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LA CÉLULA EUCARIOTA (III): La FUNCIÓN DE NUTRICIÓN 1. Introducción. 2. Ingestión de nutrientes:

a) Transporte a través de la membrana:  Transporte Pasivo.  Transporte Activo.

b) La endocitosis:  Pinocitosis.  Fagocitosis.

3. La excreción celular: exocitosis. 4. El Metabolismo celular:  Definición.  Fases del metabolismo.  Tipos de metabolismo. 4.1. EL CATABOLISMO:    

Definición. Procesos de oxido-reducción. El Adenosín Trifosfato (ATP) Tipos:  La Respiración aeróbica:  Catabolismo de Glúcidos: La GLUCOLISIS.  Catabolismo de Lípidos: La β-OXIDACIÓN.  Catabolismo de Proteínas.  Catabolismo de Ácidos Nucleicos.  Otros tipos de respiración.  La Fermentación:  F. Alcohólica.  F. Láctica.  F. Butírica.  F. Pútrida.

4.2. EL ANABOLISMO:  Definición.  El anabolismo autótrofo: - La Fotosíntesis:  Oxigénica o Vegetal.  Anoxigénica o Bacteriana. - Factores que influyen en la fotosíntesis - La Quimiosíntesis.

ooooooooooOOOOOOOOOOoooooooooo

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1. INTRODUCCIÓN Para que las células puedan crecer es necesario el aporte de una serie de nutrientes que, por un lado, proporcionen la energía química necesaria para realizar todos sus procesos vitales y, por otro, que puedan utilizarse como base para la síntesis y renovación de las estructuras celulares viejas o dañadas. Además, como consecuencia de estos procesos, las células deben eliminar al exterior celular los productos de desecho producidos. Las formas de obtención de los nutrientes y la energía por parte de las células, así como el conjunto de procesos químicos que se van a llevar a cabo en su interior, con la finalidad de aprovecharlos, constituyen el proceso vital de la nutrición.

2. INGESTIÓN DE NUTRIENTES A) TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Las membranas celulares son semipermeables porque permiten el paso de unas moléculas e iones y restringen el de otras. La doble capa lipídica es muy selectiva, ya que:  Deja pasar con facilidad a las sustancias apolares (lípidos, N2, O2);  Con lentitud a las de baja polaridad (agua y dióxido de carbono, glucosa).  Ofrece mucha resistencia al paso de sustancias fuertemente polares, como iones (H+, K+, Na+, Cl-, etc.), ácidos orgánicos y aminoácidos, debiendo éstos utilizar proteínas de transporte específicas para ello. En relación con el gasto energético transportadoras, se distinguen dos tipos de transporte:

que

requieren

las

proteínas

1.- TRANSPORTE PASIVO, que se realiza sin gasto de energía. 2.- TRANSPORTE ACTIVO, que conlleva un consumo de energía.

EL TRANSPORTE PASIVO

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Se trata de un proceso espontáneo de difusión de sustancias a través de la membrana. Siempre se produce a favor del gradiente1, es decir, desde el medio más concentrado hacia el medio menos concentrado. Se distinguen tres tipos de gradientes: A) Gradiente de concentración químico (si existe una diferencia de concentraciones). B) Gradiente eléctrico (si existe una diferencia de cargas eléctricas). C) Gradiente electroquímico (si existe una diferencia de cargas y concentraciones a la vez). El transporte pasivo se puede realizar de dos formas distintas, según el tipo de difusión: 

DIFUSIÓN SIMPLE. Consiste en el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente. Este transporte es más rápido cuanto más pequeñas sean las moléculas y mayor sea la diferencia del gradiente. Se realiza fundamentalmente a través de la bicapa lipídica. Así entran sustancias lipídicas (como las hormonas esteroideas y las tiroideas), el éter, cloroformo, sustancias apolares (oxígeno y nitrógeno) y moléculas débilmente polares y con baja masa molecular como el agua, glicerol, CO2 y la urea.



DIFUSIÓN FACILITADA. Se realiza gracias a la intervención de proteínas transportadoras de membrana. Estas proteínas pueden ser de dos tipos:

1. Proteínas transportadoras o Permeasas.- Se unen de forma específica a la molécula que transportan. Esta unión va a provocar un cambio en la configuración de la proteína permitiendo así que la molécula transportada quede libre al otro lado de la membrana; tras ocurrir esto, la permeasa recupera su configuración inicial. Las permeasas son altamente selectivas (pueden discriminar entre la L-glucosa y la D-glucosa, y permitir el paso de sólo las de configuración D). Estas moléculas actúan como ligandos específicos que se unen a receptores externos de la permeasa (estado Pong), se produce ahora un cambio en la conformación espacial de la permeasa (estado Ping) de manera que esos lugares de unión quedan así expuestos al interior de la célula, el ligando se libera de ellos y se introduce en el citoplasma.

1

Gradiente: Razón entre la variación del valor de una magnitud en dos puntos próximos y la distancia que los separa.

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PONG

PING

Así se transportan sustancias polares como azúcares, aminoácidos, nucleótidos, etc. 2. Proteínas canal o canales iónicos.- Son proteínas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones. Estos canales iónicos regulan el paso según el tamaño y la carga de los iones. La mayoría de estos canales presentan una región que cierra el canal hasta que recibe la “señal” adecuada para abrirlo. Estas señales pueden ser de dos tipos:  Canales que dependen de un ligando (la ―señal‖ es una sustancia química). El ligando induce un cambio conformacional en la proteína y provoca su apertura.

Ej. En la membrana de las células musculares esqueléticas hay canales dependientes del ligando acetilcolina (un neurotransmisor), cuya apertura produce la contracción muscular. El curare es un veneno extraído de diversas plantas, con el que los indios envenenaban sus flechas. Este veneno se une a los canales dependientes de la acetilcolina, pero no provoca su apertura, por lo que produce parálisis muscular y la muerte del individuo.

 Canales que dependen de una diferencia de cargas eléctricas (=diferencia en el potencial de la membrana). Se encuentran en células que dependen de la excitabilidad eléctrica para su funcionamiento, como es el caso de las células nerviosas y musculares.

Ej. Los anestésicos locales, como la novocaína y lidocaína, actúan bloqueando los canales de Na + dependientes del voltaje de la membrana neuronal. Esto provoca que no haya transmisión del impulso nervioso desde los receptores del dolor de la piel hasta el cerebro .

La difusión facilitada puede presentar dos modalidades: a) Uniporte, si se transporta una

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sola sustancia. b) Cotransporte, si simultáneamente se transportan dos sustancias; si se transportan hacia el mismo lado se habla de simporte, y si lo hacen en sentidos opuestos, de antiporte.

COTRANSPORTE

EL TRANSPORTE ACTIVO

Se define como el transporte de sustancias en contra de un gradiente electroquímico o de concentración, para lo cual se requiere un gasto de energía, que es aportado por moléculas de ATP. Gracias al transporte activo se consigue que las concentraciones intra y extracelulares de algunos iones sean muy diferentes. Las proteínas transportadoras responsables de este tipo de transporte se denominan bombas. Ejemplos son:   

la bomba de sodio-potasio (Na+/K+), (por su importancia ésta será la que estudiaremos como modelo de transporte activo). la bomba de calcio (Ca2+) y, la bomba de protones (H+). BOMBA DE SODIO/POTASIO

Se trata de una proteína transmembranosa que bombea sodio (Na+) hacia el exterior y potasio (K+) hacia el interior. Puede actuar en contra de gradiente gracias a su actividad como ATP-asa1. De cada molécula de ATP que se hidroliza, se obtiene energía necesaria para bombear tres iones de Na+ hacia el exterior y dos de K+ hacia el interior. De esta manera se consigue una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior, denominado potencial de membrana, que se puede utilizar para regular la entrada y salida de diferentes sustancias por cotransporte y, en el caso de las neuronas, para transmitir el impulso nervioso.

1

Las ATP-asas son proteínas transmembranales. Permiten el paso de protones a favor de gradiente, el cual se emplea para producir ATP (por eso también se llama ATP-sintasa), aunque también pueden actuar en sentido contrario (gasta energía para bombear protones al exterior). Además, la ATP-asa de las membranas de las células eucariotas también está implicada en el transporte activo de Na+-K+: bombea sodio al exterior e introduce potasio. Saca tres iones de sodio por cada dos iones de potasio que introduce.

Este transporte activo de sodio/potasio tiene una gran importancia fisiológica; de hecho, todas las células animales gastan- 5 -

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más del 30% del ATP que producen para bombear estos iones. Las principales funciones de la bomba Na+- K+ son: 1.- Controlar el volumen celular. La expulsión de iones sodio es necesaria para mantener el equilibrio osmótico de la célula; si dejara de funcionar en las células animales, al no poseer pared celular, se hincharían y reventarían (turgencia celular). 2.-

La energía potencial almacenada en ese gradiente generado por la bomba:

a) Permite que las células musculares y nerviosas sean eléctricamente excitables. b) Impulsa el transporte activo de glucosa y aminoácidos hacia el interior de algunas células. En el epitelio intestinal el transporte activo de glucosa se realiza mediante un sistema de cotransporte (=transporte de dos solutos) unidireccional; el Na+ tiende a entrar en la célula de forma pasiva a favor de un gradiente electroquímico y arrastra consigo a la glucosa (que entra en contra de gradiente). II

I

Podemos distinguir, por tanto, dos tipos de transporte activo:  Transporte Activo Directo (I). La proteína transportadora está acoplada directamente a la ATP-asa.  Transporte Activo Indirecto (II). La proteína transportadora puede transportar una molécula en contra de gradiente y otra a favor de éste (puede ser un simporte o un antiporte). Además de cationes, estas enzimas pueden transportar azúcares, péptidos, polisacáridos y diversas drogas que expulsan al exterior, evitando así su efecto dañino en la célula. Por otro lado, en las bacterias se ha descrito un tercer tipo de transporte activo: transporte por translocación de grupo, en el que la sustancia transportada se une a una proteína transportadora y así es liberada en el interior de la célula. De esta manera entran moléculas como la glucosa, manosa y fructosa, que son fosforiladas durante el proceso. Gracias al transporte activo se consigue mantener diferentes concentraciones intra y extracelulares para determinadas sustancias; por ejemplo, el K+ suele encontrarse en el interior de la célula a una concentración mucho mayor que en el exterior, y con el Na+ ocurre lo contrario.

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El transporte de grandes moléculas y partículas se realiza mediante otros sistemas de transporte, como la endocitosis, pinocitosis y la fagocitosis. B) LA ENDOCITOSIS

Ciertas ―partículas‖ demasiado grandes como virus, macromoléculas o bacterias, no pueden entrar o salir de la célula sin destruir su membrana plasmática. En estos casos, estas partículas pueden ser transportadas al interior de la célula o salir de ella, gracias a los mecanismos celulares basados en la formación de vesículas membranosas, como: la endocitosis, para la entrada y la exocitosis para su salida. Una vez dentro, las vesículas endocíticas pueden seguir dos caminos: a) DIGESTIÓN INTRACELULAR.- Algunas de estas vesículas se fusionan con lisosomas primarios para formar vacuolas digestivas, en las que los enzimas del lisosoma permiten la digestión del material ingerido (bacterias, macromoléculas, etc.), lo que dará lugar a una serie de productos que se incorporarán al metabolismo celular y se aprovecharán como fuente de materia y de energía. b) TRÁNSITO INTRACELULAR.- Otras vesículas, sin embargo, solo tienen función de transporte del material que contienen, desde un lugar a otro de la célula, como es el caso de las células endoteliales de los vasos sanguíneos, que transportan sustancias desde la sangre a los tejidos adyacentes.

Algunas macromoléculas especialmente importantes para el organismo son transportadas hacia el interior por unión a receptores específicos situados en la membrana. Este tipo de endocitosis se denomina endocitosis mediada por receptor. En la cara externa celular se encuentra el receptor y en la interna una proteína denominada clatrina, que junto a otros polipéptidos forman una red que recubre por completo a la vesícula endocítica (=vesícula revestida); una vez en el interior, el recubrimiento se pierde.

Una vez formada la vesícula endocítica (3), que al formarse queda recubierta por una proteína llamada clatrina, ésta se despoja de la clatrina (4) y se une a otras vesículas para formar una estructura mayor llamada endosoma (5). Dentro del endosoma se produce la separación del ligando y del receptor (6): Los receptores son separados y devueltos a la membrana (7, 8), mientras que el ligando se fusiona con un lisosoma siendo digerido por las enzimas de este último (7´, 8´). La proteína LDL (Low Density Lipoprotein) se encarga de transportar el colesterol a las células. Las mutaciones que producen cambios en la estructura de los receptores de las LDL provocan la incapacidad de la célula para captar el colesterol; esto da lugar al aumento de colesterol en la sangre (colesterolemia).

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En función del tamaño y la naturaleza de las partículas ingeridas, la endocitosis puede ser de dos tipos: a) Pinocitosis: Es la ingestión de líquidos o pequeñas partículas mediante la formación de vesículas muy pequeñas (menores de 150 nm ), solo visibles al microscopio electrónico. Se da en todo tipo de células. El colesterol se transporta por pinocitosis. b) Fagocitosis: Consiste en la ingestión de partículas de gran tamaño, organismos vivos o restos celulares, que forman grandes vesículas, visibles algunas al microscopio óptico (=fagosomas).  El proceso de endocitosis es característico de ciertas células del sistema inmunitario, como los macrófagos y neutrófilos, que ingieren partículas extrañas. Por otro lado, constituye el mecanismo de nutrición básico de algunos grupos de protistas, como las amebas, flagelados y ciliados, todos ellos son fagótrofos. En ellos, la fagocitosis se realiza mediante la emisión de pseudópodos.

3. LA EXCRECIÓN CELULAR: EXOCITOSIS Es el proceso contrario a la endocitosis y la célula lo utiliza para verter al exterior diversas sustancias. También implica la fusión con la membrana plasmática. Las vesículas de secreción son transportadas con la ayuda de los microtúbulos del citoesqueleto. La exocitosis la realizan todas las células y de forma continua; además desempeñan un papel importante en funciones estructurales, de relación y de excreción. a) Funciones Estructurales: Consisten en la secreción de sustancias producidas en el interior de la célula cuyo destino final es la formación de glicocálix, la matriz celular o la pared celular vegetal, así como la formación de escamas, caparazones y paredes quísticas bacterianas. b) Funciones de Relación: Consisten en el intercambio de metabolitos o señales con otras células o con el medio. c) Funciones de Excreción: Se trata de la secreción de los productos de desecho que se originan tras la digestión de las partículas ingeridas por fagocitosis (común en protistas, macrófagos y neutrófilos).

La secreción puede ser de dos tipos, según la función que realice: a) Constitutiva: Se lleva a cabo de forma continua a partir de vesículas formadas en la cara trans del RE-Golgi. Se utiliza para secretar todos los componentes que se necesitan para renovar la membrana o la matriz extracelular. b) Regulada: Se produce en lugares localizados de la célula ante determinados estímulos externos. Es típica de células secretoras de las glándulas exocrinas (secreción de enzimas digestivas) o endocrinas (secreción de hormonas), y también está implicada en la liberación neuronal de neurotransmisores.

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EL METABOLISMO CELULAR a) DEFINICIÓN El metabolismo celular es el conjunto de reacciones químicas que se producen en el interior de las células y que conducen a la transformación de unas biomoléculas en otras, con el fin de obtener materia y energía para poder llevar a cabo las tres funciones vitales. La materia que obtienen no sólo se emplea para crecer, sino para renovar las estructuras propias de la célula (ej. Nosotros renovamos totalmente nuestras células cada siete años). La energía obtenida por las células en el metabolismo se almacena en los enlaces químicos de la sustancias de reserva energética (ATP), o se transforma en diversos tipos de energía (mecánica para moverse, calorífica para mantener la temperatura, luminosa, eléctrica para generar un impulso eléctrico, etc.). Las diferentes reacciones químicas del metabolismo se denominan vías metabólicas y las moléculas que intervienen en ellas metabolitos. Las moléculas finales se denominan productos y las vías metabólicas que unen entre sí a las grandes vías reciben el nombre de metabolismo intermediario. Como sabemos, las reacciones metabólicas están reguladas por las enzimas. b) FASES DEL METABOLISMO Según el tipo de reacciones que se llevan a cabo, se distinguen dos grandes tipos de vías metabólicas:

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1.- CATABOLISMO. Es el conjunto de reacciones de degradación oxidativa de moléculas orgánicas complejas en otras más sencillas. Se origina en todos los organismos y su finalidad es proporcionar energía, poder reductor y precursores metabólicos.  En el proceso se libera energía utilizable por la célula, que se va a almacenar en los enlaces fosfato del ATP mayoritariamente, aunque también puede hacerlo en el GTP.  El poder reductor se llama a los siguientes nucleótidos reducidos: NADH, NADPH y FADH 2.  Los precursores metabólicos son moléculas sencillas a partir de las cuales la célula realiza la biosíntesis de sus componentes. 2.- ANABOLISMO. Es el conjunto de reacciones químicas mediante las cuales se produce la síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de otras biomoléculas más sencillas presentes en el citoplasma, para lo cual se necesita la energía almacenada en los enlaces fosfato del ATP, o por otro tipo de procesos como la fotosíntesis y la quimiosíntesis, a partir de moléculas inorgánicas.

CATABOLISMO

ANABOLISMO

 Son reacciones de degradación  Son reacciones de oxidación  A partir de muchos sustratos distintos se forman casi siempre los mismos productos, fundamentalmente CO2, ácido pirúvico y etanol.  En un conjunto de vías metabólicas convergentes

 Son reacciones de síntesis  Son reacciones de reducción  A partir de unos pocos sustratos se pueden formar muchos productos diferentes.  En un conjunto de vías metabólicas divergentes.

El estudio de las reacciones del metabolismo ha sido posible gracias al uso de isótopos radiactivos. c)

TIPOS DE METABOLISMO

Todos los seres vivos necesitan incorporar a sus células muchos tipos diferentes de átomos. Los más abundantes son los de carbono, que forman el esqueleto de todas las biomoléculas orgánicas. Según la fuente de carbono pueden distinguirse dos tipos de metabolismo: 1. Metabolismo Autótrofo. La fuente de carbono es el dióxido de carbono atmosférico, es decir, la forma oxidada del carbono inorgánico. 2. Metabolismo Heterótrofo. La fuente de carbono es la misma materia orgánica, como por ejemplo la glucosa, triglicéridos o proteínas; es decir, formas más o menos reducidas del carbono, o carbono orgánico.

Con respecto a las distintas fuentes de energía, en las reacciones metabólicas podemos encontrar dos procesos diferentes: 1. Fotosíntesis. Si la fuente de energía es la luz. 2. Quimiosíntesis. Si se utiliza la energía desprendida en las reacciones químicas.

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Con todo ello, podemos clasificar a los organismos en cuatro categorías, según el metabolismo que lleven a cabo: 1.- ORGANISMOS FOTOLITÓTROFOS (=FOTOAUTÓTROFOS). Son organismos fotosintéticos, ya que obtienen su energía química a partir de la energía luminosa, y son litótrofos porque su fuente de carbono es el CO2. A este grupo pertenecen los vegetales superiores, algas, cianobacterias, las bacterias purpúreas del azufre y las bacterias verdes del azufre. 2.ORGANISMOS QUIMIOLITÓTROFOS (=QUIMIOAUTÓTROFOS). Son organismos quimiosintéticos, porque la energía la obtienen a partir de la energía desprendida en reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas; y litótrofos, ya que su fuente de carbono es el CO 2. A este grupo pertenecen algunos grupos de bacterias, como las nitrificantes y las bacterias incoloras del azufre. 3.ORGANISMOS FOTOORGANÓTROFOS O FOTOHETERÓTROFOS. Son fotosintéticos, y organótrofos porque el carbono lo obtienen a partir de sustancias orgánicas. Pertenecen a este grupo las bacterias purpúreas no sulfúreas. 4.- ORGANISMOS QUIMIOORGANÓTROFOS O QUIMIOHETERÓTROFOS. Obtienen la energía química (ATP) a partir de la energía que se desprende en las reacciones de oxidación de compuestos orgánicos, es decir, de procesos catabólicos. Existen dos tipos de catabolismo: la respiración y la fermentación. Son organótrofos porque obtienen el carbono a partir de materia orgánica. Pertenecen a este grupo los animales, los protozoos, los hongos y la mayoría de las bacterias.

Las principales vías metabólicas en las que se sintetiza ATP son: la fotosíntesis, la quimiosíntesis (oxidación de sustancias inorgánicas) y el catabolismo (oxidación de sustancias orgánicas). Las vías metabólicas en las que se consume (o gasta) ATP para formar moléculas complejas son las vías anabólicas, que son comunes a los organismos autótrofos y heterótrofos. 3.1. EL CATABOLISMO DEFINICIÓN

Como se ha indicado anteriormente, el catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la que moléculas orgánicas complejas son transformadas en otras moléculas más sencillas. Como resultado de esa degradación se libera energía que, en parte, se conserva bajo la forma de ATP para luego poder ser utilizado en la fase regenerativa, o para realizar el movimiento del organismo, para la producción de calor, etc. Este proceso es semejante en organismos autótrofos y heterótrofos. La mayoría de las reacciones químicas que lo forman son reacciones de oxidación y reducción (unos compuestos se oxidan y otros se reducen); en estas reacciones intervienen fundamentalmente las enzimas deshidrogenasas. PROCESOS DE ÓXIDO-REDUCCIÓN

Las reacciones catabólicas son reacciones de transferencia de electrones, es decir, reacciones de oxido-reducción o reacciones redox. Una sustancia se oxida cuando pierde electrones, que otra sustancia acepta y, por tanto, se reduce.

Los principios inmediatos sencillos- 11 -

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son oxidados al ganar átomos de oxígeno o al sufrir la pérdida de átomos de hidrógeno, ya que ambos procesos implican una pérdida de electrones. Una molécula se oxida al perder electrones; por eso, cuando pierde hidrógenos se dice que se ha oxidado, ya que H  H+ + e-. En todo proceso catabólico existe una sustancia que se oxida al perder electrones y deshidrogenarse, y una sustancia que se reduce al ganar electrones y que al aceptar los H+ se hidrogena. Ejemplo 1:

A-H + B 

A +e- + H+ + B 

Sustancia A reducida

A + B-H Sustancia A oxidada

La sustancia que pierde electrones –A- hace que la otra sustancia gane electrones –B-; es decir, la sustancia que se oxida –A- hace que la otra sustancia –B- se reduzca. Por esto se dice que la sustancia que se oxida es el Agente Reductor (A), y la sustancia que se reduce es el Agente Oxidante (B).

Los hidrógenos desprendidos, antes de llegar a la última molécula (B, sería la llamada molécula aceptora final de hidrógenos) son captados por los transportadores de hidrógenos, entre los que se encuentran el NAD+, el NADP+ y el FAD, que actúan como coenzimas de las deshidrogenasas. Ejemplo 2: La glucosa como agente reductor Molécula que se oxida

C6H12O6 Agente Reductor

+

6O2 Agente Oxidante



6CO2 +

6H2O +

Energía (ATP + calor)

Molécula que se reduce

EL ADENOSÍN TRIFOSFATO (ATP)

Es un nucleótido que actúa en el metabolismo como coenzima y también como molécula energética. Almacena y cede esa energía gracias a sus dos enlaces esterfosfóricos; cada uno de ellos puede almacenar 7’3 kcal/mol. ATP + H2O  ADP + Pi + 7’3 kcal/mol (Pi = Ácido fosfórico) ADP + H2O  AMP + Pi + 7’3 kcal/mol El proceso contrario, la síntesis de ATP, se puede realizar de dos formas: a) Fosforilación a nivel del sustrato: Se utiliza la energía liberada por alguna biomolécula para formar ATP. Sucede en la glucólisis y en el ciclo de Krebs. b) Reacción enzimática con las ATP-sintetasas: Ocurre en la cresta mitocondriales y en las membranas de los tilacoides; estas enzimas sintetizan ATP cuando su interior es atravesado por un flujo de protones (H+).

El

ATP

se

considera

como

―la- 12 -

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moneda energética‖ de la célula, pues almacena energía de uso inmediato. En todas las reacciones de biosíntesis, se utiliza energía en forma de ATP, que aporta 0’014 kcal/g. Si la energía no se necesita inmediatamente, la célula utiliza otras biomoléculas que son capaces de almacenar mucha más energía por gramo, como son: a) Almidón: Se acumula en los plastos y en el citosol de las células vegetales. Proporciona 4 kcal/g. b) Glucógeno: Se encuentra en el citosol de los miocitos y hepatocitos de mamífero. Aporta 4 kcal/g. c) Triglicéridos: Se acumulan en el citosol de los adipocitos. Proporcionan 9 kcal/g. TIPOS DE CATABOLISMO

Podemos distinguir dos tipos de catabolismo: a) Respiración.- Nos referimos al sentido bioquímico o metabólico del término, es decir, aquéllos procesos moleculares mediante los cuales la célula oxida moléculas orgánicas ―combustibles‖ hasta convertirlas en dióxido de carbono y agua. La denominación más correcta sería la de respiración celular. En este proceso interviene un conjunto de moléculas (=cadena transportadora de electrones) que van a ir transfiriendo los electrones que se desprenden de la materia orgánica inicial (la que se va a ―quemar‖) hasta un aceptor final que es un compuesto inorgánico, que será el agente oxidante y que, por tanto, se reducirá. En función de quién sea este agente oxidante se diferencian dos tipos de respiración celular:  Respiración aeróbica: El agente oxidante es el oxígeno molecular (O2). Este oxígeno se va a reducir al aceptar tanto los electrones como los protones que se desprendieron de la molécula orgánica y, finalmente, se formará agua (H2O).  Respiración anaeróbica: El agente oxidante no será el oxígeno molecular, sino otros compuestos inorgánicos como el ión nitrato (NO3-), que al reducirse formará el ión nitrito (NO2-), el ión sulfato (SO42-) que se reducirá a ión sulfuro (S2-), o el CO2 que se reducirá a metano (CH4).

En los procesos de respiración celular, la oxidación de los sustratos orgánicos es completa. El ATP que se va a formar lo hace por fosforilación asociada a un gradiente quimiosmótico (=diferencia de concentración de cargas eléctricas entre ambas caras de una membrana), que se conoce como fosforilación oxidativa y ocurre en las mitocondrias. Compuesto Reducido A-H

NAD+

1 H+ + 1 e-

Cadena de Transporte electrónico

Gradiente quimiosmótico

ATP–asa Mitocondrial

ADP + Pi  Compuesto Oxidado A- + H+ + e-

NADH

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ATP

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b) Fermentación.- En este proceso, tanto el dador como el aceptor final de los electrones son dos compuestos orgánicos; por tanto, no interviene la cadena transportadora de electrones. Se va a producir una oxidación incompleta de los compuestos orgánicos y el ATP que se forma lo hace por fosforilación a nivel de sustrato. Este proceso ocurre en el citoplasma. Compuesto - P

Compuesto

ADP

ATP

LA RESPIRACIÓN AERÓBICA Las reacciones catabólicas por respiración son diferentes según la naturaleza de los sustratos. La respiración de los glúcidos y la de los lípidos es la principal fuente de energía de los organismos. La respiración de las proteínas y los ácidos nucleicos realizan otras funciones y solo en casos concretos se usan como combustible.

CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS Los procesos clave del catabolismo de los glúcidos son los siguientes: a) Glucólisis.- Se trata de una ruta metabólica anaeróbica en la que se degrada la glucosa y se forman 2 moléculas de piruvato y 2 de ATP. Ocurre en el citoplasma celular. b) Respiración celular.- Ocurre las glucólisis. Se va a producir una oxidación completa de los átomos de carbono mediante el Ciclo de Krebs. Los electrones procedentes de estas oxidaciones son transferidos a las cadenas transportadoras de electrones (c.t.e.). La síntesis del ATP se realiza por la acción de las ATPasas de la membrana mitocondrial interna. En el aparato digestivo de los animales, los polisacáridos contenidos en los alimentos son hidrolizados y degradados primero en disacáridos y luego en monosacáridos, como la glucosa, la fructosa y la galactosa. Las reservas de glucógeno del tejido muscular de los animales también pueden ser hidrolizadas en glucosa, cuando se requiere para el ejercicio muscular. En las células vegetales, las reservas de almidón también pueden ser hidrolizadas a glucosa. Por todo ello, la glucosa es el monosacárido más abundante, por lo que se tomará como ejemplo del catabolismo respiratorio de los glúcidos. En el proceso, por tanto, se distinguen dos procesos: - La glucólisis (ocurre en el citosol) - La respiración, que consta a su vez de dos fases: * el ciclo de Krebs (ocurre en la matriz mitocondrial). * el transporte de electrones en la cadena respiratoria (ocurre en la membrana de las crestas mitocondriales). - 14 -

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La Glucólisis También llamada ruta metabólica de Embden-Meyerhof; ocurre en el citoplasma celular y aquí la glucosa (C6H12O6) se escindirá en dos moléculas de ácido pirúvico (CH3CO-COOH) y la energía liberada se utilizará para formar dos moléculas de ATP. Se trata de una de las rutas metabólicas más antiguas, ya que pudo darse en un ambiente anaerobio (como el de la atmósfera primitiva). También se trata de una ruta universal, pues la realizan casi todos los seres vivos, lo cual apoya la teoría de su antigüedad. La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente mediante una fosforilación a nivel de sustrato. Se realiza en nueve etapas, desde la glucosa hasta el piruvato. Podemos distinguir dos fases según se produzca o se consuma energía: 1. Fase de consumo de energía. Se consumen 2 moléculas de ATP. 2. Fase de producción de energía. Se producen 4 moléculas de ATP y 2 piruvatos. El balance final de la glucólisis es la producción de 2 ATP.

Fase de Consumo

La glucosa se convierte en dos moléculas de gliceraldehído; para ello sufre dos fosforilaciones seguidas (se gastan dos ATP), lo que le proporciona la energía necesaria para el desarrollo de las etapas siguientes.

PGAL = Gliceraldehído fosfato DHAP = Dihidroxiacetona fosfato PEP = Fosfoenolpirúvico. Fase de Producción

X2

En esta etapa se produce energía y poder reductor. De los 4 ATP formados, 2 de ellos vuelven a la reserva celular para restituir los dos que se consumieron al principio.

Se necesita la energía de 2 moléculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se producen 2 moléculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molécula de glucosa: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+

2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2H+ + 2e-+ 2H2O

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La Respiración celular Los electrones de la glucosa se van a transferir a ciertas coenzimas (NAD+, FAD+), que posteriormente los cederán a los citocromos de la cadena transportadora. El oxígeno será el aceptor final de estos electrones, que junto a los protones, se formará agua. La respiración aerobia, en el catabolismo de los glúcidos, es la oxidación total del producto final de la glucólisis, es decir, del piruvato. Este se descarboxila para formar acetil-CoA, compuesto que en el interior de las mitocondrias se va a incorporar al ciclo de Krebs, para su oxidación total hasta CO2. Las etapas de la respiración aerobia son: 1. FORMACIÓN DEL ACETIL-CoA

Para que las moléculas de piruvato formadas puedan seguir su oxidación, es necesario que se incorporen al ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos (CAT), pero previamente deben descarboxilarse (pierden un grupo carboxilo –COOH, que sale en forma de CO2 y 2H+, los cuales son aceptados por un NAD, que pasa a NADH+ + H+); el grupo acetilo resultante se une a una coenzima A y convertirse en una molécula acetilada, el acetil-CoA. Todas las moléculas que sirven de combustible a las células (glúcidos, ácidos grasos y algunos aminoácidos) deben convertirse en acetil-CoA para poder entrar en el ciclo de Krebs y ser oxidados completamente hasta CO2 y H2O. La coenzima A deriva de la vitamina B5 o ácido pantoténico, molécula que contiene en su extremo un grupo –SH, que lo utiliza para unirse a otras moléculas.

La descarboxilación del piruvato se realiza mediante un complejo multienzimático, la piruvato deshidrogenasa, que actúa en dos etapas: a) Pérdida del grupo carboxilo en forma de CO2. b) Oxidación del grupo ceto del piruvato a grupo carboxilo. La energía liberada queda ―atrapada‖ entre el resto acetilo (CH3-C=O) y la coenzima A, formándose AcetilCoA. 2. EL CICLO DE KREBS

También llamado ciclo de los ácidos tricarboxílicos, es un conjunto cíclico de reacciones que producen la oxidación completa del acetil-CoA hasta CO2. Los electrones cedidos en esta oxidación son captados por las coenzimas NAD+ y FAD, liberándose las correspondientes moléculas reducidas, NADH y FADH2. Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial.

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En cada vuelta del ciclo se genera una molécula de GTP (=ATP), 3 de NADH y 1 de FADH2. Aparentemente el balance energético del ciclo de Krebs es bajo, pues solo se genera un ATP; sin embargo, el resto de la energía se invierte en producir poder reductor, que en la cadena transportadora de electrones liberarán mucha energía. El ciclo de Krebs desempeña las siguientes funciones: A) Obtención de poder reductor. B) Obtención de precursores metabólicos. C) Obtención de energía en forma de GTP.

El ciclo de Krebs consta de 8 pasos: 1º.- El acetil-CoA (2C) se une a una molécula de 4C, el oxalacetato, gracias a la energía desprendida al hidrolizarse la coenzima A. Se obtiene así el citrato (6C). 2º.- El citrato se isomeriza en isocitrato (6C). 3º.- El isocitrato va a sufrir descarboxilación oxidativa; se pierde un carbono en forma de CO 2, se genera un cetoácido, el α-cetoglutarato (5C). También se genera poder reductor. 4º.- El α-cetoglutarato también se descarboxila, da lugar a CO 2, NADH y a un resto acilo de 4C que se une al CoA para formar succinil-CoA (4C). La energía de esta oxidación se mantiene en el enlace establecido con la coenzima A. 5º.- La hidrólisis del succinil-CoA libera la energía del enlace, que se transfiere al GDP para formar GTP, mediante una fosforilación a nivel del sustrato. Como resultado se obtiene succinato (4C) y CoA. 6º.- La transformación del succinato en fumarato (4C) utiliza al FAD como coenzima, mediante una deshidrogenasa; los dos hidrógenos desprendidos los capta la FAD para reducirse y pasar a FADH 2. 7º.- El fumarato (4C) se hidrata y se transforma en malato (4C). 8º.- Finalmente el malato se oxida por la transformación de un grupo alcohol en un grupo carbonilo, produciéndose otra molécula de NADH y regenerándose de nuevo el oxalacetato (4C), con lo que el ciclo se iniciaría de nuevo.

En resumen:  Se forma una molécula de GTP.  Se forman 3 moléculas de NADH y 1 de FADH2.  Se desprenden 2 CO2, que corresponden a una molécula de acetil-CoA, completamente oxidada.

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El Ciclo de Krebs es el centro del metabolismo intermediario, ya que algunos compuestos procedentes de otras rutas se incorporan a él para terminar de degradarse. Además, algunas moléculas del ciclo sirven como punto de partida para las rutas biosintéticas (anabólicas); es, por consiguiente, una ruta anfibólica (=participa tanto en rutas catabólicas como anabólicas).

3. LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Es el mecanismo de síntesis o formación de ATP en la respiración celular. Se produce en la membrana interna de la mitocondria, a nivel de las partículas elementales F1 (=ATP-sintasa). La síntesis del ATP se realiza por la unión de un grupo fosfato al ADP, mediante un enlace de alta energía. Al tratarse de una reacción endergónica, el aporte de energía es suministrado por: a) el transporte de los electrones liberados en las oxidaciones que han tenido lugar previamente, así como b) por la formación de un gradiente de protones (=gradiente quimiosmótico) en la membrana mitocondrial interna. TRANSPORTE ELECTRÓNICO

Los electrones presentes en las moléculas de NADH y FADH 2, son cedidos a unas moléculas transportadoras de electrones, en las que van pasando de unas a otras a favor de un gradiente de potencial de oxido-reducción, hasta el compuesto aceptor final de esos electrones. En ese descenso a niveles energéticos más bajos, se libera energía, que se emplea para establecer un gradiente quimiosmótico entre ambos lados de la membrana mitocondrial interna. La cadena transportadora de electrones que interviene en la respiración celular mitocondrial está formada por un conjunto de moléculas, asociadas a la membrana interna, y capaces de oxidarse y reducirse (es decir, de aceptar electrones de la molécula anterior –reduciéndose- y cedérselos a la molécula siguiente –oxidándose-). Para que todo esto ocurra es necesario que estas moléculas estén próximas entre sí y colocadas según un gradiente de potencial descendente, para que los electrones puedan moverse desde una zona de alto potencial (lejos del núcleo) a zonas de potencial más bajo (cercanas al núcleo).

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La cadena respiratoria está formada por seis componentes: a) Cuatro de ellos están englobados en la membrana y constituyen los grandes complejos enzimáticos I (NADH-deshidrogenasa), II (contiene FMN, proteínas ferrosulfuradas o proteínas de Rieske y citocromo b560), III (complejo citocromo b-c1) y IV (complejo citocromo-oxidasa, contiene el citocromo a-a3). b) El quinto componente es una pequeña molécula lipídica, la ubiquinona o coenzima Q, que es capaz de trasladarse por la doble capa lipídica y transportar los electrones desde los complejos I y II hasta el complejo III. c) El sexto y último componente es una pequeña proteína, el citocromo-C, que está en la cara interna de la membrana interna (cara matricial) y comunica el complejo III con el IV.

El complejo IV transfiere los electrones recibidos del complejo III al oxígeno molecular (O2), que se reducirá formando H20. El oxígeno actúa, por tanto, como aceptor final de los electrones, ya que se encarga de recoger todos los electrones que se hayan liberado en las diferentes etapas de la oxidación de la glucosa o de otras moléculas donadoras de electrones. El 90% del consumo celular de oxígeno se debe a este proceso. FORMACIÓN DEL GRADIENTE QUIMIOSMÓTICO (O DE MITCHELL)

Según la teoría quimiosmótica de Mitchell, se sabe que la transferencia de electrones provoca en tres puntos de la cadena (=lugares de acoplamiento) la salida de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso, induciendo la formación de gradientes electroquímicos (= potenciales eléctricos) a través de la membrana interna. Esta situación de gradiente electroquímico de protones es un almacenamiento temporal de energía, denominada fuerza protón-motriz. La transferencia de dos electrones desde el NADH 2 hasta el O2 supone el bombeo de 10 protones, lo que representa una fuerza protón-motriz de unos 200 kj/mol de NADH oxidado. Las ATP-sintetasas son proteínas transmembranales que contienen un canal en su interior, a través del cual los protones pueden volver a la matriz mitocondrial. Este movimiento de protones hacia el interior disipa el gradiente electroquímico, como si la membrana ―se descargase‖ y la energía almacenada en él se acopla a la fosforilación del ADP para formar ATP.

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Así, por cada 2 protones y 2 electrones que fluyen por la cadena respiratoria procedentes del NADH + H+, se forman 3 moléculas de ATP; y si proceden del FADH2 se formarán solo 2 ATP.

Balance energético de la oxidación total de la glucosa Si se considera la producción neta de ATP, desde la glucólisis hasta la oxidación completa en el ciclo de Krebs, pasando por la conversión en acetil-CoA, cada molécula de glucosa produce 38 moléculas de ATP, y como cada molécula de ATP almacena una energía de alrededor de 7 kcal/mol de ATP, el resultado final es: 7 kcal/mol ATP x 38 ATP/mol de glucosa oxidada = 266 kcal/mol de glucosa oxidada Esta energía supone un rendimiento del 40% de la energía total contenida en la molécula de glucosa.

En algunas células, el coste energético de transportar los electrones desde el NADH formado en la glucólisis a través de la membrana mitocondrial interna, deprime el rendimiento neto de estos 2 NADH de 6 ATP a solo 4 ATP, debido al gasto de 1 ATP/por cada NADH, en el funcionamiento de la lanzadera que los introduce en la mitocondria; por ello, el rendimiento puede pasar de 38 ATP a 36 ATP.

CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS En los seres vivos, las grasas o triglicéridos tienen una gran importancia como combustible orgánico por su elevado valor calórico. La degradación de 1 gr de grasa puede llegar a proporcionar hasta 9’5 kcal, mientras que la de 1 gr de glúcidos o proteínas sólo generan 4’2 kcal. Por ello, la mayor parte de las reservas energéticas están en forma de grasas o aceites. En una persona en ayunas, sus reservas de glucosa se acabarían en un día, mientras que las de grasas durarían casi un mes. La principal vía metabólica de obtención de energía a partir de los lípidos es la oxidación de los ácidos grasos, que proceden de la hidrólisis de los triglicéridos; estos compuestos, al ser apolares, se pueden almacenar sin contener nada de agua, ahorrando así espacio en el organismo.

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Las hidrólisis de las grasas es catalizada por las lipasas intestinales, que rompen los enlaces éster y separan los ácidos grasos de la glicerina. En menor proporción también se pueden obtener ácidos grasos a partir de los fosfolípidos de las membranas, gracias a las fosfolipasas. La glicerina así obtenida se combina con un grupo fosfato y luego pierde dos hidrógenos, transformándose en dihidroxiacetona-3-fosfato o gliceraldehído-3-fosfato; este compuesto puede incorporarse a la glucólisis o bien, por vía anabólica, puede servir para sintetizar glucosa. Los ácidos grasos siguen una ruta catabólica especial denominada β-oxidación.

La β-oxidación de los ácidos grasos Esta ruta metabólica también se conoce como Hélice de Lynen. Consiste en un proceso de oxidación que origina moléculas de acetil-CoA. Dicha oxidación ocurre también en la matriz mitocondrial. El acetil-CoA generado se incorpora al ciclo de Krebs y luego se producirá la fosforilación oxidativa. El paso de los ácidos grasos desde el citoplasma celular hasta la matriz mitocondrial requiere de enzimas presentes en las dos membranas mitocondriales, que actúan como transportadores. Para atravesar estas membranas deben unirse a una molécula transportadora denominada carnitina. Una vez dentro, se unirán a la CoA antes de iniciar los ciclos de oxidación. En el interior de la matriz mitocondrial, la cadena carbonada de los ácidos grasos experimenta un ciclo de reacciones que van cortando unidades de dos átomos de carbono a partir del extremo carboxilo. Así, durante la β-oxidación se oxida el carbono β y se consigue romper el enlace que lo une con el carbono α (adyacente al carboxilo). El proceso degradativo comienza con la activación de los ácidos grasos, lograda por su unión al CoA mediante un enlace éster para formar acetil-CoA. Para ello se requiere la energía que proporciona la hidrólisis del ATP.

ACTIVACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

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La β-oxidación propiamente dicha se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y se realiza en 4 etapas: 1.- DESHIDROGENACIÓN: Se trata de una oxidación que produce un doble enlace entre los carbonos α y β de la cadena de acil-CoA. 2.- HIDRATACIÓN: Se añade una molécula de agua al doble enlace formado, dando lugar a un hidroxilo en el carbono de la posición β. 3.- OXIDACIÓN: El grupo alcohol formado es oxidado a grupo ceto, formándose un β-ceto-acil-CoA. 4.- TIOLISIS: Consiste en la ruptura del enlace que une los carbonos α β, por la incorporación de la molécula de CoA. El resultado es una molécula de acil-CoA con dos carbonos menos. Esta molécula va a experimentar un nuevo proceso de β-oxidación y la molécula de acetil-CoA formada se incorporará al ciclo de Krebs.

Este proceso puede seguir hasta que sólo se obtengan moléculas de acetil-CoA (de 2C). El proceso simplificado es como sigue:

Balance energético de la β-oxidación Para calcularlo, nos basaremos en la oxidación del ácido palmítico. Puesto que este ácido graso contiene 16 carbonos (CH3- [CH2]14-COOH), para que se oxide totalmente serán necesarias 7 vueltas de la β-oxidación, produciéndose un total de 8 moléculas de acetil-CoA: 1 ác. palmítico + 8 CoA-SH + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 H2O + ATP  8 Acetil-CoA + 7 FADH2 + 7 (NADH +H+) + AMP + PPi

Cada una de las moléculas de acetil-CoA puede ingresar en el ciclo de Krebs, con el rendimiento energético que ello conlleva, y que los FADH2 y NADH pueden entrar en la cadena respiratoria. Por todo ello: 8 ACETIL-CoA  Ciclo de Krebs Por cada Acetil-CoA: 1ATP+3 NADH (9ATP)+1 FADH2 (2ATP)= 12 ATP

12 x 8= 96 ATP

7 etapas de β-oxidación: 7 FADH2 x 2 ATP = 14 7 NADH x 3 ATP = 21

35 ATP

TOTAL

131 ATP

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Si restamos de esta cantidad 1 ATP que se necesita para activar el ácido graso, tenemos que una sola molécula de ácido palmítico puede proporcionar 130 ATP, lo cual expresado en calor: 130 ATP x 7 kcal/ATP = 910 kcal. La glicerina que se obtiene de la hidrólisis de muchos lípidos puede transformarse en dihidroxiacetona, integrarse en la segunda fase de la glucólisis y degradarse en el ciclo de Krebs.

CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS ENZIMAS PROTEOLÍTICAS DEL TRACTO GASTROINTESTINAL GÁSTRICAS PANCREÁTICAS

INTESTINALES

 Pepsina  Renina      

Tripsina Quimiotripsina Carboxipeptidasas Aminopeptidasas Tripeptidasas Dipeptidasas

ALGUNAS ENZIMAS PROTEOLÍTICAS VEGETALES     

Papaína (papaya) Ficina (higuera) Bromelaína (piña) Actinidina (kiwi) Asclepaína (euforbias)

Constituyen una parte importante de la dieta de los animales como fuente nitrogenada y de aminoácidos esenciales. Sin embargo, las proteínas y aminoácidos no son buenos ―carburantes‖ metabólicos, ya que desempeñan otros papeles en

los seres vivos. En condiciones de ayuno total, se produce la degradación de algunas proteínas con el fin de obtener glucosa a partir de los aminoácidos. El catabolismo de las proteínas comienza por la hidrólisis de los enlaces peptídicos (mediante enzimas proteolíticas) para liberar así a los aminoácidos que las forman. En los animales tiene lugar en varios puntos del aparato digestivo, donde existen enzimas de este tipo (proteasas y peptidasas). Vegetales y hongos presentan enzimas proteolíticas, aunque en menor proporción que en los animales, debido al tipo de dieta de cada uno. El catabolismo de los aminoácidos ocurre en tres circunstancias diferentes: 1. En las dietas excesivamente ricas en proteínas, en las que hay un excedente de aminoácidos. 2. En condiciones de ayuno y en la enfermedad conocida como diabetes mellitus, pues no hay glúcidos disponibles para las células o no se metabolizan de manera adecuada. 3. En la degradación normal de las proteínas celulares para el recambio proteico. El catabolismo de los aminoácidos se produce en dos etapas: a) Eliminación del grupo amino y su incorporación al nitrógeno celular. b) Oxidación de la cadena carbonada. 1. ELIMINACIÓN DEL GRUPO AMINO

Existen dos desaminación oxidativa.

vías

para

realizar

este

proceso:

la

transaminación

y

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la

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1.1.

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La transaminación.

Consiste en la transferencia del grupo amino desde el aminoácido hasta una molécula aceptora de grupos amino que, en muchos casos, es el α-cetoglutarato (α-KG), el cual se transforma en glutamato. Al ceder el grupo amino, la cadena carbonada del aminoácido se oxida quedando convertida en un α-cetoácido. El glutamato y la glutamina constituyen las reservas de grupos amino que la célula utiliza para la síntesis de nuevos aminoácidos. Las reacciones de transaminación está catalizadas por unas enzimas denominadas transaminasas o aminotransferasas (que llevan vitamina B6 (piridoxina) como coenzima y, principalmente, ocurre en el hígado) y en función de los compuestos sobre los que actúen reciben nombres específicos, por ejemplo: glutamato-oxalacetato-transaminasa (GOT), que recibe en la actualidad el nombre de ASAT (aspartato, amino-transferasa) y también la Transaminasa glutámico-pirúvica, GPT (= Alanina aminotransferasa, ALAT). La GPT es una enzima con gran concentración en el en el hígado y en menor medida en los riñones, corazón los músculos. Cuando hay una lesión de estos órganos la enzima es liberada a la sangre y aparece en concentración elevada en los análisis. Como es una transaminasa más específicamente hepática que la GOT, aparece más elevada en trastornos hepáticos que en otras enfermedades (por eso el cociente GPT/GOT será mayor de 1 en enfermedades hepáticas, como la hepatitis vírica. Al contrario aparece menor de 1 en la cirrosis hepática, congestión hepática o tumores hepáticos).

1.2.

La desaminación oxidativa.

Este proceso da lugar a la eliminación del grupo amino de los aminoácidos en forma de amoniaco o ión amonio (NH4+). Esta reacción también se lleva a cabo en el hígado y los riñones, y está catalizada por la glutamato-deshidrogenasa. La acumulación de amoniaco (NH3) es altamente tóxica para las células, ya que aumentaría el pH intracelular hasta niveles peligrosos para la viabilidad celular; por ello, a lo largo de la evolución, los organismos han logrado desarrollar diversos sistemas para eliminar este compuesto. Los organismos amoniotélicos, como los invertebrados acuáticos y los peces de agua dulce, pueden excretar directamente el amoniaco bajo la forma de amonio (NH4). Los organismos ureotélicos transforman el amoniaco en urea, que es menos tóxico, y que se excreta por la orina. Este es el caso de los mamíferos, los peces de agua salada y los anfibios adultos. La urea es sintetizada en el hígado a partir de dos grupos amonio (NH4+) y una molécula de CO2. Posteriormente pasa a la sangre y así es eliminada por los riñones. Los insectos, las aves y los reptiles son animales uricotélicos, ya que transforman el excedente nitrogenado en ácido úrico, compuesto de toxicidad muy baja y que puede almacenarse hasta ser excretado. El ser humano, a pesar de ser ureotélico, también produce ácido úrico; sin embargo esta molécula no procede del catabolismo de los aminoácidos, sino de las bases nitrogenadas púricas. - 24 -

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En los vegetales, el exceso de nitrógeno no supone el mismo problema que en los animales. De hecho, el nitrógeno suele ser un factor limitante para el desarrollo de las plantas.

2. OXIDACIÓN DE LA CADENA CARBONADA

La molécula de α-cetoácido que se origina tras la eliminación del grupo amino, sigue unos procesos de transformación que la incorporan a otras rutas metabólicas. Según la ruta seguida, los aminoácidos se clasifican en dos grupos: a) Aminóacidos glucogénicos: La cadena carbonada sufre una serie de oxidaciones que originarán piruvato o algunos intermediarios del ciclo de Krebs, como α-cetoglutarato o succinil-CoA. A partir de ellas se puede sintetizar glucosa mediante la gluconeogénesis. b) Aminoácidos cetogénicos: Dan lugar a la formación de acetil-CoA, que podrá incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien desviarse hacia otras rutas metabólicas, como la síntesis de ácidos grasos.

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CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS En cualquier organismo vivo existe una continua renovación de estructuras corporales. Los componentes celulares de aquéllas pueden reciclarse o destruirse. En cuanto a los ácidos nucleicos, son hidrolizados por enzimas nucleasas (enzimas digestivas segregadas por la mucosa duodenal), liberándose los nucleótidos que los constituyen; éstos, a su vez, son escindidos:  La pentosa, que seguirá la vía de los glúcidos. 3—  El ácido fosfórico, que se excreta en parte como ión fosfato –PO4 - en la orina y en parte se emplea para la síntesis de ATP y de nuevos ácidos nucleicos.  Las bases nitrogenadas que, o bien se utilizan para nuevas síntesis, o bien experimentan un proceso degradativo hasta ácido úrico o amoniaco, que son excretados. La degradación de las bases pirimidínicas (T, C y U) origina CO2 y NH3 que, en algunos animales, puede formar urea, ácido úrico o amoniaco. Las bases púricas (A y G) se catabolizan y forman ácido úrico, alantoína o ácido alantoico, según el animal del que se trate.

OTROS TIPOS DE RESPIRACIÓN Además de la respiración aerobia de moléculas orgánicas, característica de las células de los organismos superiores, las bacterias presentan también otros tipos de procesos respiratorios como: a) La respiración anaerobia: Aquí, el aceptor final de los electrones es un compuesto distinto del oxígeno, ya que tiene lugar en condiciones de anaerobiosis. No debemos confundir la respiración anaerobia con la fermentación (que veremos más adelante), ya que son dos tipos de metabolismo muy distintos. En la respiración anaerobia se sintetiza ATP por fosforilación oxidativa, aunque el aceptor final de los electrones no es el oxígeno, sino que puede ser el ión nitrato, algún compuesto orgánico o incluso el hierro (lo que ocurre en algunas arqueobacterias); en cambio, en las fermentaciones, la síntesis de ATP se realiza exclusivamente por fosforilación a nivel de sustrato. b) La respiración quimiolitotrofa: Se trata de un tipo de metabolismo exclusivo de algunas bacterias en el que se oxidan compuestos inorgánicos (NH3, compuestos de azufre o de hierro, etc.), que forman el sustrato oxidable, o donador de los electrones; éstos serán captados por un aceptor final, que generalmente es el oxígeno molecular, a través de una cadena transportadora de electrones que originará un gradiente electroquímico de protones. La obtención de ATP se lleva a cabo mediante fosforilación oxidativa.

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Estos organismos quimiolitotrofos, que son siempre procariotas, no pueden obtener el carbono celular del sustrato que se va oxidar en la respiración, ya que éste es un compuesto inorgánico ( litotrofo), y emplean el CO2 como fuente de ese carbono en la síntesis de sus compuestos celulares; es decir, son organismos autótrofos. LA FERMENTACIÓN Las primeras células que aparecieron en nuestro planeta vivieron durante millones de años en una atmósfera anaerobia, por lo que tuvieron que desarrollar distintas estrategias para poder obtener la energía en ausencia de oxígeno. Una de estas estrategias fue la fermentación. En distintos hábitats carentes de oxígeno, o en situaciones concretas en algunos organismos superiores cuando no hay un suministro suficiente de oxígeno, es cuando se producen los procesos fermentativos. Se trata, pues, de un proceso catabólico en el que, a diferencia de la respiración, no interviene la cadena respiratoria. Este proceso presenta las siguientes características: 1. Es un proceso anaeróbico. El oxígeno no será el aceptor final de los electrones. 2. El aceptor final de los electrones es un compuesto orgánico. A diferencia de la respiración, que siempre es un compuesto inorgánico. 3. La síntesis de ATP ocurre a nivel de sustrato (ya que no existen mecanismos quimiosmóticos, ni cadenas transportadoras de electrones). No intervienen las ATP-sintasas, lo que explica la baja producción energética de las fermentaciones (ej. Una molécula de glucosa al degradarse por respiración rinde 38 ATP, mientras que por fermentación rinde sólo 2 ATP). La fermentación ocurre generalmente en los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque puede realizarse en el tejido muscular de los animales si no llega suficiente oxígeno a las células. Los sustratos de fermentación son, generalmente, glúcidos (en particular, la glucosa); sin embargo, las bacterias responsables de la putrefacción orgánica son capaces de utilizar como sustrato tanto proteínas como aminoácidos. Según sea la naturaleza del producto final, se distinguen varios tipos de fermentaciones: a) la fermentación alcohólica. b) la fermentación láctica. c) la fermentación butírica. d) la fermentación pútrida.

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Por otro lado, podemos distinguir dos tipos de organismos según el proceso catabólico que realicen: a) Anaerobio Facultativo: Son organismos que, en presencia de oxígeno, realizarán la respiración y, en ausencia de éste, la fermentación. Ejemplo: levaduras del género Lactobacillus y también organismos del género Streptococcus. b) Anaerobio Estricto: Son organismos que siempre realizan la fermentación. Según la especie de levadura se pueden llegar a obtener distintos productos:    

El vino, de Saccharomyces ellypsoideus. La sidra, de Saccharomyces apiculatus. La cerveza, el whisky o el ron, de Saccharomyces cerevisiae. El pan, de una variedad purificada de Saccharomyces cerevisiae.

En las fermentaciones tienen lugar varias etapas de oxidación del sustrato, hasta obtener un producto intermediario. Esta oxidación inicial genera poder reductor, en forma de NADH, y se produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato. Posteriormente, se consume el NADH obtenido, oxidándose a NAD+ y reduciéndose el producto intermediario hasta los productos finales de la fermentación. Las fermentaciones de los glúcidos comienzan con la glucólisis. Sin embargo, la vía glucolítica se interrumpiría en poco tiempo, ya que el NAD+ utilizado no se recupera al no existir la cadena respiratoria. La solución es la generación de NAD+ acoplando la oxidación del NADH a la reducción del piruvato formado en la glucólisis. Por tanto, podemos distinguir dos etapas en todo proceso fermentativo: a) Etapa de Oxidación. Desde el sustrato de fermentación hasta un producto intermediario parcialmente oxidado. Se forma ATP por fosforilación a nivel de sustrato; también se consume NAD+ y se produce NADH. b) Etapa de Reducción. Se reduce el producto intermediario hasta dar los productos finales de la fermentación (=compuestos orgánicos reducidos).

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1. La fermentación alcohólica Consiste en la transformación de la glucosa en dos moléculas de alcohol etílico y dos de CO2. El proceso de degradación de la glucosa es común al de la glucólisis hasta la formación de ácido pirúvico, pero a partir de aquí, éste se descarboxila pasando a acetaldehído, el cual se reduce posteriormente a alcohol etílico, mediante la alcoholdeshidrogenasa. Como productos secundarios se pueden producir también otras muchas moléculas orgánicas como glicerina, ácido succínico y ácido acético. El rendimiento energético de esta reacción es el mismo que en la fermentación láctica, 2 ATP.

La fermentación alcohólica es realizada principalmente por levaduras y, entre ellas, la más conocida es la Saccharomyces cerevisiae. Esta levadura sigue un proceso fermentativo en condiciones anaerobias, pero en presencia de oxígeno realiza una respiración aerobia y, por tanto, no produce alcohol. Este fenómeno se denomina Efecto Pasteur, y es importante en la industria de las bebidas alcohólicas. Otros organismos empleados en este tipo de fermentaciones son las bacterias de los géneros Sarcina y Zymomonas. 2. La fermentación láctica La fermentación de la glucosa sigue la vía glucolítica, en la que se producen varias reacciones oxidativas, hasta llegar al ácido pirúvico. Los electrones liberados por la glucosa son captados por el NAD+ para dar NADH. Esta oxidación rinde 2 ATP, obtenidos por fosforilación a nivel de sustrato. Ahora, el NADH se va a oxidar cediendo los electrones que capturó, que los cogerá el piruvato, reduciéndose. La reacción está catalizada por la lactato-deshidrogenasa. Este tipo de fermentación la realizan las bacterias lácticas, como Lactobacillus y Lactococcus, que son anaerobias aerotolerantes. Queso, yogur, kefir, requesón y otras leches acidificadas son productos obtenidos por fermentación láctica.

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Las bacterias lácticas que originan ácido láctico como único producto de la fermentación, reciben el nombre de bacterias homolácticas. Pero otras, como Leuconostoc y algunas especies de Lactobacillus realizan una fermentación ligeramente distinta, en la que se forman otros productos finales, además de ácido láctico y se conocen como bacterias heterolácticas. Otro caso en el que se produce la fermentación láctica ocurre cuando un animal realiza un sobreesfuerzo físico; las células musculares pueden quedarse sin suficiente oxígeno para catabolizar por respiración el ácido pirúvico; entonces lo degradan por fermentación a ácido láctico. Después, el ácido láctico es transportado de forma gradual hasta los hepatocitos que, de forma aeróbica, lo reconvierten en ácido pirúvico. Se tiene la creencia popular de que las familiares ―agujetas‖ se originan por la acumulación de ácido láctico, en forma de microcristales, en las fibras musculares, debido a la oxidación incompleta de la glucosa de los miocitos por falta de oxígeno. Esta teoría es falsa ya que, entre otros motivos, el ácido láctico cristaliza a -5ºC. La teoría más aceptada por la comunidad científica para explicar estos dolores musculares (=mialgias diferidas), es la de que se producen por microrroturas de las fibras musculares al realizar un ejercicio al que no se está habituado. 3. La fermentación butírica La fermentación butírica es la descomposición de sustancias glucídicas de origen vegetal, como el almidón y la celulosa, en ciertos productos como el ácido butírico, el hidrógeno, el dióxido de carbono y algunas sustancias malolientes. Esta fermentación contribuye a la descomposición de restos vegetales que quedan en el suelo y la realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y Chlostridium butiricum. Ácido butírico

4. La fermentación pútrida Los sustratos que se degradan son de naturaleza proteica o aminoacídica, y los productos que se obtienen son orgánicos y malolientes, como el indol, la cadaverina y el escatol (a éste se debe el fuerte olor de los cadáveres de animales y semillas en descomposición). La realizan bacterias como Bacterium linens o Chlostridium sporogenes. Como subproductos se obtienen ácido acético, dióxido de carbono y amoníaco.

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3.2. EL ANABOLISMO DEFINICIÓN

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. La composición química de la célula revela que muchos de sus componentes son macromoléculas formadas por la unión de monómeros. En estas reacciones de biosíntesis podemos distinguir dos niveles: a) Nivel superior; en éste se forman estructuras celulares importantes, como membranas, ribosomas o cromosomas. Las reacciones que se llevan a cabo se denominan reacciones de ensamblaje. Muchas reacciones anabólicas implican un aumento del orden biológico ( disminución de la entropía celular), lo que, desde un punto de vista energético, implica un aporte de energía química para que se puedan llevar a cabo. Esta energía procede de la hidrólisis del ATP (generado en la etapa catabólica). Para destruirlo, la célula unifica o acopla dos procesos: la síntesis de un compuesto por un lado y, la hidrólisis del ATP por otro. El ATP permite que se realicen las reacciones de biosíntesis reaccionando con un sustrato y creando un intermediario fosforilado altamente reactivo, cuyo enlace fosfato se puede romper con facilidad, con lo que se libera esa energía que va a permitir a este compuesto unirse a otras moléculas. b) Nivel molecular; la célula necesita que se lleven a cabo reacciones de reducción para que se puedan sintetizar los monómeros que necesita. Acoplando estas reacciones de reducción a la oxidación del NADH o del NADPH, se consigue movilizar a los electrones necesarios para iniciar las reducciones necesarias. Para poder obtener esas coenzimas reducidas, es necesario disponer de moléculas donadoras de electrones que proporcionen este poder reductor; en base a esto, podemos diferenciar dos grandes grupos de procesos anabólicos: 1. OBTENER MOLÉCULAS ORGÁNICAS A PARTIR DE INORGÁNICAS. Estos procesos son exclusivos de los organismos autótrofos. Según la fuente de energía que utilicen, se diferencian dos procesos: la fotosíntesis (la fuente de energía es la luz) y la quimiosíntesis (la energía procede de la que se desprende en los procesos de oxidación). 2. OBTENER MOLÉCULAS ORGÁNICAS A PARTIR DE OTRAS TAMBIÉN ORGÁNICAS. Estos procesos los realizan organismos tanto autótrofos como heterótrofos. Como ejemplo podemos indicar la síntesis de moléculas de reserva (almidón y glucógeno) o de moléculas estructurales (celulosa, quitina, etc.); se trata de procesos como la glucogenogénesis o la amilogénesis, por ejemplo.

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EL ANABOLISMO AUTÓTROFO LA FOTOSÍNTESIS Es el proceso anabólico por el cual las plantas y algunas bacterias pueden transformar la energía de la luz en energía química, almacenarla en forma de ATP y utilizarla luego para sintetizar moléculas orgánicas. Debido a esta capacidad de poder fabricar moléculas orgánicas constituyen las bases de las cadenas tróficas (productores). En este grupo también se incluyen las bacterias quimioautótrofas. Las cianobacterias (=bacterias verde-azuladas), las algas y las plantas, realizan la fotosíntesis mediante un proceso en el que se libera oxígeno como producto final (procedente de la fotolisis del agua y que actúa como donador de electrones), y por eso se denomina fotosíntesis oxigénica. Gracias a estas reacciones, la atmósfera primitiva pasó de reductora a oxidante. H2O  2H+ + 2e- + ½ O2 El resto de las bacterias fotosintéticas (bacterias purpúreas y bacterias verdes del azufre, propias de aguas sulfuradas) no utilizan el agua como donador de electrones, sino el sulfuro de hidrógeno u otros compuestos orgánicos sencillos; por ello, el oxígeno no se liberará como producto final. A este tipo se le denomina fotosíntesis anoxigénica o bacteriana. H2S  2H+ + 2e- + S ESTRUCTURAS FOTOSINTÉTICAS

En las células de las plantas y las algas, la fotosíntesis se realiza en orgánulos membranosos, los cloroplastos. En su estroma están los tilacoides, portadores de los pigmentos fotosintéticos. Las cianobacterias carecen de cloroplastos, pero tienen tilacoides en su citoplasma con los pigmentos fotosintéticos. Las bacterias de fotosíntesis anoxigénica carecen de cloroplastos y tilacoides, pero presentan unos orgánulos de paredes proteicas denominados clorosomas, que contienen bacterioclorofila. 1.- LOS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Se trata de moléculas lipídicas unidas a proteínas en las membranas de los tilacoides. En las plantas hay clorofilas y carotenoides (xantofilas –amarillentas- y carotenos –rojos-); en las cianobacterias y algas rojas, además, hay ficocianina y ficoeritrina; las bacterias de fotosíntesis anoxigénica presentan bacterioclorofila, como se ha apuntado anteriormente.

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Las clorofilas están formadas por un anillo porfirínico, con un átomo de magnesio central, asociado a un metanol y a un fitol. Existen dos tipos: la clorofila-a, que absorbe la radiación luminosa con una longitud de onda próxima a 683 nm, y la clorofila-b, que la absorbe a 660 nm. Los carotenoides son lípidos isoprenoides y absorben luz a 440 nm. Los pigmentos fotosintéticos presentas enlaces covalentes dobles y sencillos alternados; esto hace que existan electrones libres que precisan muy poca energía para excitarse y ascender a niveles energéticos superiores, por lo que es suficiente con que reciban la energía luminosa para hacerlo. Por el contrario, también tienen mucha facilidad para liberar energía al descender a su nivel energético inicial. Al existir varios tipos de pigmentos muy próximos, la energía de activación captada por uno puede ser transferida a otro; este proceso continúa así hasta llegar a un pigmento fotosintético que es capaz de transferir electrones excitados a otras moléculas y empezar así una reacción química. 2.- LOS FOTOSISTEMAS

Un fotosistema es un complejo formado por:  proteínas transmembranosas tilacoidales y  pigmentos fotosintéticos. Ambos componentes van a formar dos subunidades funcionales: a) Complejo captador de luz o complejo antena.- Esta estructura contiene moléculas de pigmentos (unas 300, fundamentalmente cl-a, cl-b y carotenos) que captan la energía luminosa, se excitan y van transmitiendo esta energía de excitación de unas moléculas a otras, hasta que la ceden finalmente al centro de reacción. b) El centro de reacción puede estar formado por dos tipos de moléculas de clorofila-a, denominadas P700 y P680 (=pigmentos diana, o clorofila diana), especializadas en convertir la energía luminosa en energía química (los números aluden a las longitudes de onda a las que presentan su máxima eficacia). Al recibir la energía captada por los pigmentos ―captadores‖ transfiere sus electrones a otra molécula, llamada primer aceptor de electrones, que los cederá a otra molécula externa. Los pigmentos diana son capaces de iniciar una reacción de transferencia de electrones (reacciones redox) y reponer los electrones perdidos a partir de otra molécula denominada primer dador de electrones. Por tanto, un fotosistema será el conjunto formado por la molécula de clorofila del centro de reacción asociada a unas moléculas aceptoras de electrones. Es en estos fotosistemas donde tienen lugar los procesos químicos dependientes de la luz. Podemos, por tanto, distinguir dos tipos de procesos fotosintéticos: a) Fotosíntesis oxigénica o vegetal.- Es propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias. El dador de electrones es el agua y, por tanto, se desprenderá oxígeno. b) Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana.- Es propia de las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones no es el agua sino, generalmente, el sulfuro de hidrógeno (H2S), por lo que no se desprenderá oxígeno. - 33 -

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FOTOSISTEMA II Predomina en los tilacoides de los grana. Si rompe la molécula de agua.

LA FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA O VEGETAL En este tipo de fotosíntesis, los pigmentos fotosintéticos se encuentran en los cloroplastos, concretamente en las membranas de los tilacoides (tanto de los grana como de los del estroma), organizados en fotosistemas, como hemos visto anteriormente. Según la longitud de onda de la luz incidente se excitará un pigmento fotosintético u otro. Los electrones se van a transferir siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda (λ), hasta llegar a la molécula diana. 1. EL FOTOSISTEMA I Capta luz con una λ menor o igual a 700 nm; su antena está formada por cl-a (683 nm), cl-b (660 nm) y por carotenos (440 nm). La molécula diana es la clorofila-aI (=P700). El aceptor primario de electrones del FS-I es una molécula no bien conocida y por eso se denomina aceptor-X, y el dador primario es la plastocianina. 2. EL FOTOSISTEMA II Capta la luz con una λ menor o igual a 680 nm. En plantas superiores, su antena está formada por: cl-a, cl-b (en mayor proporción que en el FS-I) y por xantofilas. La molécula diana es la clorofila-aII (=P680). El aceptor primario de los electrones es una plastoquinona. El dador primario de los electrones no se conoce bien.

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La fotosíntesis comprende dos fases o etapas: a) Fase Inicial = Fase Fotoquímica = Fase Luminosa.- En ella se produce la captación de la luz. Puede presentar dos modalidades: 



Con transporte acíclico de electrones o Esquema en “Z”.

Intervienen los dos fotosistemas. Los electrones cedidos por el centro de reacción ―excitado‖ pasan por la cadena de transportadora de electrones hasta un aceptor final que, en este caso, será el NADP+. Al final se obtendrá poder reductor en forma de NADPH. Con transporte cíclico de electrones. Sólo interviene el fotosistema I. El aceptor final de los electrones será el propio centro de reacción; es decir, los electrones salen y llegan a la misma molécula.

Además de los fotosistemas van a intervenir otros elementos que también están en la membrana de los tilacoides, como: las proteínas que forman la cadena transportadora de electrones y las ATP-sintasas. b) Fase Oscura = Fase Biosintética.- En ella se sintetiza materia orgánica. FASE LUMINOSA ACÍCLICA

En esta fase ocurren tres procesos:  La fotolisis del agua.  La fotofosforilación del ADP.  La fotorreducción del NADP. El proceso se inicia con la llegada de dos fotones al fotosistema II, la clorofila P680 se excita y cede dos electrones al primer aceptor (=feotitina); para reponer los dos electrones perdidos por ésta, se produce la hidrólisis del agua (H2O  ½ O2 + 2H+ + 2e-), conocida como fotólisis. Esta reacción ocurre en la cara interna de los tilacoides y los dos protones quedan en el interior de los mismos. El primer aceptor de los electrones los cede a una cadena de transporte electrónico, que está formada por las siguientes moléculas:  Feofitina: es el primer aceptor electrónico del FS-II. Es semejante a la clorofila, aunque carece de magnesio.  Plastoquinona: Es una molécula liposoluble similar a la que se encuentra en las cadenas transportadoras mitocondriales.  Complejo citocromo b6-f: Son cadenas polipeptídicas asociadas a grupos hemo, similares a las que hay en las mitocondrias.  Plastocianina: Contiene cobre y actúa como donador de electrones inmediato al FS-I.

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La feofitina cede los electrones a la plastoquinona, que al recibirlos se activa y capta dos protones del estroma, reduciéndose. Los electrones pasan ahora al complejo citocromo bf, que se activa y permite que se introduzcan los dos protones en el tilacoide (por cada dos electrones que se transportan entran cuatro protones). Estos dos protones sumados a los 2 protones procedentes de la fotólisis, crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados. El interior del tilacoide llega a estar a pH=5 y el estroma a pH=8; esta situación se resuelve, según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, con la salida de protones hacia el estroma a través de las ATP-sintasas, con la consiguiente producción de ATP que queda acumulado en el estroma (=fotofosforilación del ADP). Por cada tres protones que salen del lumen del tilacoide hacia el estroma se sintetiza una molécula de ATP. Cuando el fotosistema I, por su parte, absorbe la energía de los fotones, dos electrones del centro de reacción captan esta energía y pasan niveles superiores. La molécula del centro de reacción se ha convertido en un potente reductor y cede esos electrones a una proteína transportadora, llamada ferredoxina, y ésta, a su vez, los cede al sistema enzimático NADP+-reductasa, que cataliza la reducción del NADP+ hasta NADPH. NADP-reductasa

NADP+ + 2H+ + 2e- --------- NADPH + H+ Así se obtendrá poder reductor que será empleado en la síntesis de moléculas orgánicas durante la fase oscura. Para que se puedan llevar a cabo la fotolisis del agua, la fotofosforilación del ADP y la fotorreducción del NADP+, es necesario que dos electrones recorran todo el sistema desde un donador primario, el agua, hasta un aceptor final, el NADP+, con lo que se obtiene poder reductor NADPH. Cada electrón que se moviliza por la cadena de transporte precisa del impacto de un fotón en el FS-I y de uno en el FS-II; por lo tanto, son precisos 4 fotones.

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FASE LUMINOSA CÍCLICA

En algunas situaciones, la clorofila del centro de reacción del FS-I, cuando ha sido excitada por la luz, cede dos electrones a las moléculas de la cadena transportadora de electrones que, tras recorrerla, regresan de nuevo al centro de reacción, habiendo impulsado dos protones desde el estroma al interior del tilacoide En este caso, el recorrido de los electrones es cíclico: clorofila P700 ferredoxina  citocromo b  Plastoquinona  Citocromo f (que introduce los protones en el tilacoide). Cuando éstos vuelven a salir por las ATP-sintasas*, provocan la síntesis de ATP. La plastocianina devuelve los electrones a la clorofila P700.

La clorofila del centro de reacción del FS-I actúa como donador y como aceptor de electrones. En este caso sólo se produce ATP mediante la fotofosforilación cíclica, sin embargo, no se genera poder reductor NADPH. Como suele haber mayor demanda de ATP que de NADPH, la fotofosforilación cíclica se realiza para cubrir las necesidades energéticas de la célula sin que se sinteticen moléculas orgánicas, pudiéndose así variar la proporción entre ATP y NADPH formados durante la fase luminosa. Al no participar el FS-II no habrá fotolisis del agua, por tanto no se desprenderá oxígeno ni se producirá poder reductor.

*ATP-sintasas o ATP-asas: son complejos enzimáticos transmembrana, que acoplan el paso de protones con la fosforilación del ADP para formar ATP. Se localizan en la membrana tilacoidal y constan de dos subunidades: una integrada en la membrana (CF0) y la otra en el estroma (CF1). Son semejantes a las que se encuentran en la membrana mitocondrial.

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La fotofosforilación cíclica es un sistema primitivo de obtención de ATP a partir de la luz. Los organismos fotosintéticos más primitivos poseen un único fotosistema, que solamente sirve para obtener energía. Este proceso se conservó aun cuando surgió un sistema más perfeccionado que utilizaba los dos fotosistemas.

Balance energético de la fase luminosa de la fotosíntesis

Por cada NADP+ que se reduce en la fase luminosa acíclica, son necesarios dos electrones y dos protones, procedentes de la fotolisis del agua. Cada dos electrones que se movilizan por la cadena transportadora necesitan del impacto de dos fotones (uno en cada fotosistema), por lo que en total se necesitan cuatro fotones. A su vez, por cada molécula de agua hidrolizada, ingresan dos protones al interior del tilacoide. Como la ATP-sintasa produce ATP por cada tres protones que salen al estroma, por cada molécula de agua que se hidroliza se producirán 1,33 moléculas de ATP*. Por su parte, en la fase cíclica sólo se produce ATP; esta fase es necesaria, pues en la fase oscura de la fotosíntesis se necesita más ATP que el que se produce durante la fase acíclica. * 1 ATP  por cada 3H+ que entran al estroma, y como para producir 1 ATP se necesitan 2 NADPH + H+ (=4H+), realizando una sencilla regla de tres: 3H+ ---- 1ATP 4H+ ---- x ATP

x= 4H+ x 1 ATP/ 3H+ = 1’33 moléculas de ATP/4H+

FASE OSCURA En la fase oscura de la fotosíntesis se utiliza la energía y el poder reductor obtenidos en la fase luminosa, para poder sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Recibe el nombre de fase oscura o fase independiente de la luz porque no necesita de ésta, no porque deba realizarse en la oscuridad. De hecho suele realizarse durante el día, pues es cuando se producen el ATP y el NADH + H+ que se necesitan.

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Esta síntesis se lleva a cabo mediante un proceso cíclico que fue descubierto en la década de los 50 por el bioquímico Melvin Calvin, por lo que, en su honor, recibe el nombre de Ciclo de Calvin. En él se puede distinguir tres fases: 1.- Fijación del CO2. 2.- Reducción del C procedente del CO2 fijado. 3.- Regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato (Rb 1,5-dP). 1.- FIJACIÓN DEL CO2

La primera reacción del ciclo de Calvin es la incorporación del átomo de carbono atmosférico (en su máximo estado de oxidación, +4) presente en el CO2, en la pentosa ribulosa 1,5-difosfato, presente en el estroma del cloroplasto, gracias a la acción de la enzima ribulosa-1,5-difosfato-carboxilasa-oxidasa (Rubisco; considerada la proteína más abundante del planeta, que actuará como carboxilasa o como oxidasa en función de la concentración de CO2), dando lugar a un compuesto inestable de seis átomos de carbono

(enodiol), que se va a disociar en dos moléculas con tres átomos de carbono, el ácido 3fosfoglicérico (3PG). A estas plantas se las conoce como plantas C3. El CO2 se incorpora en forma de grupo carboxilo (COOH), por lo que mantiene el mismo nivel de oxidación.

FIJACIÓN (RubisCO) fosforilación REGENERACIÓN fosforilación REDUCCIÓN AZÚCARES, ÁCIDOS GRASOS, AMINOÁCIDOS El átomo de C no utilizado en la regeneración de la RuBP corresponde al C del CO2 que ha sido reducido (glucosa). Por cada 3 CO2 fijados se formaría una triosa, y si son 6, una molécula de glucosa.

2.- REDUCCIÓN DEL C PROCEDENTE DEL CO 2

La reducción de este carbono se lleva a cabo en dos reacciones diferentes: una fosforilación y una reducción, propiamente dicha. Estas etapas requieren la acción del ATP y el NADPH, respectivamente. a) En la fosforilación, un grupo fosfato del ATP se une al carbono carboxílico procedente del CO2, para formar 1,3-difosfoglicerato; esta fosforilación sirve para activar al carbono, de forma que pueda ser reducido hasta el nivel que presenta dicho elemento en los glúcidos. - 39 -

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b) En la reducción del C incorporado se requiere un donador de electrones, que es el NADPH. Ahora el C del CO2 se convierte en el carbono carbonílico de la molécula de gliceraldehído-3-fosfato. El gliceraldehído-3-fosfato es una molécula que puede tener muchos destinos:  Síntesis de hexosas. La gluconeogénesis.  Obtención de energía mediante la glucólisis.  Precursor metabólico en varias rutas anabólicas: - seguir la ruta de la glucólisis y formar piruvato. - El piruvato puede transformarse en acetil-CoA y seguir el proceso de anabolismo de los lípidos.  Regenerar la ribulosa-1,5-difosfato para cerrar el ciclo de Calvin. 3.- REGENERACIÓN DE LA RIBULOSA 1,5-DIFOSFATO

Para que el ciclo pueda seguir funcionando y pueda seguir fijándose el CO2, es preciso que se pueda recuperar la ribulosa 1,5-difosfato. En esta etapa, el gliceraldehído— 3-fosfato (3-PGAL) se transforma en ribulosa 5-fosfato, con numerosos intermediarios metabólicos de 3,4,5,6 y 7 átomos de carbono. A partir de esta ribulosa 5-difosfato y por fosforilación directa con ATP, se convierte en ribulosa 1,5-difosfato, molécula con capacidad de aceptar nuevos CO2. BALANCE DE LA SÍNTESIS DE COMPUESTOS DE CARBONO EN EL CICLO DE CALVIN

En cada vuelta del ciclo se fija un 1C procedente del CO2. Para que los cálculos sean más fáciles, se efectúan partiendo de la fijación de 6 moléculas de CO2 o bien de su resultado equivalente, la formación de una hexosa. Para incorporar 6CO2, la RubisCO necesita 6 moléculas de Ru1,5-dP, y de aquí se formarán 12 moléculas de 3PG. Para reducir a estas 12 moléculas se necesitan otras 12 moléculas de ATP y 12 de NADPH. A partir de las 12 moléculas de 3PG (36C) se produce la síntesis de una molécula de hexosa (6C) y 6 moléculas de Ru1,5-dP (30C). Para fosforilar estas seis moléculas de Ru1,5-dP son necesarias 6 moléculas de ATP. En resumen, para obtener una molécula de hexosa a partir de CO2, los organismos fotosintéticos gastan 12 moléculas de NADPH y 18 de ATP. Para conseguir 12NADPH en la fase luminosa acíclica se deben hidrolizar 12 moléculas de agua; por cada molécula de agua hidrolizada se introducen 4H+ en el tilacoide, lo que hace un total de 48 H+; y por cada 3H+ que salen por la ATP-sintasa se produce una molécula de ATP. Para el proceso se necesitan 48 fotones para Por tanto, en total se producen 16 moléculas de sintetizar una molécula de glucosa, ya que ATP; como se gastan 18 ATP para sintetizar una como intervienen 24 H+ y 24 e-, y como cada molécula de glucosa, los 2 ATP que faltan se deben electrón precisa dos fotones (uno de cada FS), se necesitarán 48 en total. producir mediante la fase luminosa cíclica. Experimentalmente se comprueba que se precisan tres o cuatro veces más, por lo que el rendimiento de la fotosíntesis suele ser de un 25% respecto del modelo explicado. En esto influye la fotorrespiración.

6 CO2 + 12 H2O --- C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

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LA FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA Los organismos procariotas, al carecer de cloroplastos, presentan un aparato fotosintético localizado en las invaginaciones de la membrana celular, con forma de vesículas o lamelas. Los pigmentos fotosintéticos, excepto en cianobacterias, se denominan bacterioclorofilas, diferentes a las clorofilas, pero también contienen carotenoides en el complejo antena. La mayoría de los procariotas que realizan la fotosíntesis solo presentan un fotosistema, por lo que obtienen el ATP mediante fosforilación cíclica. La obtención del poder reductor (NADPH) no está ligado al proceso fotosintético, como ocurría en la fotosíntesis oxigénica. Al carecer de FS-II, no pueden usar al agua como dador de electrones y, por tanto, no se desprende oxígeno, por eso se denomina también anoxigénica. Las cianobacterias son los únicos procariotas que realizan una fotosíntesis idéntica a la de los vegetales.

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FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS La actividad fotosintética es el pilar básico de todos los organismos que la realizan. Su correcto funcionamiento es fundamental para su supervivencia y por ello está muy regulado; en dicha regulación intervienen básicamente cinco factores: a) La luz. La relación es directa. Cuando aumenta la intensidad luminosa se incrementa la actividad fotosintética, aunque hay plantas que se han adaptado a los extremos de este factor (a altas insolaciones y a zonas de penumbra). También hay que tener en cuenta la longitud de onda, ya que los diferentes pigmentos antena pueden absorber esta energía en un abanico amplio de frecuencias de la longitud de onda incidente. b) La concentración de CO2. La eficacia es mayor según aumenta la concentración de CO2, hasta un máximo en que se estabiliza debido a la saturación de la enzima RubisCO. c) La Temperatura. Todas las reacciones metabólicas, incluida la fotosíntesis, se aceleran al aumentar la temperatura, hasta un valor determinado. Cada especie tiene una temperatura óptima en la que la eficacia de la fotosíntesis es máxima. d) La humedad. El grado de humedad en el aire y en el suelo son factores que condicionan el rendimiento fotosintético. Si el aire tiene poca humedad, las plantas cierran los estomas para evitar pérdidas de agua y esto dificulta la captación de CO2. e) La concentración de oxígeno. Cuando la concentración de O2 es muy elevada, la eficacia de la fotosíntesis disminuye debido a la fotorrespiración.

LA QUIMIOSÍNTESIS La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas, ya que carecen de cloroplastos. Los organismos que la realizan se denominan quimioautótrofos o quimiolitótrofos. Todos ellos son bacterias. Estas bacterias son autótrofas, por tanto utilizan el CO2 como fuente de carbono, convirtiéndolo en carbono celular. Muchas de ellas realizan la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin, otras lo hacen en un ciclo de Krebs inverso. La obtención de ATP se produce por un proceso de respiración celular especial, donde el oxígeno será el aceptor final de los electrones; se trata, pues, de una variación de la respiración aerobia. Muchas de ellas tienen que gastar ATP para poder conseguir el poder reductor necesario para poder fijar al CO2. Para obtener NADH es preciso realizar un transporte inverso de electrones, que consume energía.

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Se van a clasificar según el sustrato que oxidan: 1. Bacterias nitrificantes. Oxidan compuestos reducidos de nitrógeno. Un grupo oxida al amoniaco o al ión amonio, y otro grupo oxida el ión nitrito. Son bacterias acidófilas, que viven a pH bajo y son importantes en el ciclo del nitrógeno.

2. B a cterias sulfooxidantes. El sustrato oxidable es un compuesto de azufre reducido, como el tiosulfato (S2O4) o los sulfuros. También pueden oxidar al propio azufre hasta ión sulfato. S2O4 + O2  2SO32-

H2S + ½ O2  S + H2O

S + 2 O2  SO42-

3. Bacterias ferrooxidantes. Oxidan el hierro ferroso a hierro férrico. Viven en lugares donde hay ión ferroso a pH ácido. El ión férrico forma hidróxidos y otras sales férricas, responsables del color herrumbroso de estas zonas. 2 Fe2+ + 2 H+ + ½ O2  2 Fe3+ + H2O 4. Bacterias oxidantes del hidrógeno molecular. Oxidan el H2 produciendo agua. Son frecuentes en hábitats donde se producen fermentaciones microbianas que liberan hidrógeno como producto final.

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