Boln. Asoc. esp. Ent., 15: 1991: 325-332

ISSN: 0210-8984

Relaciones hospedador-parasitoide: El complejo Ephestia kuehniella Zeller (Lep., Pyralidae)- Phanerotoma (Phanerotoma) ocularis Kohl (= flavitestacea, Fischer) (Hym., Braconidae) J. Moreno Mari, N. Hawlitzky & R. Jiménez Peydró

RESUMEN La elección del complejo formado por Phanerotoma (Phanerotoma) ocularis Kohl, 1906 (Hymenoptera, Braconidae) y Ephestia kuehniella Zeller, 1879 (Lepidoptera, Pyralidae) para el estudio de las relaciones hospedador-parasitoide, ha venido determinada tanto por razones de índole económica como por las características biológicas del mismo. En el presente trabajo se analizan las características consideradas para la elección de este complejo, y que han sido: el que se trate de un parasitoide autóctono con un hospedador causante de plaga en la zona de estudio, con posibilidades de utilización y de fácil cría en laboratorio, el tipo de parasitismo que presenta, y la presencia en su ciclo vital de dos formas de desarrollo sucesivas con diferentes regímenes alimentarios. Palabras clave: Phanerotoma (Phanerotoma) ocularis, Ephestia kuehniella, Cheloninae, Pyralidae, relaciones hospedador-parasitoide. RESUME Les relations hóte-parasitoid: Le complexe Ephestia kuehniella Zeller (Lep., Pyralidae)-Phanerotoma (Phanerotoma) ocularis Kohl (Hym., Braconidae). L'élection du complexe Phanerotoma (Phanerotoma) ocularis Kohl, 1906 (Hymenoptera, Braconidae)-Ephestia kuehniella Zeller, 1879 (Lepidoptera, Pyralidae) pour l'étude des relations hóte-parasitoid a été determiné par

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des raisons économiques et par ses caractéristiques biologiques. Dans ce travail on a fait un analyse des caractéristiques considérées dans Pélection de ce complexe: cette espéce est un parasitoi'd autochtone avec un hóte ravageur dans la región étudié, qui a des possibilités réelles d'utilisation, facile a élever en laboratoire, et qui présente un parasitisme ovo-larvaire caractérisé par la présence de deux formes de développement successives avec de régimes alimentaires différents. Mots cié: Phanerotoma (Phanerotoma) ocularis, Ephestia kuehniella, Cheloninae, Pyralidae, relations hóte-parasitoi'de. INTRODUCCIÓN En la Sección de Entomología del Departamento de Biología Animal, B. Celular y Parasitología de la Universitat de Valencia, decidimos iniciar el estudio de las relaciones hospedador-parasitoide desde un punto de vista biológico y fisiológico, para lo cual debíamos en primer lugar, elegir un complejo que sirviese de modelo y con el cual realizar dicho estudio. La elección del material biológico para la realización de un estudio sobre las relaciones hospedador-parasitoide no debe realizarse al azar, sino que debe basarse en ciertas características del mismo que lo hagan más ventajoso según un criterio previamente establecido. Hemos considerado fundamentalmente seis características de las que tres responden a necesidades económicas, mientras que las otras tres conciernen a las propias características biológicas del parasitoide y que determinan las relaciones que se establecen entre éste y su hospedador. El complejo elegido debe estar integrado por un insecto plaga y por un parasitoide con al menos un hospedador causante de daño económico, que además presente posibilidades reales de utilización en control integrado, y que sea fácil de criar en laboratorio, a fin de, por un lado, justificar la inversión de tiempo, trabajo y dinero, y por otro, ofrecer una posible solución a un problema. Si estos criterios de índole económica son importantes en la elección, los más determinantes han venido dados por las propias características biológicas del parasitoide ya que son éstos en definitiva los que permiten explicar las relaciones que se establecen en el complejo, además de contribuir de forma muy importante a la correcta utilización del parasitoide. Entre éstas hemos elegido el tipo de parasitismo, la forma de vida y el régimen de alimentación, pues éstos constituyen factores bióticos determinantes en las relaciones que se establecen entre los dos componentes del complejo. El complejo Ephestia kuehniella Zeller-Phanerotoma (P.) ocularis Kohl El complejo por nosotros elegido como modelo está integrado por:

El complejo Ephestia kuehniella-Phanerotoma ocularis

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- Ephestia kuehniella Zeller, 1879, lepidóptero Pyralidae causante de plaga en productos almacenados y una de las especies más utilizadas como hospedador de sustitución en laboratorio, y -Phanerotoma (Phanerotoma) ocularis Kohl, 1906, himenóptero Braconidae de la subfamilia Cheloninae, especie parasitoide de diversos lepidópteros causantes de plaga (ACHTERBERG, 1990).

Este complejo cumple, como veremos a continuación, tanto las condiciones económicas como las biológicas que hemos establecido en el criterio por nosotros adoptado. En primer lugar se trata de un parasitoide autóctono con al menos un hospedador causante de plaga en la zona de estudio. Nosotros hemos encontrado Phanerotoma (P.) ocularis sobre Prays citri Milliére, 1873 (Lep., Yponomeutidae), éste último causante de plaga en limonero en España, siendo ésta la primera vez que se cita esta relación hospedador-parasitoide. En segundo lugar, se ha buscado un parasitoide con posibilidades reales de utilización en control biológico de plagas. Phanerotoma (P.) ocularis está siendo utilizado desde finales de los años 60 en dos programas de control contra lepidópteros Pyralidae causantes de plaga en Francia (Costa Azul) y en EE.UU. (California), respectivamente, habiéndose conseguido en ambos casos la aclimatación del mismo con buenos resultados (BILIOTTI & DAUMAL 1969; DAUMAL et al, 1973; CALTAG1RONE et al, 1964). Nuestras investigaciones señalan que también podría ser útil contra Prays citri. En tercer lugar, la disponibilidad de material biológico de partida y la facilidad para la cría del mismo se han constituido también como factores determinantes en la elección de este complejo. Llegados a este punto es necesario señalar que la cría en laboratorio de Prays citri es excesivamente costosa (MORENO et al, 1989) como para intentar una cría masiva del parasitoide sobre este lepidóptero. Por ello hemos realizado la misma sobre Ephestia kuehniella siguiendo la metodología puesta a punto por BILIOTTI & DAUMAL (1969), dados los buenos resultados que éstos y otros autores (FERRAN &LAFORGE, 1973, 1974;HAWLITZKY, 1978) obtienen. Entre las características biológicas consideradas destacamos en primer lugar, el complejo tipo de parasitismo que presenta y que afecta a dos estados del hospedador: el huevo y la larva; este parasitismo ovo-larvario es relativamente raro entre los himenópteros donde sólo se presenta en algunas subfamilias entre las que destacamos los Cheloninae a la que pertenece Phanerotoma (P.) ocularis. La hembra parasitoide pone sus huevos en el huevo del hospedador (H). Generalmente pone un solo huevo, pero si pone varios, la larva neonata del hospedador no presenta más que una larva del parasitoide en su interior. Hemos observado que si el número de huevos del hospedador que se le ofrecen a la hembra es muy bajo, ésta puede poner hasta 12 huevos en un mismo huevo hospedador, pero en este caso el embrión de este último no sobrevive y el parasitismo falla.

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El huevo de P. (P.) ocularis, de forma arqueada, con el polo anterior más ancho que el posterior, blanco, ligeramente transparente y de superficie lisa sin ornamentación, eclosiona dentro del huevo del hospedador y la larva prosigue su desarrollo en los diferentes estados larvarios del hospedador hasta que éste empieza a fabricar el capullo. La segunda de las características consideradas, es la presencia en su ciclo vital de dos formas de desarrollo larvario sucesivas: endo- y ectoparásita. Como ocurre en la mayoría de los Hymenoptera Braconidae, P. (P.) ocularis presenta tres estados larvarios: La larva I presenta una morfología muy diferente según la edad. Por ello hemos dividido el estado / en 4 subestados, / t , 7 2 , / 3 , /4 , siguiendo los criterios de B1LIOTTI & DAUMAL (1969). La larva 7\a una cápsula cefálica casi cuadrada, muy desarrollada en relación con el resto del cuerpo, generalmente fuertemente esclerotizada, y lleva un par de agudas mandíbulas. Esta larva, de tipo mandibulado según la terminología de CLAUSEN (1940), se mantiene en el estado I{ en las larvas L! y Z 2 del hospedador. Tras dos o tres semanas como estado 7j , la larva cambia de aspecto; la talla aumenta y la vesícula anal, que representa el futuro proctodeo de la larva, comienza a aparecer en forma de protuberancia sobre el último segmento abdominal: es la larva 7 2 . Esta larva, de tipo vesiculado, se encuentra en las larvas 7,3 y L 4 del hospedador. La larva 73 se caracteriza por presentar la vesícula anal totalmente evaginada en posición dorso terminal, y se encuentra en la larva Ls del hospedador, Al final del estado Ls o inicio del L6 del hospedador (L6m), la larva ha aumentado mucho el número de segmentos y presenta la vesícula anal en posición terminal, siendo esta aún de forma más o menos globosa. Es el denominado estado / 4 . Cuando la larva L6 del hospedador empieza a inmovilizarse y a fabricar su capullo para la crisalidación (L6cm), la larva /4 se transforma en el IIestado. Esta es cilindrica, con la vesícula anal en forma de bola aplanada en sentido dorso-ventral, lo que le da un aspecto de aleta. Esta larva aún presenta el mesodeo totalmente cerrado. Mientras que los estados I y II son endoparásitos, primero del huevo (estado /i) y luego de la larva (estado A —II), la larva de estado III sale de la oruga hospedadora al mismo tiempo que abandona la exuvia del segundo estado y se vuelve ectoparásita. En la larva de este estado recién formada ya es posible observar el inicio de la formación del proctodeo. La larva realiza un orificio con las mandíbulas a nivel del segundo-tercer segmentos abdominales de la L6, la cual se ha inmovilizado totalmente en el interior del capullo (L6cim), y sale progresivamente por medio de contracciones sucesivas. Cuando casi la totalidad de su cuerpo se encuentra fuera de la oruga, pues conserva la extremidad posterior aún dentro del hospedador, la vesícula anal se invagina en el interior de la larva para formar el proctodeo. La larva al final

El complejo Ephestia kuehniella-Phanerotoma ocularis

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de este estado ya presenta el mesodeo comunicado con el proctodeo, y éste abierto al exterior a través del ano. En esta posición la larva parásita, de tipo himenopteriforme, ataca de nuevo al hospedador por el exterior realizando un nuevo orificio en el tegumento en la parte abdominal posterior. Es a través de este orificio que la larva aspira y consume el contenido de la oruga hospedadora hasta dejar únicamente el tegumento y la cápsula cefálica de la misma. Unas pocas horas después la larva III comienza a fabricar su capullo y una vez hecho esto, expulsa el meconium correspondiente a las fases endo- y ectoparásita (HAWLJTZKY, 1978) durante las cuales el proctodeo aún no se había formado. Seguidamente inicia las transformaciones para dar lugar a una pupa blanquecina en la que solo la coloración de los ojos permite establecer diferencias. El hecho de que este parasitoide presente diferentes regímenes alimentarios durante el desarrollo larvario es otra de las características consideradas para su elección. La originalidad de P. (P.) ocularis reside en el hecho de que posee dos tipos de vida larvaria sucesivos caracterizados cada uno por un tipo de alimentación diferente, hecho éste poco frecuente entre los parasitoides (HAWLITZKY & BOULAY, 1974a, b; HAWLITZKY & MAINGUET, 1976; HAWLITZKY, 1978). La fase endófaga de P. (P.) ocularis se caracteriza por un régimen alimentario exclusivamente hematófago: el parasitoide efectúa todo su crecimiento en esta fase alimentándose totalmente de la hemolinfa de la larva hospedadora. La fase ectófaga (también llamada sarcófaga) corresponde a la ingestión de la totalidad de los órganos y tejidos del hospedador, dejando solo la cápsula cefálica y el tegumento. P. (P.) ocularis se presenta como un intermediario entre la forma totalmente endófaga con el régimen alimentario más simple como ocurre (ALTAHTAWY et al, 1972) en algunas especies del género Microplitis Foerster, 1862 (Hym., Braconidae), y una forma completamente ectófaga como ocurre (GLOVER, 1934) en el género Bracon Fabricius, \SQ4(Hym., Braconidae). No obstante, si se considera el conjunto de estos dos regímenes sucesivos, este Cheloninae debe relacionarse con los endoparásitos que se alimentan sucesivamente de los diferentes constituyentes del hospedador al que abandonan tras haberlo vaciado, como es el caso (BOULETREAU, 1968, 1972; VINSON & BARRAS, 1970) de Cardiochiles nigriceps Viereck, 1912 (Hym., Braconidae) y Pteromalus puparum (Linnaeus, 1758) (Hym., Pteromalidae). Si seguimos el criterio de WARDLE & BUCKLE (1923) que consideran que el parásito mejor adaptado a su hospedador es aquel que permanece más tiempo en relación con el mismo, P. (P.) ocularis parecería ser de este tipo.

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Estado del parasitoide

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Vesícula anal

Estado del hospedador

Tipo de parasitismo

Mandibulada

Ausente

H. L, . L2

Vesiculada

Evaginada

LS, L4

Ls

Subestado parasitoide

Tipo de larva

I,

la

Forma de vida

Régimen de alimentación

Ovo-larvario

Endoparásita

Hematófago

Larvario

Endoparásita

Hematófago

Larvario

Endoparásita

Hematófago

Ls.Lsn,

Larvario

Endoparásita

Hematófago

LO m ' L6cm

Larvario

Enroparásita

Hematófago

y dorsal

LARVA !

la

Vesiculada

U

Vesiculada

Globosa

y

dorso-terminal Globosa

y terminal Aplanada dorsoventralmente

Vesiculada

LARVA 11

P, Pa

Lecim

Larvario

Endo-Ectoparásita

Sarcófago

Himenopteriforme

Ausente

Lecim

Larvario

Ectoparásita

Sarcófago

Himenopteriforme

Ausente

-

-

Libre

No se alimenta

Himenopteriforme

Ausente

Ubre

No se alimenta

Interna

Vesiculada

LARVA 111

P3 P"

Tabla 1: Tabla recapitulatíva del ciclo biológico del complejo Ephestia kuehnieüa-Phaneroíoma (P.) oculañs. Tableau 1: Tableau récapitulatif du cycle biologique du complexe Ephestia kuehniella-Phanerotoma (P.) oculañs.

COMENTARIO FINAL Todo lo que acabamos de exponer y que queda resumido en la Tabla 1, hace que el estudio de la biología y de las relaciones nutricionales de este complejo sean particularmente interesantes. Esto junto con las grandes posibilidades que ofrece esta relación para el estudio de la dependencia y el control hormonal en un complejo hospedador-parasitoide, ha determinado la elección del mismo como modelo para el estudio de dichas relaciones. Por otro lado, deja abiertas muchas posibilidades para el estudio de los efectos de los llamados insecticidas biorracionales, en principio considerados como no tóxicos para la fauna auxiliar, pero de los que realmente se tienen muy pocos datos de sus efectos tanto sobre el entomófago, como sobre la relación que se establece entre el mismo y su hospedador. Mediante este trabajo queremos también plantear la necesidad del establecimiento de un criterio de elección del material sometido a estudio en función del tipo de trabajo que se quiera realizar con el fin de conseguir la mejor información a partir del mismo. Como hemos expuesto a lo largo de este trabajo, es posible el establecimiento de un criterio que no respondiendo

El complejo Ephestia kuehniella-Pha ñero toma ocularis

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solamente a razones de tipo económico, sin embargo presenta ventajas también desde esta perspectiva. AGRADECIMIENTOS:

A la Dra. Frenoy y a Mlle. Brachet (Statíon de Zoologie, I.N.R.A. de Versailles, Francia), la ayuda prestada en todo momento.

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Josefa Moreno Mari & Ricardo Jiménez Peydró Dep. B. Animal, B. Celular y Parasitología (Entomología) Facultad de Ciencias Biológicas Universitat de Valencia 46100 Burjassot (VALENCIA) Nicole Hawlitzky Station de Zoologíe INCRA-CRA Versailles 78026 Versailles (FRANCIA)