evitan de diversas formas: a) bebiendo agua de mar y transportando activamente los iones que ingieren en el intestino, para que éste absorba el agua, b) consiguiendo ser menos permeables que los Teleósteos de agua dulce, c) expulsando sales por el epitelio de las branquias, el cual tiene las llamadas células del cloruro. Dichas células tienen bombas de Cl que lo transportan activamente desde el animal al medio. La producción de una orina isosmótica con respecto al plasma (O/P = 1) no resuelve los problemas de exceso de sal. - Las aves y los reptiles marinos se enfrentan a la pérdida de agua por exceso de sal en su cuerpo y por evaporación al respirar. Estos animales poseen las denominadas glándulas de la sal, las cuales se encargan de eliminar el exceso sales en el organismo. En las aves estas glándulas vierten sales a los conductos nasales y en las tortugas lo hacen en las órbitas oculares. Las aves marinas, sobre todo cuando se alimentan, ingieren agua marina. Las secreción de las glándulas de la sal es incluso hiperosmótica con respecto al agua del mar y es un proceso pasivo. La orina de las aves y reptiles marinos es débilmente hipertónica con respecto al plasma (O/P>1). - Los mamÃ−feros marinos eliminan sus excesos de sal gracias a que fabrican una orina muy hiperosmótica con respecto al plasma (O/P>1). No poseen estructuras especiales para eliminar la sal. No beben agua marina. OSMORREGULACIà N EN ANIMALES TERRESTRES. Los animales terrestres han de economizar en muchos casos el agua de su organismo. Son animales hipoosmóticos, ya que sufren una pérdida constante de la misma por evaporación al respirar, por la orina y por las heces. El tamaño corporal está muy relacionado con la pérdida de agua por evaporación (los animales pequeños tienen mayores tasas evaporativas porque la relación superficie corporal/volumen es mayor que en animales grandes). Los insectos evitan la pérdida de agua cerrando los espiráculos y recubriendo de cutÃ−cula las tráqueas. Los anfibios tienen un transporte activo de Na y Cl hacia su interior corporal a través de su piel cuando ésta se mantiene húmeda. Además también pueden captar agua a través de la piel y utilizan el agua de su vejiga urinaria como una cantimplora en casos de emergencia, ya que es posible el transporte activo de iones de ésta a los fluidos corporales, lo cual arrastra el agua. Esto implica que los anfibios pueden llegar a dejar de orinar durante más tiempo de lo normal (anuria). Los animales endotermos de respiración aérea, como las aves y los mamÃ−feros reducen mucho su pérdida de agua por evaporación debido al enfriamiento que sufre el aire espirado en los conductos nasales. Si este aire no fuera enfriado y saliera al exterior a la misma temperatura a la que está en los pulmones (37ºC), su presión de vapor de saturación serÃ−a mayor y tendrÃ−a un mayor contenido hÃ−drico, con lo que el animal perderÃ−a más agua. 51

EXCRECIà N. Las vÃ−as metabólicas de los animales deben ser las adecuadas según la disposición de agua existente. Dependiendo del compuesto nitrogenado que excreten, los organismos se dividen en 3 grupos: • Amoniotélicos * Excretan amonio (NH3), que es el catabolito más tóxico que hay. Para excretarlo necesitan una gran cantidad de agua por cada gramo de nitrógeno. Debido a esto los animales amoniotélicos son acuáticos. • Ureotélicos * Excretan urea, para lo cual necesitan menos agua que los anteriores. A este grupo pertenecen los mamÃ−feros y los Elasmobranquios. • Uricotélicos * Excretan ácido úrico, que es el que menos agua requiere de todos. Este compuesto es excretado por las aves, los reptiles y los artrópodos. Los riñones son los órganos excretores más importantes de los animales. Sus funciones son varias: 1) regular el equilibrio electrolÃ−tico, 2) retirar productos metabólicos de desecho y sustancias extrañas como los fármacos de la sangre para excretarlos por la orina, 3) participan en la regulación de la presión arterial, 4) secretan eritropoyetina y vitamina D y 5) realizan la gluconeogénesis. EL RIà à N DE LOS MAMà FEROS. La unidad funcional del riñón es la nefrona, un tubo que está cerrado por un extremo ancho y en forma de copa (cápsula de Bowman) y está abierto por el otro (túbulo colector). La nefrona puede dividirse en 3 regiones principales: la nefrona proximal, que consta de la cápsula de Bowman y del túbulo contorneado proximal, el asa de Henle, dividida en segmento grueso y delgado, y la nefrona distal, formada por el túbulo contorneado distal y por el túbulo colector, al cual desembocan varias nefronas. Asociado a la cápsula de Bowman hay un conglomerado de capilares que forma el glomérulo, desde el que el filtrado de la sangre pasa a la cápsula. El filtrado se produce a través de 3 capas: la capa endotelial monocelular de los capilares, una membrana basal y la capa epitelial monocelular de la cápsula de Bowman. En un riñón se pueden distinguir histológicamente 2 zonas; la corteza, constituida por los glomérulos, las cápsulas de Bowman y los túbulos contorneados proximales y distales y la médula, formada por las asas de Henle y por los túbulos colectores. FORMACIà N DE LA ORINA. En la formación de la orina participan 3 procesos: * Filtración glomerular de agua y solutos no proteicos en proporciones similares a las del plasma. Este proceso no es selectivo y se basa en el tamaño molecular. En la filtración pasan a la luz de la cápsula de Bowman todos los constituyentes de la sangre excepto las proteÃ−nas y las células sanguÃ−neas. La tasa de filtración glomerular (TFG) es de 125 ml de sangre por minuto. La filtración se produce por la gran diferencia de presión hidrostática existente entre los capilares del glomérulo y la luz de la cápsula, ya que la presión de la sangre en el glomérulo es muy alta. Dos factores que se oponen a la filtración son la presión coleidosmótica y la permeabilidad del tejido. Este proceso es totalmente pasivo y depende de la presión hidrostática generada por las contracciones del corazón. * Reabsorción de algunos solutos, en la cual se reabsorbe también el 99% del agua filtrada. La mayorÃ−a de la reabsorción hacia el lÃ−quido intersticial se produce en el túbulo contorneado proximal (75% del filtrado). Sustancias como el NaCl son reabsorbidas aquÃ− por transporte activo, mientras que el agua se 52

reabsorbe pasivamente por ósmosis. En el túbulo contorneado proximal la orina es isosmótica con respecto a los lÃ−quidos intersticiales que rodean la nefrona y al plasma (300 mosm/l). Las diferentes partes de la nefrona presentan una permeabilidad diferente a los solutos y al agua y eso determina la reabsorción en ellas. La rama descendente del asa de Henle es muy poco permeable al NaCl y a la urea (no pueden salir de ella), pero es permeable al agua (sale agua al lÃ−quido intersticial). El segmento delgado de la rama ascendente del asa de Henle es muy permeable al Na y al Cl e impermeable al agua y a la urea (sale NaCl pasivamente al lÃ−quido intersticial). La rama ascendente gruesa del asa de Henle presenta un sistema de transporte activo de Na y Cl desde el lumen hasta el lÃ−quido intersticial y es muy poco permeable al agua, justo al contrario que la rama descendente. Debido a esto la orina que llega al túbulo contorneado distal es hipoosmótica con respecto al lÃ−quido intersticial. En dicho túbulo se produce un transporte activo de Na y Cl hacia el exterior, que son seguidos pasivamente por el agua. Por último, el túbulo colector es permeable al agua y en él se produce una salida por transporte activo de NaCl. En su parte final es permeable a la urea. * Secreción de diversas sustancias, que se consigue en la mayorÃ−a de los casos por transporte activo. Gracias a ella se regulan las concentraciones sanguÃ−neas de K, protones y bicarbonato. La nefronas tienen varios sistemas que segregan sustancias, transportándolas desde el plasma a su interior. Entre las sustancias secretadas hacia la luz de la nefrona están los protones, el K, el bicarbonato y numerosas sustancias extrañas al organismo, como los medicamentos o las toxinas. La nefrona es capaz de reconocer estas sustancias extrañas gracias a que el hÃ−gado las modifica previamente y asÃ− pueden unirse a los transportadores localizados en la pared de la nefrona. MECANISMO CONCENTRADOR DE LAS NEFRONAS. La orina de los mamÃ−feros se concentra en los conductos colectores por eliminación osmótica de agua a medida que penetra en la médula renal. Por ello los riñones de mamÃ−feros son concentradores (producen una orina hiperosmótica). El gradiente osmótico de NaCl que hay entre el lÃ−quido intersticial de la corteza y el de la médula es el que hace que los conductos colectores pierdan el agua. El mecanismo que crea este gradiente corticomedular de NaCl en el lÃ−quido intersticial está localizado en los segmentos gruesos de las asas. Las células de las paredes de estos segmentos se encargan de transportar activamente NaCl desde la luz del tubo al lÃ−quido intersticial. Estas paredes son muy poco permeables al agua, con lo cual, cuando se transporta activamente el NaCl, el agua no puede abandonar la rama ascendente y se crea una diferencia de presión osmótica y de concentración de NaCl entre el lÃ−quido de dicha rama y el lÃ−quido intersticial. La permeabilidad existente para la entrada (no para la salida) de NaCl en la rama descendente del asa de Henle hace que se puedan equilibrar osmóticamente el lÃ−quido de esta rama y el intersticial. Por tanto, a medida que se produce el transporte activo de NaCl desde la rama ascendente hacia el lÃ−quido intersticial y aumenta la concentración de NaCl y la presión osmótica en éste, se produce un aumento en la misma proporción de estos 2 parámetros en el lÃ−quido de la rama descendente adyacente. Este fenómeno se conoce con el nombre de efecto primario y el gradiente que se crea es de 200 mosm. Este efecto, junto con el método del multiplicador de contracorriente, explican el gradiente de concentración corticomedular de NaCl. El multiplicador de contracorriente es un método muy útil para conseguir la concentración de compuestos quÃ−micos y está basado en la existencia de un tubo curvado en forma de U como lo es el asa de Henle, ya que provoca el flujo del fluido en sentidos opuestos. Este flujo en contracorriente permite multiplicar la diferencia de gradiente entre la ramas descendente y ascendente del asa de Henle. En el multiplicador, el lÃ−quido concentrado que hay en la rama descendente (como consecuencia del primer efecto primario) se mueve hacia la rama ascendente, proporcionando un aumento de NaCl en ésta lo 53

suficientemente grande como para que los efectos primarios sucesivos puedan producir una concentración osmótica cada vez mayor en el lÃ−quido intersticial y en la rama descendente de la parte medular del riñón. El constante movimiento de lÃ−quido entre las ramas descendente y ascendente es esencial en este método de concentración de compuestos. Volviendo al principio, la eliminación de agua por ósmosis desde la parte medular de los conductos colectores al lÃ−quido intersticial, que se produce gracias al gradiente corticomedular, hace que la orina de los mamÃ−feros esté muy concentrada. A pesar de esto, si el agua reabsorbida en la parte medular de los túbulos colectores no fuera retirada de esta zona del riñón, peligrarÃ−a el gradiente osmótico corticomedular. Los vasa recta, nombre que reciben los capilares sanguÃ−neos medulares, son los encargados de recoger esa agua y de llevarla a otras zonas del cuerpo. Su forma en U, igual que la del asa de Henle, impide que la circulación de la sangre elimine dicho gradiente en el intersticio medular. Cuando sangre circula por la rama descendente de los vasa recta es hipoosmótica con respecto al intersticio medular y, al ser los capilares permeables al agua y al NaCl, pierde mucha agua por ósmosis. Este agua afectarÃ−a al gradiente osmótico de no ser porque es recuperada, también por ósmosis, cuando la sangre sube por la rama ascendente de los vasa recta. REGULACIà N DE LA CONCENTRACION OSMà TICA DE LA ORINA. La regulación de la composición de la orina lleva consigo la regulación de todos los lÃ−quidos corporales en cuanto a su concentración de agua y solutos. Las 2 hormonas principales que intervienen en esta regulación son la hormona antidiurética (ADH), que es secretada por la neurohipófisis y la aldosterona, que es un mineralocorticoide producido en la corteza adrenal. La ADH es la hormona que evita la diruresis, es decir, la eliminación de agua en la orina. Las células diana de la ADH se encuentran en el epitelio de las paredes del túbulo colector. La hormona actúa regulando la permeabilidad al agua de estas células. El nivel de ADH en el plasma depende de la presión osmótica de la sangre. Determinadas células neuronales, localizadas en el hipotálamo, se encargan de detectar este valor en sangre. Si la osmolaridad de la sangre es alta, envÃ−an señales a la neurohipófisis para que secrete ADH y al centro de la sed (localizado también en el hipotálamo) para que bebamos. La aldosterona es una hormona liposoluble que estimula la reabsorción de Na y la secreción de K a nivel de los túbulos renales. Forma parte del sistema de control renina / angiotensina II / aldosterona. La función de este sistema depende del aparato yuxtaglomerular, que está formado por 3 tipos de células: las células yuxtaglomerulares, un grupo de células pertenecientes al endotelio de las arteriolas aferentes que llevan la sangre al glomérulo, las células de la mácula densa, que pertenecen a las paredes del túbulo contorneado distal y que detectan los niveles de Na en dicho túbulo, y las células granulares, que comunican los 2 tipos celulares anteriores. Cuando se produce una bajada de concentración de Na en la sangre, se reducen los niveles de volemia y de presión arterial. Los siguientes pasos son: • Estimulación de las células yuxtaglomerulares por el sistema nervioso simpático y por las células de la mácula densa para que sinteticen renina. • La renina cataliza la producción de angiotensina I a partir de angiotensinógeno. • La enzima de conversión pulmonar transforma la angiotensina I en angiotensina II. • La angiotensina II es una sustancia que provoca la vasoconstricción (con lo que aumenta la presión arterial) y que provoca la sÃ−ntesis de aldosterona en la corteza adrenal. • La aldosterona provoca una mayor reabsorción de Na (y de agua) al aumentar la permeabilidad a este ion en las células epiteliales de los túbulos contorneados distales. • Se restablecen los niveles de Na sanguÃ−neo, de volemia y de presión arterial. 54

Cuando el nivel de volemia aumenta demasiado (por ejemplo, por la acción de la ADH o por un exceso de Na) las células de la aurÃ−cula derecha se estiran más de lo normal. Esto implica la liberación por parte de las células auriculares del péptido natriurético atrial (PNA). Este péptido se encarga de inhibir la secreción de aldosterona y la liberación de ADH, con lo que baja el nivel de Na y el volumen de agua en sangre. 34

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