HONGOS Y PUDRICIONES

Centro de Formación y Experimentación Agroforestal de Guísamo Noviembre, 2009

FRANCISCO RODRÍGUEZ ARTEC técnica arbórea gallega

ANATOMÍA DE LA MADERA

En los fenómenos de pudrición reviste gran importancia la estructura de la madera del árbol, así como el potencial enzimático de los hongos. Los árboles difieren no sólo en la estructura anatómica de su madera, sino incluso en las diferencias estructurales de cada una de las capas de paredes celulares: todas ellas poseen un «atractivo» diferente para las enzimas fúngicas que las descomponen, lo cual se manifiesta en los diversos patrones de pudrición observados.

ANATOMÍA DE LA MADERA Más allá de los cambios puramente visuales, este hecho entraña consecuencias significativas para las propiedades mecánicas —como la resistencia o la rigidez— de la madera infectada por hongos. El grado en que un patógeno puede invadir un sustrato y el método que emplee para hacerlo dependerán tanto de su posibilidad de degradar diferentes tipos de células y constituyentes de las paredes celulares como de su capacidad de adaptarse a las demás condiciones presentes en el huésped.

MODELO MECÁNICO DE LA MADERA En el modelo mecánico de la madera, la laminilla media compuesta está representada por ladrillos de lignina, y la pared secundaria por cuerdas huecas de celulosa. Las tensiones de tracción inherentes actúan en dirección longitudinal, en la superficie del árbol, contra la estructura de contención de las fibras. Las tensiones de compresión lateral impiden que los radios del xilema se transformen en grietas, como se observa durante el secado de la madera.

Coníferas

La MADERA DE COMPRESIÓN tiene gruesas chimeneas de lignina resistentes a la presión y únicamente delgadas cuerdas huecas de celulosa.

Frondosas

La MADERA DE TENSIÓN posee gruesas cuerdas huecas de celulosa resistentes a la tensión y sólo unas cuantas chimeneas de lignina, rígidas y sensibles a la tracción.

TIPOS DE PUDRICIÓN DE LA MADERA Existen diversos métodos de análisis para

evaluar

los

procesos

de

degradación fúngica de la madera, cuya aplicación se basa en el hecho de que los hongos causan cambios químicos y estructurales. Los científicos llevan mucho tiempo usando

estas

modificaciones

para

clasificar los tipos de pudrición, de los que, por lo general, se distinguen tres grupos:  pudriciones blancas  pudriciones marrones  pudriciones blandas

PUDRICIÓN MARRÓN La pudrición marrón es un tipo de pudrición causada exclusivamente por hongos basidiomicetos, una clase que contiene muchas familias, si bien la inmensa mayoría de ellos pertenecen a la familia de las Poliporáceas. Resulta interesante comprobar que, según los datos de que se dispone en la actualidad, sólo el 6% de todos los hongos de pudrición de la madera que se conocen causan pudrición marrón. Salvo unos pocos, todos están asociados a las coníferas, mientras que los hongos de pudrición blanca se asocian con los árboles de hoja ancha (Gilbertson 1980; Watling 1982).

PUDRICIÓN MARRÓN

La celulosa y las hemicelulosas se descomponen en el sustrato de la madera, en tanto que la lignina se conserva en una forma ligeramente modificada (Rayner y Boddy 1988; Green y Highley 1997). Debido a la degradación preferente de los carbohidratos, la madera podrida adquiere una consistencia quebradiza, se rompe en cubos y finalmente se deshace como polvo. La lignina modificada restante otorga a la madera podrida su color y consistencia característicos.

Ausencia de tubos de celulosa

Lignina

Numerosos hongos destruyen los tubos de celulosa, a esto se le llama PUDRICIÓN MARRÓN. Lo que permanece es una estructura rígida formada por lignina. Si dejamos caer un fragmento de esta en el suelo se partiría como si fuese un bizcocho ó un plato. Los árboles con una podredumbre castaña se comportan como un bizcocho rígido y quebradizo.

Si un árbol con pudrición marrón cae, la superficie de ruptura recuerda generalmente a una piedra ó a un bizcocho. Su superficie es tan dura como una piedra, y no conseguimos ver las fibras, y por eso parte como un bizcocho. Otro tipo de pudrición similar es la pudrición blanda

PUDRICIÓN MARRÓN

Representación de los fenómenos de pudrición de la madera vistos al microscopio óptico y en el modelo de pudrición. A y C PUDRICIÓN MARRÓN: en la etapa inicial de la pudrición se forman grietas longitudinales en las cuerdas huecas de celulosa (Fomitopsis pinicola en una pícea, x 1000).

PUDRICIÓN MARRÓN

En la etapa final, las únicas chimeneas de lignina que quedan se convierten en polvo al frotarse entre los dedos

Pudrición blanca Los hongos que causan pudrición blanca cuentan con representantes de todos los grupos principales de los Basidiomicetos y de algunos de los Ascomicetos, en especial las Xilariáceas (Sutherland y Crawford 1981). En el uso común, el término «pudrición blanca» ha servido tradicionalmente para definir formas de pudrición en las que la madera adquiere un aspecto blancuzco y se descompone la lignina, así como la celulosa y la hemicelulosa.

Pudrición blanca Los índices relativos de degradación de la lignina y la celulosa, junto con otros constituyentes de la pared celular, varían (a veces de manera considerable) en función de la especie de hongo y de las condiciones que predominen en la madera.  A pesar de la gran diversidad que presenta la pudrición de madera causada por los hongos de pudrición blanca, en general se reconocen dos importantes formas de este tipo de degradación, a saber: la deslignificación selectiva la pudrición simultánea (Blanchette 1984a, b; Adaskaveg y Gilbertson 1986; Rayner y Boddy 1988).

PUDRICIÓN BLANCA

Apenas existen tubos de celulosa

Ausencia de lignina

Los hongos degradan la lignina dejando los tubos de celulosa. Esta pudrición vuelve al leño blando. Como si fuese el pan que el muñeco está comiendo. Los árboles manifiestan frecuentemente “arrugamientos”.

Si un árbol es destruido por hongos responsables de la pudrición blanca, que degrada en primer lugar la lignina, la superficie de fractura presenta un ASPECTO FIBROSO, tal como una cuerda cuando se deshace el nudo. Individualmente, las fibras son blandas como la masa del pan. El muñeco nos muestra cuanto las podemos doblar.

Estos árboles no son, generalmente, tan peligrosos como los “árboles-bizcocho.” Puesto que se vuelven más gruesos antes de caer. Lo cual es un indicador de que se encuentran enfermos.

Pudrición blanca - DESLIGNIFICACIÓN SELECTIVA Durante la deslignificación selectiva, en el primer estadio de la pudrición, la lignina se descompone más que la hemicelulosa o la celulosa. En las obras publicadas hasta el momento se han descrito varios tipos de degradación selectiva de la lignina, como la pudrición blanca por zonas que causan algunos hongos en la madera. Microscópicamente, esta pudrición se reconoce por la aparición de MANCHAS DE COLOR CLARO, debidas a que la degradación preferente de la lignina que tiene lugar en algunas áreas conduce a la aparición de ZONAS MÁS CLARAS DE CELULOSA PURA. Un ejemplo típico de esta pudrición es la causada por Phellinus pini (Thore: Fr.) Pilát (Liese y Schmidt 1996; Hartig 1878; Blanchette 1980) o Grifola frondosa.

Pudrición blanca - PUDRICIÓN SIMULTÁNEA Durante la pudrición blanca simultánea, la lignina, la celulosa y la hemicelulosa se descomponen aproximadamente en la misma medida. Las hifas crecen en el lumen de la capa S3 y se produce la descomposición de la pared celular situada en el entorno inmediato de dichas hifas, lo que conduce a la formación de surcos erosivos. Las hifas se hunden en la pared celular igual que un “río en su lecho”.

Pudrición blanca - PUDRICIÓN SIMULTÁNEA Los hongos de la madera que causan pudrición simultánea se presentan en su inmensa mayoría en árboles de hoja ancha. Esta pudrición se caracteriza porque las enzimas que liberan las hifas fúngicas pueden degradar todos los constituyentes principales de la pared celular lignificada (Liese 1970; Rayner y Boddy 1988; Eriksson et al. 1990). El término «pudrición simultánea» hace referencia al hecho de que la degradación de la celulosa, la hemicelulosa y la lignina tiene lugar básicamente por igual; no obstante, debe notarse que a este grupo de especies se le llama, en general, hongos de pudrición blanca (Nilsson 1988).

PUDRICIÓN BLANDA El rasgo distintivo de la pudrición blanda es el crecimiento preferente de las hifas en la pared secundaria, lo que se manifiesta en forma de cavidades características orientadas de modo longitudinal al eje celular. El término «pudrición blanda», hace referencia a la consistencia blanda de la madera descompuesta por Ascomicetos y Deuteromicetos. También existen hongos de pudrición blanda que hacen que la madera se quiebre con facilidad, como Ustulina deusta; dado que éste es el hongo de pudrición blanda más importante en la práctica de la arboricultura.

PUDRICIÓN BLANDA Las hifas que intervienen en la pudrición blanda crecen dentro de la pared celular y en la dirección de las microfibrillas de celulosa (Savory 1954; Courtois 1963; Liese 1964). A diferencia de lo que ocurre en la pudrición marrón, pero de manera análoga a la simultánea, en la pudrición blanda la destrucción de las paredes celulares siempre tiene lugar en el entorno inmediato de las hifas, lo cual produce la formación de cavidades en la pared celular, que en un corte transversal aparecen como pequeños orificios (entre circulares y ovales) en la pared secundaria.

Pudrición marrón Huésped

• Especialmente en coníferas

Hongos

• Basidiomicetos • Especialmente de la familia de las Poliporáceas

Degradación

• Degradación de la celulosa y la hemicelulosa

Consistencia

• Frágil, polvorienta, marrón • Grietas y hendiduras

Resistencia

• Drástica reducción de la resistencia a la flexión y a los impactos

Pudrición blanca Pudrición simultánea Huésped

Deslignificación selectiva

• Árboles de hoja ancha, • pero rara vez en coníferas

• Árboles de hoja ancha y coníferas Basidiomicetos y Ascomicetos

Hongos Degradación

• Celulosa, lignina y hemicelulosa

• Primero la lignina y la hemicelulosa; posteriormente también la celulosa

Consistencia

• Quebradiza

• Fibrosa (en hebras)

Resistencia

Reducción menos drástica que en el caso de la pudrición marrón • Fractura quebradiza • Gran reducción de la resistencia a la flexión por impacto

• Fractura dúctil en el estadio inicial • Ligero aumento de la resistencia a la flexión por impacto

Pudrición blanda Concepción tradicional Huésped Hongos Degradación Consistencia Resistencia

• Árboles de hoja ancha y coníferas • Especialmente en estructuras leñosas • Deuteromicetos • Ascomicetos • Celulosa y hemicelulosa • Lignina, ligeramente

Datos nuevos • Pudrición muy extendida en árboles vivos de hoja ancha • Basidiomicetos • Celulosa y hemicelulosa • Lignina, intensamente Quebradiza

Entre la de la pudrición marrón y la blanca Fractura quebradiza

Gran rigidez

Identificación del hongo Sólo determinando con precisión el hongo de que se trata podremos interpretar correctamente las mediciones, calcular el peligro potencial y realizar un pronóstico de la situación. (Únicamente de este modo podremos obtener información fiable que nos permita establecer las medidas apropiadas que se deberán tomar).

Examen visual Alto grado de Pudrición sin cuerpos fructiferos

Carpóforos

Perennes Anuales

Supervisión anual en Primavera y Otoño

Aislamiento del hongo a partir de muestras de madera podrida –identificación en condiciones de laboratorio

BASIDIOMICETOS La inmensa mayoría de hongos de pudrición de la madera que merman la estabilidad y la seguridad ante fracturas de los árboles urbanos son políporos (Poliporales) u hongos con láminas (Agaricales). Ambos órdenes pertenecen a los Basidiomicetos, que forman sus esporas de manera exógena, normalmente en cuatro órganos en forma de maza llamados basidios por ello, las esporas de este grupo de hongos se llaman basidiosporas.

Ejemplo de un cuerpo fructífero típico de un políporo (Fomes fomentarius).

Ejemplo cuerpo agárico.

de un típico fructífero de

ASCOMICETOS Los Ascomicetos comprenden únicamente un puñado de hongos de pudrición de la madera que crecen en árboles vivos, donde causan una extensa pudrición; podemos mencionar, en concreto, Ustulina deusta y Xylaria polymorpha (Pers.: Mé.) Grev. Típicamente esta clase de hongos forma, en su mayor parte, cuerpos fructíferos más bien insignificantes. Los Ascomicetos forman sus esporas (ocho, por lo general) de manera endógena, en estructuras similares a sacos denominadas ascas; por ello, los hongos de esta clase se designan a veces con el nombre de hongos de saco, y las esporas de la forma fructífera principal se llaman ascosporas.

Formación de las ascosporas de Ustulina deusta en las ascas. Los peritecios (células subglobosas) están insertados en el tejido estromal del hongo y presentan aberturas por las que se liberan al aire las ascosporas.

ESTRATEGIAS DE COLONIZACIÓN DE LOS HONGOS DE PUDRICIÓN DEL FUSTE Existen numerosos estudios que confirman que el uso de materiales de sellado de las heridas no sustituye satisfactoriamente a una buena compartimentalización y un rápido cierre de las lesiones.

Por otra parte, en árboles vivos no deben usarse conservantes de la madera, pues matan el cámbium y el tejido vivo y, por lo tanto, dificultan el cierre de la herida y pueden llegar incluso a aumentar el tamaño de la lesión (Dujesiefken y Liese 1992).

ESTRATEGIAS DE COLONIZACIÓN DE LOS HONGOS DE PUDRICIÓN DEL FUSTE La mayor parte de los estudios muestran que, sin duda alguna, las condiciones meteorológicas extremas —como las fluctuaciones de humedad y temperatura y la radiación ultravioleta— causan la degradación de los materiales de sellado al cabo de un cierto tiempo (Wiebe 1992; Spiers y Brewster 1997). Las grietas resultantes servirán, una vez más, como foco de infección por esporas de hongos.

ESTRATEGIAS DE COLONIZACIÓN DE LOS HONGOS DE PUDRICIÓN DEL FUSTE Aunque algunas personas recomiendan quemar pudriciones abiertas, se han realizado estudios en Norteamérica en los que se ha puesto de manifiesto que las partes de la madera o de la corteza que están dañadas por el fuego constituyen, sin duda alguna, un sustrato especialmente apropiado para la colonización de los hongos de pudrición (Berry y Beaton 1972).

Armillaria mellea

Armillaria mellea

Armillaria mellea

Armillaria ostoyae

Armillaria tabescens

Perenniporia fraxinea

Inonotus hyspidus

Inonotus hyspidus

I. hyspidus en fresno

Inonotus hyspidus

I. hyspidus en fresno

Inonotus dryadeus

El genero presenta carpóforos anuales

Inonotus radiatus

Inonotus tamaricis

Fistulina hepatica

Fistulina hepatica

Fomitiporia punctata

Fomitiporia punctata

Fomitiporia punctata

Fomes fomentarius

Fomes fomentarius

Fomes fomentarius

Fomitopsis pinicola

Phellinus torulosus

Phellinus igniarius

En Populus sp. y Prunus sp.

Phellinus tremulae

Phellinus tuberculosus

Sobre Prunus sp.

Pleurotus ostreatus

Pleurotus ostreatus

Pleurotus dryinus

Polyporus squamosus

Polyporus squamosus

Meripilus giganteus

Phaeolus schweinitzii

Laetiporus sulphureus

Laetiporus sulphureus

Laetiporus sulphureus

Ganoderma aplanatum

Ganoderma aplanatum

Ganoderma aplanatum

Ganoderma aplanatum Roturas asociadas

Ganoderma adspersum

Ganoderma adspersum

Ganoderma resinaceum

Ganoderma resinaceum

Ganoderma lipsiense

Ganoderma lipsiense

Ganoderma lucidum

Ganoderma zonatum en palmeras

Piptoporus betulinus

Piptoporus betulinus

Ustulina deusta

Ustulina deusta

Trametes versicolor

Stereum hirsutum

Daedalea quercina

Coriolopsis gallica

Hongos y pudriciones en árboles viejos

Hongos en árboles viejos - Phellinus robustus

Hongos en árboles viejos - Grifola frondosa