Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)

Informe Final

Proyecto: “Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)” "Recopilación y análisis de la información existente de las especies de las que México es centro de origen y de diversidad genética"

Documento realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Biol. Lev Orlando Jardón Barbolla, Biol. Leticia Moyers Arévalo, Lic. Diego Ortega del Vecchyo, M. en C. Ana Laura Wegier Briuolo, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM y Dra. Mahinda Martínez, Universidad Autónoma de Querétaro

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) ÍNDICE

I. Panorámica de las áreas donde es necesario profundizar la investigación sobre el género Physalis y consideraciones de estos temas a corto, mediano y largo plazo

1.1 Relaciones filogenéticas al interior del género Physalis 1.2 Biología reproductiva 1.3 Registro palinológico y arqueológico 1.4 Citogenética 1.5 Relevancia de los estudios de genética de poblaciones 1.6 Domesticación y morfometría

II. Algunas recomendaciones hacia la conservación de Physalis philadelphica

2.1 Consideraciones a corto, mediano y largo plazo para la conservación de la diversidad de Physalis philadelphica 2.2 Conservación de los recursos fitogenéticos

III. Perspectivas de estudio y recomendaciones finales

3.1 Validación de la distribución potencial 3.2 Genética de poblaciones 3.3 Estudios ecológicos 3.4 Estudios Filogenéticos 3.5 Estudios de palinología y arqueobotánicos 3.6 Morfometría y domesticación 3.7 Banco de Germoplasma

IV. Conclusiones

V. Referencias

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) El siguiente Informe Final reúne la información correspondiente a los documentos 5 y 6 planteados en el proyecto “Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)”. En él se detalla una panorámica de algunas de las áreas donde es necesario profundizar la investigación sobre el género Physalis y se especifican consideraciones sobre la relevancia de estos temas a corto, mediano y largo plazo. Además, se discuten los elementos necesarios para evaluar con mayor profundidad la distribución de la diversidad genética de Physalis philadelphica y estrategias para la conservación de la misma. Por último presentamos las conclusiones que se han generado durante la realización de este proyecto, así como recomendaciones generales sobre el género Physalis en los distintos ámbitos donde hace falta profundizar su conocimiento.

I. PANORÁMICA DE LAS ÁREAS DONDE ES NECESARIO PROFUNDIZAR LA INVESTIGACIÓN SOBRE EL GÉNERO Physalis Y CONSIDERACIONES DE ESTOS TEMAS A CORTO, MEDIANO Y LARGO PLAZO

1.1 Relaciones filogenéticas al interior del género Physalis Como señalamos en el Primer Informe Parcial de este proyecto, son necesarios trabajos que incorporen todas las especies mexicanas de este género en la reconstrucción de relaciones filogenéticas. Si bien los estudios que se han realizado hasta ahora han permitido establecer que el género Physalis es un grupo monofilético dentro de la Subtribu Physalinae y que éste junto con otros géneros como Tzeltalia, Leucophysalis y Witherigia son mayormente americanos (Whitson & Manos, 2005; Olmstead et al., 2008), no se conocen a plenitud las relaciones filogenéticas que existen entre las 46 especies endémicas de México. Los marcadores moleculares empleados por Olmstead (2008) ndhF y trnLF, así como los utilizados por Whitson & Manos (2005), el gen waxy y el espaciador interno transcrito de nrDNA, presentan variación intragenérica significativa. De esta manera, serían marcadores candidatos a emplearse en estudios futuros acerca de las relaciones al interior del género Physalis.

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) La comprensión integral de las relaciones filogenéticas intragenéricas permitiría, entre otras cosas: 1)

Una mejor evaluación acerca del grado de parentesco de Physalis philadelphica con otros miembros del género con los cuales comparte hábitat en México, lo cual redundaría en poder localizar las especies prioritarias tanto para la evaluación de riesgos, como para desarrollar conocimiento básico de la biología reproductiva de estas plantas en aras de estimar la probabilidad de flujo génico entre especies.

2)

Comprender la manera en que la diversidad del género Physalis ha evolucionado en México. De esta manera se podrá estimar de mejor manera la relevancia del territorio nacional como escenario de la evolución de esta diversidad, mejorando las estrategias para la conservación de los parientes silvestres de Physalis philadelphica.

3)

Trazar hipótesis más precisas sobre el centro de origen (no necesariamente sobre el centro de domesticación) de Physalis philadelphica como especie.

4)

Aportar elementos para resolver sinonimias presentes en el género Physalis.

1.2 Biología reproductiva La literatura científica no reporta trabajos formales acerca de la biología reproductiva de Physalis philadelphica. Aunque los trabajos de Sullivan (1984, 1991) permiten ubicar algunos de los polinizadores posibles en los géneros Perdita, Colletes, Dialictus, y Augochlorella, abejas que polinizan Physalis y otros géneros, se carece de información específica respecto a los polinizadores de Physalis philadelphica. Esta carencia es particularmente relevante en la medida en que de ello depende poder conocer los organismos con los que interactúa Physalis philadelphica y que podrían verse afectados por la introducción de organismos genéticamente modificados para esta especie. La autoincompatibilidad, bien conocida en las solanáceas (Richmann &Conn, 1999; Liu, 2001), hace pensar que Physalis philadelphica debe presentar mecanismos que favorezcan la heterocruza, sin embargo, son necesarios estudios ecológicos más precisos que aporten conocimiento más concreto acerca de las distancias de dispersión del polen. Es importante señalar que a pesar de la tendencia general a la

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) autoincompatibilidad, Menzel (1951) menciona que 9 especies de este género pueden autopolinizarse y generar frutos con semillas viables (P. pubescens, P. pruinosa, P. barbadensis, P. turbinata, P. lanceifolia, P. pendula, P. angulata, P. subglabrata y P. heterophylla), lo cual resalta la importancia de hacer estudios específicos para entender mejor la biología reproductiva. Al mismo tiempo, en otro nivel de interacción, el conocimiento sobre la frugivoría y la dispersión en las plantas del género Physalis es limitado. Es indispensable conocer la manera en que se dispersan de manera natural las semillas de Physalis philadelphica para poder tener una idea, así sea aproximada, de la manera en que organismos genéticamente modificados o bien variedades mejoradas de cultivos podrían dispersarse. En tanto no se cuente con esta información, cualquier introducción de organismos genéticamente modificados implicaría un riesgo de magnitud desconocida.

1.3 Registro palinológico y arqueológico La evidencia palinológica dentro del género Physalis es escasa y apenas se han publicado descripciones generales de la morfología del polen de estas plantas (Sullivan et al., 2005). Sin embargo, estas descripciones iniciales deberían de servir como base para el desarrollo de trabajo descriptivo posterior, a través del cual se pueda documentar de mejor manera la presencia en el registro fósil del territorio nacional de Physalis philadelphica, especie para la cual están descritas de manera general las dimensiones de sus granos de polen (Sullivan et al., 2005). En el ámbito del registro más reciente, relacionado con los registros arqueológicos, estos se hallan fuertemente sesgados hacia el centro del país. A pesar de las limitaciones en cuanto al área geográfica que ha sido estudiada, se ha podido documentar la presencia y el uso de plantas del género Physalis en esta zona del país desde hace por lo menos 1400 años. Parece necesario que futuras investigaciones avancen en dos sentidos: 1) El análisis más minucioso desde el punto de vista taxonómico de las colecciones de semillas procedentes de excavaciones de los estados vecinos al D.F. y que se encuentran depositadas en la colección del Instituto de Investigaciones Antropológicas de la UNAM.

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) 2) La búsqueda de restos botánicos en excavaciones arqueológicas en áreas que presentan diversidad taxonómica para el género Physalis y que, de acuerdo al marco teórico general del origen de la agricultura podrían haber sido el escenario del proceso de domesticación de Physalis philadelphica.

Para orientar la búsqueda a la que hace referencia el segundo punto puede tomarse como referencia, tanto la evidencia actual sobre procesos de domesticación actuales para Physalis philadelphica (Casas et al., 1996), como la evidencia proveniente del análisis de distribución potencial de esta especie que hemos presentado en el Tercer Informe Parcial de este proyecto.

1.4 Citogenética Se han realizado pocos estudios citogenéticos dentro del género Physalis y en éstos se han analizado muy pocas especies (Menzel, 1951; Sudhakaran y Ganapathi, 1999). Actualmente, se tiene una idea más clara respecto a la taxonomía del género (aunque como mencionamos arriba faltan trabajos), por lo cual sería recomendable realizar estudios citogenéticos de las especies descritas en estos trabajos y particularmente de las especies que se distribuyen en México, ya que como hemos discutido, existe evidencia que coloca al país como su centro de origen y de diversidad genética (ver el Cuarto Informe Parcial de este proyecto). Los trabajos de Menzel (1951) y Sudhakaran y Ganapathi (1999) describen especies con número cromosómico diploide (2n=24) y tetraploide (4n=48); de éstas últimas se han descrito muy pocas (P. angulata, P. peruviana y P. minima). Hasta el momento, el número cromosómico se ha estudiado en tan solo cerca del 25% del número total de especies que componen el género (aproximadamente 27 especies de entre 70 y 90, dependiendo del autor), por lo tanto, aunque la mayoría de las especies para las cuales se tiene esta información son diploides (2n=24) es necesario realizar un trabajo más amplio dentro del género para evaluar la distribución de la polipliodía. La identidad diploide (2n=24) de Physalis philadelphica se mantiene como una interrogante, ya que en el trabajo de Menzel (1951) los resultados fueron dudosos debido una posible confusión taxonómica con P. ixocarpa. Los estudios citogenéticos son relevantes por varias razones: a) El cambio en el número cromosómico posee una importancia taxonómica fundamental; b) La polipliodía

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) infraespecífica se considera como un paso inicial de especiación; c) Muchos géneros numerosos se han dividido en secciones o unidades más pequeñas en función de la variación de su número cromosómico y; d) Rasgos históricos interesantes se han encontrado por el descubrimiento de hibridación entre linajes cromosómicos distintos. Menzel (1951) estudió cerca de la mitad de las especies que se distribuyen en Estados Unidos de América y encontró mayoritariamente taxones diploides (tan sólo una especie P. angulata, fue tetraploide); esto la llevó a sugerir, que al menos para ese intervalo geográfico, el número cromosómico es muy estable y la poliploidía no tuvo un efecto relevante en lo que a especiación se refiere. No obstante, queda por definir la identidad citogenética de Physalis philadelphica y sería importante, por las razones expuestas arriba, incluir en estudios de este tipo a un número mayor de especies del género, particularmente aquellas que se distribuyen en México.

1.5 Relevancia de los estudios de genética de poblaciones No se han realizado hasta la fecha estudios de genética de poblaciones y/o filogeografía que permitan tener una visión completa de la historia de Physalis philadelphica. Los estudios de Montes (1989), Casas et al. (1996, 2007), Caballero et al. (1998) y McClung (2005) aportan evidencia que indica claramente que el proceso de domesticación de Physalis philadelphica ocurrió en México; lo mismo ocurre con la evidencia biogeográfica. Sin embargo, para poder reconocer la distribución de la diversidad dentro de esta especie, se requiere conocer elementos de la genética de poblaciones de este organismo. Este tipo de estudios han aportado información sobre el origen de la domesticación para otras especies (aguacate: Chen et al., 2008; chile: Aguilar-Meléndes et al., 2009) y al mismo tiempo información sobre la distribución actual de los centros de diversidad genética (Aguilar-Meléndez, 2009). Esto último es de relevancia para efectos de lo que la Ley de Bioseguridad requiere. Desde nuestro punto de vista, el empleo de alguno de los marcadores moleculares que sugerimos en el Tercer Informe Parcial de este proyecto, resulta de suma pertinencia (microsatélites: Bryan et al., 1999; fragmentos de genoma nuclear: Städler, 2008; loci nucleares de copia única: Aguilar-Meléndes et al., 2009), particularmente, en combinación con el análisis de características ecológicas y de biología reproductiva de esta especie, los cuales permitirían conocer si procesos de

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) hibridación como los que se conocen para otras especies (ver Segundo Informe Parcial de este proyecto y Hinton, 1970; Sullivan, 1984, 1991) ocurren en Physalis philadelphica. Es importante señalar que la evidencia de estudios de genética de poblaciones y filogeografía permitiría conocer el tipo de huella que procesos de domesticación actuales y pasados han dejado sobre la variación en Physalis philadelphica. Al mismo tiempo, el conocimiento de la distribución de la variación genética al interior de una planta cultivada puede revelar aspectos tales como el número y localización de los eventos de domesticación (Zohary, 1999; Chen et al., 2008, Aguilar-Meléndez et al., 2009), así como la localización de áreas con mayor diversidad genética que eventualmente permitan conocer los centros de diversidad genética al interior de una especie. Estos dos aspectos serían a su vez relevantes en el marco de la definición de posibles Unidades Evolutivamente Significativas 1 (ESU, siguiendo a Fraser y Bernatchez, 2001) o Unidades de Manejo 2 (MU, Palsbøll et al., 2007). Por último, pero de manera trascendente, los estudios de genética de poblaciones permiten estimar de manera indirecta la cantidad y forma del flujo génico en poblaciones naturales (Slatkin, 1987). Este tipo de aproximación permite conocer la relevancia que ha tenido el flujo entre poblaciones como un proceso significativo evolutivamente, superando los sesgos posibles que podían aparecer si solamente se realizasen estudios ecológicos, tales como la posibilidad de no detectar eventos de flujo no necesariamente frecuentes, pero sí suficientes como para garantizar que dos poblaciones se mantengan evolucionando de manera cohesionada (más de un migrante entre poblaciones cada generación; Slatkin, 1987). En particular, los estudios de genética de poblaciones permitirían estimar a qué distancias y con qué patrones y frecuencia llega polen o semillas de tomate verde de una población a otra. De esta

1

En el Segundo Informe respecto a los centros de origen y diversidad de Gossipium hirsutum, entregado a la CONABIO por este grupo de trabajo, hemos señalado el concepto de ESU según Fraser y Bernatchez (2001). De acuerdo con esto, es necesario el uso de varias metodologías para definir a las ESU. Ellos proponen el uso de las monofilias recíprocas para animales, siguiendo la metodología de Moritz (1994). Mientras que en linajes que han experimentado una radiación adaptativa rápida, se propone delimitar las ESU mediante la investigación del efecto del intercambio ecológico o del uso del concepto filogenético de especie. 2 Se entiende por Unidad de Manejo, MU, poblaciones que estén lo suficientemente aisladas para que merezcan ser delimitadas, monitoreadas y manejadas por separado (Palsbøll et al., 2007). De acuerdo a Palsbøll et al. (2007), se ha encontrado que cuando existen tasas de dispersión mayores al 10%, las poblaciones deben estar demográficamente correlacionadas (Hastings, 1993), por ello cuando las tasas de dispersión son menores al 10% entre dos grupos de poblaciones, podemos definir dichos grupos de poblaciones como dos MU.

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) manera, el realizar estudios de genética de poblaciones es crucial para poder estimar la frecuencia y escala geográfica con la que ocurre el flujo de poblaciones cultivadas de Physalis philadelphica a poblaciones silvestres de la misma especie.

1.6 Domesticación y morfometría El estudio de Montes (1989) incluyó algunas poblaciones en diferentes estadios del proceso de domesticación. Por otra parte, el trabajo de Casas et al. (1996) documentó el proceso actual de domesticación de Physalis philadelphica. Un aspecto que tendría relevancia sería la realización de estudios puntuales a partir de este tipo de poblaciones, en los que se realizasen comparaciones respecto a la diversidad genética de estas plantas semidomesticadas y por otra parte la posible correlación de este tipo de cambios con los cambios morfológicos. Este tipo de trabajo permitiría poner a prueba patrones como los planteados por Zohary (1999) o Fuller (2007). En México existen diferentes grupos de investigación, como los del Dr. Ken Oyama o el del Dr. Alejandro Casas (CIEco, UNAM, Morelia) que tienen experiencia en la realización de análisis morfométricos y que podrían ser asesores muy competentes para la realización de análisis de los patrones de cambio morfológico asociados a la domesticación de Physalis philadelphica.

II. ALGUNAS RECOMENDACIONES HACIA LA CONSERVACIÓN DE Physalis philadelphica

2.1 Consideraciones a corto, mediano y largo plazo para la conservación de la diversidad de Physalis philadelphica Como hemos señalado en el documento “Elementos que permiten sostener a México como centro de origen de Physalis philadelphica”3, no se conoce adecuadamente la magnitud ni la distribución geográfica de la variación genética de Physalis philadelphica. Adicionalmente, se desconocen muchos aspectos de la biología reproductiva de esta especie, al margen de que Physalis philadelphica es una especie autoincompatible y que muy probablemente presenta un síndrome de polinización por abejas generalistas, de la misma manera que otras especies del género (Sullivan, 1984; Martínez, 1998). 3

Ver el Cuarto Informe Parcial del proyecto: “Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)”

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) Esta falta de conocimiento de la distribución de la diversidad de Physalis philadelphica, hace necesario que, aplicando el principio precautorio 4, se considere prioritaria la validación de la distribución potencial de Physalis philadelphica y se considere ésta como un área mínima a conservar. Al mismo tiempo, en la medida en que se sabe que potencialmente podría haber flujo génico de Physalis philadelphica hacia una o más especies relacionadas, con las cuales coexiste, como cultivo y como planta silvestre, resulta prioritaria la conservación de las poblaciones naturales del género Physalis como fuente potencial de diversidad genética para los cultivos. En paralelo resulta indispensable el estudio ecológico de la biología reproductiva de Physalis philadelphica. De acuerdo con el principio precautorio antes citado, en tanto no se conozca de manera más precisa la manera en que interactúan las poblaciones cultivadas y silvestres de Physalis philadelphica, los polinizadores particulares de esta especie y la distancia máxima de vuelo entre forrajeo de éstos, la distribución geográfica de la variación genética entre las diferentes poblaciones de la especie y una estimación de la distancia a la que ocurre el flujo génico entre sus poblaciones, debería de evitarse la siembra de Organismos Genéticamente Modificados para Physalis philadelphica en México. El efecto de estos organismos genéticamente modificados sobre los centros de origen del cultivo y la diversidad genética y morfológica de Physalis philadelphica sería muy difícil de controlar en las condiciones actuales y la magnitud del posible daño sobre la diversidad genética sería difícil de preveer.

2.2 Conservación de los recursos fitogenéticos El objetivo de un programa de conservación de recursos fitogenéticos (germoplasma) es conservar suficiente diversidad genética que permita a los organismos resguardar la variabilidad que representa su potencial evolutivo (Ramírez et al., 2000), fungir como una reserva permanente de genes que puede ser empleada en programas de cultivo o

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Entendido este principio de acuerdo con lo establecido en la Declaración de Río de Janeiro: “Con el fin

de proteger el medio ambiente, los Estados deberán aplicar ampliamente el criterio de precaución conforme a sus capacidades. Cuando haya peligro de daño grave o irreversible, la falta de certeza científica absoluta no deberá utilizarse como razón para postergar la adopción de medidas eficaces en función de los costos para impedir la degradación del medio ambiente” (principio 15 de la Declaración de Río de Janeiro; disponible en: http://www.un.org/esa/dsd/agenda21_spanish/res_riodecl.shtml)

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) reintroducción y permitir un mejor conocimiento de las características anatómicas, fisiológicas y bioquímicas del material conservado (Heywood e Iriondo, 2003). Existen dos variantes de la conservación de germoplasma: in situ y ex situ. La conservación in situ es adecuada para la investigación de la especie en su hábitat natural y es particularmente útil para especies que difícilmente pueden desarrollarse fuera de éste (Ramírez et al., 2000). La importancia de la conservación in situ es que requiere estar vinculada cercanamente, con un amplio conocimiento ecológico del organismo estudiado, de manera que, para una especie como Physalis philadelphica, un programa de conservación de este estilo implicaría llevar a cabo, previa o paralelamente, estudios sobre la ecología y la biología reproductiva de la especie, entre otros. La conservación in situ se realiza a nivel de ecosistemas (conservación de especies en su hábitat natural) o agroecosistemas (conservación de especies cultivadas en sistemas de agricultura tradicional) (Ramírez et al., 2000). Para una planta semidomesticada, como Physalis philadelphica, ambas adquieren relevancia ya que posibilitan la conservación de poblaciones silvestres, arvenses, cultivadas y/o variedades nativas o criollas, además de la conservación de los parientes silvestres cercanamente emparentados (Meilleur y Hodgkin, 2004). Este enfoque de la conservación adquiere mayor trascendencia toda vez que Physalis philadelphica es una planta para la que hay procesos de domesticación que están siendo llevados a cabo en la actualidad por diferentes comunidades campesinas (ver sección de ‘Evidencia etnobotánica’ del Cuarto Informe Parcial de este proyecto). La conservación ex situ, por otra parte, incluye diversas modalidades de bancos de germoplasma: bancos de semillas, colecciones de campo, colecciones en jardines botánicos o herbarios, colecciones in vitro o en condiciones de invernadero y mediante el cultivo de tejidos o células o criopreservación (Heywood e Iriondo, 2003; Ramírez et al., 2000). Es importante señalar que el germoplasma no puede usarse de manera eficiente si no es previamente caracterizado y evaluado; la utilización de marcadores moleculares adecuados para la especie estudiada es fundamental para este fin. Sería recomendable realizar análisis respecto a la diversidad genética y la distribución de la misma, con los marcadores sugeridos para Physalis philadelphica en el documento: “Elementos que permiten sostener a México como centro de origen de Physalis

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) philadelphica”5, en el contexto de su conservación, para un mejor manejo de sus recursos fitogenéticos. Finalmente, cabría tomar en cuenta estudios antropológicos y etnobotánicos ya que éstos documentan el conocimiento y las prácticas locales que influencian la selección y mantenimiento de las variedades y la conservación de especies raras y amenazadas. Debido a la cantidad de información que implica el establecimiento de un banco de germoplasma, consideramos que la construcción total de éste sería a largo plazo, no obstante es necesario comenzar a hacer esfuerzos. Para ello, más adelante en la sección ‘Perspectivas de estudio y recomendaciones finales’ de este informe, proponemos algunos estudios en las áreas que fundamentarán la formación del banco de germoplasma.

III. PERSPECTIVAS DE ESTUDIO Y RECOMENDACIONES FINALES

En la siguiente sección sugerimos una serie de estudios necesarios para ampliar el conocimiento de la especie Physalis philadelphica, que permitirán complementar la información que aquí presentamos y resultan indispensables para conocer de mejor manera su centro de origen y domesticación, así como el proceso evolutivo que lo ha acompañado. Hemos ordenado los estudios por orden de prioridad, de mayor a menor, al tiempo que en cursivas indicamos el plazo en el que sería posible para un grupo de investigación familiarizado con las áreas de estudio obtener algunos resultados.

3.1 Validación de la distribución potencial

A corto plazo (entre 1 y 6 meses)

La validación del mapa de distribución potencial es fundamental para conocer la distribución real actual de una especie. Para llevar a cabo la validación del mapa de la distribución potencial de Physalis philadelphica obtenido y reportado en el Tercer Informe Parcial del proyecto “Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. 5

Ver Cuarto informe parcial del proyecto: “Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)”

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) (tomate verde)” (Figura 1) será necesario visitar algunas zonas geográficas predichas por el modelo y corroborar la presencia del organismo. En la Figura 1 se muestran en rojo los puntos geográficos con los cuales se predijo la distribución potencial de Physalis philadelphica (mostrada en verde); ya que estos puntos se encuentran sobre el área predicha, validan el mapa para estas zonas. Por lo anterior, consideramos prioritario validar las áreas predichas que no coinciden con registros geográficos referenciados, como lo son aquellas en los estados de Chiapas, Campeche, Guerrero, Veracruz y Tamaulipas.

Figura 1. Mapa de la distribución potencial de Physalis philadelphica.

En relación al estado de Jalisco cabe mencionar que para la construcción del mapa se seleccionaron registros validados geográfica y taxonómicamente de la base de datos del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad de México (SNIB) y del Herbario Nacional (MEXU) (ver el Tercer Informe Parcial del proyecto “Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)” para mayor detalle); bajo estos criterios se obtuvo un conjunto de 55 puntos geográficos y ninguno de éstos está en Jalisco, no obstante, esta área no requiere de validación geográfica ya que varias publicaciones destacan la presencia de especies del género Physalis, incluyendo a Physalis philadelphica en este estado (Cuevas-Arias y Vargas, 2008; Vargas et al., 2001; Vargas et al., 2003). De hecho Jalisco alberga alrededor de 39 especies del género Physalis (cerca del 42% del total mundial), 6 de las cuales son endémicas (Vargas et al.,

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) 2001 y 2003). Más aún, el hecho de que el área de Jalisco se haya predicho tan ampliamente, aún cuando no se emplearon puntos geográficamente referenciados dentro de ésta le brinda consistencia al modelo. Sugerimos que durante las salidas al campo que implica la validación del mapa de distribución potencial de Physalis philadelphica, se vincule la realización de algunos estudios ecológicos a corto plazo (ver sección 3.3 este documento). Así mismo, se pueden hacer algunas colectas necesarias para estudios de genética de poblaciones.

3.2 Genética de poblaciones

A mediano plazo (de un año a un año y medio aproximadamente)

Se podrían emplear algunos de los marcadores moleculares ya referidos al inicio de este documento para explorar la variación genética en Physalis philadelphica.

Genética de las poblaciones -

Se debería estudiar la variación genética en las poblaciones naturales y domesticadas de Physalis philadelphica. Para ello será necesario colectar muestras a lo largo de la distribución geográfica de la especie dentro del país; se podrían aprovechar las colectas realizadas en el marco de una validación de la distribución potencial de Physalis philadelphica, así como algunas otras colectas de plantas cultivadas hechas ex profeso.

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Estos estudios permitirían conocer qué zonas del país presentan mayor diversidad genética y en general cómo se distribuye la variación en el tomate verde.

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Se podría estimar de manera indirecta el flujo génico en poblaciones naturales y en su caso, el flujo génico entre poblaciones cultivadas y silvestres.

Estructura filogeográfica de Physalis philadelphica Desprendiéndose de los datos obtenidos en los estudios de genética de poblaciones, es posible realizar análisis que permitan conocer la historia de la distribución de la variación genética en el espacio.

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) -

Se deberían realizar estudios básicos que permitan inferir cuántos grupos genéticamente diferentes hay para esta especie.

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También se podrían realizar análisis basados en las genealogías de genes que permitan conocer qué tipo de procesos históricos (flujo génico, expansiones poblacionales, fragmentación de las poblaciones, etc.) han afectado la evolución de Physalis philadelphica. Al mismo tiempo esta información se puede correlacionar con la proveniente de la ecología, geología y otras disciplinas en aras de tener una comprensión integral del tipo de factores que afectan a esta especie.

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Los análisis filogeográficos podrían identificar las zonas donde se distribuyen los linajes más ancestrales de Physalis philadelphica.

3.3 Estudios ecológicos

A corto plazo (entre 1 y 6 meses)

Interacciones -

Las interacciones entre Physalis philadelphica y otras especies de la comunidad, que pueden ser: competidores, parásitos, depredadores o mutualistas.

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Los visitantes de la especie; tanto en flores como en partes vegetativas. Con el objetivo principal de determinar quiénes son sus polinizadores y herbívoros en el caso de que los haya.

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Ambos estudios podrían realizarse luego de cortos periodos de observación y registro en campo. La información obtenida de estas observaciones sería básica, pero muy necesaria como punto de partida para el conocimiento de la historia natural de la especie.

A mediano plazo (un año de trabajo como mínimo) Ecología de poblaciones

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) Interacciones: -

En caso de que existan interacciones de competencia, depredación, mutualismo o parasitismo, debe hacerse un estudio detallado para cada uno de estos aspectos, para determinar el periodo de interacción y las repercusiones en su supervivencia como consecuencia de estas asociaciones con otros organismos.

Análisis de Historia de Vida: -

Conocimiento de la Biología Reproductiva de la especie, determinación de sus características florales como el sistema de cruza, su fenología y otros atributos reproductivos de la especie.

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Determinación de forma de crecimiento y estrategia de historia de vida, haciendo énfasis en los siguientes aspectos: su competitividad (estrategia de crecimiento y asignación de recursos), su tolerancia al estrés (capacidad de supervivencia ante condiciones adversas del medio) y su capacidad de colonización (su estrategia de vida).

Demografía: -

Estudios de tablas de vida, que permitirán conocer: etapas de desarrollo por las que pasa Physalis philadelphica, establecer cuáles de estas etapas o fases son de mayor relevancia demográfica, cuáles son las tasas vitales de sus poblaciones y los procesos más importantes para determinar su supervivencia. Con toda esta información también podemos conocer el estatus de las poblaciones respecto a su tasa intrínseca de crecimiento (prevalencia).

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Conocimiento de la estructura de las poblaciones presentes en el país, para determinar si existe intercambio o flujo entre dichas poblaciones.

A largo plazo

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Estudios poblacionales prospectivos, análisis de elasticidad y sensibilidad. De esta manera podremos determinar el estatus de conservación de Physalis philadelphica y conocer la dinámica de las poblaciones de la especie en el largo plazo, como respuesta a los cambios ambientales.

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)

Dinámica comunitaria

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Determinación del estado sucesional al que corresponde Physalis philadelphica, dentro de una comunidad con dinámica de largo plazo.

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Conocimiento del tipo de interacciones que tiene la especie dentro de las comunidades de las que forma parte, con la finalidad de establecer su tipo de relación con otras especies vegetales (nivel de competitividad) y potencial como colonizadora en otros hábitats.

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Análisis de interacción con la comunidad vegetal, y su dinámica estacional, tratando de predecir su comportamiento en un ambiente variable que pudiera generar propensión a invasiones y el consecuente decline de la especie.

3.4 Estudios Filogenéticos

Mediano plazo (de un año a dos, aproximadamente).

El grupo de trabajo de la Dra. Mahinda Martínez ha estudiado intensamente la sistemática del género Physalis desde un punto de vista morfológico. Empleando las colectas ya realizadas por este grupo, y en coordinación con la Dra. Mahinda Martínez y la Dra. Ofelia Vargas, sería posible complementar esta información con la proveniente de marcadores moleculares. Esto requeriría tener recursos para realizar los aspectos moleculares del trabajo. -

Una mejor evaluación acerca del grado de parentesco de Physalis

philadelphica con otros miembros del género con los cuales comparte hábitat en México. -

Comprender la manera en que la diversidad del género Physalis ha

evolucionado en México. De esta manera se podrán mejorar las estrategias para la conservación de los parientes silvestres de Physalis philadelphica.

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) -

Trazar hipótesis más precisas sobre el centro de origen (no

necesariamente sobre el centro de domesticación) de Physalis philadelphica como especie.

3.5 Estudios de palinología y arqueobotánicos

Mediano plazo

-

Se deberían revisar las colectas ya hechas de semillas correspondientes a Solanáceas provenientes de sitios arqueológicos. Para ello se requiere apoyar a un par de personas con conocimiento taxonómico sólido para que realicen las técnicas de análisis morfológico de las semillas.

Largo plazo

-

Es necesario apoyar la realización de excavaciones sistemáticas que busquen y clasifiquen los restos arqueobotánicos de zonas de interés (mencionadas en el primer apartado de este documento). Estas muestras deberían ser destinadas a una colección (por ejemplo la del Instituto de Investigaciones Antropológicas de la UNAM), clasificadas y fechadas. A partir de esto se podría reconstruir la historia de la expansión del uso de Physalis philadelphica, lo cual tiene evidentes implicaciones para el conocimiento de los centros de domesticación.

3.6 Morfometría y domesticación

Mediano plazo (de uno a dos años, aproximadamente)

Se trataría de estudiar las características de los frutos, forma de crecimiento, y algunas relaciones en el tamaño de las partes de las plantas con el estadio de domesticación en que se ha supuesto que se encuentran ciertas poblaciones de Physalis philadelphica (Montes, 1989; Casas, 1996). Este tipo de trabajo permitiría poner a prueba patrones como los planteados por Zohary (1999) o Fuller (2007). En México

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) existen diferentes grupos de investigación, como los del Dr. Ken Oyama o el del Dr. Alejandro Casas (CIEco, UNAM. Morelia) que tienen experiencia en la realización de análisis morfométricos y que podrían ser asesores muy competentes para la realización de análisis de los patrones de cambio morfológico asociados a la domesticación de Physalis philadelphica.

3.7 Banco de Germoplasma y Conservación

De mediano a largo plazo

En términos de conservación, el establecimiento de un banco de Germoplasma es una necesidad de primer orden. Para Physalis philadelphica es necesario realizar una serie de estudios respecto a su diversidad genética y la distribución de la misma, así como recabar información antropológica y etnobotánica, además de validar el mapa de distribución potencial de la especie. Estos estudios permitirán orientar los esfuerzos de manera tal que todo lo que se almacene en el banco de germoplasma verdaderamente represente y resguarde la riqueza genética de la especie así como las variedades raras o amenazadas si las hubiere. Una vez que estos estudios se realicen, proponemos algunas sugerencias para el establecimiento del banco de germoplasma de Physalis philadelphica: -

Conformación de un banco de semillas.

-

La posibilidad de contar con un invernadero, cámaras de germinación, cuartos con condiciones de temperatura aptas y materiales adecuados para multiplicar y almacenar las semillas.

-

Un programa regular de monitoreo de la capacidad de germinación de las semillas almacenadas, de manera que si ésta decae, se puedan reemplazar por semillas viables de manera oportuna.

-

Ya que Physalis philadelphica es una especie semidomesticada se recomienda tener ejemplares de variedades tanto cultivadas (domesticadas) como silvestres.

-

Contamos con evidencia que apoya que México es el centro de origen y de diversidad del género Physalis, por lo tanto recomendaríamos incluir en el

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) banco de germoplasma muestras representativas de todo el género, particularmente de las especies endémicas mexicanas. -

Todo el material debe estar almacenado y etiquetado apropiadamente y se debe generar una base de datos que contenga toda la información pertinente del mismo.

-

Se sugiere incluir ejemplares de herbario para referencia taxonómica.

Es importante señalar que un banco de germoplasma es un complemento de la conservación y una herramienta en la investigación, pero no puede considerarse sustitutivo de la diversidad in situ y por lo tanto de la conservación de esta última. En particular, la diversidad presente en los cultivos no es una diversidad estática, sino una diversidad constantemente cambiante, por lo que todo banco de germoplasma depende, en última instancia de la conservación del espacio donde se genera la diversidad, a saber, las poblaciones silvestres y domesticadas de Physalis philadelphica, fuente primaria de la diversidad genética (Vavilov, 1994; Casas et al., 2007). La falta de conocimiento de la distribución de la diversidad de Physalis philadelphica hace necesario que, por el momento, se considere prioritaria la conservación de su distribución potencial como un área mínima.

IV. CONCLUSIONES

Como hemos señalado en el Cuarto Informe Parcial de este proyecto: existen evidencias científicas para sostener a México como el centro de diversidad y origen del tomate de cáscara, sin embargo es necesario realizar estudios exhaustivos sobre sistemática, filogeografía y genética de poblaciones, para fortalecer esta conclusión y ayudar a distinguir regiones del país importantes en estos procesos. Durante esta investigación se obtuvo el mapa de la distribución potencial de Physalis philadelphica, el cual es necesario validar en campo. Es importante señalar que las variedades arvenses de Physalis philadelphica reportadas por Montes (1989), se distribuyen ampliamente por el territorio nacional, de manera congruente con el análisis de la distribución potencial que hemos realizado en el marco de este proyecto. Más aún, estas variedades no completamente domesticadas, son usadas y se hallan en proceso de domesticación, lo mismo en Chihuahua que en el Bajío.

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) Nos parece importante concluir con las siguientes puntualizaciones:

Physalis philadelphica es una especie cuya importancia en México es trascendental en una diversidad de ámbitos: biológico, genético, cultural, gastronómico,

alimenticio,

etnobotánico,

medicinal,

antropológico

y

arqueológico, entre otros; por lo tanto, el conocimiento y conservación de esta especie es fundamental para nuestro país. Es de suma importancia profundizar el conocimiento de Physalis philadelphica en las siguientes áreas: arqueobotánica,

filogenia, biología reproductiva,

citogenética,

genética de

poblaciones,

palinología,

filogeografía

y

morfometría. Debido a la falta de información en las áreas mencionadas en el punto anterior, el efecto de los Organismos Genéticamente Modificados sobre los centros de origen, domesticación y diversidad genética y morfológica de Physalis philadelphica sería muy difícil de controlar en las condiciones actuales y la magnitud del posible daño sobre la diversidad genética sería difícil de prever. La validación del mapa de distribución potencial es fundamental para conocer la distribución real actual de la especie en México, para ello se recomienda visitar y corroborar la presencia de Physalis philadelphica en los estados de Chiapas, Campeche, Guerrero, Veracruz y Tamaulipas. La falta de conocimiento de la distribución de la diversidad de Physalis philadelphica hace necesario que se considere su distribución potencial como un área mínima de conservación in situ; medida apoyada por la evidencia que coloca a México como Centro de Origen de la especie. Una vez que los estudios necesarios se lleven a cabo, el establecimiento de un Banco de Germoplasma del género Physalis (particularmente de Physalis philadelphica y las especies endémicas mexicanas) es una necesidad de primer orden para resguardar y conservar los recursos genéticos del mismo.

Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde) V. REFERENCIAS

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