Lehmannia marginata

Lección 34.- Los Gasterópodos. Definición. Anatomía externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario. Sinopsis sistemática.

CLASE GASTERÓPODOS a. Suclase Prosobranquios  Orden Arqueogastrópodos  Orden Mesogastrópodos  Orden Neogastropodos b. Subclase Opistobranquios c. Subclase Pulmonados  Orden Arqueopulmonata  Orden Basommatofora  Orden Stylommatofora  Orden Sistelommantofora

Morfología

ORIGEN EVOLUTIVO 1. La evolución de los gasterópodos implicó cuatro cambios principales respecto a la organización del molusco generalizado: • El desarrollo de una cabeza • El alargamiento del cuerpo en sentido dorso - ventral • La conversión de la concha desde una en forma de escudo, a otra en forma de refugio protector • La torsión 2. El cambio en la forma de la concha implica: • Un incremento de altura • Una disminución en el tamaño de su abertura • Cambio del aspecto de un escudo a un cono Clase GASTERÓPODOS 1. Tienen una organización anatómica muy homogénea, la cabeza es anterior y se puede retraer en la concha 2. En la parte ventral está en pie en forma de suela reptante 3. Encima del pie está la masa visceral, en forma de joroba y enrollada en hélice 4. El ano, por una serie de movimientos se ha hecho anterior y ocupa posición dorso anterior, el tubo digestivo tiene forma de U 5. La mayoría son marinos, los hay de agua dulce y terrestres. Los marinos son bentónicos, aunque los hay pelágicos como el género Ianthina y el g. Carinaria. Los puede haber parásitos como el g. Entoconcha o Stilyfer 6. Las formas terrestres su distribución siempre está ligada a la humedad. Pasan fases de QUIESCENCIA (quietud)

Ianthina ianthina Genus of marine snails. They float at the surface in warm waters on a raft of mucus that traps air bubbles to maintain the floating mechanism. The violet sea snail I. ianthina does not occur off Britain's coasts, but occasionally the beautiful purple shells are washed up on western shores during the summer. Very rarely, living specimens are also deposited on the shore. Classification Ianthina is in Epitoniacea, subclass Prosobranchia, class Gastropoda, phylum Mollusca

Moluscos pelágicos, nadadores y bentónicos

Moluscos parásitos, ectoparásitos y endoparásitos

El gasterópodo parásito Stilifer embutido en la pared del cuerpo de una estrella

El gasterópodo endoparásito Entoconcha dentro de la cavidad corporal del pepino de mar

Gasterópodo parásito Stilifer akahitode Habe & Masuda, 1990

De cómo se produce el fenómeno de asimetría

Anus Velum

Mouth Foot Torsion 1.

2.

Para conseguir que: • El ano se coloca antero dorsal • El tubo digestivo se pliegue en U • La sistema nerviosa tenga las cadenas cruzadas (QUIASTONEURIA) La larva Veliger ha tenido que sufrir los procesos de: • Flexión • Torsión • Enrollamiento: Quiastoneuria de los conectivos nerviosos (lugar de cruce)

Torsion Mouth Mouth Heart Anus Ctenidium

Mantle cavity

Mantle cavity Ctenidium Anus

Heart

• Flexión • Torsión • Enrollamiento

• Flexión • Torsión • Enrollamiento

Torsión, cavidad paleal y cadena nerviosa

Larva Veliger, fijación al sustrato y torsión

La Cavidad paleal y las branquias

1. 2.

3.

4.

Algunos órganos que en las larvas son derechos, en el adulto se encuentran en la parte izquierda Las branquias de estar detrás de las aurículas han pasado a estar delante de la aurículas, llamándose estos animales PROSOBRANQUIOS Hay ocasiones que se pueden perder la asimetría por giro secundario de las branquias, y pasan a colocarse detrás de las aurículas, son los OPISTOBRANQUIOS, los prosobranquios son más antiguos que los opistobranquios Dentro de los Prosobranquios puede ocurrir: • Que tengan 2 branquias, 2 aurículas, se les llama DIOTOCARDIOS (son los + primit) • Si el giro es de más de 180º se comprimen ciertos órganos, puede desaparecer una aurícula y una branquia, son los MONOTOCADIOS

EXPLICACIÓN DEL PORQUÉ DE LA TORSIÓN (significado evolutivo de la torsión) 1.

2.

A todo el conjunto de movimientos que tiene lugar para alcanzar la asimetría deben tener una explicación: • La Teoría Mecanicista indica que por razones de peso. Al desarrollarse mucho la parte visceral, pesa más la parte trasera que la delantera, y para equilibrar sufre el proceso de torsión • Puede ser que represente una adaptación larvaria para proteger la cabeza • Otros indican que fue una adaptación del adulto para proteger la cabeza • Para mejor utilizar las branquias • Para mejor utilización de los órganos sensoriales de la cavidad paleal y corrientes de agua frontales Teoría de Garstang. Veliger con torsión y sin torsión (Brusca&Brusca)

Porqué de la Torsión Brusca&Brusca (1990) Ruppert&Barnes (1995)

Morfología externa

1.

2.

3.

CABEZA • Órganos sensoriales: Tangorreceptores, fotorreceptores • Boca: labios laterales, glándula pedia PIE • Propodio: anterior, rica en células musculares y glandulares • Mesopodio: medio, rica en células glandulares mucosas • Metapodio: posterior, rica en células musculares, puede tener misión de protección • El Metapodio en los Prosobranquios produce el opérculo 1. Quitinoso (Littorina), calcáreo (Strombus) 2. Pulmonados terrestres, mesopodio, Epifragma, Clausilido MASA VISCERAL • Colocada sobre el pie, y encima se sitúa la cavidad paleal • Ano, orificios excretores. Corrientes de agua, excretas caen encima de la cabeza

Littorina saxatilis, opérculo córneo

Opérculo calcáreo Strombus gibberulus gibberulus Linnaeus, 1758

Strombus pugilis Linnaeus, 1758

Circulación del agua en la Cavidad Paleal 1. 2. 3.

Para evitar que las excretas caigan sobre la cabeza, aparece una fisura en la concha: FISURA PALEAL El agua entra, baña branquias, limpia nefridios y ano, y el agua sale por la fisura Las fisuras pueden tener varios aspectos:

Perotrochus quoyanus (P. Fischer & Bernardi, 1856)

Acmaea mitra Diadora

Perotrochus teramachii Kuroda, 1955 Acmaea

Pleurotomaria

Haliotis Abalone /abelauni/.- Any of various edible marine gastropod molluscs of the genus Haliotis, having an ear-shaped shell that is perforated with a row of respiratory holes. The shells are used for ornament or decoration: from American Spanish abulón; origin unknown ABULÓN.1. m. Caracol marino de California, de concha grande, gruesa, auriculada y muy nacarada.

Fissurella

Las Branquias

1.

2.

3. 4. 5.

Las branquias en los DIOTOCARDIOS (Arqueogastropodos) son Bipectinadas, pero en la mayoría son Monopetinadas Los ctinidios o branquias pueden desaparecer y ser sustituidas por otras branquias de formación secundaria (Patella, Acmea) Pliegues del manto Otros la cavidad paleal se transforma en Pulmón El paso de cavidad paleal con branquias a pulmón se observa en Litorrina Puede suceder que un pulmonado (con pulmón) vuelva al agua y aparezcan nuevas branquias como sucede en Onchidella celtica, que se obliteró el pulmón, y en su lugar aparecen nuevas branquias como diferenciaciones de la pared pulmonar

Onchidella celtica recorded and expected distribution in Britain and Ireland

Onchidella celtica

Littorina littorea

Littorina saxatilis

Littorina neritoides

Circulación del agua en al cavidad paleal

Evolución de la Circulación del agua en Gasterópodos

La Concha

La Concha

Gastropod shells LA CONCHA 1. La mayoría de los gasterópodos poseen una concha espiralizada, única, formada por materia orgánica (conquiliolina) y materia inorgánica (CO3Ca) con tres extractos: • PERIOSTRACO: capa sin mineralizar, formada por materia orgánica, es una proteína esclerotizada (proteína curtida con quinona) Conquiolina o CONCHINA. Protege concha contra acidez • MESOSTRACO (capa laminar). Lo normal es que aparezca “calcita” formando prismas perpendiculares a la superficie de la concha • ENDOSTRACO (capa laminar), formado por “aragonito” y se agrupa en láminas paralelas a superficie de la concha, es el NACAR. EN otras ocasiones aparece calcita formando láminas, se llama el CALCIOSTRACO 2. La concha se forma a partir del manto. El Ca +2 se obtiene de la alimentación o del medio. El CO2 se obtiene: • Directamente del medio • De la descomposición de la Urea • Ciclo de Krebs (descarboxilación) 3. La concha se inicia en el SURCO PERIOSTRACAL

Apex

Whorl Suture

Columella Aperture

Formación de la Concha

Camino hacia la concha interna

COLOR DE LAS CONCHAS 1. Se debe a pigmentos depositados en el Periostraco o en las capas calcáreas 2. La diferencia constante del ritmo de adición de materia mineral entre los labios interno y externo de la abertura, es la responsable del enrollamiento característico (logarítmico) de la concha 3. Espiral DEXTRORSA: hacia la derecha 4. Espiral SINESTRORSA: hacia la izquierda

PARED DEL CUERPO • Está compuesta por 3 capas: cutícula, epidermis y músculos • La CUTÍCULA. Amino ácidos y proteínas esclerotizadas (conquiolina = CONCHINA), sin Quitina, tal vez en Caudofoveados si hay quitina • • •

La EPIDERMIS. (Iº) Células columnares con cilios, (IIº) células secretoras de la cutícula y (IIIº) células glandulares (mucosas), en (IVº) borde del manto están las “glándulas de la concha” produce la concha o espículas, (Vº) células sensoriales Membrana basal. Raramente puede existir una Dermis entre la membrana basal y los músculos Los MÚSCULOS. Tres capas: circular, longitudinal y diagonal

Tubo digestivo

Tubo digestivo de Prosobranquio primitivo

Tubo digestivo Nudibranquio

Ceratas

TUBO DIGESTIVO 1. La parte anterior del T.D. varía en función de la alimentación 2. Cavidad bucal con mandíbula y rádula. Odontoblasto, odontóforo 3. Esófago  Estómago con Protostilo. En los carnívoros (g. Dolium) no existe protostilo, en su lugar tiene unas glándulas que segregan ácido para perforar las conchas de las presas 4. En los terrestres el esófago desemboca en un buche donde se realiza la digestión. 5. Esófago  Estómago  Intestino  Recto (reabsorción de agua) y Ano 6. Las glándulas salivares desembocan en el bulbo bucal, segregan diastasas y enzimas histolíticas 7. En el Hepatopáncreas existen células absorbentes, los residuos vuelven del hepatopáncreas al T.D. 8. El número de circunvoluciones del T.D. tiene valor taxonómico

Bulbo bucal, mandíbula y rádula

Rádula

Esquema del sistema circulatorio de Moluscos, en general

Esquema del sistema circulatorio de Moluscos, en general

1.- Normalmente los vasos sanguíneos tienen paredes propias, pero carecen de ENDOTELIO tapizando el interior del vaso 2.- Los vasos están formados por una acumulación de células del tipo “conjuntivo”, son las células de LEYDIG 3.- Los senos están delimitados por “telillas de colágeno”

SISTEMA CIRCULATORIO 1. Tiene diferenciaciones: VASOS, SENOS 2. Corazón con 1 aurícula (Monotocardios) 2 aurículas (Diotocardios) 3. La sangre se acumula en el “seno paleal” (alrededor de la cavidad paleal), y del seno paleal salen los vasos pulmonares. Después de oxigenada la sangre aparece la “gran vena pulmonar” que desemboca en la aurícula 4. Por el interior de los vasos circula sangre con Hemocianina y Amebocitos que actúan como fagocitos y también tienen capacidades cicratizantes

Sistema circulatorio en Littorina

Sistema circulatorio en un Neogastrópodo

Sistema excretor

SISTEMA EXCRETOR 1. En Diotocardios (Arqueogastrópodos) tienen dos metanefridios (riñones). Por la torsión puede quedar solo uno

SISTEMA EXCRETOR 1. En Monotocardios (Mesogastrópodos, Neogastrópodos) tienen un metanefridio algo modificado, es el “Órgano de Bojanus” que aparece bien definido en Pulmonados Terrestres 2. El Órgano de Bojanus es un nefridio modificado. El uréter puede estar o no ramificado, y si está ramificado aparece: • Un uréter primario • Un uréter secundario 3. El poro excretor está cerca del ano, aunque en ocasiones desemboca en el recto 4. El Órgano de Bojanus funciona de una forma peculiar: está formado por una serie de láminas formadas por células con una serie de vacuolas, que en su interior forman cristales de Urato cálcico 5. Los uréteres están especializados en reabsorción de agua 6. Cada célula de las láminas del órgano de Bojanus funciona individualizadamente, funciona como un riñón de acumulación 7. Para eliminar las piedras se rompe la célula y cae en la luz del riñón 8. Los desechos salen por el uréter al exterior. El uréter equivale a al nefroducto de los marinos, y se encarga de reabsorción del agua de la orina

SISTEMA NERVIOSO

Quiastoneuria

SISTEMA NERVIOSO PROSOBRANQUIOS 1. En ARQUEOGASTRÓPODOS (Haliotis y Trochus) no poseen ganglios pedios 2. Mirar esquema. QUIASTONEURIA (Cruzamiento) 3. Los cordones longitudinales son MEDULADOS, son como un ganglio difuso con sus neuronas 4. En MESOGASTRÓPODOS y MEOGASTRÓPODOS. g. Aplysia 5. Modificaciones.Casos particulares • Ianthina • Carinina • Pterotrochea

1.

En los Pulmonados actuales, el Ganglio Cerebroideo es la fusión de los ganglios: • Cerebrales • Parietales • Viscerales • Pleurales • Pero no de los Pedios que quedan por debajo, pero algún día quedarán también fusionados

SISTEMA NERVIOSO

Teorías sobre la Coalescencia

Proponer trabajo de curso sobre órganos sensoriales en caracoles y babosas

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS 1.

2.

3.

4.

Como órganos de los sentidos, los gasterópodos tienen: • Osfradios • Ojos • Tentáculos • Estatocistos La evolución de los osfradios de los gasterópodos es paralela a la de las branquias. • En los Archeogastropoda primitivos hay un osfradio por cada branquia. • En los demás prosobranquios, que solo poseen una branquia, solo hay un osfradio localizado en la cavidad paleal y en posición anterior y ventral respecto a la inserción de la branquia

Los Osfradios

El Osfradio es quimiorreceptor, y en los carroñeros sirve para detectar la carroña, sustancias procedentes de animales o las presas a distancias considerables (2 metros en carroñeros Comiella) Muchos gasterópodos cuando reptan agitan el sifón para “seleccionar y controlar” el agua que viene de distintos puntos del entorno.

FOTORRECEPTORES

1.

2. 3.

Los ojos más antiguos son los de Patella fosetas tapizadas por: • Células fotorreceptoras • Células pigmentarias En la mayoría de los gasterópodos superiores estas fosetas se han cerrado hasta convertirse en ojos vesiculares dotados de una lente. Distinguen cambios en la intensidad de la luz En el pie de los gasterópodos hay un par de estatocistos cerrados situados cerca del ganglio pedio

APARATO GENITAL Prosobranquios

♀♀ de Archeogastropodo 1. 2. 3. 4.

5.

♂♂ de Neogastropodo

En los PROSOBRANQUIOS los sexos son separados. Las gónadas de las ♀♀ están embutidas en el hepatopáncreas y no posee conexiones con el pericardio De esta gónada sale un pequeño gonoducto que desemboca en el nefroducto El orificio sexual se abre en el borde del manto por el conducto Urogenital Puede tener glándulas asociadas • Glándulas Nidamentarias • Glándulas de la Albúmina Los ♂♂ de los Prosobanquios la cosa se complica, poseen una gónada que mediante un corto conducto va a comunicar al nefroducto que va a abrir al borde del manto • En este punto aparece un “surco epitelial” llamado SURCO ESPERMÁTICO que recorre el costado derecho del cuerpo del ♂ • El surco conduce a una “vesícula seminal” • En esta bolsa-vesícula se sitúa el “pene retráctil” • Los espermatozoides caminan por el exterior, en otros grupos el canal se cierra y forma un conducto

APARATO GENITAL Opistobanquios

Opistobanquio Aplysia, Hermafrodita

1. 2. 3. 4. 5.

En los OPISTOBANQUIOS, son hermafroditas, y la gónada es una Ovotestis, existe “proterandria” La ovotestis posee un gonoducto en conexión con el nefroducto (esto sucede en los opistobranquios más primitivos) y el nefroducto va a desembocar en el borde del manto El nefroducto se ensancha y funciona como una vagina De aquí sale el surco espermático que conduce a la bolsa del pene, este es un sistema reproductor DIAULICO, con dos orificios En los Opistobranquios más evolucionados las vías ♂♂ y ♀♀ se ponen en contacto

Phyllaplysia spp.

APARATO GENTIAL Pulmonados

Pulmonata, Physa, hermafrodita 1.

2.

Pulmonata, Helix aspersa, hermafrodita

En los PULMONADOS la parte ♀♀ se desarrolla mucho y se pone en contacto con la ♂♂ Ambas partes se fusionan en al parte final o distal y se abren al exterior por un solo orificio, el aparato genital se llama MONOAULICO

1ª

2ª

3ª

APARATO GENITAL Helix aspersa

Clasificación Gasterópodos Brusca&Brusca (1990)

Aplysia brasiliana

Aplysia brasiliana

Aplysia brasiliana

Janolus cristatus Longitud: ~3 cm Profundidad: 11,5 m Fecha: 3.6.2000 09:00 GMT Localidad: Els Caials, Cadaqués, Costa Brava, España

Acteon tornatilis con la concha horadada por el caracol depredador Natica Longitud: < 1 cm Profundidad: -- Imagen tomada a partir de conchas halladas en la playa Fecha: Febrero de 2000 Localidad: Roses, Costa Brava, España

Natica hebraea Nombre común: caracol de luna

La puesta de huevos tiene forma de collar recubierto de arena

Dendrodoris grandiflora Longitud: 4 cm Profundidad: 5 m Localización: Sobre un promontorio rocoso. Fecha: 28.4.2001 10:00 GMT Localidad: Els Caials, Cadaqués, Costa Brava, España

Diaphorodoris papillata Longitud: