1 LICEO Nº 1 JAVIERA CARRERA DPTO. DE BIOLOGÍA MRC/mrc CBT/cbt

Unidad de aprendizaje: Control Nervioso y Comportamiento Tema 4: Vías aferentes y eferentes 4 .2 Sistema muscular (esquelético, liso y cardiaco) y su conexión funcional con distintas partes del sistema nervioso. Actividad refleja y motricidad voluntaria

Músculo esquelético

Músculo cardiaco

Músculo liso

Los músculos y el sistema esquelético, permiten el movimiento y desplazamiento corporal. Las células musculares, pueden ser excitadas química, eléctrica y mecánicamente, generando potenciales de acción Son por lo tanto células altamente diferenciadas y excitables. Los prefijos “mio” y “sarco”, se usan frecuentemente para definir estructuras de una célula muscular. De acuerdo al aspecto que presentan al microscopio, las células musculares se clasifican en 2 categorías: lisas y estriadas. Los músculos estriados se caracterizan por presentar alternadamente, bandas claras y oscuras. El músculo esquelético, es estriado y voluntario. El cardiaco también es estriado, pero a diferencia del esquelético es involuntario y sus células poseen un solo núcleo. Los músculos lisos son involuntarios.

Fig. 1. En la figura, se representan los principales tipos de fibras musculares.

FIG FIBRAS MUSCULARES Cada célula muscular se llama fibra muscular y posee filamentos (miofilamentos) que la recorren en su longitud. Sólo en células estriadas (y no en lisas), los filamentos se agrupan en haces llamados miofibrillas (b). Estas miofibrillas poseen regularmente unas líneas espaciadas llamadas líneas Z que dividen las miofibrillas en sarcómeros. Estos Sarcómeros son la unidad de contracción del músculo, y miden unos 25.000 A de largo en reposo. La membrana plasmática de las fibras musculares, se llama sarcolema. El músculo está formado por las fibras que cada una de las cuales es una célula multinucleada. Las fibras a su vez, contienen filas paralelas de miofibrillas . Cada miofibrilla individual, contienen dos tipos de filamentos, la miosina (grueso) y la actina (delgado), esta última con sus componentes tropomiosina y troponina.

Figura 2

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ACTINA Y MIOSINA ESTRUCTURA DE UN SARCÓMERO Las estriaciones del músculo están dadas por esas bandas, zonas y líneas del sarcómero. Los sarcómero están formados por dos tipos de filamentos que se superponen, la actina (en compañía de troponina y tropomiosina) y miosina. La banda I contiene sólo filamentos delgados de actina, que están unidos a la línea Z y se extienden hacia el centro del sarcómero. Las bandas A contienen filamentos más gruesos de miosina, que se interdigitan con los filamentos de actina en las regiones oscuras. Los sarcómeros se acortan (contraen) Fig. 3. Modelo de la estructura de un sarcómero. mediante el deslizamiento de estos filamentos entre sí, haciendo que el músculo completo se En cada extremo del sarcómero, hay una región contraiga. clara llamada banda I. Entre las dos bandas I La Actina es una proteína globular que ha hay una banda A, más oscura, excepto una polimerizado formando un filamento helicoidal con región central (un poco más clara) llamada zona forma de collar de perlas, se encuentra asociada a H. En la mitad de la zona H, hay una línea otras dos proteínas: troponina y tropomiosina, que definida llamada línea M. participan en el control de la contracción muscular.

UNIÓN NEUROMUSCULAR Normalmente la neurona motora (motoneurona) controla un gran número de fibras musculares, conocidas colectivamente como la unidad motora. En un músculo puede haber múltiples de estas unidades. Algunas fibras musculares, especialmente en invertebrados pueden encontrarse sinapsis con más de una neurona. La placa Terminal motora es la estructura especializada bajo la terminación del nervio motor.

FISIOLOGIA DE LA CONTRACCION Según la Teoría del deslizamiento de filamentos, la contracción muscular se produce por el desplazamiento de actina y miosina entre sí, interdigitándose. Los filamentos de actina desde los extremos opuestos de un sarcómero, deben ser atraídos hacia el centro del sarcómero por los filamentos de miosina en un proceso que requiere ATP. La contracción se produce cuando la miosina rompe su contacto con la actina de enfrente, y forma un nuevo punto de unión con la actina adyacente, y luego vuelve a acortarse, es decir, experimenta un cambio conformacional, atrayendo a la actina recién unida a la posición que ocupaba la anterior. Así el sarcómero se va acortando, produciéndose la contracción. Los músculos funcionan con ATP, y cuando su demanda es alta usan la creatina fosfato. La creatina es una sustancia producida por nuestro cuerpo (en el hígado) y almacenada en la fibra muscular. Es la combinación de 3 aminoácidos: glicina, arginina y metionina. La creatina no es un esteroide como algunos dicen. Una vez que entra el cuerpo se combina con una molécula de fosfato y se forma fosfato de creatina. Esta combinación que se forma en nuestro organismo, es la responsable de producir el ATP. Podemos decir que la creatina incrementa nuestra energía y como resultado podemos tener un entrenamiento más intenso como dador de fosfato para producir más ATP.

3 Cuando un impulso nervioso llega a la zona terminal del axón (botón sináptico) una pequeña cantidad de calcio ingresa al terminal provocando que las vesículas sinápticas liberen acetilcolina a la hendidura sináptica. La acetilcolina difunde a través de la hendidura sináptica y se combina con los receptores del sarcolema de la fibra muscular, esta combinación provoca una despolarización, iniciándose un potencial de acción o impulso nervioso muscular que viaja a lo largo del sarcolema, el potencial de acción hace que liberen iones de calcio almacenados hacia el sarcoplasma que rodea a los miofilamentos. La miosina se contacta con la actina y en el complejo actinomiosinaATP se activa una cadena polipeptídica de la cabeza de la miosina, la que funciona como una ATP asa, es decir es una enzima capaz de hidrolizar al ATP ( en presencia de Mg2+ ) en ADP + Pi .Al asociarse con la actina libera estos productos y la energía liberada se emplea para provocar un cambio conformacional en la cabeza de la miosina la cual gira de un ángulo de 90º a uno de 45º y “tira” a la actina hacia el centro del sarcómero produciéndose la contracción. En seguida una nueva molécula de ATP se una al complejo entre actina y miosina. El complejo miosina – ATP tiene escasa afinidad por la actina, de tal manera que la cabeza de la miosina-ATP es liberada de la actina. La relajación en la última etapa, es un proceso que depende de la unión del ATP al complejo actina –miosina, ya que si luego de la formación del complejo actinomiosina- ADP, no hay disponibilidad de ATP, el complejo no puede desarmarse y se provoca una contracción irreversible, como la que provoca la rigidez cadavérica (rigor mortis). La relajación se produce cuando ya no hay potenciales de acción generados, ya que la acetilcolina se inactiva por una enzima que es la acetilcolinesterasa y ya no tiene efecto sobre la unión neuromuscular. Cuando se relaja una fibra muscular la concentración de iones calcio en el sarcoplasma es baja; los iones se almacenan en el retículo sarcoplásmico. También la concentración de ATP es alta y este se une a los sitios de unión de las cabezas de miosina se evita que los puentes de miosina se combinen con la actina. En resumen, podemos señalar que la contracción muscular se produce de la siguiente manera: 1. Un impulso nervioso llega hasta los terminales axonales, lo que provoca la liberación de la acetilcolina al espacio sináptico. 2. La acetilcolina (neurotransmisor) se une a los receptores de la placa motora terminal. 3. Lo anterior provoca la apertura de canales para las moléculas de Na+ principalmente. 4. Se desencadena un potencial de acción muscular. 5. El potencial es conducido a lo largo de la membrana de la fibra muscular o sarcolema. 6. La enzima acetilcolinesterasa es la responsable de degradar la acetilcolina. 7. El potencial de acción muscular provoca la liberación del ión calcio, el que se encuentra almacenado en el retículo sarcoplásmico (retículo endoplasmático rugoso). 8. Cuando el Ca+2 en el citoplasma de la fibra muscular (sarcoplasma), produce el desplazamiento de los filamentos delgados (actina), y la consecuente contracción muscular. 9. Existen bombas de transporte activo de Ca+2 que devuelven este ion desde el sarcoplasma al retículo sarcoplásmico, produciéndose la relajación muscular.

4 Fig. 7. Etapas de la contracción muscular.

ETAPAS DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Periodo de latencia Periodo de recuperación

Periodo de contracción

Periodo de relajación

1. Período de latencia (0.01 seg.): periodo comprendido entre la aplicación del estímulo y el comienzo de una contracción. 2. Período de acortamiento o de contracción muscular (0.04 seg.) 3. Período de relajación (0.05 seg.): En esta etapa el músculo recupera su longitud. 4. Periodo de recuperación después de una contracción, durante el cual el músculo consume oxígeno y elimina dióxido de carbono y calor en mayor cantidad que

durante el reposo, para pagar la deuda de oxígeno.

FRECUENCIA DE ESTIMULACIÓN Si se aplica el segundo de los dos estímulos después que termina el periodo refractario, los músculos responden a ambos estímulos. De hecho cuando el segundo tienen lugar después de dicho período y antes que se relaje la fibra muscular, la segunda contracción es más fuerte que la primera, esto es lo que se conoce como sumación de ondas Cuando se estimula a una velocidad de 20 a 30 veces por segundo, el músculo se relaja parcialmente entre estímulos. El resultado es la contracción llamada tétanos no fusionado. La estimulación a una velocidad mayor a 80 a 100 veces por segundo se produce un tétanos fusionado.

Actividad Refleja y Motricidad Voluntaria: Definición de actividad refleja: Acción que se deriva de un mecanismo reflejo que no depende de la voluntad

Los reflejos medulares que muestra la imagen anterior se caracterizan porque las neuronas que participan en la recepción, conducción del impulso nervioso se comunican con la médula espinal por lo que, sin intervención de la voluntad y de la conciencia, se entrega una respuesta por parte del organismo frente a un determinado

5 estímulo. Ejemplos de acciones reflejas son: reflejo patelar o rotuliano, parpadeo, estornudo, contracción y dilatación pupilar.

Motricidad voluntaria:Es la realización de un movimiento con una finalidad o propósito, necesita por tanto de la voluntad de conseguir algo, de obtener un beneficio. En la realización de estos movimientos interviene la percepción del propio cuerpo, su relación con el medio que le rodea y la experiencia previa determinada por el entrenamiento o la repetición. Estos movimientos son regulados por el encéfalo.

GLOSARIO DE TÉRMINOS RELACIONADOS CON LA CONTRACCIÓN MUSCULAR  Tono muscular: ocurre en un reducido número de unidades motoras que se activan de forma involuntaria para producir una contracción muscular sostenida de sus fibras musculares, al mismo tiempo la mayor parte de las unidades motoras está inactiva, y sus fibras musculares relajadas. Para mantener el tono, pequeños grupos de unidades motoras se activan e inactivan de manera alternada y constante manteniendo firmes a los músculos.  Fatiga muscular: es la incapacidad de los músculos para contraerse con fuerza después de una actividad prolongada. Se producen por una liberación inadecuada de iones calcio del retículo sarcoplasmático lo que produce una caída en las concentraciones de calcio en el sarcoplasma.  Contracción espasmódica: es una contracción breve de todas las fibras musculares de una unidad motora en respuesta a un solo potencial de acción de su motoneurona.  Calambres: son las contracciones espasmódicas dolorosas.  Tic: Es una contracción espasmódica de músculos que normalmente están bajo la regulación voluntaria (Ejemplos: en los párpados y la cara).  Rigor mortis: También llamada rigidez de muerte se inicia a las tres horas del fallecimiento y consiste en el aumento de la permeabilidad de las membranas celulares. Los iones calcio salen del retículo sarcoplasmático hacia el sarcoplasma, lo cual permite que las cabezas de miosina se unan a la actina. Sin embargo se ha interrumpido la síntesis de ATP, de modo que no se pueda relajar el músculo, de esta forma se tornar rígidos.

Actividades: CONTRACCIÓN MUSCULAR I. Relacione ambas columnas

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____ (a) Elementos contráctiles del músculo ____ (b) Punto de contacto entre una motoneurona y una fibra muscular. ____ (c) Membrana plasmática de las fibras musculares ____ (d) Sistema tubular de almacenamiento de los iones calcio ____ (e) Unidad contráctil del músculo ____ (f) Área de la unidad contráctil donde se localizan sólo los filamentos delgados ____ (g) Área donde se presentan interdigitadamente filamentos delgados y gruesos ____ (h) Separa a las unidades contráctiles entre sí ____ (i) Esquelético, cardiaco y liso ____ (j) Actina y miosina

(1) Proteínas contráctiles de los músculos (2) Banda A (3) Unión neuromuscular (4) Sarcolema (5) Tipos de tejido muscular (6) Miofibrillas (7) Línea Z (8) Retículo sarcoplásmico (9) Sarcómero (10) Banda I

II. Responda las siguientes preguntas 1. ¿Que características distinguen a los tres tipos de tejido muscular? 2. Ordene las siguientes estructuras de la más grande a la más pequeña: fibra muscular, filamento grueso, miofibrilla. 3. ¿Cuál es la estructura que libera iones calcio y desencadenan la contracción muscular? 4. ¿Cuáles proteínas se conectan en la línea Z y cuales están presentes en las bandas A y zona H? 5. ¿Qué ocurre con la banda I y la zona H al contraerse el músculo? 6. ¿Cuál es la función de ATP en la contracción muscular? 7. ¿Cuál es el nombre de la porción del sarcolema que contiene los receptores de acetilcolina? 8. Explique la contracción muscular paso a paso, partiendo con la llegada de un impulso nervioso de la motoneurona 9. Dibuje un sarcómero indicando todas las Bandas, zonas y líneas correspondientes. 10. Indique que ocurre en un músculo cuando este sólo dispone de: a) Calcio, b) ATP; c) ATP y Calcio. 11. Indique la principal ventaja del músculo: a) Liso; b) Estriado 12. ¿Cuál es la unidad estructural y funcional de contracción del músculo? 13.- Establezca diferencias entre motricidad refleja y voluntaria.