Los ambientes estacionales se caracterizan por una drástica reducción de los recursos alimentarios y de su predecibilidad durante la estación invernal (Frotwell, 1972). Este hecho viene acompañado por un acortamiento de las horas de luz y un descenso acusado de las temperaturas nocturnas durante el invierno. Los paserifomes de talla pequeña han sido señalados como los organismos que tienen que afrontar mayores riesgos de inanición y costes energéticos en invierno por su elevado metabolismo (Walsberg, 1983; Blem, 1990; Hedenstrom, 1992). Para hacer frente a esta situación las aves siguen una tina diaria: incrementan durante el día las reservas internas de grasa para después invertirlas en temorregulación durante la noche o periodos futuros de severidad ambiental (Blem, 1990; Haftorn, 1992; Gosler, 1996; Lilliendahl e!al., 1996). La amplitud de variación diaria de las reservas de grasa corporal, y su nivel mínimo al comienzo de la mañana, vienen modulados estacionalmente, como respuesta anticipada a los promedios de horas de luz y temperatura que imperarán en un dia determinado (Lehikoinen, 1987; HaRorn, 1989; Krebs & Houston, 1989; Rogers & Rogers, 1990; Waite, 1992; véase también el modelo de Bednekoff & Houston, 1994a). Como consecuencia, la amplitud de variación de reservas diarias, y el nivel de las mismas al comienzo del día, se incrementarán con la reducción del número de horas de luz. Además, las aves también ajustan su nivel de reservas en respuesta a variaciones temporales y espaciales de la temperatura, de manera que a menor temperatura, mayores niveles de reservas (Bednekoff et al., 1994; Bednekoff & Krebs, 1995; Rogers, 1995; Goslcr, 1996). El almacenamiento de reservas de grasa reduce el riesgo de inanición frente a la impredecibilidad en la disponibilidad de alimento (Bednekoff & Houston, 1994a; Gosler, 1996). No obstante, estas reservas también llevan asociadas unos costes relacionados con su adquisición y10 mantenimiento (Rogers, 1987; McNaniara & Houston. 1990; Rogers & Smith, 1993; Houston a al., 1997). Un alto nivel de reservas dificultaría la maniobrabilidad, e incremenatria los costes de vuelo. lo quepo-

dria provocar un aumento del riesgo de depredación (Lima, 1986; McNamara & Houston, 1990; Witter et al.. 1994; Gosler e! al., 1995; Metcalfe & Ure, 1995). Por otro lado, algunos trabajos han puesto de manifiesto el enorme coste metabólico del vuelo en pequeños paseriformes (entre 9 y 23 veces la tasa metabólica basa]: Tatner & Briant, 1986; Carlson & Moreno, 1992). Diversos experimentos han demostrado que en muchas especies los individuos no portan niveles máximos de reservas ya que pueden incrementarlas en un corto plazo de tiempo ante situaciones de estrés (Bednekoff el al., 1994; Witter e! al., 1995). Por tanto, es esperable un balance (wtrade0%) entre el riesgo de inanición y el de depredación (McNamara & Houston, 1990; Bednekoff & Krebs, 1994a). El ciclo diurno de la variación del peso en paridos ha sido estudiado en diversas ocasiones (Owen, 1954; Lehikoinen, 1987; Haftorn, 1989, 1992; Bednekoff e! al., 1994; Bednekoff & Krebs, 1995; Gosler, 1996). Experimentos realizados sobre unos pocos individuos en condiciones de laboratorio muy artificiales apuntan a un incremento de las reservas principalmente durante la primera mitad del día (Bednekoff & Krebs, 1995; véase también el modelo de Bednekoff & Houston, 1994b). Por otro lado, trabajos de campo realizados con recapturas de múltiples individuos sin identificar, en un área geográfica concreta y sobre amplios periodos de tiempo, parecen mostrar un crecimiento lineal de las reservas con la hora del día (Gosler, 1996). Otra posibilidad todavia no planteada teóricamente ni observada en la naturaleza, es que, debido al incremento en el coste de vuelo y la reducción en la maniobrabilidad (véanse las referencias anteriormente citadas), el peso de las aves sería el menor permisible durante la mayor parte del día, para aumentar drásticamente durante la tarde. Este fenómeno estana especialmente marcado en condiciones de alta predecibilidad del alimento y baja severidad ambiental. De este modo, la maniobrabilidad seria máxima y el gasto de vuelo mínimo durante la mayor parte del día (mañana y horas centrales), teniendo este hecho importantes implicaciones sobre el balance energético diurno (reducido)' las interacciones de interferencia entre individuos (facilitadas por la mayor movilidad), y el riesgo de depredación (reducido)

El Herrerillo Capuchino (Purirs crisrurirs) es un pequeño pájaro forestal de 10-13 g de peso. Su generalizada menor abundancia en comparación con otras especies de páridos. tanto eii la Peninsula Ibérica (e.g. Carnscal. 1985; Telleria. 1987) como en Europa (Perrins, 1979; Herrera. 1981 ), ha deierininado que sea una especie de la que no existe información sobre las variaciones de su peso en condiciones naturales (veánse los trabajos pluriespecificos con poblaciones silvestres efectuados por Owen, 1954; Lehikoinen, 1987: Haftorn. 1989, 1992). Por tanto, los ohjctivos de este trabajo son dos. En prinier lugar. explorar el modelo de crecimiento horario del peso en una población silvestre. controlando y estimando cl efecto de la variación de la temperatura. En segundo lugar. aponar datos relevantes sobre la biología invernal de una población natural de una especie tan poco conocida como el Herrerillo Capuchino.

Sujeto y caructwes dc e.srudio El estudio se ha llevado a cabo en la Estación Biogeológica de El Vcntorrillo (Sierra dc Guadarrama, Navacerrada, Madrid: 40'45' N. 4'00' W). El hibitat es un bosque mixto de i'inrfs syli~csrris,Cusroncu sarivu, ilrer spp. y Poptrlus spp. de 6 Iia de extensión, situado en la vertiente sur de la Sierra dc Guadarrdnia a una altitud media de 1.450-1.500 m s.n.ni. Se ha estudiado una población de 10 individuos dc Herrerillo Capuchino. Las recapturas de individuos se llevaron a cabo a lo largo de 19 dias. comprendidos entre el 2 de enero y el 17 de febrcro de 1997. En 13 dc los 19 dias sc muestreó el rango horario total de 7 a 18 lloras GMT En los seis días restantes se trampeó en diferentes periodos del dia. Para las capturas se utilizaron trampas-enibudo rectangulares de 40 x 40 x 60 cm recubiertas de malla inetalica hexagonal. Cada iriinipa fue ceb:iun con un comedero cilindrico de 20 cm dc lonaiiud v 6 cm de diámetro de malla cuadrada f z a (4:s mni de Iiiz), relleno de cacahuctcs pelados. Durante todo el trabajo de campo se situaron en la parcela cinco puntos fijos de niuestreo, separados 50-100 m entre ellos. Las trampas se colgaron de ramas gruesas y troncos a 1.5 ni

del suelo. Los coniedcros dentro de las trampas siempre contuvieron alimento (eran rellenados cada 3-7 dias dependiendo de su tasa de agotamiento). Las trampas estuvieron situadas en sus lugares fijos de trampeo todos los dias desde el 5 de novicmbre dc 1996. Gran parte de los dias pcrrnariecieron abiertas, COI] lo cual las aves tuvieron libre acceso al alimento sin qucdar atrapadas cn ellas. Por tanto. al inicio de In campaña de trainpeo las aves estaban familiarizadas con las trampas y las ideiitificaban como lugar de alimentación estable. La primera vez que fue capturado cada individuo se le colocaroii anillas de plástico de colores en las patas para su posterior identificación y seguimiento individual. Los autores estuvieroii autorizados por la Consejeria de Medio Ambiente de la Comunidad de Madrid para capturar y marcar individuos de esta especie. En cada captura se anotó el peso, fecha. hora del dia, y temperatura a las 12 horas. Los pesos se tomaron con una precisión de 0.01 g utilizando una balanza digital, y las temperaturas con una precisión de 0,l "C utilizaiido un tcrmopar digital. De los 10 individuos. tres fueron recapturados cn menos de diez ocasiones y no fueron incluidos en los análisis dchido al bajo iamiiño mucsiral. En total se obtuvieron 233 pesos para siete individuos. Aunque éste es un tamaño muestra1 reducido. cs similar o superior a los utilizados en otros estudios (por ejemplo, 2-8 individuos en los irabajos de Haftorri. 1992; Bednekoff ir!., 1994; Bednekoff d Krcbs. 1995). Debido al monoiiiorf'isnio de la especie (es muy dificil distinguir los machos de las hembras; Svcnsson. 1992: Jenni & Winkler. 1994) y al reducido taniaño de la población no se ha realizado un análisis distinguiendo distintos segmentos poblacionales de sexo-edad.

Para describir matemáticamente cl crccimiento horario del peso de cada individuo los datos se ajustaron a una función no lineal con cuatro parámetros: ordenada en el origen, coeficiente de regresión para el efecro de la temperatura. y dos coeficientes de regresión para cl efecto Iiorai-io. Debido a la escasa variación de la muestra en la fecha. y a la alta colinealidad entre teclia y teniperatura a las 12 horas

AROEOLA 4 4 2 ) . 1991

PESO [WEIGHT]

Fio. 1.-Modelo de incremento horario de peso para diferentes valores del exponente e: e < I tasa horaria de incremento de peso decreciente (modelo de Bertalanffy):e > 1 tasa de incremento horario de peso creciente (modelo exponencial): e = 1 tasa de incremento de peso constante (modelo lineal). [Models .for ,he dai!\i increase in hody weighr occording lo rlre value of the crpotzent e: e < 1 decreasing 1rourl.i~iueiglir increase mre (Bertalanm>S model]; e 1 exponenrial horrrl), weighi increase (c.rponoriial model): e = 1 con.sfanr houdy weighr increase (linear model).]

( r = 0,855, p < 0,001, n = 19) no se ha estimado su efecto. En la función utilizada para el ajuste de los datos se postula una relación lineal del peso (W)con la temperatura (T), y potencial entre el peso y la hora de captura (4.

El parimetro o representa el peso ajustado para un determinado individuo a una temperatura de O "C y a las 7 horas GMT (inicio del día en el área de estudio durante la época de muestreo). La utilización de una relación potencial entre el peso y la hora del día permite estimar su variación describiendo si es lineal, cuwilinea acclerada o curvilinea decelerada. Para e > 1, la tasa de incremento horario del peso sigue un modelo exponencial (Icnta ganancia desde el comienzo del dia, para acelerarse al final del mismo). Para e < 1, la tasa de incremento horario del peso es decelerada (modelo Bertalanffy; fuerte incremento matinal que se va decelerando a medida que acaba el día). Por último, para e = 1 la tasa de incremento horario del peso es constante a lo largo del día (modelo lineal; para más detalles véase la Fig. 1).

La estima de los parámetros del modelo, y el porcentaje de varianza explicado, se obtuvieron aplicando el método de convergencia de Simplex-quasiNewton del módulo Nonlinear Estimation de StatSoft (1996). Este método es recomendado al ser poco sensible a minimos locales de la función de pérdidas que debe minimizarse. Se comprobó el ajuste normal de los residuos del modelo de cada individuo, y la ausencia de relación entre los residuos y las predicciones del modelo. Debido al procedimiento iterativo de búsqueda de valores que minimizan la suma de cuadrados de los residuos del modelo de regresión no lineal, no siempre es posible efectuar la estima asintótica de los errores típicos de los coeficientes de regresión del modelo. Esto ocurre frecuentemente cuando algún parjrmetro sujeto a estima es un exponente. Por este motivo, en la tabla 1 se proporcionan solamente los coeficientes de regresión y no sus significaciones. Mediante regresión lineal múltiple se estimó el coeficiente de determinación (R') de los modelos para cada una de las siete aves (modelo lineal: W = a + b . T + c - [H- 71). El objeto de estas estimas fue examinar la idoneidad de los modelos no lineales arriba enunciados para explicar la variabilidad en el peso de los herreril l o ~capuchinos. Se considera que los modelos no lincales son más adecuados si, y sólo si, sus R2son mayores que las obtenidas para los modelos lineales. Las desviaciones con respecto a O de la diferencia entre ambos coeficientes de determinación se examinaron mediante el test de Wilcoxon para datos apareados. El modelo poblacional del efecto de la temperatura y del crecimiento de peso de la población se estimó mediante el promedio de los parámetros de cada uno de los siete individuos (Tabla 1). Al tener los individuos diferentes tamaños muestrales (nngo 10-56) se han utilizado promedios y estadisticos ponderados por dichos tamaños muestrales. La significación del valor promediado de los parimetros de la población se realizó con un test de la t de Student, siendo la hipótesis nula H, 7 1 para el exponente alométrico e (modelo Imeal; véase la Fig. 1) y H, =,O para los parámetros b y c. Los test de sign~ficaciónse cfectuaron con dos colas. La tasa de incremento instantáneo de peso por unidad de tiempo (gh) predicha por elmo-

EL CICI.0 D I L ' R W DE nple s i m (n)