LA CÉLULA:CITOSOL Y CITOESQUELETO. GUIÓN.

(2 sesiones)

1.- CITOSOL o HIALOPLASMA. 2.- CITOESQUELETO. - Microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. - Papel del citoesqueleto en la motilidad celular.

3.- ORGÁNULOS MICROTUBULARES. - Centriolo. - Cilios y flagelos.

1. CITOSOL o HIALOPLASMA. El citosol es el medio acuoso localizado entre los orgánulos citoplasmáticos. Está constituido por:  una fracción soluble formada por un 85% de agua, en la que se encuentran dispersas una gran variedad de sustancias, consecuencia de una importante actividad metabólica: proteínas enzimáticas, iones, ARN, compuestos intermedios del metabolismo, etc.  el citoesqueleto o esqueleto celular formado por proteínas no solubles que se organizan para formar los microfilamentos y los microtúbulos. En el citosol se llevan a cabo las siguientes funciones:  Las miles de enzimas dispersas por el citosol catalizan una parte importante de las reacciones que constituyen el metabolismo celular. Estas reacciones son: unas de degradación (catabólicas) y otras de síntesis (anabólicas). Esto convierte al hialoplasma en una encrucijada metabólica.  La compleja red de filamentos proteicos que forman el citoesqueleto es responsable de la forma de la célula, su organización interna y los movimientos celulares. Inmersos en el citosol, se hallan innumerables ribosomas libres, los cuales llevan a cabo la síntesis de proteínas.

2. EL CITOESQUELETO. Todas las células eucarióticas presentan en el citosol, una red tridimensional de filamentos proteicos interconectados que forman el citoesqueleto celular. Esta estructura desempeña múltiples funciones dentro de la célula, como por ejemplo:  actuar como armazón temporal, ordenando los diferentes componentes citoplasmáticos, es decir, confiere la forma a la célula.  es responsable de movimientos celulares: fagocitosis, mitosis o la locomoción celular.  dirige el transporte de vesículas y sustancias de una parte a otra del citoplasma. El citoesqueleto celular está constituido por diferentes tipos de filamentos que pueden ser identificados por su diámetro: • las fibras más delgadas son los microfilamentos. • los filamentos más gruesos y huecos son los microtúbulos. • Filamentos proteicos, de diámetro intermedio,que se denominan por ello filamentos intermedios. 1

Además de estos 3 tipos de filamentos proteicos, el citoesqueleto contiene también muchas proteínas accesorias, que los unen entre sí, o a otros componentes celulares como a la membrana plasmática o a los orgánulos.

1. MICROTÚBULOS. Los microtúbulos son formaciones cilíndricas en forma de tubo, formadas a partir de un tipo de proteína globular llamada tubulina. Son estructuras muy inestables que continuamente están disgregándose y recomponiendose, en función de las necesidades fisiológicas de la célula. Las funciones que cumplen en las células son las siguientes:  Proporcionan rigidez a las células y actúan como soporte de los demás componentes citoplamáticos. Son los filamentos más abundantes del citoesqueleto.  Sirven como canales para transportar sustancias. Por ejemplo, en las células pigmentarias de la piel se observan numerosos microtúbulos que convergen hacia el centro de la célula. las células pigmentarias se aclaran cuando los gránulos de melanina se concentran en el centro de las mismas, y se oscurecen cuando se dispersan homogeneamente por todo el citoplasma. Los microtúbulos también participan en el cambio de color del camaleón, al desplazar diferentes clases de pigmentos por el interior de las células de la piel. De la misma forma, se encargan del transporte de neurotransmisores desde el cuerpo celular de las neuronas, hasta los botones sinápticos de las mismas, donde se condensan en vesículas para su posterior liberación.  En ocasiones, constituyen estructuras bastante estables, como por ejemplo los cilios y los flagelos. También forman el huso mitótico o los axópodos de los heliozoos.

2. MICROFILAMENTOS. Están formados por subunidades proteicas globulares que pueden ensamblarse y disgregarse rápidamente, lo cual hace del citoesqueleto una estructura dinámica que cambia de aspecto con gran rapidez. La proteína más característica es la actina, la cual se asocia con otras proteínas que son distintas según el tipo de célula y la función que desempeñe. 1. Una de las funciones principales que desempeñan estos filamentos es la de mantener la estructura celular. Así, en los glóbulos rojos, organizan una red interna que confiere a estas células la rigidez y flexibilidad precisas para que puedan atravesar los estrechos capilares sanguíneos y en las células de la mucosa intestinal originan una especie de andamiaje que estabiliza a las numerosas microvellosidades que son características de la membrana plasmática de estas células. 2. Intervienen en la deformación de la membrana plasmática, formando vesículas para que se lleven a cabo los procesos de endocitosis y exocitosis. 3. Colaboran con la miosina en la formación del anillo que separa las dos células hijas, después de la división celular. 4. También, en determinadas células, intervienen en la locomoción celular. Así, en la ameba y los glóbulos blancos, por medio de la emisión de pseudopodos, provocan el desplazamiento ameboide. Estas funciones las realizan con la colaboración de los otros elementos proteicos del citoesqueleto.

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5. Para nosotros los VERTEBRADOS, el proceso esencial en el que participan filamentos es la contracción de los músculos.

estos delgados

VERTEBRADOS.En las fibras musculares estriadas, los microfilamentos de actina se asocian con proteínas como la miosina, la troponina y la tropomiosina, formando paquetes de filamentos conocidos como miofilamentos. Estos miofilamentos son de 2 tipos:  los miofilamentos gruesos, formados exclusivamente por haces de miosina.  y los miofilamentos delgados, constituidos por moléculas de actina, troponina y tropomiosina. Los miofilamentos gruesos y delgados se organizan, formando unas estructuras denominadas

miofibrillas. El ordenamiento regular de las moléculas hace que en las miofibrillas vistas al microscopio, se observen una serie de bandas características. ┌──banda I──┐┌────banda A─────┐┌──banda I───┐ ───────────┬─────────── ──────────────┬────────────── ▀▀▀▀▀ │ ▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀ │ ▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀ ───────────┼─────────── ──────────────┼────────────── ▀▀▀▀▀ │ ▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀ │ ▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀ ───────────┼─────────── ──────────────┼────────────── ▀▀▀▀▀ │ ▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀ │ ▀▀▀▀▀▀▀▀▀▀ ───────────┴─────────── ──────────────┴────────────── línea Z línea Z

Los filamentos gruesos de miosina, poseen numerosos brazos laterales mediante los cuales entran en contacto con los filamentos adyacentes de actina. Durante la contracción muscular, estos brazos actúan como diminutos remos empujando a los filamentos de actina, los cuales se deslizan sobre los filamentos gruesos. Para que ocurra la contracción muscular se requiere energía suministrada por el ATP. * En las fibras musculares lisas, también hay filamentos gruesos y delgados, alineados al eje longitudinal de la célula. Sin embargo, estos filamentos no están dispuestos según el diseño que se observa en los músculos estriados.

3. FILAMENTOS INTERMEDIOS. Son filamentos proteicos, que reciben este nombre por tener un grosor intermedio entre el de los microfilamentos y el de los microtúbulos. Los filamentos intermedios pueden tener distinta naturaleza y suelen ser característicos de cada tipo de célula. Así: ─ en las células epiteliales son queratinas. ─ en las neuronas, neurofilamentos. ─ en fibras musculares, filamentos de desmina (forman la línea Z). En todos los casos, se organizan con otros componentes del citoesqueleto para formar un entramado interno que actúa con función estructural. El hecho de que sean diferentes para cada tipo de célula puede significar que cumplan otras funciones, aún desconocidas. 3

PAPEL DEL CITOESQUELETO EN LA MOTILIDAD CELULAR. Estos tres tipos de filamentos se encuentran unidos por enlaces cruzados formando una red dispersa por todo el citoplasma. El organizador fundamental del citoesqueleto es el sistema de microtúbulos, determinando la distribución de los filamentos intermedios y de los filamentos de actina. En las células cancerosas, el citoesqueleto está alterado y ello induce un cambio en la morfología de la célula. Son más redondeadas y faltan las fibras de tensión. Son numerosos los aspectos que aún se ignoran del citoesqueleto, sobretodo los mecanismos moleculares que provocan los movimientos celulares, aunque ya se conoce algo. Así, por ejemplo, los TENTACULOS ALIMENTICIOS de los heliozoos (axópodos) son proyectados por estas células, mediante un mecanismo en el que varios cientos de microtúbulos empaquetados en un haz, se alargan por polimerización. Cuando los tentáculos se retraen hacia el cuerpo celular, arrastrando con ellos a cualquier presa, esta retracción está originada por una rápida despolimerización de estos microtúbulos. Aún se desconocen los mecanismos moleculares de movimientos tan importantes como la

FAGOCITOSIS, la MITOSIS. Una de las razones fundamentales de esta ignorancia estriba en que tales movimientos se llevan a cabo por todo el citoesqueleto y no por estructuras localizadas, como un cilio o una miofibrilla. Además, el citoesqueleto es lábil y fácilmente perturbable cuando se manipulan las células, por lo que resulta difícil de estudiar funcionalmente.

No obstante, se sabe que la LOCOMOCIÓN AMEBOIDE depende de una capa de filamentos de actina, que se halla inmediatamente por debajo de la membrana plasmática de todas las células. Muchos de estos filamentos de actina están fijados por uno de sus extremos a las membranas celulares y entre ellos se unen por medio de proteínas, formando densos haces. Hay moléculas de miosina que pueden desplazarse a lo largo de los haces de actina, formando una especie de sarcómeros que provocan el deslizamiento de un haz de filamentos de actina sobre otro. Determinados haces, desplazados de este modo, pueden ejercer una determinada presión activa en alguna zona de la membrana plasmática generando la expansión de ésta y produciendo un seudópodo. A continuación, el endoplasma interno fluye hacia la expansión arrastrando a la célula hacia adelante. Los microtúbulos, también participan en la movilidad celular, formando parte de la estructura interna de los CILIOS y los FLAGELOS. Estos elementos, si la célula es de vida libre, constituyen su mecanismo de locomoción; en cambio, si se trata de células fijas que pertenecen a un tejido (por ejemplo, un epitelio vibrátil), la agitación de estos produce corrientes en los líquidos que los baña.

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3. ORGÁNULOS MICROTUBULARES. A aquellas estructuras celulares, que están constituidas por microtúbulos y que presentan cierta estabilidad, se las considera como orgánulos microtubulares. Los más característicos de una célula son:  los centríolos  y los cilios y flagelos.

CENTRÍOLOS. Los centríolos son un par de estructuras cilíndricas que aparecen en la parte central de una formación conocida como CENTRO CELULAR o CENTROSOMA. Ambos centríolos constituyen el diplosoma, cuya característica peculiar es la orientación perpendicular de cada centríolo respecto al otro. Son orgánulos exclusivos de células animales que no aparecen en las vegetales. Cada centríolo está compuesto por 9 grupos de tripletes de microtúbulos, dispuestos en un círculo. Parece ser, que los centríolos constituyen el principal centro organizador de microtúbulos de las células animales, ya que alrededor de estos, se disponen de forma radial la mayoría de los microtúbulos citoplasmáticos. Debido al aspecto que presentan el conjunto de filamentos, también se les conoce como FIBRAS DE ÁSTER. Los microtúbulos no surgen directamente de los centríolos, sino de un material que rodea al diplosoma y que es conocido como MATERIAL PERICENTRIOLAR. Posiblemente, éste sea el verdadero centro organizador de los microtúbulos, ya que en aquellas células que carecen de centríolos, los microtúbulos aparecen dispuestos alrededor de un material con características semejantes a este. Los centríolos participan durante la división celular al organizar las fibras del huso mitótico (responsable de la separación de las cromátidas y de la migración de los cromosomas hijos). Estas fibras de microtúbulos se organizan alrededor del material pericentriolar mediante el ensamblaje de moléculas de tubulina presentes en el citoplasmasma.

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CILIOS Y FLAGELOS. Los cilios son diminutas expansiones citoplasmáticas que aparecen en gran número alrededor de la célula. Su principal función es, en las células inmóviles, la de mover el líquido que las rodea y en las células móviles el propulsarlas a través del líquido en el que están inmersas. Los flagelos son como grandes cilios en cuanto a su estructura interna, aunque son mucho más largos y en las células en que aparecen sólo se presentan uno o a los sumo algunos. Puesto que la estructura interna de cilios y flagelos es muy similar, nos limitaremos a describir el interior de un cilio.

ULTRAESTRUCTURA de los CILIOS.- En su interior están constituidos por un haz de microtúbulos paralelos. Se distinguen las siguientes partes: el tallo o axonema, zona de transición, corpúsculo basal y raices ciliares. TALLO o AXONEMA. Constituye un eje central rodeado por una membrana que es prolongación de la plasmática. El axonema está formado por 2 microtúbulos centrales y 9 pares de microtúbulos periféricos. Se dice que es una ordenación "9 + 2". Mientras que el par central está formado por microtúbulos completos, cada uno de los dobletes exteriores está compuesto por un microtúbulo completo (fibra a) y por un microtúbulo parcial (fibra b). Asociadas a los microtúbulos hay numerosas proteínas (las más importantes son la dineina y la nexina), que a modo de brazos se proyectan desde cada doblete extendiéndose hacia los adyacentes. Estas proteínas intervienen en el movimiento ciliar. ZONA de TRANSICIÓN. Corresponde a la base del cilio. Estructuralmente se ven interrumpidos el par de microtúbulos centrales apareciendo en su lugar, a modo de diafragma, la placa basal.

CORPÚSCULO BASAL (o cinetosoma). Presenta la misma estructura que los centríolos (estructura "9 + 0"). En ocasiones, los corpúsculos basales pueden actuar como centríolos; así, en muchos organismos, los oocitos no presentan centríolos activos siendo los corpúsculos basales de los espermatozoides los que, después de la fecundación, actúan organizando el huso mitótico y realizando las primeras divisiones de la segmentación. Sin embargo, la función esencial de los corpúsculos basales es la regeneración de los cilios y flagelos tras su amputación, además de coordinar los movimientos de los diferentes cilios o flagelos que hay en una célula, gracias a la existencia de una red de filamentos que los interconecta a otros. En el corpúsculo basal se pueden distinguir dos zonas, una distal y otra proximal: 1.- La zona distal está formada por 9 tripletes de microtúbulos. 2.- La zona proximal presenta una estrcutura en rueda de carro, debido a la presencia en su zona central de un cilindro central de material opaco, del cual parten hacia el centro 9 láminas radiales.

RAÍCES CILIARES. Tienen una función contráctil. No se han descrito en el hombre, pero sí en invertebrados y otros vertebrados. Se originan a partir de los microfilamentos del cuerpo basal.

MOVIMIENTO CILIAR Y FLAGELAR.- El que se produzca el movimiento se debe al deslizamiento de unos microtúbulos sobre otros. Pueden ser: Pendular (el cilio se flexiona por su base), Unciforme (el cilio se dobla al contraerse), Infundibuliforme (el cilio o el flagelo rota, describiendo una forma de embudo), Ondulante (consiste en la transmisión de ondas de contracción desde la base hasta el ápice).

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FLAGELO BACTERIANO. Los flagelos bacterianos son apéndices distintos a los flagelos de las células eucarióticas. Son estructuras extracelulares que no están rodeadas por membrana plasmática. Están formadas por un filamento en espiral, compuesto por una proteína: la flagelina. Se encuentran anclados en la bacteria por una base formada por diversos componentes.

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