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En busca del caimán perdido: 35 años de estudios sobre caimanes en Ecuador

Por Diego A. Ortiz y Santiago R. Ron ([email protected]) ([email protected])

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os caimanes y cocodrilos pertenecen a un Orden de reptiles semi-acuáticos conocido como Crocodylia, un grupo que se originó hace más de 200 millones de años y característico porque sus miembros han experimentado pocos cambios morfológicos durante su historia evolutiva. Los crocodilianos (especies dentro de Crocodylia) han sido emblemáticos en el folclore y cultura de varias civilizaciones durante el desarrollo de la humanidad, siendo indicadores de fertilidad y abundancia de las tierras. Tal relación no es sorprendente si consideramos que son especies clave dentro de su ecosistema, pues mantienen su estructura y funcionamiento. En efecto, al ser depredadores por excelencia, los caimanes y cocodrilos están involucrados en los procesos de regulación de presas y reciclaje de nutrientes (Ross, 1998). Por situarse en el extremo occidental de la cuenca del Río Amazonas, el Oriente ecuatoriano es una región donde es posible encontrar (teóricamente) hasta cuatro especies de caimanes en aparente simpatría1 el caimán negro (Melanosuchus niger), el caimán de anteojos (Caiman crocodilus) y dos caimanes enanos (Paleosuchus trigonatus y P. palpebrosus) (ver Catálogo de especies). Las dos últimas constituyen un géSimpatría: cuando dos o más especies viven en una misma área geográfica. 1

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nero pobremente estudiado, debido principalmente a sus particulares preferencias de hábitat. Algo que llamó nuestra atención fue que al indagar en los estudios sobre caimanes en Ecuador, actualmente no existe un registro confirmado de la presencia de Paleosuchus palpebrosus, pese a que se ha invertido un considerable esfuerzo de búsqueda para la especie. La explotación de caimanes en Ecuador Durante 1930-1972, hubo una intensa explotación de caimanes en toda la Amazonía debido a la industria de las pieles; en esta actividad de explotación, la especie más afectada fue el caimán negro (M. niger) debido a su gran tamaño y calidad superior de piel. Por esta razón, sus poblaciones disminuyeron a tal punto que la especie llegó a estar en peligro de extinción. Varios autores postularon que tal disminución permitiría que las poblaciones del caimán de anteojos (C. crocodilus) ocuparan el espacio dejado por M. niger y que la actual distribución de ambas especies es un reflejo de su historia de cacería. Asanza (1985) estimó que durante el periodo de explotación, de Ecuador salieron aproximadamente 500 000 pieles de caimanes con una longitud total mayor a 2 m. Posteriormente, en la década de 1970 se crearon regulaciones internacionales que prohibieron la explotación comercial de

crocodilianos en todo el mundo, lo que aparentemente ha permitido que las poblaciones de caimanes y cocodrilos iniciaran un proceso de recuperación. Estudios sobre caimanes en Ecuador El naturalista Federico Medem (1912-1984) publica por primera vez información referente a los crocodilianos de Ecuador (Los Crocodylia de Sur América, Vol. 2, 1983) con base en material de museo e información anecdótica recopilada en expediciones por Sudamérica entre 1972-1973. En su obra, Medem menciona sobre la “escasez” de P. palpebrosus en el Oriente ecuatoriano, aunque provee el reporte de unos pocos individuos recolectados en la provincia de Pastaza. Sin embargo, estos registros requieren de verificación debido a que los especímenes examinados fueron juveniles recién eclosionados, etapa en la cual es muy difícil la diferenciación de su especie hermana, P. trigonatus. Estos especímenes se encuentran en museos extranjeros, por lo que todavía no ha sido posible examinarlos. El primer estudio riguroso sobre ecología de caimanes fue realizado por Eduardo Asanza. Como parte de su investigación de licenciatura en la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE), realiza un estudio a tiempo completo en el periodo 1978-1984, tiempo en el

Catálogo de especies: los cuatro caimanes conocidos para Ecuador Melanosuchus niger – Caimán negro, Black caiman, Jacaré-açu Distribución: cuenca del Río Amazonas (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú) y otros sistemas de drenaje en Guayana Francesa y Guyana. Historia natural: machos adultos pueden sobrepasar 4-5 m de longitud total. Es considerado el mayor depredador de América. Coloración dorsal negra con pocas franjas amarillas en los flancos, menos la cabeza y las escamas post-occipitales que son de color café pardo; la coloración ventral es blanco cremosa. Habita en lagos y ríos de corriente lenta. Construye sus nidos en el margen de los lagos y pone entre 21-43 huevos.

Ilustraciones por Diego Ortiz

Caiman crocodilus – Caimán de anteojos, Spectacled caiman, Common caiman, Jacaré-tinga Distribución: Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guayana Francesa, Guyana, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago, Venezuela, (introducido: Cuba, Puerto Rico y USA-Florida). Historia natural: machos adultos alcanzan hasta 2.7 m de longitud total. Coloración dorsal variable pero generalmente café amarillenta con varias manchas oscuras, flancos amarillentos con bandas negras; coloración ventral amarillo cremosa. Es sumamente adaptable a sus hábitats y se encuentra en lagos, ríos, canales, pantanos, sabanas y bosques inundables. Construye sus nidos tanto en el margen de cuerpos de agua como alejado de ellos dentro del bosque y pone entre 28-30 huevos. Debido a su amplio rango geográfico se reconocen 4 subespecies (en las tierras bajas de Ecuador C. c. fuscus se encuentra en la Costa y C. C. crocodilus en la Amazonía).

Paleosuchus trigonatus – Caimán enano de Schneider, Smooth-fronted caiman, Jacaré-coroa Distribución: cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Guyana, Surinam y Venezuela). Historia natural: machos adultos generalmente alcanzan 170 cm de longitud total (máximo registro de Medem = 226 cm). Coloración dorsal café oscura con manchas negras y una notable franja negra longitudinal sobre el hocico; coloración ventral predominantemente clara; cola con bandas anchas oscuras y claras alternadas. Sus escamas son prominentes y fuertemente osificadas en todo su cuerpo. Habita principalmente en riachuelos de zonas selváticas. Construye sus nidos cerca de los riachuelos, generalmente en asociación con un termitero, y pone hasta 16 huevos de gran tamaño.

Paleosuchus palpebrosus – Caimán enano de Cuvier, Dwarf caiman, Jacaré-paguá Distribución: cuencas de los ríos Amazonas, Orinoco, Paraguay y Paraná (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Guyana, Paraguay, Perú, Surinam y Venezuela). Historia natural: machos adultos usualmente alcanzan 1.6 m de longitud total (máximo registro = 210 cm [Campos et al. 2010]). Coloración dorsal y ventral predominantemente oscura con pocas manchas claras en el vientre, la cabeza generalmente es de color herrumbre; cola con bandas estrechas oscuras y claras alternadas. Escamas y cráneo fuertemente osificados. Se ha registrado en una gran variedad de hábitats pero principalmente en pantanos de palma Mauritia spp. y otro tipo de bosques inundables. Poco se conoce sobre su anidación pero pone entre 10-19 huevos.

cual recorrió gran cantidad de cuerpos hídricos por todo el Oriente ecuatoriano en busca de caimanes (Asanza, 1985). Su investigación fue de carácter multidisciplinario y se desarrolló principalmente en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno (RPFC, Provincia Sucumbíos). En su tesis se reportan datos sobre distribución, anidación y dieta de las cuatro especies de

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caimanes de la Amazonía ecuatoriana. Cabe señalar en este punto que Asanza (1985) reporta haber capturado 41 individuos de P. palpebrosus en el Sistema Lacustre Río Cuyabeno (RPFC). Por efectos de discusión, esta aseveración será retomada más adelante. Posteriormente, en 1987, John Jahoda realiza el primer estudio en la laguna Zancudococha (RPFC), investigación

que permitió insinuar que la población del caimán negro (M. niger) mantendría un estado saludable. En la década de 1990, surge una generación de investigadores de caimanes (conformada por estudiantes de licenciatura de la PUCE) liderada por Eduardo Asanza. Esta generación realizó investigaciones que abarcaron diversos temas y que se realizaron

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principalmente en la RPF-Cuyabeno, utilizando como centro de operaciones la Estación Científica que en ese entonces tenía la PUCE en la Laguna Grande del Cuyabeno. Como parte de estos estudios, comienzan los primeros muestreos estandarizados de poblaciones de C. crocodilus y M. niger, que incluyeron también la influencia de variables ambientales en su detección, utilización de tipos de vegetación y crecimiento (Santiago Ron y Andrés Vallejo); análisis de dieta de M. niger en condiciones de cautiverio (María Elena Mejía); análisis morfométricos de juveniles de M. niger (María Alexandra Endara); e influencia del turismo en la cautela de C. crocodilus y monitoreo de su área de vida utilizando telemetría (Lilibel Alarcón). Una publicación derivada de estos estudios demostró que la influencia humana incrementa progresivamente la cautela de poblaciones de M. niger y C. crocodilus, como efecto de la conducción de muestreos nocturnos consecutivos (Ron et al., 1998). Por otra parte, Tommy Hines y Kenneth Rice evaluaron el estado poblacional de M. niger durante 1992-1993 en varias lagunas y segmentos de los ríos Lagarto, Napo y Yasuní (Provincias Sucumbíos y Orellana). Su estudio se desarrolló a petición del Grupo Evans con el propósito de contar con evidencia para cambiar la categoría CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) de M. niger en Ecuador del Apéndice I al Apéndice II. Esta transferencia permitió que el Grupo Evans maneje comercialmente las poblaciones de M. niger bajo un programa de rancheo. El programa consistía en la cosecha de huevos y neonatos 66 Nuestra Ciencia

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para manejo comercial con un retorno mínimo a la naturaleza de los individuos criados en cautiverio. El destino de la mayoría de los caimanes criados en cautiverio era la obtención de su piel. Posteriormente y después de 10 años de manejo comercial del caimán negro, el “Rancho Evans” no cumplió con los objetivos acordados y finalmente fracasó (Villamarín-Jurado, 2006). En otro estudio relacionado a evaluar las poblaciones de M. niger, T. Hines y Philip Wilkinson indican que en 1994 encontraron frecuentemente a P. palpebrosus en el Río Curaray y en uno de sus afluentes (Provincia Pastaza). Sin embargo, no reportan haber realizado capturas que permitan verificación de sus registros. La verificación es importante ya que por su similitud morfológica P. palpebrosus puede ser confundida con su especie hermana, P. trigonatus (ver Catálogo de especies). Por lo tanto, la presencia de P. palpebrosus en la cuenca del Río Curaray aún requiere ser documentada. En la década de 2000 aparece una nueva generación de caimaneros de la PUCE listos para continuar con el trabajo. Francisco Villamarín fue pionero en estudiar la anidación del caimán negro en Ecuador, específicamente en las lagunas de Limoncocha (Provincia Sucumbíos) y Añangú (Provincia Orellana). La publicación derivada de su tesis de Licenciatura fue la primera a nivel internacional en dar seguimiento a nidos de M. niger durante todo su periodo de incubación (VillamarínJurado, 2006). Por el mismo periodo, Juan Fernando Dueñas dio continuidad al monitoreo de las poblaciones de C. crocodilus y M. niger en la RPF-Cuyabeno; este trabajo le permitió insinuar que el caimán ne-

gro ha incrementado su abundancia en varias localidades al comparar su estudio con los realizados por Ron y Vallejo en los años noventa. Al final de la década del 2000, Francisco Arroba monitorea las poblaciones de caimanes en los ríos Lagartocha y Yasuní (Provincias Sucumbíos y Orellana), reportando que en este último P. trigonatus fue la especie más abundante. Sobre el poco estudiado caimán enano de Schneider (P. trigonatus) son publicadas dos notas cortas entre 2001-2003 (Jesús Rivas, Jennifer White y otros colaboradores extranjeros), relacionadas al encuentro de un nido y el comportamiento de sus neonatos cerca de un afluente pequeño (1 m de ancho) del Río Tiputini bajo (Provincia Orellana). En este mismo periodo y localidad, Karina Dammer (Universidad San Francisco de Quito) estudió la distribución y uso de hábitat de C. crocodilus y P. trigonatus, insinuando que esta última prefiere sitios menos profundos y con más vegetación que C. crocodilus. Al comienzo de la década de 2010, Roberto Madera (Universidad Internacional SEK) realizó muestreos en Limoncocha en el periodo 20102011, reportando que la población de M. niger ha permanecido estable al comparar sus valores de densidad relativa (individuos/km) con los registrados en el periodo 2002-2003 por Villamarín-Jurado (2006). Investigación actual En 2010, iniciamos un proyecto a tiempo completo para estudiar las poblaciones de caimanes en la RPF-Cuyabeno (Provincia Sucumbíos) y el Parque Nacional Yasuní (Provincia Orellana). Se realizaron muestreos nocturnos en canoa y a pie y se recorrieron lagunas, pan-

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En los muestreos realizados en ríos y riachuelos en busca de caimanes enanos en la RPF-Cuyabeno y PN-Yasuní, solo se pudo encontrar a P. trigonatus y frecuentemente en simpatría con C. crocodilus. Se pudo constatar que P. trigonatus es una especie solitaria que se encuentra en densidades bajas como lo reporta la literatura; sin embargo, su hábitat principal parece ser los riachuelos medianos (7-10 m de ancho), ya que en este tipo de hábitat la especie fue encontrada en densidades mucho mayores a las registradas en los ríos de mayor tamaño (> 16 m de ancho) que constituirían un hábitat secundario para la especie (Fig. 2). La investigación en el PN-Yasuní está en curso y cuenta con el financiamiento de una beca del libro Biota Máxima, gracias al apoyo de uno de sus autores, Dr. Olivier Dangles. Conclusiones y perspectivas futuras En 2011, se revisó la colección de herpetología de la Escuela Politécnica Nacional (EPN-H) y del

Museo de Zoología de la PUCE (QCAZ), y se concluyó que ninguno de los especímenes disponibles del género Paleosuchus correspondía a P. palpebrosus. La ausencia de especímenes de museo, sumada a la falta de registros en el campo en nuestros estudios y de registros confirmados por otros investigadores, hacen que la presencia de P. palpebrosus en el Ecuador deba ser considerada como no confirmada. La información disponible sugiere que P. palpebrosus podría ser una especie sumamente rara en la Amazonía ecuatoriana o podría estar ausente. Por otra parte, los pocos registros existentes de P. palpebrosus en el país requieren de verificación: Medem solo revisó individuos neonatos de colecciones museológicas lo que dificulta su identificación; Asanza (1985) no presenta una fotografía de P. palpebrosus pero sí de las otras tres especies de caimanes; mientras que Hines y Wilkinson no reportan haber realizado capturas, por lo que si sus registros fueron úni-

Figura 1. Máximo número de caimanes observados en Mateococha durante la estación seca. = Caiman crocodilus, = Melanosuchus niger, = Total (C. crocodilus + M. niger + Solo Ojos). “Solo Ojos” son individuos que escaparon antes de ser identificados.

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tanos, ríos y riachuelos en ambas áreas protegidas. Al estandarizar la metodología con los estudios previos realizados en Cuyabeno y realizar los muestreos con el nivel de agua más bajo alcanzado durante la estación seca (el nivel de agua bajo maximiza el número de caimanes observados), pudimos realizar comparaciones confiables entre periodos de estudio. La investigación demostró que en la laguna de Mateococha (Sistema Lacustre Río Cuyabeno, RPF-Cuyabeno) ha existido un decline poblacional de C. crocodilus desde 1994 a 2011 (Fig. 1). Tal fenómeno parece no haber afectado a M. niger que ha sido registrado en números constantes. Las causas de esta reducción poblacional todavía no están claras, pero hay indicios que sugieren una causa antropogénica. En efecto, las lagunas del Cuyabeno han soportado por varias ocasiones derrames de crudo por parte de corporaciones petroleras que mantienen sus pozos en la reserva. El último derrame de magnitud ocurrió el 18 de agosto de 2006 en un pozo ubicado en el Sistema Lacustre Río Cuyabeno, afectando principalmente a la laguna de Aucacocha. En este sentido, estudios sobre bio-acumulación de contaminantes en caimanes y otros depredadores podrían esclarecer el panorama. Tampoco se descarta que exista cacería por parte de grupos familiares de colonos o indígenas para subsistencia o comercialización (durante 2011 se constató la presencia de varios campamentos en los alrededores de la laguna). El acceso difícil a ciertas lagunas durante la estación seca también dificulta que el personal de guardaparques haga controles de vigilancia en estos sitios.

camente visuales, pudieron haber sido confundidos con P. trigonatus. Asanza (1985) reporta haber capturado varios individuos de P. palpebrosus durante 1982-1984 en las lagunas de la RPF-Cuyabeno; sin embargo, desde 1990 se han realizado varias tesis de investigación de la PUCE que demandaron un largo tiempo para reconocer el área de estudio y muestrear muchos hábitats acuáticos. En ninguna de estas tesis se reportan registros de P. palpebrosus, lo que indica que si la especie estuvo presente en el Sistema Lacustre Río Cuyabeno, actualmente es muy rara pues no ha sido observada en casi tres décadas. Otra posibilidad es que P. palpebrosus no se encuentre en los hábitats muestreados hasta la fecha (aunque Asanza reporta a la especie de las lagunas dónde se llevaron a cabo los estudios subsecuentes). Debido a esto, una metodología que incluya muestreos a pie entre pantanos y bosques inundables podría ser ventajosa.

Varios autores han propuesto que las relaciones de coexistencia y segregación de nicho entre ambas especies de Paleosuchus constituyen un oscuro e intrigante tema de investigación de la Zoología de Sudamérica. Considerando la distribución geográfica de los reportes en los que se menciona a P. palpebrosus, y que la mayoría de las investigaciones a largo plazo en Ecuador han sido realizadas exclusivamente en la Amazonía norte, es evidente la necesidad de hacer muestreos en la Amazonía sur para tener una idea más completa del estado de las poblaciones de caimanes en todo el Ecuador, incluyendo P. palpebrosus. Por otro lado, es fundamental continuar con el monitoreo de las poblaciones en las lagunas del Cuyabeno, para entender mejor la dinámica poblacional a largo plazo y contar con información detallada para desarrollar planes de conservación, políticas de manejo y leyes que protejan las poblaciones de caimanes en la reserva.

Además del monitoreo de poblaciones, investigaciones futuras deben incluir otros tópicos como anidación, dieta, hábitat, comportamiento, telemetría, genética, etnozoología, etc. Después de 35 años de investigación se han realizado importantes avances en el conocimiento sobre ecología e historia natural de caimanes en Ecuador; no obstante, aún existe mucho trabajo por delante mientras la búsqueda del caimán perdido continúa. Literatura consultada Asanza, E. 1985. Distribución, biología reproductiva y alimentación de cuatro especies de Alligatoridae, especialmente Caiman crocodilus en la Amazonía de Ecuador. Tesis de Licenciatura, Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Quito. Campos, Z., Sanaiotti, T., Magnusson, W. E. 2010. Maximum size of dwarf caiman, Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807), in the Amazon and habitats surrounding the Pantanal, Brazil. Amphibia-Reptilia 31: 439–442. Ron, S. R., Vallejo, A., Asanza, E. 1998. Human influence on the wariness of Melanosuchus niger and Caiman crocodilus in Cuyabeno, Ecuador. Journal of Herpetology 32: 320–324. Ross, J. P. (Ed.). 1998. Crocodiles: Status Survey and Conservation Action Plan, 2nd Edition. IUCN/SSC Crocodile Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland y Cambridge, UK. Villamarín-Jurado, F. 2006. Anidación y patrones de uso de hábitat del caimán negro, Melanosuchus niger (Crocodylia: Alligatoridae), en dos localidades de la Amazonía ecuatoriana. Tesis de Licen-

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ciatura, Pontificia Universidad CatóliFigura 2. Densidad relativa para Paleosuchus trigonatus. Los símbolos ( , ) son la media entre muestreos para las tres localidades de la izquierda, y valores individuales de cada muestreo para las tres localidades de la derecha. = ríos, = riachuelos.

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ca del Ecuador. Quito.