CORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DE RISARALDA - CARDER Y WILDLIFE CONSERVATION SOCIETY (WCS – Programa Colombia)

INFORME FINAL Convenio No. 453 CARACTERIZACIÓN DE FAUNA (RANAS Y AVES) Y FLORA EN SEIS HUMEDALES DEL DEPARTAMENTO DE RISARALDA. William Cardona Teresa Cano Raúl Gil Diego Gómez

Marzo de 2012

Tabla de Contenido RESUMEN ........................................................................................................................................3 INTRODUCCIÓN .............................................................................................................................5 DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS HUMEDALES CARACTERIZADOS ..................................7 Humedal Jaibaná ............................................................................................................................7 Humedales Finca Sausalito ............................................................................................................7 Humedales Finca San Jorge............................................................................................................8 Humedal La Pradera .......................................................................................................................9 Humedal Guayabito......................................................................................................................10 Humedal Don Matías ...................................................................................................................10 MÉTODOS ......................................................................................................................................11 Aves .............................................................................................................................................11 Anfibios .......................................................................................................................................12 Flora .............................................................................................................................................12 Análisis de los datos .....................................................................................................................13 Índices de Diversidad...................................................................................................................13 Gráficas de Abundancia Relativa ..................................................................................................14 RESULTADOS ................................................................................................................................15 Aves .............................................................................................................................................15 Anfibios .......................................................................................................................................25 Flora .............................................................................................................................................30 DISCUSIÓN ....................................................................................................................................37 Aves .............................................................................................................................................37 Anfibios .......................................................................................................................................42 Flora .............................................................................................................................................45 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES FINALES ..............................................................50 LITERATURA CITADA .................................................................................................................54 ANEXOS .........................................................................................................................................64

RESUMEN Con el objetivo de conocer la comunidad de aves, anfibios y la flora asociada a seis humedales del departamento de Risaralda y proveer información biológica útil para la toma de decisiones, se realizaron visitas de campo durante los meses de septiembre y octubre del 2011. Los humedales caracterizados fueron: Jaibaná y San Jorge en el municipio de Pereira, La Pradera en el municipio de Dosquebradas y Guayabito y Don Matías en el municipio de Santa Rosa de Cabal. Los sitios cubren un amplio rango geográfico dentro del departamento, abarcando diferentes zonas de vida y un rango altitudinal desde 938 m en Jaibaná (ecosistema Bosque Seco) hasta 4076 m en Don Matías (ecosistema de Páramo). Se utilizaron métodos estandarizados de caracterización rápida para cada uno de los grupos. En el caso de las aves se realizaron recorridos por la periferia de los humedales en horas de la mañana y de la tarde, registrando las especies asociadas directamente al espejo de agua y aquellas que se encontraban en los alrededores. Para el caso de los anfibios se hicieron muestreos diurnos y nocturnos utilizando el método de Inspección por Recorridos Visuales (IEV) sin restricciones de tiempo ni espacio. La flora fue evaluada también mediante recorridos por los humedales registrando las especies acuáticas y las especies que se encontraban en la matriz contigua al humedal. Para el análisis de los datos se utilizaron métodos ecológicos descriptivos y se estimaron índices de diversidad para comparar los resultados encontrados entre los diferentes humedales.

Se registraron 109 especies de aves de las cuales 32 están asociadas directamente al ecosistema acuático. En el caso de los anfibios se registraron siete especies, cinco de las cuales están asociadas con el espejo de agua. Para la flora el número de especies registradas fue 266, 112 de las cuales son hidrófilas, es decir que tienen hábitos acuáticos. El mayor número de especies de aves fue registrada en Jaibaná, con 57 (20 acuáticas), seguido por San Jorge con 52 (27 acuáticas). El menor número fue registrado en don Matías con nueve especies (tres acuáticas). En el caso de los anfibios se presentó el mismo patrón, siendo mayor en Jaibaná con seis especies y menor en Don Matías con sola una. Para las plantas de nuevo la mayor riqueza de especies se presenta en Jaibaná con 87 (35 hidrófilas),

seguido por Sausalito con 78 (28 hidrofilas) y Don Matías vuelve a ser el humedal con menor número de especies (45).

Dentro de las especies observadas se destacan Oxyura jamaicensis andina, una especie de ave catalogada En Peligro de extinción registrada en el humedal Don Matías y Centrolene savagei una especie de rana catalogada como Casi Amenazada registrada en Guayabito. También se destaca la ampliación de rango de distribución para tres especies de ranas (Leptodactylus fragilis, Leptodactylus insularum y Dendropsophus

subocularis), que no habían sido reportadas antes en la región y que fueron registradas en los humedales de la altitud inferior. Otras especies destacadas y sobre las cuales se debe prestar especial atención debido a los impactos que puede generar en el ecosistema son las especies introducidas. En el caso de los anfibios la rana toro ( Lithobates catesbeianus) y en el caso de las plantas nueve especies, entre ellas los lotos (Nymphaea spp).

Los humedales del Risaralda tienen una importante biodiversidad que debe ser preservada mediante la protección y manejo de los mismos. Se destacan los de tierras bajas por su alta riqueza a pesar de la intervención humana y la presencia de especies exóticas. El humedal Don Matías, a pesar de la baja biodiversidad que registra, presenta una fauna única y el humedal guayabito donde se encuentran especies de interés como la rana de cristal C. savagei. Todos los humedales tienen algún grado de intervención, pero en los que se evidencia mayor amenaza son Jaibaná, donde se observó el ingreso de ganado y el humedal La Pradera que se encuentra totalmente expuesto a las actividades humanas. Los humedales San Jorge y Sausalito, si bien se encuentran aislados en predios privados, son sometidos a mantenimiento constante por parte de sus propietarios, lo que homogeniza el ecosistema ofreciendo menos opciones de hábitat. Por encontrarse en diferentes pisos altitudinales, cada uno de los humedales de Risaralda ofrece elementos de biodiversidad complementarios, por lo tanto se debe proteger grupos de ellos en cada hábitat particular para garantizar la preservación de toda la biodiversidad asociada a humedales en el departamento.

INTRODUCCIÓN

Actualmente existe una gran preocupación por la conservación y recuperación de los ecosistemas de humedal. Esta proviene del reconocimiento de la importancia que tienen en el bienestar de los seres vivos, así como por los procesos de transformación y amenaza que sufren. Los humedales tienen una dinámica particular producto de las interacciones de los diferentes elementos que los componen. Como resultado tienen unas funciones que de manera directa o indirecta, brindan beneficio o son de utilidad para los seres humanos, por lo que casi siempre son explotados o apropiados por los mismos (Barbier et al. 1997). Bajo este marco hoy en día se enfoca y se trata de destacar la importancia de preservar a los humedales como lugares estratégicos, así como los servicios ecosistémicos que ofrecen.

El continuo deterioro de los humedales se debe principalmente a la expansión de asentamientos humanos, al desecamiento para ser incorporados a la agricultura y ganadería, al vertimiento de contaminantes, a proyectos de infraestructura y a la deforestación (Arzuza-Buelvas y Moreno 2007, Duque y Carranza 2008). Por otro lado este tipo de ecosistemas enfrenta una alta amenaza debido a la presencia de especies exóticas; existen algunos casos bien documentados como la rana toro (Lithobates catesbeianus) o el buchón de agua (Eichornia crassipes) que se han convertido en un serio problema en humedales del valle geográfico del río Cauca (Álvarez-López 2009). La pérdida de humedales significa la desaparición de las especies que de ellos dependen, ya que cumplen un papel clave en funciones ecológicas como la nidificación, la alimentación y son lugares de concentración durante la migración anual para las aves acuáticas, además de brindar refugio y alimento a muchos otros organismos (López-Lanús y Blanco 2005).

Actualmente, sólo el 3,9 % de los humedales interiores en Colombia se encuentra bajo alguna figura de protección legal. La mayoría de los no protegidos están sometidos a algún grado de amenaza al ser manejados de manera insostenible y se desconoce su potencial biológico e hidrológico. La población humana sigue creciendo y también sus

requerimientos de utilización de suelos, lo que incrementa las amenazas para los humedales. A pesar que hay un aumento de conciencia sobre su importancia, existe un proceso de deterioro que genera pérdida de extensión y que hace prever la reducción de amplias zonas en el futuro cercano (Ministerio del Medio Ambiente 2002). Por ejemplo, en los humedales del valle geográfico del río Cauca, aunque no hay un acuerdo en las cifras registradas a lo largo del tiempo, los cambios más drásticos se presentaron en la segunda mitad del siglo XX (Restrepo y Naranjo 1991); de por lo menos 160 madreviejas existentes en 1955, que ocupaban un área aproximada de 17.500 Ha, en 1999 sólo quedaban 49 ocupando 2950 Ha (Sandoval-García y Ramírez-Callejas 2007; Citado por Rojas-Díaz y Reyes-Gutiérrez 2009)

En el ámbito nacional se acepta la importancia de conocer, conservar y recuperar los humedales. A través de la ley 357 del 21 de enero de 1997, se ratificó la “Convención Relativa a los Humedales de Importancia Internacional Especialmente como Hábitat de Aves Acuáticas” (Sanchez 1998). Los países que se han constituido en partes contratantes deben contemplar la conservación de los humedales en la ordenación del territorio, de manera que se promueva el aprovechamiento racional y sustentable de los mismos. Siguiendo este mandato, las autoridades ambientales han desarrollado diferentes iniciativas para generar línea base en la protección y recuperación de los humedales. El departamento de Risaralda no es ajeno a esta realidad y viene realizando el proceso de caracterización y reconocimiento de los humedales que se encuentran en su área de jurisdicción.

El objetivo del presente trabajo es generar línea base sobre el conocimiento de las comunidades de aves, anfibios y plantas asociadas a humedales del departamento del Risaralda y suministrar información biológica relevante para el manejo de los mismos. Este busca ser un insumo técnico que permita establecer argumentos biológicos para la priorización de humedales con el objetivo de elaborar sus respectivos planes de manejo en el departamento de Risaralda.

DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS HUMEDALES CARACTERIZADOS

Humedal Jaibaná Está ubicado en el municipio de Pereira en límites con La Virginia a 938 m de altitud, se compone principalmente por zonas pantanosas y colmatadas en las cuales abunda vegetación en sucesión que puede ser producto de la desecación o disminución del flujo de agua. Presenta algunos pequeños espejos de agua cubiertos principalmente con lechuga de agua, amapola de agua y algunas especies de pasto. Además posee un pequeño relicto de bosque ubicado al borde del humedal (Fig. 1). El uso del suelo en esta zona es principalmente ganadero, lo que genera impacto en el área del humedal ya que no hay un cerco que lo aísle del potrero, permitiendo el libre acceso de los animales al espejo de agua. Adicionalmente se observan evidencias de quemas en años anteriores, probablemente en el intento de su desecación, aumentando el impacto negativo sobre la vida silvestre.

Figura 1. Pastizal inundado y ganado dentro del cuerpo de agua en el humedal Jaibaná.

Humedales Finca Sausalito Están ubicados en el municipio de La Virginia a 1098 m de altitud; corresponden principalmente a lagos artificiales sometidos a manejo activo (mantenimiento), por tal razón están muy modificados y cuentan con muy poca vegetación silvestre o nativa. Alrededor de los lagos la especie que más se observa es el maní forrajero (Arachis pintoi),

especie de crecimiento rastrero que en muchos casos puede volverse invasora (Fig. 2). El uso principal de esta finca es la recreación y el descanso y en menor proporción la ganadería. La mayoría de los lagos se encuentran aislados con cercos, evitando así el ingreso de los animales y además se elimina la vegetación que pueda ocupar el espejo de agua, de manera que sólo se observan algunos individuos de loto, vegetación usada con fines ornamentales, y una macrófita sumergida del género Chara.

Figura 2. Maní forrajero (Arachis pintoi) alrededor y dentro de los lagos del humedal de Sausalito.

Humedales Finca San Jorge La finca San Jorge se encuentra ubicada en el corregimiento de Cerritos, municipio de Pereira a una altura de 1100 m; los lagos que allí se encuentran también son artificiales y fueron creados con fines de abastecer agua para riego de cultivos y para cría de peces. Actualmente muchos de ellos se encuentran abandonados y han sido invadidos por plantas como loto, un helecho flotante (Salvinia molesta) que puede llegar a ocupar todo el espejo de agua, y otras especies en menor proporción (Fig. 3). El uso de la finca es principalmente agrícola con grandes cultivos de caña de azúcar, maíz, chontaduro, guadua y pasto para consumo de animales, y ganadería para producción tanto de carne como de leche. La vegetación que se encuentra alrededor de los lagos es continuamente removida evitando que el espejo de agua sea cubierto.

Figura 3. Lagos invadidos por vegetación flotante en San Jorge.

Humedal La Pradera Está ubicado en la zona urbana del municipio de Dosquebradas a una altura de 1460 m, en el sitio se observa mucha intervención humana debido a su cercanía a la población. Es usado como sitio de “depósito” de basuras, escombros y animales muertos. Adicionalmente a esto, una parte del humedal presenta una gramínea abundante usada para pastoreo en algunas temporadas incrementando así el impacto negativo sobre el humedal; además el espejo de agua está invadido por flor de loto y una macrófita sumergida del género Chara. (Fig. 4). También se prevé la reducción de la extensión del humedal por el incremento de las construcciones alrededor de este ecosistema ocasionando una mayor alteración a éste.

Figura 4. Lago invadido por loto y zonas cubiertas por pastos y una especie de la familia Cyperaceae (Eleocharis sp) en el humedal La Pradera.

Humedal Guayabito Está ubicado en el municipio de Santa Rosa de Cabal a 1622 m de altura, es un humedal pequeño que presenta un relicto de bosque en regeneración al borde del mismo. El espejo de agua está represado de manera artificial y es dominado por una especie de macrófita sumergida (Chara sp) (Fig. 5). El uso de esta zona es agrícola y ganadero, los animales tienen acceso al humedal, aumentando así el grado de intervención en dicho sitio. También es posible la presencia de contaminantes producto de las fumigaciones de cultivos ubicados en la parte alta del humedal. En la parte de menor profundidad domina una especie llamada heliotropo (Hedychium coronarium) y otra del género Typha conocida como enea (Figura 5).

Figura 5. Espejo de agua y zona con dominancia de vegetación (Hedychium coronarium y Typha sp.) en el humedal Guayabito.

Humedal Don Matías Está ubicado en el ecosistema de páramo del municipio de Santa Rosa de Cabal a 4076 m de altura, posee una laguna natural rodeada por vegetación arbustiva que no sobrepasa los dos metros, macollas de especies como Plantago rigida, Distichia muscoides y un pasto del género Calamagrostis (Fig. 6). Este sitio está destinado principalmente a la ganadería, presentando una alta intervención producto de la misma. También se observa evidencia de incendios producidos por los propietarios para “incrementar” la cantidad de alimento para los animales. Adicionalmente no existen aislamientos que eviten la entrada del ganado hasta el espejo de agua, generando así un mayor impacto.

Figura 6. Laguna y macollas de Calamagrostis sp. en el humedal Don Matías.

MÉTODOS Entre el 6 de septiembre y el 12 de octubre de 2011 se visitaron los humedales anteriormente descritos con el objetivo de caracterizar su comunidad de aves, anfibios y la flora asociada. Para esto se realizó entre dos y tres días de trabajo de campo por humedal o sistema de humedal. A continuación se explican los métodos realizados para cada uno de los grupos evaluados.

Aves Se evaluó la riqueza y abundancia de aves acuáticas presentes en los humedales anteriormente descritos, mediante recorridos realizados por la periferia de los mismos. Cada sitio fue visitado en dos ocasiones durante el período mencionado, los conteos se realizaron con la ayuda de binoculares, entre las 07:00 y las 10:00 h y entre las 14:00 y las 17:00 h. Las especies registradas fueron categorizadas de acuerdo a su especificidad de hábitat (Alta, Media y Baja) (Stotz et al. 1996). Como complemento se realizaron recorridos ad libitum para registrar las especies de aves no acuáticas que estuvieran en inmediaciones de los humedales. Las aves observadas fueron identificadas siguiendo las guías de campo de aves de Colombia (Hilty y Brown 1986, McMullan et al. 2010). La nomenclatura y arreglo taxonómico se presenta de acuerdo con el comité de la lista de aves de Sur América de la “American Ornithologists’ Union” (Remsen et al. 2011).

Anfibios La Anurofauna se registró mediante muestreos diurnos y nocturnos utilizando el método de Inspección por Encuentros Visuales (IEV), sin restricciones de tiempo ni espacio, por ser la técnica más eficiente para maximizar el número de especies observadas en el tiempo (Rueda-Almonacid et al. 2006). Se registraron minuciosamente los microhábitats usados por anfibios dependiendo de su actividad: en el día suelen encontrarse entre la hojarasca, debajo de rocas o troncos en descomposición, así como entre las bromelias u otras fitotelmatas. En la noche se encuentran vocalizando y/o alimentándose activamente, por tanto pueden detectarse posadas sobre la vegetación. Los individuos encontrados fueron dispuestos en bolsas de plástico individuales, con hojarasca o vegetación húmeda siguiendo el “protocolo de bioseguridad y cuarentena para prevenir la transmisión de enfermedades de anfibios” propuesta por Aguirre y Lampo (2006). Posteriormente, se identificaron los individuos hasta la categoría taxonómica de especie y fueron liberados en el lugar de su captura. Los muestreos fueron complementados con grabación de vocalizaciones para facilitar o corroborar las determinaciones.

Flora Se realizaron muestreos botánicos en los diferentes hábitats mediante recorridos durante dos a tres días por sitio. Allí se tomó registro fotográfico de las especies, sus formas de crecimiento (hierba, arbusto, árbol), descripciones de flores, frutos y demás datos morfológicos para su identificación. Además se observó si las especies eran abundantes a lo largo de cada humedal. Los hábitats donde se realizaron los muestreos son los siguientes: espejo de agua, pantanos, márgenes y zonas colmatadas para las especies hidrófilas. Para las especies terrestres se muestrearon pastizales, fragmentos de bosque, cercos, árboles y arbustos aislados en la matriz circundante a los humedales; vegetación que no están directamente relacionada con el cuerpo de agua o el ambiente acuático, pero que influyen de alguna manera en este ecosistema.

Las especies registradas y recolectadas en cada uno de los humedales fueron clasificadas de acuerdo con su hábito de crecimiento (flotante, sumergidas, pantano, marginales y borde), para su posterior análisis. Para la identificación se usaron claves taxonómicas, comparación con especímenes de herbarios, descripciones y listados publicados en la literatura. Posteriormente se generó la base de datos con todas las especies y se representó mediante gráficos y tablas.

Análisis de los datos Índices de Diversidad

Para estimar la similitud en composición de especies entre los diferentes humedales, teniendo en cuenta cada uno de los grupos biológicos evaluados se estimó el índice de similitud de Jaccard. Éste expresa el grado en que dos muestras son semejantes y es una medida inversa de la diversidad beta, que se refiere al cambio de especies entre las dos muestras. El intervalo de valores para este índice es 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies. A partir del valor de similitud (s) se puede calcular fácilmente la disimilitud (d) entre las muestras: d = 1 – s (Moreno 2001). A partir de estos valores se construye un dendrograma en el cual se puede interpretar de manera sencilla el grado de disimilitud en la composición de especies entre pares de biotas (ej. dos humedales). Los lugares que se agrupan y tienen distancias menores entre ellos son los más similares en la composición de especies. Por el contrario, los que más se distancian son los que presentan menor similitud. Los valores del índice y el dendrograma fueron construidos mediante el programa PAST (Hammer et al. 2001).

Para el caso de la avifauna se estimaron dos índices complementarios, el primero de ellos, Shannon-Wiener (H’) es un índice de equidad, es decir que expresa la uniformidad de los valores de todas las especies muestreadas; la diversidad está dada en términos del número de especies y de la proporción de individuos de cada especie dentro de la comunidad (Moreno 2001). El índice de Shannon-Wiener adquiere valores entre 0, cuando

sólo hay una especie, y el logaritmo del número de especies (S) cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos. Este índice es una medida relativa y por lo tanto debe ser comparado con otros resultados para que tenga un significado.

El índice de dominancia de Simpson, manifiesta la probabilidad de que dos individuos tomados al azar sean de la misma especie. Está fuertemente influenciado por la importancia de las especies dominantes. Toma valores entre 0, cuando todas las especies tienen el mismo número de individuos y 1 cuando hay sólo una especie. Su valor es inverso a la equidad, cuando toma valores altos indica que una o algunas especies son dominantes en la comunidad (Moreno 2001). El cálculo de los índices se hizo con el programa PAST (Hammer et al. 2001).

Gráficas de Abundancia Relativa

Análisis aplicado a los datos obtenidos para la avifauna. Son una herramienta que permite comparar entre muestras todos los aspectos biológicamente importantes de la diversidad de especies, se grafica en el eje Y el logaritmo en base diez de la especie i sobre el número total de especies (Log10 ni/N) y en el eje X las especies, desde la más abundante hasta la menos abundante (Feinsinger 2003). El ancho del gráfico sobre el eje X refleja el número de especies. La inclinación de la pendiente es una medida de la igualdad en la abundancia de cada una de las especies, una pendiente menor indica mayor igualdad. Estos gráficos también permiten observar la ubicación y la secuencia de las especies de la de mayor a la de menor abundancia. Además también permite ver las especies representadas por un solo individuo cuya presencia o ausencia puede ser un azar del muestreo (Feinsinger 2003).

RESULTADOS Aves Entre la avifauna asociada de manera directa al ecosistema acuático y las que se encontraban en zonas aledañas a los espejos de agua, se registraron 109 especies pertenecientes a 36 familias (Anexo 1). Tyranidae fue la de mayor riqueza con 12 especies, seguida por Ardeidae y Thraupidae con ocho cada una y Emberizidae con siete. De las aves asociadas directamente al ecosistema acuático se registraron 793 individuos de 32 especies (Tabla 1). Éstas pertenecen a 14 familias de las cuales, la que estuvo más representada fue Ardeidae con ocho especies, seguida por Anatidae con cinco y Rallidae con cuatro (Fig. 7). La mayor abundancia de individuos la presentó la Iguaza común o Pisingo (Dendrocygna autumnalis) con 198 individuos, seguida por la Polla Gris (Gallinula galeata) con 197.

A

B

C

D A) Gallinula galeata, B) Dendrocygna autumnalis, C) Nomonyx dominicus y D) Megaceryle torquata.

Familia

Especie

Jaibaná

Sausalito

San Jorge

La Pradera

Guayabito

Don Matías

Tabla 1. Especies de aves asociadas al ecosistema acuático registradas en los humedales visitados.

Anatidae

Dendrocygna autumnalis

3

0

195

0

0

0

Anas andium

0

0

0

0

0

3

Anas discors

0

0

8

0

1

0

Nomonyx dominicus

0

0

8

0

0

0

Oxyura jamaicensis andina

0

0

0

0

0

4

Tachybaptus dominicus

0

0

0

0

8

0

Podilymbus podiceps

1

1

8

0

1

0

Phalacrocoracidae

Phalacrocorax brasilianus

1

6

7

0

0

0

Anhingidae

Anhinga anhinga

0

0

6

0

0

0

Ardeidae

Botaurus pinnatus

13

1

1

0

0

0

Butorides striata

3

1

4

1

1

0

Bubulcus ibis

7

1

15

0

0

0

Ardea herodias

1

0

1

0

0

0

Ardea cocoi

0

0

2

0

0

0

Ardea alba

3

0

1

1

1

0

Egretta thula

3

0

13

0

0

0

Egretta caerulea

0

0

2

0

0

0

Threskiornithidae

Phimosus infuscatus

3

1

30

3

23

0

Pandionidae

Pandion haliaetus

0

0

1

0

0

0

Rallidae

Aramides cajaneus

0

0

0

0

1

0

Gallinula galeata

17

8

172

0

0

0

Porphyrio martinicus

3

0

25

1

0

0

Fulica americana

0

0

5

0

0

0

Charadriidae

Vanellus chilensis

3

2

6

0

52

0

Scolopacidae

Gallinago nobilis

0

0

0

0

0

2

Actitis macularius

3

0

3

0

1

0

Tringa solitaria

4

0

2

0

0

0

Jacanidae

Jacana jacana

10

0

36

0

0

0

Alcedinidae

Megaceryle torquata

1

1

1

1

0

0

Chloroceryle americana

1

0

1

0

0

0

Tyrannidae

Fluvicola pica

1

0

1

0

0

0

Hirundinidae

Stelgidopteryx ruficollis

11

10

7

0

3

0

Podicipedidae

9

8

7

6

5

5

4

4

3

1

1

1

1

1

1

1

1

Pandionidae

Charadriidae

Jacanidae

Tyrannidae

Hirundinidae

2

Threskiornithidae

2

2

Anhingidae

3

Phalacrocoracidae

Número de especies

8

1 Alcedinidae

Podicipedidae

Scolopacidae

Rallidae

Anatidae

Ardeidae

0

Figura 7. Familias y número de especies de aves asociadas con el ambiente acuático.

El humedal que presentó la mayor riqueza total (acuáticas y no acuáticas) fue Jaibaná con 57 especies, seguido por San Jorge con 52. Sausalito, La Pradera y Guayabito tienen un número similar de especies (alrededor de 40), pero considerablemente menor al de los dos primeros. En Don Matías solamente se registraron nueve especies durante los días de muestreo (Fig. 8). La similitud en composición de especies entre humedales, teniendo en cuenta todos los registros, los agrupa de acuerdo con su cercanía y por lo tanto con la altitud de los mismos. La mayor similitud se presenta entre San Jorge y Jaibaná y es superior al 60% (Fig. 9).

60

57 Total

52 Número de especies

50

44

43

Acuáticas

41

40 27

30 20 20

10 10

10 5

9 3

0 Jaibaná

San Jorge

Sausalito

La Pradera Guayabito Don Matías

Figura 8. Número de especies de aves registradas en los humedales visitados.

A

B

C

D A) Botaurus pinnatus, B) Phalacrocorax brasilianus, C) Jacana jacana y D) Ardea alba.

Figura 9. Similitud entre humedales teniendo en cuenta todas las especies registradas.

La mayor riqueza de avifauna acuática la tiene San Jorge con 27 especies, seguido por Jaibaná con 20. Los demás humedales tienen un número de especies muy inferior a estos dos. En la laguna don Matías tan sólo se registraron tres especies acuáticas (Tabla 2). El mayor índice de diversidad de Shannon lo tiene Jaibaná y la menor diversidad es presentada por la Laguna don Matías.

Tabla 2. Parámetros de la comunidad de aves acuáticas. Jaibaná Sausalito Riqueza Abundancia Índice de dominancia Índice de Shannon

20 92 0,10 2,604

10 32 0,21 1,847

San Jorge 27 561 0,23 2,018

La Pradera 5 7 0,27 1,475

Guayabito 10 92 0,39 1,288

Don Matías 3 9 0,36 1,061

La similitud entre humedales, de acuerdo con la diversidad de aves acuáticas, presenta un patrón diferente al mostrado cuando se tiene en cuenta toda la avifauna. En este caso no se separan tan claramente los grupos de acuerdo con la altitud, sin embargo la mayor similitud (superior al 40 %) se presenta entre dos humedales de la parte baja (Jaibaná y Sausalito).

A

A) Anhinga anhinga y B) Fulica americana.

B

Figura 10. Similitud entre humedales teniendo en cuenta las especies asociadas al ecosistema acuático.

Figura11. Curvas de rango abundancia

Las curvas de rango abundancia permiten ver de manera gráfica y resumida las diferencias en la estructura de la comunidad de aves acuáticas entre humedales (Fig. 11). Se destaca en primer lugar el sistema de la hacienda San Jorge por presentar el mayor número de especies asociadas al ecosistema acuático durante los días de evaluación. Sin embargo se observa una abundancia desproporcionada de la iguaza común y la polla de agua gris con respecto a las otras especies. El humedal Jaibaná tenía un número menor de especies durante el muestreo, pero la distribución de abundancias de las especies es mucho más equitativa que en San Jorge. La diferencia entre el número de especies registradas en estos dos humedales y los restantes es alta; se observan casos extremos como los del humedal Don Matías en el cual sólo se registraron tres especies y el humedal La Pradera donde sólo se observaron cinco.

Respecto a la sensibilidad a los disturbios 78 especies están en la categoría baja, 27 en la media y solo una especie tiene alta sensibilidad (Fig. 12). Entre las especies destacadas se registra una En Peligro (EN) para Colombia (Oxyura jamaicensis andina) (Botero 2002), cuatro migratorias, cuatro endémicas para el norte de los Andes y una endémica para el norte de Sur América.

A

B

A) Phimosus infuscatus y B) Butorides striata

Número de especies

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 B

M

Jaibaná

B

M

Sausalito

B

M

B

San Jorge

M

La Pradera

B

M Guayabito

A

M Don Matías

Figura 12. Sensibilidad a los disturbios antrópicos (A: Alta, M: Media, B: Baja).

A

B C

D A) Anas andium, B) Vanellus chilensis, C) Tachybaptus dominicus D) Oxyura jamaicensis.

Anfibios Se registraron cinco especies de ranas, asociadas directamente a los humedales. Estas pertenecen a cinco familias (Leptodactylidae, Bufonidae, Hylidae, Dendrobatidae y Ranidae) y cinco géneros (Leptodactylus, Rhinella, Dendropsophus, Colostethus y Lithobates). Los humedales con la mayor riqueza de especies, fueron los que están ubicados a menor altitud (Tabla 3; Fig. 13). Especies adicionales del género Pristimantis y Centrolene (Tabla 3) fueron registradas en zonas aledañas a los humedales, pero no están asociadas directamente a éstos.

x x

x x x x x

x x

x x

x x

x

x x x

Don Matías

Guayabito

LC NT LC LC LC

x x x x

La Pradera

LC LC

San Jorge

Leptodactylidae Leptodactylus fragilis Leptodactylus insularum Rhinella marina Bufonidae Dendropsophus columbianus Hylidae Dendropsophus subocularis Dendrobatidae Colostethus fraterdanieli Lithobates catesbeianus Ranidae Centrolene savagei Centrolenidae Strabomantidae Pristimantis achatinus Pristimantis sp. 1

Sausalito

Especie

Jaibaná

Familia

IUCN

Tabla 3. Anurofauna registrada.

x

x

x x x

7

6

6

Número de especies

6 5

5

5 4 3 3 2 1 1

0 Jaibaná

Sausalito

San Jorge

Guayabito

La Pradera

Don Matías

Figura 13. Riqueza de especies por humedal.

De acuerdo con las categorías de amenaza de la IUCN, seis de las especies registradas en los humedales corresponden a la categoría de Preocupación Menor (LC) y una, Colosthetus fraterdanieli, se encuentra categorizada como Casi Amenazada (NT). Es importante considerar que la Rana Toro (L. catesbeianus) es una especie introducida, originaria del Este de Norte América (Nori et al. 2011).

A) Leptodactylus fragilis, B) L. insularum, C) Rhinella marina, D) Dendropsophus columbianus, E) D. subocularis, F) Colostethus fraterdanieli, G) y H). Lithobates catesbeianus. (Foto A: Tatiana Suárez; B-H: Diego Gómez).

A) Pristimantis achatinus, B) Pristimantis sp1, C) y D) Centrolene savagei.

De acuerdo con la composición de especies, el índice de Jaccard agrupa a dos de los humedales que se encuentran en la menor altitud visitada, presentando la mayor similitud (superior al 80%). También se agrupan los humedales de la altitud media, con una similitud superior al 60 % (Fig. 14). Los dos humedales que más se diferencian de los demás y los cuales no presentaron agrupación son el humedal Jaibaná, y el humedal Don Matías, en este último sólo se registró una especie.

Figura 14. Similitud entre humedales con respecto a la anurofauna.

Tres de las especies registradas (Leptodactylus fragilis, Leptodactylus insularum y Dendropsophus subocularis) fueron observadas por primera vez en el valle geográfico del río Cauca y por lo tanto se amplían los rangos de distribución conocidos para estas especies (Fig. 15).

Figura 15. Distribución geográfica de L. fragilis, L. insularum y D. subocularis (Mapas modificados de IUCN 2011). Distribución reportada para cada especie (en rojo). Registro que amplía la distribución hasta la cuenca alta del río Cauca (punto naranja). Registro de L. fragilis para el departamento del Cauca (punto negro; Mendez-Narvaez et al. 2009).

Flora Se registraron 266 especies pertenecientes a 79 familias. La vegetación hidrófila, es decir aquella asociada de manera directa al ecosistema acuático o semi-acuático, estuvo representada por 112 especies pertenecientes a 76 géneros y 40 familias. La mayoría de ellas son de crecimiento herbáceo (84%), pero se encuentran unos pocos arbustos de hábitos flotantes, sumergidos o emergidos dentro del cuerpo de agua o en sus márgenes. El resto de especies (154), se encuentran en la matriz circundante a los humedales y están representadas por hierbas, árboles y arbustos en proporciones similares, localizados en relictos de bosque, potreros y cercos vivos. (Anexo 2).

Los humedales con mayor número de especies tanto hidrófilas como terrestres son Jaibaná con 87 especies, Sausalito con 78 y La Pradera con 77. El humedal con menor número de especies y familias corresponde al ecosistema de páramo, donde está ubicada la laguna de Don Matías y cuenta con 45 especies (Figura 16).

60

Hidrófilas 52

Terrestres

50

Número de especies

50

45 42

40 40

35

35

35

28

30

24

25

20 10 0 Jaibaná

Sausalito

San Jorge La Pradera Guayabito Don Matías

Figura 16. Riqueza de especies por humedal.

Los humedales con mayor número de especies hidrófilas son Jaibaná, La Pradera y Guayabito con 35 especies en cada uno de ellos, seguido por Sausalito con 28 y finalmente San Jorge con 24 (Figura 16). En cuanto a las especies de las zonas aledañas a los humedales, en Jaibaná se registró el mayor número (52), seguido por Sausalito con 50, La pradera con 42, y finalmente San Jorge y Guayabito con 40 y 25 especies respectivamente (Figura 16). Las especies de Don Matías no fueron clasificadas como hidrófilas o terrestres; para el páramo esta separación no es clara ya que en conjunto puede considerarse un gran humedal.

De las 112 especies asociadas al ambiente acuático encontramos que las familias con mayor riqueza fueron Cyperaceae con 20, Poaceae con 17, Asteraceae con ocho y Fabaceae y Onagraceae con seis cada una; las demás familias están representadas por tres o menos especies (Figura 17).

25

20 19

20

Número de especies

17 15

10

8 6

6 4

5

3

3

3

3 2

2

2

2

2

2

2

2

2 1

1

0

Figura 17. Riqueza de especies asociadas al ambiente acuático por familia.

A

B A) Eleocharis sp, B) Nymphaea alba.

Las 154 especies asociadas a la matriz circundante, pertenecen a 117 géneros y 53 familias. Las familias con mayor riqueza son Fabaceae con 17 especies, Asteraceae con 15, Melastomataceae con 13, Solanaceae con 10 y Euphorbiaceae y Malvaceae con siete cada una; el resto de familias están representadas por seis o menos especies (figura 18).

30 26

25

17 15

15

13

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

Rosaceae

Sapindaceae

Siparunaceae

Urticaceae

Vitaceae

3

Pteridaceae

3

Poaceae

3

Orchidaceae

3

Meliaceae

3

Ericaceae

4

Flacourtiaceae

5

Cecropiaceae

5

Cucurbitaceae

6

5

Rutaceae

7

Scrophulariaceae

7

Rubiaceae

10

10

Piperaceae

Número de especies

20

Otras

Moraceae

Boraginaceae

Arecaceae

Lauraceae

Malvaceae

Solanaceae

Euphorbiaceae

Asteraceae

Melastomataceae

Fabaceae

0

Figura 18. Riqueza de especies asociadas al ambiente terrestre por familia.

Aproximadamente el 20% de las especies registradas son introducidas y algunas de ellas fueron muy abundantes: Hydrocleis nymphoides, Pistia stratiotes, Chara sp, Nymphaea alba, Nymphaea sp, Salvinia molesta, Typha sp y Hedychium coronarium (Anexo 2).

Los diagramas de similitud muestran el mismo comportamiento en los dos casos para los cuales se hizo la evaluación. La primera de ellas con el total de las especies (Fig. 19) y el segundo solamente con la información correspondiente a las acuáticas (Fig. 20). De

nuevo se observa el patrón de los otros grupos evaluados (Aves y anfibios). Hay agrupación entre humedales cercanos, es decir los que comparten pisos altitudinales. Uno de los grupos es conformado por Sausalito, San Jorge y Jaibaná, los tres humedales de la menor altitud, sin embargo entre estos tres, la mayor similitud la presentan los dos primeros.

B

A

C

D

A) Eleocharis elegans, B) Guadua angustifolia, C) Typha sp y D) Pistia stratiotes.

Figura 19. Similitud entre humedales con respecto al total de especies.

Figura 20. Similitud entre humedales con respecto a las especies acuáticas.

A

B

A) Calamagostris sp y B) Salvinia molesta.

DISCUSIÓN Aves Los humedales visitados presentaron riqueza moderada y baja presencia de especies de interés particular durante los días de estudio. Solo se registró una especie bajo categoría de amenaza nacional y de las especies migratorias, solo dos están asociadas a ambientes acuáticos. Adicionalmente, éstas tienen poblaciones residentes, por lo tanto no es posible determinar si los individuos observados están allí como resultado de los procesos migratorios. No obstante dicha situación, estos ecosistemas poseen un gran valor para las aves acuáticas puesto que las especies que allí se encuentran dependen de su conservación para poder encontrar refugio y alimentación. De no existir los humedales, las especies acuáticas tampoco podrían hacerlo.

El contexto territorial en el que se encuentran los humedales visitados no brinda garantías para la protección de sus valores y servicios ambientales. Este tipo de localización es catalogada como hábitat que no ofrece valor de conservación para las aves, puesto que son dominados por potreros y solo hay parches boscosos pequeños y árboles aislados (Petit y Petit 2003). Las especies que se observan en estas condiciones se caracterizan por tener

bajos requerimientos de hábitat en términos de cobertura vegetal y presencia humana. Es el caso de las familias Tyranidae, Emberizidae y Thraupidae que se alimentan principalmente de insectos, semillas y frutas abundantes en zonas intervenidas y/o con cultivos de frutales.

Algunas especies de aves son más vulnerables a las perturbaciones humanas que otras (Stotz et al. 1996)). Esto se debe a que los requerimientos de hábitat y alimento difieren entre ellas; la presencia de una especie altamente sensible en un ecosistema se considera indicadora del buen estado del mismo. En este estudio la mayoría de aves registradas están catalogadas como de baja sensibilidad a los disturbios de acuerdo con las categorías establecidas por Stotz et al. (1996), es decir que pueden soportar mayores cambios en su entorno. Esta observación indica la alteración a la que están sometidos los humedales, puesto que las especies más vulnerables o sensibles están muy poco representadas, por el contrario dominan las de menor sensibilidad, es decir las que pueden habitar en condiciones de perturbación.

La única especie registrada con alta sensibilidad a la perturbación, fue observada en el humedal Guayabito. Adicional a ésta, también se registraron cinco especies con sensibilidad media en el mismo lugar. A pesar de que allí se evidencia intervención por actividades humanas y a que el área ocupada por el humedal es pequeña, aún se conservan elementos de valor. Estas observaciones permiten establecer que es un lugar estratégico para la protección de las aves acuáticas en el departamento de Risaralda. Sin embargo, debido a la presencia de ganadería en su perímetro y al cultivo de tomate en la cuenca que drena hacia el humedal, se requiere su protección para evitar que continúe el deterioro.

El humedal o sistema de humedales San Jorge también se destaca en este aspecto puesto que siete de las especies que allí se registraron tienen sensibilidad media. Es el de mayor extensión entre los visitados ya que se encuentra compuesto por varios cuerpos lagunares. Sin embargo, éstos corresponden a ecosistemas artificiales cuya función es

principalmente de tipo recreativo y estético. Esta condición hace que sean sometidos periódicamente a labores de “mantenimiento” o “limpieza” interrumpiendo el crecimiento de especies vegetales en el espejo de agua o en las orillas. No obstante, esta práctica no se da en todos los elementos ya que algunos de ellos que anteriormente se usaban para labores piscícolas, en la actualidad no reciben mantenimiento. Esta característica del sistema de humedales, hace que se encuentren diferentes tipos de hábitats aumentando la oferta de nichos ecológicos que son ocupados por diferentes tipos de aves. En el lugar también se observó un dormidero utilizado por individuos de la familia Ardeidae, Rallidae, Phalacrocoracidae y Anhingidae entre otros. Estas características contribuyen a que el humedal San Jorge presente la mayor riqueza de especies y el establecimiento de algunas de alta importancia ecológica.

San Jorge a pesar de poseer el mayor número de especies durante el muestreo, no alcanza el valor más alto del índice de diversidad. Esto se debe a la elevada abundancia de dos especies, Dendrocygna autumnalis y Gallinula galeata. La práctica de limpieza de algunos espejos de agua tiene un efecto homogenizador sobre el ecosistema, haciendo que se pierda la opción de refugio, sitios de anidamiento y oferta de alimento. Como consecuencia, estos humedales son colonizados en mayor proporción por especies que se benefician de dichas características.

La situación del humedal Jaibaná contrasta con la de San Jorge. A diferencia de éste, es un ecosistema natural que no es sometido a limpieza, sin embargo se presenta perturbación por la entrada de ganado. Aquí se registró el segundo valor más alto en riqueza de especies. A diferencia de San Jorge en este no se observó la dominancia de una o unas pocas especies, por esta razón es el humedal que obtiene el mayor valor en el índice de diversidad. Al no ser sometido a manejo y al existir de manera natural, es un ecosistema que brinda mayor heterogeneidad de hábitat que se ve reflejada en mayor oferta de refugio, sitios de anidamiento y alimento.

El complejo de humedales de Sausalito también es un ecosistema artificial y probablemente recibe mayor intervención y manejo que los demás. Fueron construidos para una función estética y por tal razón tanto el espejo de agua como el entorno son sometidos a intervención permanente. Esto se ve reflejado en el bajo número de especies y en la distribución de abundancias irregular de las mismas. De las 10 especies acuáticas observadas, hay dominancia por parte de tres, una tiene abundancia media y el resto son raras. La diferencia con el Sistema de San Jorge se debe probablemente a un menor número de elementos, menor área del espejo de agua de los mismos y mayor intensidad en la limpieza. Este sistema por lo tanto, no desarrolla todo su potencial para albergar fauna debido al manejo del mismo y representa un difícil desafío en términos de conservación debido a la función para la cual fue concebido y a la interpretación que ha hecho de ellos su propietario.

El humedal La Pradera es el que enfrenta mayores dificultades de conservación; a diferencia de los demás no se encuentra en predios privados y/o aislados, está a la orilla de una vía y en medio de un frente de urbanización en el municipio de Dosquebradas. En su contorno se observó acumulación de escombros, la vegetación que los rodea es pobre, solamente hay unos árboles y arbustos aislados. Debido al contexto bajo el cual se encuentra, el impacto sobre la fauna se refleja en la baja diversidad de aves. Solo se encontraron cinco especies acuáticas, de las cuales cuatro estuvieron representadas por un individuo. Por esta razón, el humedal La Pradera es el que obtiene el segundo menor valor en el índice de biodiversidad, solamente superado por humedal Don Matías.

La laguna de Don Matías es un caso especial dentro de los humedales visitados, es el que se encuentra a mayor altitud, es de más difícil acceso y se encuentra dentro del ecosistema de páramo. Este hecho de por sí ya le brinda un alto valor de conservación puesto que estos ecosistemas son considerados de importancia estratégica debido a los servicios ambientales que ofrece, principalmente provisión de agua. La avifauna allí observada fue la más pobre, pero esto no necesariamente responde al efecto de

perturbaciones humanas. Los humedales altoandinos se caracterizan por tener menor número de especies de aves acuáticas con respecto a otros pisos altitudinales (ej. Gil et al. 2010); esto por encontrarse bajo condiciones extremas de temperatura y exposición solar, entre otras características. Sin embargo, por estas mismas razones poseen una fauna muy particular compuesta por especies que difícilmente pueden ser observadas en otros ecosistemas. Ejemplo de esto es que a pesar de observarse solamente tres especies de aves acuáticas, una de ellas es la que se encuentra catalogada como vulnerable y las otras dos no se observaron en ninguno de los otros ecosistemas. Sin embargo, si se observó intervención humana en el humedal, por presencia de actividad ganadera, por lo tanto si puede haber un efecto negativo sobre el humedal que reduce su capacidad para albergar fauna nativa.

La variación altitudinal de los humedales visitados, permite demostrar la importancia de conservar estos ecosistemas a través de todas las zonas de vida. Las características de temperatura, humedad, presión atmosférica, entre otros, que varían con la altitud, ofrecen características de hábitat diferentes en cada una de ellos. Así podemos ver como los niveles de similitud en la composición de especies de los humedales es baja siendo la mayor apenas cercana al 60% y demostrando como cada piso altitudinal presenta una avifauna con características diferentes a los demás. Además de la altitud, otras características que los diferencian son su origen (natural o artificial), uso y tamaño. Esto, sumado a la condición ya particular de este tipo de ecosistemas que por su condición acuática alberga una fauna diferente a la que se encuentra en su entorno terrestre, brinda a este conjunto de ecosistemas un alto valor para la conservación de la avifauna acuática en el departamento de Risaralda.

Colombia es un corredor importante para las especies de aves migratorias que cruzan a través de los litorales Caribe y Pacífico y los valles del río Magdalena y el Cauca para quedarse en el país o continuar hacia el sur del continente (Arzuza-Buelvas et al. 2008). Durante los días de observación solo se observaron cuatro especies migratorias, sin embargo el muestreo se realizó durante el comienzo de la temporada migratoria. Es

probable que en los meses de migración plena se observe un mayor número de especies de estas características. En este sentido los humedales del valle geográfico del río Cauca y los humedales altoandinos son cruciales para la conservación, puesto que ofrecen lugares de descanso y alimentación para especies migratorias, beneficiando también a las especies residentes.

Anfibios Las características observadas con respecto a la composición y distribución de la fauna de ranas en los humedales, corresponde al patrón conocido para el grupo. Lo que conocemos al respecto es que con el aumento en la altitud hay una disminución de la diversidad de Anuros (Duellman 1979, 1987); además, los representantes del género Leptodactylus generalmente son de tierras bajas (Fernández et al. 2009) por lo que sólo fueron registrados en el humedal Jaibaná a 938 msnm.

Los registros aquí consignados corresponden a especies previamente reportadas para la región (Acosta-Galvis 2000), a excepción de L. insularum y D. subocularis a las cuales se amplía su rango de distribución geográfica a la cuenca alta del río Cauca. Hasta el momento, D. subocularis había sido reportada para Panamá en la provincia del Darién (Duellman 2001), en la vertiente occidental de la cordillera Occidental y en el valle medio del río Magdalena por debajo de los 500 msnm (Ruiz-Carranza et al. 1996), en el presente estudio fue registrada a 1098 msnm. Por su parte L. insularum fue considerada una sinonimia con L. bolivianus, pero recientemente Heyer y De Sá (2011) reconocen válidas estas dos especies, con L. insularum distribuyéndose en Colombia en los drenajes del Caribe. Por otra parte, L. fragilis no había sido reportado para el departamento de Risaralda, su distribución conocida es desde el Sur de Texas hasta el norte de Suramérica, en Venezuela y en la Cuenca del Río Magdalena en Colombia (Heyer 1978, 2002). Recientemente fue ampliado su rango de distribución a la cuenca del río Cauca en el departamento del Cauca (Mendez-Narvaez et al. 2009).

Dos de las especies encontradas no están asociadas de manera directa al humedal; las ranas del género Pristimantis presentan desarrollo directo (no poseen estadíos larvales) y por lo tanto no dependen del medio acuático para su reproducción. Las ranas de cristal (Familia Centrolenidae), por el contrario poseen larvas acuáticas pero usualmente están restringidas a cuerpos de agua lóticos (Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007, Guayasamin et al. 2009). Su presencia en el humedal Guayabito por lo tanto, no está determinada de manera directa por el cuerpo lagunar, sino por el arroyo que drena hacia él. De esta manera se evidencia la importancia del ecosistema en general y la necesidad de proteger además del espejo de agua los elementos circundantes al mismo. Centrolene savagei es de particular interés por encontrarse globalmente amenazada, bajo la categoría Vulnerable de la IUCN (Rueda-Almonacid 1999).

Las poblaciones establecidas de rana toro como la observada en los humedales Jaibaná, Sausalito y San Jorge pueden afectar significativamente al ecosistema. Ante la alta perturbación antrópica que se presenta en estos sistemas de humedales (ej. deforestación, ganadería) las invasiones biológicas son críticas, debido a que los ecosistemas perturbados posiblemente tengan baja resiliencia a la invasión (Urbina-Cardona y Castro-Herrera, 2010). Por otra parte, debido a la alta densidad de renacuajos de rana toro se considera que puede tener repercusiones sobre humedales por reducción de biomasa de algas con considerables impactos sobre el ciclado de nutrientes y la productividad primaria en ecosistemas de agua dulce (Pryor 2003).

Bajo este panorama, las especies nativas que comparten hábitat con la rana toro, a pesar de no encontrarse amenazadas a nivel mundial, pueden enfrentar procesos de declive poblacional a nivel local, ya que se conoce que la rana toro depreda otros Anfibios (ej. Bufonidae, Hylidae y Leptodactylidae; Daza-Vaca y Castro-Herrera 1999) y puede aumentar la competencia interespecífica, así como ser vector de enfermedades infecciosas como la quitridiomicosis y ranavirus (Nori et al. 2011); de esta manera, los ensamblajes y sus funciones ecológicas alteradas generan pérdida de servicios ecosistémicos con fuertes

repercusiones para la economía y salud del hombre (Urbina-Cardona y Castro-Herrera 2011).

Cabe destacar algunos hechos importantes sobre los resultados observados a través de esta caracterización. Uno de ellos es el potencial que tienen y la importancia que representan los humedales de tierras bajas para albergar anuro-fauna de mayor riqueza que en los otros pisos altitudinales. Queda esto evidenciado en el número de especies registradas, para tres de las cuales se amplía el rango de distribución. Esto a pesar de que son bastante intervenidos y es en ellos donde se encuentra la rana toro. Por lo tanto son humedales con un alto potencial para la protección de una biodiversidad única pero que en contraste experimentan grandes amenazas. Deben ser por lo tanto objeto de atención por parte de las autoridades ambientales para garantizar su protección y manejo adecuado.

El agrupamiento por composición de especies entre humedales de altitud similar, observado también para la avifauna, en este caso se conserva pero con una excepción. El humedal Jaibaná se separa de los otros que se encuentran en su mismo rango altitudinal, la diferencia entre ellos es que San Jorge y Sausalito son de origen artificial. La anuro-fauna entonces podría estar siendo afectada por las actividades de limpieza que tienen un efecto homogenizador, limitando la disponibilidad de hábitats. En este sentido las ranas resultan ser un indicador del manejo de los humedales, si bien en Jaibaná también hay perturbación, ésta es por introducción del ganado que también tendría un efecto reductor de la diversidad, pero diferente al de la homogenización del hábitat.

De nuevo se observa el patrón de baja riqueza en el humedal Don Matías, sin embargo es una condición natural, debido a las características climatológicas del lugar. No obstante como consecuencia de la actividad ganadera observada en el sector, no se descarta un efecto negativo de las actividades humanas que hayan conducido a la desaparición de especies haciendo que la riqueza sea menor aun de lo que naturalmente debería ser. A pesar

de haberse registrado una especie, solo se encontró en este humedal haciendo un aporte importante a la diversidad regional en los humedales de Risaralda. El humedal Guayabito, que también se destaca en términos de avifauna por la presencia de especies sensibles a la perturbación, en este caso también se lo hace por el registro de una especie de rana que se encuentra catalogada bajo amenaza de extinción. Se ratifica entonces la importancia que tiene este humedal para la preservación de la biodiversidad.

Flora El número de especies hidrófilas registradas en este trabajo (112) es superior al de evaluaciones anteriores, por ejemplo el de Cardona y Toro (2010) donde se encontraron 29. Dicho estudio estuvo restringido a humedales de tierras bajas de Risaralda; en contraste en el nuestro también se visitaron humedales de páramo y andinos. Esta característica del estudio permitió registrar una mayor biodiversidad y demostrar el potencial de los humedales de tierras bajas en este mismo aspecto. Para el valle geográfico según Peck (2009), se reportan 40 especies que están representadas por 25 familias, no obstante hay pocos estudios que soporten dichos datos para los humedales del departamento de Risaralda.

Los humedales que presentaron menor número de especies hidrófilas fueron Sausalito y San Jorge, fincas de descanso, ganaderas y de producción agrícola. Estas prácticas generan impacto negativo sobre los humedales y la biodiversidad asociada. De acuerdo con las observaciones realizadas, son de particular importancia la ganadería, las especies introducidas y la “limpieza” o “mantenimiento” continuo de los espejos de agua. Las prácticas agrícolas influyen en la presencia de especies invasoras y afectan las comunidades de plantas acuáticas de los humedales (Ramírez et al. 2010). La vegetación de los humedales suele ser muy específica y muy susceptible a las alteraciones. Está asociada principalmente a los sitios con poca profundidad, con sedimentos abundantes y sin alteraciones (Vargas 2009).

El humedal que más se destaca en términos de riqueza de especies es Jaibaná; a pesar de que experimenta introducción de ganado, tiene una extensión considerable y alta diversidad de hábitats que permiten el establecimiento de muchas especies vegetales. Se esperaría que los otros humedales de tierras bajas tengan el mismo potencial, sin embargo su diferente naturaleza y tipo de manejo hacen que los resultados observados difieran. Los humedales que se encuentran en fincas de descanso o de producción agrícola y ganadera, donde la vegetación es removida, tienen menor diversidad ya que la intervención continua sólo permite el establecimiento de algunas especies típicas de estos ecosistemas. Sin embargo, estas observaciones demuestran que con un tipo de manejo diferente pueden alcanzar una mayor diversidad y ofrecer mejores condiciones de refugio para la fauna. El complejo de humedales de San Jorge por ejemplo, a pesar de tener riqueza de plantas intermedia o baja con respecto a los otros, presenta una de las mayores riquezas de fauna.

En general las familias con mayor representación en el ambiente acuático fueron Cyperaceae, Poaceae y Asteraceae; resultados similares fueron encontrados en el estudio de Cardona y Toro (2010). El mayor número de especies de la familia Cyperaceae se debe a sus características ecológicas, habitualmente se encuentra en las riberas de los ríos, pantanos y estanques, desde donde se dispersa fácilmente. La familia Poaceae también está bien representada en los cuerpos de agua o alrededor de ellos, ya que las matrices aledañas a los humedales son potreros y allí se encuentra una alta representación de la misma, muchas de ellas introducidas con fines productivos. Este grupo de plantas se establecen rápidamente y se adaptan muy bien a todo tipo de ambientes; la dispersión de semillas generalmente es por el viento o por animales, colonizando fácilmente nuevos hábitats (Pinto-Escobar 2002).

La familia Asteraceae es la más representada en el humedal Don Matías, el cual se encuentra dentro del ecosistema de páramo donde ésta suele ser muy abundante. Así lo registran, por ejemplo, Rangel y Garzón (1995) para el Parque Natural Nacional Los Nevados; allí es la familia con el mayor número de especies. Otras familias importantes

reportadas en dicho estudio son Poaceae, Polypodiaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, Ericaceae, entre otras. Las especies más representativas de este ecosistema son macollas de Calamagrostis sp. y frailejones (Espeletia sp.). Igual observación es reportada por Restrepo et al. (2005) para la misma región en el páramo de Santa Rosa.

Los ecosistemas de páramo en este sector se ven afectados por la ganadería intensiva. No hay aislamientos que eviten la libre movilización de los animales, produciéndose pisoteo que se traduce en desecación y contaminación de las fuentes hídricas, además de la proliferación de pastos (Restrepo et al. 2005). Es urgente la protección de estos ecosistemas, ya que allí se producen los procesos de almacenamiento y regulación hídrica, recurso indispensable para la vida de otras especies y de los habitantes de la región (Morales et al. 2007).

En cuanto a las especies de plantas terrestres registradas en áreas aledañas a los humedales, la familia Fabaceae es la de mayor riqueza. Al igual que se observó en el estudio de Cardona y Toro (2010), los registros de especies en esta familia estuvieron compuesto por unas pocas hierbas, arbustos y en mayor cantidad árboles. En zonas de tierras bajas son comunes los árboles aislados o en pequeños grupos para sombrío o como cercos vivos. Las especies más comunes son: los samanes (Samanea saman), carboneros (Albizia carbonaria), chiminangos (Pithecellobium dulce y P. lanceolatum), mata ratón (Gliricidia sepium), chamburos (Erythrina spp.), capote (Machaerium capote) y otras especies típicas de los ecosistemas de bosque seco a los cuales pertenecen algunos de los humedales visitados.

Una de las familias más representativas, en términos de riqueza y abundancia de especies, fue Cyperaceae. Cyperus giganteus fue la especie más notable, ocupando un área importante en el humedal Jaibaná. También se registró Cyperus odoratus, Scleria pterota, Eleocharis elegans, todas emergentes y formando grandes colonias en lugares muy

húmedos y pantanosos. Otra familia representativa fue Poaceae, entre sus especies están Gynerium sagittatum, comúnmente conocida como caña brava y Guadua angustifolia, ambas se encuentran asociadas a ambientes acuáticos y son usadas en construcción civil y en elaboración de artesanías; en el humedal San Jorge hay plantaciones de guadua con fines de exportación. No obstante, el hecho de que estas dos especies sean comunes en algunos humedales, no indica que sus poblaciones en general son altas. Éstas se han reducido notablemente debido a la explotación, a la transformación de los ecosistemas y al cambio en el uso del suelo (Pérez 2006).

Otra especie abundante fue Hymenachne amplexicaulis, la cual presenta un comportamiento invasivo y se desarrolla muy bien en ambientes semi-acúaticos (Overholt et al. 2004). Junto con otras gramíneas de características ecológicas similares, introducidas generalmente con fines productivos, son muy comunes en zonas ganaderas. La vegetación flotante estuvo representada por especies como H. nymphoides, monocotiledónea de flores muy llamativas conocida como amapola de agua. P. stratiotes, especie introducida llamada lechuga de agua, se adapta muy bien a hábitats con aguas duras y contaminadas. Los lotos N. alba y Nymphaea sp., especies introducidas con fines ornamentales. También son comunes algunos helechos como A. filiculoides, propio de aguas lentas y asociado generalmente a aguas contaminadas (Estela et al. 2006). S. molesta es otro helecho introducido que puede generar situaciones problemáticas ya que se extiende rápidamente ocupando el espejo de agua, disminuyendo la diversidad de plantas y animales acuáticos.

Se encontraron dos especies introducidas abundantes en la vegetación emergente del humedal Guayabito, enea (Typha sp.) y el heliotropo (H. coronarium), esta última procedente de Asia y muy apreciada por su uso ornamental. Ambas crecen muy bien en sitios húmedos y pueden generar inconvenientes ya que se dispersan fácilmente. Si no se manejan de manera adecuada, controlando su expansión, pueden impedir que otro tipo de vegetación se establezca en el humedal.

La mayoría de las especies mencionadas anteriormente presentan comportamientos invasores y muchas de ellas son introducidas, hecho muy preocupante ya que si no son manejadas de manera adecuada, podrían generar impactos negativos sobre la vegetación y fauna nativa de estos ecosistemas. Según Peck (2009) las plantas invasoras influyen considerablemente en el deterioro de los ecosistemas de los humedales en el valle geográfico del río Cauca.

En términos de especies hidrófilas, los humedales con mayor riqueza son los de origen natural. Se destaca La Pradera, que con respecto a la fauna fue uno de los más pobres. Esto sugiere que la baja diversidad de especies animales en este humedal no estaría relacionada con un empobrecimiento en la vegetación. Dicha observación apoya la idea de que la baja diversidad en este humedal es causada por la alta exposición a intervención humana en la que se encuentra. En contraste se encuentra Guayabito, humedal con menor riqueza de especies vegetales acuáticas que La Pradera, expuesto a menor intervención humana directa y que presentó elementos faunísticos de alto valor. Don Matías sigue siendo en términos de flora, un caso especial. Su baja diversidad no es necesariamente un reflejo de las alteraciones humanas, pero por las observaciones hechas en campo es indudable que ese impacto existe.

La flora de los humedales, principalmente la hidrófila, demostró ser un importante indicador de perturbación humana en espejos de agua. Esto es evidente puesto que las labores de mantenimiento que se hacen a los humedales ubicados en predios privados y cuyo objeto de uso es la recreación o valor estético, se enfoca en la extracción de la misma. Sin embargo, por su localización y potencial para albergar especies de fauna, estos humedales tienen un alto valor. Su misma ubicación y naturaleza representan un desafío para el manejo, puesto que los intereses de conservación no son los mismos que los intereses de sus propietarios. Es conveniente abrir el debate y aportar información sobre los humedales artificiales y su potencial para la conservación de biodiversidad y servicios

ecosistémicos. En zonas donde los humedales naturales han desaparecido, surgen estos elementos como una alternativa para la conservación.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES FINALES En conjunto, los humedales visitados poseen una importante biodiversidad animal y vegetal que debe ser preservada per se, pero además por las características únicas que presentan. La mayoría de estos ecosistemas han desaparecido quedando solamente vestigios; muchos de los actuales son artificiales y fueron construidos siguiendo intereses humanos. La importancia de los humedales es conocida y demostrada, por lo tanto su protección legal es necesaria para la preservación de sus bienes y servicios. La información hasta ahora obtenida es importante para cumplir con este fin, sin embargo todavía se debe avanzar mucho en su conocimiento, por ejemplo identificando, cuantificando y valorando los servicios ambientales que ofertan así como esclareciendo el papel que juegan los humedales artificiales en esta dinámica.

Todos los humedales visitados son importantes en términos de conservación, sin embargo en este y en previos estudios se ha encontrado que los de tierras bajas tienen un alto potencial para la protección de la biodiversidad y oferta de servicios ambientales. Su importancia radica en una alta biodiversidad, incluso comparada con los otros pisos altitudinales. Sucede también que estos han sido unos de los ecosistemas más alterados e intervenidos y por lo tanto enfrentan fuertes presiones de diferente naturaleza. Por ejemplo, es en ellos donde especies invasoras como la rana toro se han establecido con mayor dominancia. Por lo tanto se presenta un escenario con alta biodiversidad y alta intervención; es prioritario entonces intervenir estos humedales para controlar los factores de alteración y permitir que la biodiversidad y los servicios ambientales empiecen a ser restituidos.

Los humedales estudiados presentan algún tipo de intervención humana, ésta se evidencia en unos más que en otros. El humedal que la experimenta con mayor intensidad es La Pradera en el municipio de Dosquebradas; se encuentra al lado de una carretera y contiguo a un centro recreacional y a una urbanización. Es un predio totalmente abierto y con acceso libre, por lo tanto el lugar es utilizado para el vertimiento de residuos tanto líquidos como sólidos, incluyendo escombros de construcciones vecinas. Este nivel de intervención se ve reflejado en la pobreza de su fauna, sin embargo en términos de vegetación acuática el humedal es uno de los más diversos. La intervención humana está teniendo entonces un mayor impacto sobre la fauna que la flora, y sugiere que tomando medidas de protección y aislamiento el humedal tiene alto potencial para albergar una mayor diversidad de aves y anfibios, entre otros.

Aunque todos los humedales visitados son determinantes para la protección de la fauna, Jaibaná y San Jorge son lugares de mucha importancia para la conservación de las aves debido a su alta diversidad. Sin embargo presentan situaciones contrastantes, puesto que el primero es de origen natural y no recibe ningún tipo de manejo, mientras que el segundo es de origen artificial y tiene elementos que son sometidos a “limpieza”. Ambos pueden ayudar a garantizar la conservación de la avifauna acuática y otro tipo de fauna en el departamento de Risaralda, pero requieren intervención y protección; sin embargo, los desafíos para cada uno de ellos son diferentes. Ambos están en predios privados, pero la atención y manejo que reciben por parte de sus propietarios no es la misma. Adicionalmente, este resultado permite concluir que los humedales artificiales y con manejo activo, también son importantes para la conservación de la biodiversidad y deben ser administrados bajo un enfoque de sostenibilidad ambiental.

El humedal Don Matías presentó baja biodiversidad comparado con los otros, sin embargo es necesario tener en cuenta las características ecológicas del mismo. Esta es una condición natural como consecuencia de las restricciones fisiológicas que impone. No obstante, la misma circunstancia hace que su fauna y flora sea particular. Se evidencian

intervenciones humanas que probablemente están haciendo que la biodiversidad sea aún más baja de lo que naturalmente es. Se requiere intervención inmediata para protegerlo y mejora las condiciones bajo las cuales se encuentra.

Las aves acuáticas, tanto residentes como migratorias asociadas a humedales en el territorio colombiano, hacen parte de los grupos menos estudiados en relación a su estado poblacional y conservación. Aunque en los últimos años se ha incrementado la información, el conocimiento aún es incipiente. Debe prestarse atención a los humedales puesto que son el hábitat de no sólo aves, sino también de otras especies de animales y plantas. En la actualidad muchas especies relacionadas a humedales se encuentran amenazadas o extintas (caso del Podiceps andinus, actualmente extinto) como consecuencia de la destrucción y deterioro de los hábitats. En este sentido, las aves acuáticas brindan indicaciones del estado de conservación y salud de los humedales, es decir, que el monitorearlas periódicamente puede contribuir a detectar alteraciones en sus poblaciones, las que a su vez podrían ser el resultado de cambios en el hábitat.

Durante los muestreos hubo una baja actividad de vocalización de D. columbianus en los humedales donde estuvo presente L. catesbeianus. Esta rana tiende a ser abundante y presentar una alta actividad de llamados en otras localidades dentro de su distribución; no obstante, los datos recopilados en el presente estudio no son concluyentes para aseverar que las poblaciones de rana toro están afectando las poblaciones nativas de D. columbianus. Por lo anterior, se recomienda monitorear las poblaciones de ranas y sapos nativos que comparten hábitat con la rana toro, para evaluar los impactos que tienen sobre sus poblaciones.

Se recomienda seguir las sugerencias de Urbina-Cardona y Castro-Herrera (2011) acerca del manejo de la rana toro (L. catesbeianus) y adaptarlo a las particularidades geográficas, económicas y sociales del departamento de Risaralda: “Es indispensable que se

realice evaluación constante de la biodiversidad nativa (especies endémicas y amenazadas) y se identifiquen ecosistemas invadidos, para adoptar medidas de monitoreo, seguimiento y control de especies invasoras. Así mismo es importante otorgar permisos de cacería de control (ej. consumo doméstico sin zoo cría para L. catesbeianus) entre los habitantes de regiones vulnerables a la invasión y generar un listado de especies para las que se prohíba la zoo-cría e introducción para prevenir la invasión en nuevos hábitats, realizar búsquedas y detecciones tempranas de las especies invasoras y dar herramientas en la priorización de áreas para la erradicación de estas poblaciones invasoras”.

La presencia de tres nuevos registros de ranas en los humedales de tierras bajas genera la incógnita de cómo éstas llegaron. Es posible que hubiesen estado allí desde antes, pero por la falta de estudios rigurosos dirigidos a caracterizar la fauna de anfibios de este tipo de humedales no hayan sido detectadas. Por otro lado las ranas pueden haber llegado al lugar por procesos naturales o haber sido introducidas a través de actividades humanas. Es necesario hacer seguimiento a las poblaciones y tratar de esclarecer esta incógnita, puesto que el origen de los individuos tiene implicaciones para el manejo de los humedales y sus poblaciones de anfibios.

La cobertura vegetal en las matrices está pobremente representada, pues se limita a árboles o arbustos aislados en medio de los potreros o como cercos vivos. Los intereses de los propietarios de los predios en los cuales están localizados los humedales son principalmente productivos o recreativos y por lo tanto no es rentable poseer una cobertura vegetal distinta. Es importante entender que los humedales no son elementos aislados y que la matriz circundante es determinante para cumplir los objetivos de conservación. Este caso es evidente en el humedal Guayabito, el cual se encuentra rodeado por potrero y en las estribaciones de unas pequeñas colinas sobre las cuales se presentan actividades agrícolas. Como consecuencia el agua de escorrentía, que probablemente arrastra residuos de fertilizantes y pesticidas, es recogida por el humedal. Este posee especies importantes tanto en su interior como en su vecindad, por lo tanto es necesario intervenir para que se proteja tanto el espejo de agua como la matriz y el cuerpo de agua que alimenta el humedal.

Las especies introducidas e invasoras vegetales son un asunto que debe ser evaluado con detenimiento, puesto que son un componente dominante en algunos humedales. En San Jorge por ejemplo la mayoría de los lagos están invadidos por lotos y otros por S. molesta hasta tal punto que no se puede observar el espejo de agua. Es importante entender la dinámica de éstas y medir el impacto que tienen sobre otras especies vegetales y animales. De esta manera se podrá saber el potencial de afectación de las mismas y tomar medidas de manejo que permitan controlar su crecimiento descontrolado.

Este trabajo permite demostrar la importancia que tiene cada uno de los ecosistemas de humedal para la conservación de la biodiversidad en el departamento de Risaralda. Por encontrarse en pisos altitudinales diferentes, poseen faunas particulares en cada uno de ellos que deben ser conservadas. Por lo tanto la aplicación de criterios para su priorización no debería hacerse sobre el conjunto total de humedales, sino sobre sub-grupos con características similares. En cada uno de los pisos altitudinales se debe conservar y reglamentar el uso con el objetivo de preservar toda la biodiversidad representada en ellos así como los servicios ambientales que prestan.

LITERATURA CITADA Álvarez-López, H. (ed.). 2009 Humedales del valle geográfico del río Cauca: génesis, biodiversidad y conservación. Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC). Cali, Colombia. 182p.

Acosta-Galvis, R.A. 2000. Ranas, salamandras y cecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1(3): 289-319.

Aguirre, A y M. Lampo. 2006. Protocolo de bioseguridad y cuarentena para prevenir la transmisión de enfermedades en anfibios. En: A. Angulo, J.V. Rueda-Almonacid, J.V. Rodríguez-Mahecha y E. La Marca (eds.). Técnicas de inventario y monitoreo para los anfibios de la región tropical andina. Conservación Internacional. Serie Manuales de Campo No 2. Panamericana Formas e Impresiones S.A. Bogotá D.C. 298p.

Arzuza-Buelvas, D. y M. Moreno. 2007. Recuento de las aves playeras en el informe de Aves Acuáticas en Colombia. En: R. Johnston, L. Castillo y J. Murillo (eds). Conocimiento y Conservación de las aves playeras en Colombia. Asociación Calidris. Cali, Colombia

Arzuza-Buelvas, D., M. Moreno y P. Salaman. 2008. Conservación de las aves acuáticas en Colombia. Conservación Colombiana 6:1-72.

Barbier, E. B., M. Acreman y D. Knowler. 1997. Economic valuation of wetlands: A guide for policy makers and planners. Ramsar Convention Bureau, Gland –Suiza. 116p

Blanco, D. 1999. Los humedales como hábitat de aves acuáticas. En: A.I. Malvarez (ed.). Tópicos sobre humedales subtropicales y templados de Sudamérica. ORCYT-UNESCO, Montevideo, Uruguay. 228p.

Botero, J.E. 2002. Oxyura jamaicensis. En: L.M. Renjifo, A.M. Franco-Maya, J.D. AmayaEspinel, G. Kattan y B. López-Lanús (eds.). Libro rojo de las aves de Colombia. Serie libros rojos de especies amenazadas de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. 554p.

Cardona, W. y Y. Toro. 2010. Caracterización de la avifauna y la flora de algunos humedales de tierras bajas de Risaralda y bases biológicas para su priorización. Informe final. Corporación Autónoma Regional de Risaralda (CARDER), Wildlife Conservation Society (WCS-Programa Colombia). 53p.

Carranza, J. A., C. Bernal y A. Duque. 2008. Los humedales del sector de Cerritos y las tierras bajas de Risaralda. En: A. Duque y J.A. Carranza (Comps.).Los humedales en Risaralda. Universidad Tecnológica de Pereira y Gobernación de Risaralda. Pereira, Colombia. 143p.

Cisneros-Heredia, D.F. y R.W. McDiarmid. 2007. Revision of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura: Athesphatanura), with comments on its taxonomy and the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572: 1-82.

Daza-Vaca, J.D. y F. Castro-Herrera. 1999. Hábitos alimenticios de la Rana toro (Rana catesbeiana) Anura: Ranidae, en el Valle del Cauca, Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23 (suplemento especial): 265-274.

Duellman, W.E. 1979. The herpetofauna of the Andes: patterns of distribution, origin, differentiation and present communities. En: W.E. Duellman (ed.). The south american herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. Museum of Natural History the University of Kansas, Monograph.

Duellman, W.E. 1987. Patterns of species diversity in anuran amphibians in the american tropics. Annals of the Missouri Botanical Garden 75: 79-104.

Duellman, W.E. 2001. The hylid frogs of middle America. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Ithaca, New York, USA. 1159p.

Duque, A. y J. Carranza. 2008. Conceptos y contextos de los humedales. En: A. Duque, S. Restrepo, J. Carranza, C. Bernal, y E. Bedoya. Los humedales en Risaralda. Fondo editorial de Risaralda J.M.V.C. Pereira. Colombia.

Estela, F., C. Hernández y D. Eusse. 2006. Caracterización ambiental preliminar de los humedales de la meseta de Popayán y el PNN Puracé en el departamento del Cauca. Informe Asociación Calidris. Cali, Colombia. 81p.

Feinsinger, P. 2003. El diseño de estudios de campo para la conservación de la biodiversidad. Editorial FAN. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. 242p.

Fernández, M., D. Cole, W.R. Heyer, S. Reichle y R. de Sá. 2009. Predicting Leptodactylus (Amphibia, Anura,

Leptodactylidae) distributions: broad-ranging versus

patchily

distributed species using a presence-only environmental niche modeling techniques. South American Journal of Herpetology 4:103-116

Gil, R., F. Bedoya y G. Castaño. 2010. Tendencias poblacionales en algunas especies de aves acuáticas en la laguna del Otún entre 1998 y 2007. Boletín Científico, Centro de Museos, Museo de Historia Natural 14 (2): 92 – 98.

Guayasamin, J.M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Ayarzagüeña, M. Rada y C. Vilà. 2009. Phylogenetic systematic of glassfrog (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97.

Hammer, O., D. Harper y P. Ryan. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software. Package for Education and Data Analysis. Paleontología Electrónica 4(1): 9.

Heyer, W. R. 1978. Systematic of the Fuscus Group of the frog genus Leptodactylus (Amphibia: Leptodactylidae). Natural History Museum of Los Angeles County 29: 1-85.

Heyer, W.R. 2002. Leptodactylus fragilis, the valid name for the Middle American and northern South American white-lipped frog (Amphibia: Leptodactylidae). Proceedings of the Biological Society of Washington 115(2): 321-322.

Heyer, W.R. y R. de Sá. 2011. Variation, systematics, and relationships of the Leptodactylus bolivianus complex (Amphibia: Anura: Leptodactylidae). Smithsonian contributions to Zoology 635: 1-58.

Hilty, S.L. y W. Brown. 1986. A guide to the Birds of Colombia. Princeton University Press.

IUCN 2011. Red list of threatened species. Version 2011.1. . (Consultado el 16 de Junio de 2011).

López-Lanús, B. y D.E. Blanco (eds.). 2005. El censo neotropical de aves acuáticas 2004. Global series No. 17. Wetlands International. Buenos Aires, Argentina.

McMullan, M., T. Donegan, y A. Quevedo. 2010. Field guide to the birds of Colombia. Proaves, Colombia.

Mendez-Narvaez, J., J.J. Ospina-Sarria y W. Bolívar. 2009. Amphibia, Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus fragilis: distribution extensión, Colombia. Check List, 5(3): 460-462.

Ministerio del Medio Ambiente. 2002. Política nacional para humedales interiores de Colombia: Estrategias para su conservación y uso sostenible. Ministerio del Medio Ambiente y Consejo Nacional Ambiental. Bogotá, Colombia. 67p.

Morales, M., J. Otero, T. Van der Hammen, A. Torres, C. Cadena, C. Pedraza, N. Rodríguez, C. Franco, J.C. Betancourt, E. Olaya, E. Posada y L. Cárdenas. 2007. Atlas de páramos de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 208p.

Moreno, C. E. 2001. Manual de métodos para medir la diversidad. Universidad Veracruzana. Xalapa, México. 49p.

Nori, J., J.N. Urbina-Cardona, R.D. Loyola, J.N. Lescano y G.C. Leynaud. 2011. Climate change and American Bullfrog invasion: what could we expect in South America? PLoS ONE 6(10): e25718.

Overholt, A.W., M.L. Ewe, R. Diaz, E.C. Morgan y N.O Moeri. 2004. Feeding effects of Ischnodemus variegatus (Hemiptera: Blissidae) on photosynthesis and growth of Hymenachne amplexicaulis (Poaceae). Florida Entomologist 87(3): 312-316.

Peck, R. B. 2009. La vegetación de los humedales en el tiempo. En: H. Álvarez-López (ed.). Humedales del valle geográfico del río Cauca: génesis, biodiversidad y conservación. Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca. Cali, Colombia.

Pérez, A. M. 2006. Guadua angustifolia Kunth, 1822. (consultado el 19 de noviembre de 2011).

Petit, L. y D. Petit. 2003. Evaluating the importance of human-modified lands for neotropical bird conservation. Conservation Biology 17(3): 687–694.

Pinto-Escobar, P. 2002. Las gramíneas en Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 26 (98): 59-68.

Pryor, G.S. 2003. Growth rates and digestive abilities of bullfrog tadpoles (Rana catesbeiana) fed algal diets. Journal of Herpetology 37(3): 560-566.

Ramírez, D.W., H. Aponte y A. Cano. 2010. Flora vascular y vegetación del humedal de Santa Rosa (Chancay, Lima). Facultad de Ciencias Biológicas Revista Peruana de Biología 17(1): 105- 110.

Rangel, J.O. y A. Garzón. 1995. Parque Nacional Natural Los Nevados. En: J.O. Rangel (ed.). Colombia, diversidad biótica I. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia.

Remsen, J.Jr., C. Cadena, A. Jaramillo, M. Nores, J.F. Pacheco, M.B. Robbins, T. Schulenberg, F. Stiles, D.F. Stotz y K.J. Zimmer. 2011. A classification of the bird species of

South

America.

American

Ornithologists'

Union.

(Consultado el 23 de noviembre de 2001)

Restrepo, S. y E. Bedoya. 2008. Los humedales de La Palmilla-Frascate en Risaralda. En: A. Duque y J. A. Carranza (Comp.). Los humedales en Risaralda. Universidad Tecnológica de Pereira y Gobernación de Risaralda. Pereira. 143p.

Restrepo, C., Q.J. Carranza y N.A. Duque. 2005. Inventario y caracterización de humedales de la cuenca media y alta del río Otún. Informe final. Empresa de acueducto y alcantarillado de Pereira S.A. E.S.P.

Universidad Tecnológica de Pereira. Pereira,

Colombia. 126p.

Rojas-Díaz, V. y M. Reyes-Gutiérrez. 2009. Los mamíferos. En: H. Álvarez-López (ed.). Humedales del valle geográfico del río Cauca: génesis, biodiversidad y conservación. Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC). Cali, Colombia. 182p.

Rueda-Almonacid, J.V., F. Castro y C. Cortez. 2006. Técnicas para el inventario y muestreo de anfibio: Una compilación. En: A. Angulo, J.V. Rueda-Almonacid, J.V. Rodríguez-Mahecha y E. La Marca (eds.). Técnicas de inventario y monitoreo para los

anfibios de la región tropical andina. Serie Manuales para la Conservación 2. Conservación Internacional. Bogotá, Colombia.

Rueda-Almonacid, J.V. 1999. Anfibios y reptiles amenazados de extinción en Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23 (Suplemento Especial): 475-498.

Ruiz-Carranza, P.M., M.C. Ardila-Robayo y J.D. Lynch. 1996. Lista actualizada de la fauna de Amphibia de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20 (77): 365-415.

Sanchez, H. 1998. Generalidades respecto a la Convención Ramsar. En: E. Guerrero (Ed). Una aproximación a los humedales en Colombia. Fondo FEN Colombia, Comité Colombiano de la IUCN y Oficina Regional de IUCN para América del Sur. Bogotá, Colombia. 163p.

Stotz, D., J. Fitzpatrick, T. III Parker y D. Moskovits. 1996. Neotropical birds ecology and conservation. The University of Chicago Press, Ltda. London. 478p.

Urbina-Cardona, J.N. y F. Castro-Herrera. 2010. Distribución actual y futura de anfibios y reptiles con potencial invasor en Colombia: una aproximación usando modelos de nicho ecológico. En: A. Varela-Ramírez (ed.). Biodiversidad y cambio climático. IDEAM Proyecto INAP componente B Alta Montaña - Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá, Colombia.

Urbina-Cardona, J.N. y F. Castro-Herrera. 2011. Distribución del nicho ecológico actual y futuro de anfibios y reptiles invasores: competencias en las Corporaciones Autónomas Regionales y de desarrollo sostenible en Colombia. En: O. Vargas-Ríos y S.P. Reyes (eds.). La restauración ecológica en la práctica. Memorias del I Congreso Colombiano de Restauración Ecológica & II Simposio Colombiano de Experiencias en Restauración Ecológica. Grupo de Restauración Ecológica, Universidad Nacional de Colombia – GREUNA. Bogotá, Colombia.

Vargas, W. 2009. Las plantas de los ecosistemas inundables. H. Álvarez-López (ed.). En: Humedales del valle geográfico del río Cauca: génesis, biodiversidad y conservación. Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC). Cali, Colombia. 182p.

ANEXOS

Sensibilidad a disturbios

Jaibaná

Sausalito

San Jorge

La Pradera

Guayabito

Don Matías

Anexo 1. Avifauna registrada.

Dendrocygna autumnalis

B

1

0

1

0

0

0

Anas andium

M

0

0

0

0

0

1

Anas discors

B

0

0

1

0

1

0

Nomonyx dominicus

M

0

0

1

0

0

0

Oxyura jamaicensis andina

M

0

0

0

0

0

1

Tachybaptus dominicus

M

0

0

0

0

1

0

Podilymbus podiceps

M

1

1

1

0

1

0

B

1

1

1

0

0

0

M

0

0

1

0

0

0

Botaurus pinnatus

M

1

1

1

0

0

0

Butorides striata

B

1

1

1

1

1

0

Bubulcus ibis

B

1

1

1

0

0

0

Ardea herodias

B

1

0

1

0

0

0

Ardea cocoi

B

0

0

1

0

0

0

Ardea alba

B

1

0

1

1

1

0

Egretta thula

B

1

0

1

0

0

0

Egretta caerulea

M

0

0

1

0

0

0

M

1

1

1

1

1

0

Familia/Especie

Anatidae

Podicipedidae

Phalacrocoracidae Phalacrocorax brasilianus Anhingidae Anhinga anhinga Ardeidae

Threskiornithidae Phimosus infuscatus Cathartidae

Cathartes aura

B

1

0

0

0

0

0

Coragyps atratus

B

1

0

1

1

0

0

M

0

0

1

0

0

0

Chondrohierax uncinatus

B

0

0

0

1

0

0

Rupornis magnirostris

B

1

1

0

1

0

0

Caracara plancus

B

1

0

1

0

1

0

Milvago chimachima

B

1

1

1

0

0

0

Falco sparverius

B

1

0

0

0

0

0

Falco femoralis

B

0

0

1

0

0

0

Aramides cajaneus

A

0

0

0

0

1

0

Gallinula galeata

B

1

1

1

0

0

0

Porphyrio martinicus

B

1

0

1

1

0

0

Fulica americana

B

0

0

1

0

0

0

B

1

1

1

0

1

0

Gallinago nobilis

M

0

0

0

0

0

1

Actitis macularius

B

1

0

1

0

1

0

Tringa solitaria

B

1

0

1

0

0

0

B

1

0

1

0

0

0

Columbina talpacoti

B

1

1

1

1

0

0

Patagioenas cayannensis

M

1

0

0

0

0

0

Zenaida auriculata

B

1

1

1

1

0

0

Forpus conspicillatus

B

1

1

0

0

0

0

Pionus menstruus

B

1

1

0

0

0

0

Pandionidae Pandion haliaetus Accipitridae

Falconidae

Rallidae

Charadriidae Vanellus chilensis Scolopacidae

Jacanidae Jacana jacana Columbidae

Psittacidae

Cuculidae Coccycua pumila

M

1

0

0

0

0

0

Piaya cayana

B

0

0

0

1

0

0

Crotophaga major

M

0

0

0

1

0

0

Crotophaga ani

B

1

1

1

1

1

0

B

0

0

0

1

0

0

Adelomyia melanogenys

M

0

1

0

0

0

0

Aglaeactis cupripennis

M

0

0

0

0

0

1

Chaetocercus mulsant

M

0

0

0

0

1

0

Chlorostilbon mellisugus

B

0

0

0

1

1

0

Amazilia tzacatl

B

1

1

0

1

0

0

Megaceryle torquata

B

1

1

1

1

0

0

Chloroceryle americana

B

1

0

1

0

0

0

M

0

1

0

1

0

0

Melanerpes formicivorus

B

0

0

0

0

1

0

Melanerpes rubricapillus

B

0

1

1

0

0

0

Colaptes punctigula

B

0

0

0

1

1

0

Dryocopus lineatus

B

0

0

1

0

0

0

M

0

0

0

0

0

1

Thamnophilus multistriatus

B

0

1

0

1

0

0

Myrmotherula schisticolor

M

0

1

0

0

0

0

B

1

0

1

1

1

0

B

1

1

0

1

1

0

Apodidae Streptoprocne zonaris Trochilidae

Alcedinidae

Momotidae Momotus aequatorialis Picidae

Grallariidae Grallaria quitensis Thamnophilidae

Furnariidae Synallaxis albescens Tyrannidae Elaenia flavogaster

Zimmerius chrysops

M

0

0

0

1

1

0

Todirostrum cinereum

B

1

1

1

1

1

0

Myiobius atricaudus

M

0

1

0

0

0

0

Pyrocephalus rubinus

B

1

1

1

1

1

0

Fluvicola pica

M

1

0

1

0

0

0

Machetornis rixosa

B

1

0

1

1

1

0

Myiozetetes cayanensis

B

1

1

1

0

0

0

Pitangus sulphuratus

B

1

1

1

1

0

0

Tyrannus melancholicus

B

1

1

1

1

1

0

Tyrannus savana

B

1

1

1

0

1

0

Myiarchus tuberculifer

B

1

1

1

0

0

0

B

1

0

0

0

0

0

Pygochelidon cyanoleuca

B

1

1

0

1

0

0

Orochelidon murina

B

0

0

0

0

0

1

Stelgidopteryx ruficollis

B

1

1

1

0

1

0

B

1

1

1

1

1

0

Turdus ignobilis

B

0

1

0

1

1

0

Turdus fuscater

B

0

0

0

0

0

1

B

0

1

0

0

1

0

Ramphocelus dimidiatus

B

0

0

0

1

0

0

Ramphocelus flammigerus

B

0

0

0

0

1

0

Thraupis episcopus

B

1

1

1

1

1

0

Thraupis palmarum

B

0

0

0

0

1

0

Tangara vitriolina

B

0

1

0

1

1

0

Tangara cyanicollis

B

0

0

0

1

1

0

Tangara gyrola

M

0

0

0

1

0

0

Tityridae Pachyramphus rufus Hirundinidae

Troglodytidae Troglodytes aedon Turdidae

Mimidae Mimus gilvus Thraupidae

M

0

1

0

0

0

0

Coereba flaveola

B

0

0

0

1

0

0

Tiaris olivaceus

B

1

0

0

1

1

0

Saltator atripennis

M

Saltator striatipectus

B

0

1

0

1

1

0

Zonotrichia capensis

B

0

0

0

0

0

1

Phrygilus unicolor

M

0

0

0

0

0

1

Sicalis flaveola

B

1

1

1

1

1

0

Emberizoides herbicola

B

1

0

0

0

0

0

Volatinia jacarina

B

1

0

1

1

1

0

Sporophila nigricollis

B

1

0

1

0

1

0

Sporophila minuta

B

1

0

1

1

1

0

B

0

0

0

1

0

0

Parula pitiayumi

M

0

0

0

0

1

0

Setophaga ruticilla

B

0

1

0

0

1

0

Icterus chrysater

B

1

0

0

0

0

0

Molothrus bonariensis

B

1

1

0

0

1

0

Sturnella militaris

B

1

0

1

0

0

0

Sporagra yarrellii

B

0

0

0

1

0

0

Euphonia laniirostris

B

0

1

0

0

0

0

Chlorophanes spiza Incertae Sedis

Emberizidae

Cardinalidae Piranga flava Parulidae

Icteridae

Fringillidae

Hábitat

La Pradera

Acanthaceae

Hygrophila costata

Hierba

Pantano

X

X

Justicia sp.

Hierba

Marginal

X

Trichanthera gigantea

Árbol

Marginal

X

Hydrocleis nymphoides*

Hierba

Flotante

X

Limnocharis flava

Hierba

Sumergida

X

Amantharaceae

Cyathula sp.

Hierba

Borde

Apiaceae

Arracacia elata

Hierba

Borde

X

Azorella sp.

Hierba

Flotante

X

Eryngium humile

Hierba

Pantano

X

Hydrocotyle leucocephala

Hierba

Pantano

Hydrocotyle sp.2

Hierba

Pantano

Pistia stratiotes*

Hierba

Flotante

Philodendron sp.

Hierba

Borde

Aiphanex horrida

Palma

Borde

Bactris gasipes

Palma

Borde

Chamaedorea sp.

Palma

Borde

X

Geonoma sp.1

Palma

Borde

X

Geonoma sp.2

Palma

Borde

X

Syagrus sancona

Palma

Borde

X

Asclepiadaceae

Asclepias curassavica

Hierba

Borde

X

Asteraceae

Ageratum conyzoides

Hierba

Marginal

Baccharis sp.

Arbusto

Borde

Baccharis tricuneata

Arbusto

Marginal

X

Belloa sp.

Hierba

-

X

Bidens pilosa

Hierba

Borde

Diplostephium sp.

Hierba

Pantano

Eclipta prostrata

Hierba

Borde

Alismataceae

Araceae

Arecaceae

Guayabito

Hábito

San Jorge

Especie

Jaibaná

Familia

Sausalito

Don Matías

Anexo 2. Flora Registrada.

X

X

X

X

X

X

X

X X

X X X

X X

X X X

X X X

X

X

X

X

X X

X

Elephantopus mollis

Hierba

Borde

Emilia sp.

Hierba

Borde

Enhydra sp.

Hierba

Sumergida

Espeletia sp.

Arbusto

Borde

X

Gynoxys sp.

Arbusto

Borde

X

Hypochaeris radicata

Hierba

Pantano

X

Hypochaeris sp.1

Hierba

Pantano

X

Hypochaeris sp.2

Hierba

Pantano

X

Oritrophium sp.

Hierba

Pantano

X

Pentacalia vaccinioides

Arbusto

Borde

X

Pseudelephantopus sp.

Hierba

Borde

Senecio formosus

Hierba

Borde

sp.1

Hierba

Borde

sp.2

Hierba

Borde

sp.3

Hierba

Borde

Verbesina sp.

Arbusto

Borde

X

X

Balsaminaceae

Impatiens walleriana

Hierba

Marginal

X

X

Bartramiaceae

cf Breutelia sp.

Musgo

Pantano

Begoniaceae

Begonia sp.

Hierba

Borde

Berberidaceae

Berberis sp.

Arbusto

Borde

Bignoniaceae

Tabebuia sp.

Árbol

Borde

Bombacaceae

Ceiba pentandra

Árbol

Borde

Boraginaceae

Cordia alliodora

Árbol

Borde

X

Cordia polycephala

Arbusto

Borde

X

Cordia sp.

Arbusto

Borde

Heliotropium indicum

Hierba

Borde

Caryophillaceae

Drymaria cordata

Hierba

Pantano

X

Cecropiaceae

Cecropia angustifolia

Árbol

Borde

X

Cecropia sp.

Árbol

Borde

Coussapoa sp.

Árbol

Borde

Clusia sp.

Arbusto

Borde

Hypericum sp. 1

Arbusto

Marginal

Clusiaceae

X X

X

X

X

X

X

X X X X X

X X X X X

X X

X

X

X

X

X X X

X X

X X

Hypericum sp. 2

Arbusto

Marginal

Commelina sp.

Hierba

Pantano

Tradescantia sp.

Hierba

Marginal

X

Tripogandra sp.

Hierba

Pantano

X

X

X

Ipomoea sp. 1

Hierba

Marginal

X

X

X

X

Ipomoea sp. 2

Hierba

Marginal

X

Merrenia umbellata

Hierba

Marginal

Costaceae

Costus sp.

Hierba

Borde

Cucurbitaceae

Melothria pendula

Hierba

Borde

Momordica charantia

Hierba

Borde

X

Cyclanthaceae

Carludovica palmata

Hierba

Borde

X

Cyperaceae

Carex sp.

Hierba

Pantano

Cyperus giganteus

Hierba

Pantano

X

Cyperus luzulae

Hierba

Pantano

X

Cyperus odoratus

Hierba

Pantano

X

Cyperus sp.1

Hierba

Pantano

X

Cyperus sp.2

Hierba

Pantano

X

Eleocharis elegans

Hierba

Pantano

X

Eleocharis sp.1

Hierba

Eleocharis sp.2

Commelinaceae

Convolvulaceae

X X

X X X

X

X

X

X

X

X X

X

X

X

X

X

X

X

X

Pantano

X

X

X

Hierba

Pantano

X

Eleocharis sp.3

Hierba

Pantano

X

Eleocharis sp.4

Hierba

Pantano

X

Fuirena sp.

Hierba

Pantano

Kyllingia sp.1

Hierba

Pantano

Kyllingia sp.2

Hierba

Pantano

Rhynchospora ciliata

Hierba

Borde

X

Rhynchospora sp.1

Hierba

Pantano

X

Rhynchospora sp.2

Hierba

Pantano

Scirpus rigidus

Hierba

Pantano

Scirpus sp.

Hierba

Pantano

X

Scleria pterota

Hierba

Pantano

X

Scleria sp.

Hierba

Pantano

X

X

X X

X X X

X

X

X

X X X

X

X

Ericaceae

Euphorbiaceae

Fabaceae

Disterigma empetrifolium

Arbusto

Borde

X

Vaccinium sp.

Arbusto

Borde

X

Acalypha sp.

Arbusto

Borde

Alchornea sp.

Árbol

Borde

Croton sp.

Árbol

Borde

Euphorbia cotinifolia

Árbol

Borde

X

Manihot sp.

Arbusto

Borde

X

Phillanthus sp. 1

Hierba

Borde

Phillanthus sp. 2

Hierba

Borde

Albizia carbonaria

Árbol

Borde

Arachis pintoi

Hierba

Marginal

Centrosema sp.

Hierba

Marginal

Delonix regia

Árbol

Borde

X

Desmodium sp. 1

Hierba

Borde

X

Desmodium sp. 2

Hierba

Borde

Erythrina sp.

Árbol

Borde

Gliricidia sepium

Árbol

Borde

X

Indigofera sp.

Arbusto

Borde

X

Inga densiflora

Árbol

Borde

Inga sp. 1

Árbol

Borde

Inga sp. 2

Árbol

Borde

X

Jacaranda caucana

Árbol

Borde

X

Lupinus microphyllus

Hierba

Pantano

Machaerium capote

Árbol

Borde

X

Mimosa pigra

Arbusto

Pantano

X

Mimosa pudica

Arbusto

Borde

X

Pithecellobium dulce

Árbol

Borde

X

Pithecellobium lanceolatum

Árbol

Borde

X

Samanea saman

Árbol

Borde

X

X

X

Aeschynomene sensitiva

Arbusto

Pantano

X

X

X

Aeschynomene sp.

Arbusto

Pantano

X

Zornia diphylla

Hierba

Borde

X X X

X

X X

X

X X

X

X

X

X X

X X X

X

X X

X

X X

X

X X

X

X

Flacourtiaceae

Banara guianensis

Arbusto

Borde

Xilosma sp.

Arbusto

Borde

Geraniaceae

Geranium sp.

Hierba

Pantano

X

Gunneraceae

Gunnera magellanica

Hierba

Pantano

X

Heliconiaceae

Heliconia sp 1.

Hierba

Marginal

Heliconia sp.2

Hierba

Marginal

Distichia muscoides

Hierba

Pantano

X

Juncus effusus

Hierba

Pantano

X

Hyptis capitata

Hierba

Pantano

Marsypianthes chamaedrys

Hierba

Borde

Salvia scutellarioides

Hierba

Pantano

Satureja nubigena

Hierba

Pantano

Nectandra sp.

Árbol

Borde

Persea americana

Árbol

Borde

sp.1

Árbol

Borde

X

sp.2

Árbol

Borde

X

sp.3

Árbol

Borde

X

Lythraceae

Cuphea racemosa

Hierba

Marginal

X

Malpighiaceae

Malpighia sp.

Arbusto

Borde

Malvaceae

Guazuma ulmifolia

Árbol

Borde

Heliocarpus americanus

Árbol

Borde

Luehea seemannii

Árbol

Borde

X

Malachra sp.

Hierba

Borde

X

Sida rhombifolia

Hierba

Borde

Triumfetta sp.1

Hierba

Borde

Triumfetta sp.2

Arbusto

Borde

Calathea sp.

Hierba

Borde

Arbusto

Borde

Clidemia sp.1

Arbusto

Borde

Clidemia sp.2

Arbusto

Marginal

Miconia salicifolia

Arbusto

Borde

Miconia sp. 1

Arbusto

Borde

Juncaceae

Lamiaceae

Lauraceae

Maranthaceae

Melastomataceae Brachyotum lindenii

X X

X X

X

X

X

X

X X X

X X

X X

X X

X

X X X X

X

X X

X X X X

Miconia sp. 2

Arbusto

Borde

X

Miconia sp. 3

Arbusto

Borde

X

Miconia sp. 4

Arbusto

Borde

Miconia sp. 5

Arbusto

Borde

Monochaetum sp.1

Hierba

Borde

X

Monochaetum sp.2

Hierba

Borde

X

sp.1

Arbusto

Borde

X

sp.2

Arbusto

Borde

sp.3

Arbusto

Borde

Guarea guidonia

Árbol

Borde

Trichilia pallida

Árbol

Borde

Ficus sp.1

Árbol

Borde

Ficus sp.2

Árbol

Borde

Ficus sp.3

Árbol

Borde

Ficus sp.4

Árbol

Borde

Trophis caucana

Árbol

Borde

X

Musaceae

Musa velutina

Hierba

Borde

X

X

X

Myrtaceae

Psidium guajava

Árbol

Borde

X

X

X

X

Nyctaginaceae

Guapira sp.

Árbol

Borde

X

Nymphaeaceae

Nymphaea alba*

Hierba

Flotante

X

X

X

Nymphaea sp.*

Hierba

Flotante

Oleaceae

Fraxinus chinensis

Árbol

Borde

Onagraceae

Ludwigia peruviana

Hierba

Pantano

Ludwigia sp. 1

Arbusto

Pantano

X

Ludwigia sp. 2

Hierba

Pantano

X

Ludwigia sp. 3

Hierba

Pantano

X

Ludwigia sp. 4

Hierba

Pantano

X

Ludwigia sp. 5

Hierba

Pantano

Vanilla odorata

Hierba

Borde

sp.

Hierba

Borde

Plantaginaceae

Plantago rigida

Hierba

Pantano

X

Ranunculaceae

Ranunculus sp.

Hierba

Sumergida

X

Meliaceae

Moraceae

Orchidaceae

X X

X

X

X

X X

X X X X X X

X X

X X X X

X

X

X X X

Phytolaccaceae

Phytolacca rivinoides

Hierba

Borde

Piperaceae

Piper sp.1

Arbusto

Borde

Piper sp.2

Arbusto

Borde

Piper sp.3

Arbusto

Borde

Andropogon sp.

Hierba

Marginal

Calamagrostis sp.

Hierba

Marginal

Cynodon sp.

Hierba

Borde

Gynerium sagittatum

Hierba

Marginal

X

Guadua angustifolia

Hierba

Marginal

X

X

Hymenachne amplexicaulis* Hierba

Pantano

X

X

Paspalum sp.1

Hierba

Marginal

Paspalum sp.2

Hierba

Marginal

Paspalum sp.3

Hierba

Marginal

Paspalum sp.4

Hierba

Marginal

Pennisetum sp.

Hierba

Marginal

Saccharum officinarum

Hierba

Setaria sp.

Poaceae

X X X

X X X

X X X

X X

X X

X

X X

X X X X

X

Borde

X

X

Hierba

Marginal

X

Brachiaria sp.

Hierba

Sumergida

sp.2

Hierba

Marginal

sp.3

Hierba

Marginal

X

sp.4

Hierba

Marginal

X

sp.5

Hierba

Marginal

sp.6

Hierba

Marginal

Polygalaceae

Monnina sp.

Hierba

Pantano

Polygonaceae

Polygonum punctatum

Hierba

Sumergida

X

Polygonum sp.

Hierba

Sumergida

X

Pontederiaceae

Heteranthera reniformis

Hierba

Sumergida

X

Rosaceae

Lachemilla orbiculata

Hierba

Pantano

X

Lachemilla sp.

Hierba

Pantano

X

Hesperomeles obtusifolia

Árbol

Borde

X

Rubus glaucus

Hierba

Borde

Arcytophyllum muticum

Hierba

Pantano

Rubiaceae

X

X

X

X

X

X X

X

X X X X

X X

X

X

X

X X

Galium hypocarpium

Hierba

Borde

Genipa americana

Árbol

Borde

Hamelia patens

Arbusto

Borde

Amyris pinnata

Árbol

Borde

X

Zanthoxilum sp.1

Árbol

Borde

X

Zanthoxilum sp.2

Árbol

Borde

Cupania sp.1

Árbol

Borde

Cupania sp.2

Árbol

Borde

X

Bacopa sp.

Hierba

Sumergida

X

Bartsia laticrenata

Hierba

Borde

X

Castilleja fissifolia

Hierba

Borde

X

Castilleja sp.

Hierba

Borde

Siparuna sp.1

Arbusto

Borde

Siparuna sp.2

Arbusto

Borde

Capsicum sp.

Arbusto

Borde

X

Cestrum sp.

Arbusto

Borde

X

Cestrum nocturnum

Arbusto

Borde

cf Physalis angulata

Hierba

Borde

Solanum sp.1

Arbusto

Borde

X

Solanum sp.2

Arbusto

Borde

X

Solanum sp.3

Arbusto

Borde

Solanum sp.4

Arbusto

Borde

Solanum sp.5

Arbusto

Borde

Witheringia solanacea

Arbusto

Borde

Typha angustifolia

Hierba

Sumergida

Typha sp.*

Hierba

Sumergida

Ulmaceae

Trema micrantha

Árbol

Borde

Urticaceae

Urera baccifera

Arbusto

Borde

Phenax sp.

Hierba

Borde

Verbenaceae

Lantana camara

Arbusto

Borde

X

X

Vitaceae

Cissus erosa

Hierba

Borde

X

X

Cissus verticillata

Hierba

Borde

X

Rutaceae

Sapindaceae

Scrophulariaceae

Siparunaceae

Solanaceae

Typhaceae

X X X

X X

X

X

X X

X

X

X X X X X X X

X X

X X X

X X X X

X

X

X X X

X

Xyridaceae

Xyris sp.

Hierba

Pantano

Zingiberaceae

Renealmia sp.

Hierba

Borde

Hedychium coronarium*

Hierba

Pantano

X X X

X

MACRÓFITAS, BRIOFITOS Y HELECHOS Azollaceae

Azolla filiculoides

Helecho

Flotante

Characeae

Chara sp.*

Macrófita

Sumergida

Cyatheaceae

Cnemidaria sp.

Helecho

Borde

Lycopodiaceae

Huperzia sp.

Pteridófita Pantano

Lycopodium sp.

Pteridófita Pantano

Ceratopteris sp.

Helecho

Sumergida

Elaphoglossum sp.

Helecho

Borde

X

Jamesonia imbricata

Helecho

Borde

X

Salviniaceae

Salvinia molesta*

Helecho

Flotante

Gleicheniaceae

Sticherus sp.

Helecho

Borde

Selaginellaceae

Selaginella sp.

Pteridófita Borde

Sphagnaceae

Sphagnum sp.

Musgo

Pteridaceae

* Especies introducidas

Sumergida

X

X X

X

X

X X X

X

X

X X X

X X