LOS METAZOOS BILATERALES Lección 15.- Causalidad de la simetría bilateral. Origen y radiación.

Triblásticos o Bilaterales

Bilateral symmetry Dorsal

Anterior

Posterior

Ventral

TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN Y RADIACIÓN DE LOS TRIBLÁSTICOS Ths. mesenquimático-esquizocélicas Th. mecanicista Ths. enterocélicas Th. de la tróquea Th. de las células de reserva

bilateral ancestral (platelmintos)

arquipólipo

arquibilateral

plánula

arquiplánula

protoplánula

placozoo

arquimetazoo

premetazoo (blastea) colonia de coanoflagelados

FIGURA 30. Origen y relaciones filogenéticas de los primeros metazoos, según la teoría planuloide-aceloide de SALVINI-PLAWEN. A, colonia asexual de coanoflagelados. B, blastuloide heteropolar cicloradial. C, blastuloide sexual birradial haciéndose diblástico por inmigración celular. D, blastuloide tetrarradial con células en cruz. E, tipos de larvas de poríferos; E1, parenquímula, E2 anfiblástula. F, metamorfosis de poríferos. G, porífero adulto. H, protoplánula sexual birradial con órgano sensorial apical, gastrulación por delaminación (y boca ocasional posterior). J, estado incipiente en la evolución de los ctenóforos con diferenciación del tubo digestivo y mesoglea. K, ctenóforo. L, arquiplánula bilateral bentopelágica, con polo anterior sensorial, boca posterior y tubo digestivo rudimentario. M, plánula bilateral con rudimentos tentaculares. N, cnidario (arquipólipo) ancestral con un par de tentáculos. O, arquibilateral con boca posterior y polo anterior sensorial. P, bilateral ancestral (platelminto) con complejo cerebral anterior y boca desplazada ventralmente. Q, placozoo (tomado de SALVINI-PLAWEN, 1978).

TH. MECANICISTA. CLARK, 1964)

FIGURA 52. Excavación peristáltica (A) en un gusano no segmentado (B) y en uno segmentado (C). En el no segmentado, la contracción de cualquier parte produce un aumento de presión hidrostática que se transmite por toda la cavidad celomática, implicando la participación de la musculatura de todo el cuerpo para mantener la forma general del mismo; es decir una contracción local implica la acción generalizada de toda la musculatura del cuerpo. En el segmentado, el aumento de presión hidrostática que se produce en los segmentos contraídos no se transmite a las restantes partes del cuerpo, por lo que no se requiere la acción muscular de otros segmentos y el gasto energético es menor (tomado de RUPPERT y BARNES, 1996).

TEORÍA ENTEROCÉLICA O ARQUICELOMADA De Remane (1954, 1956, 1963)

Antecesor similar Cnidario Antozoo con 4 bolsas. Paso de una organización radial (bolsas gástricas en un celenterón) a una bilateral (vesículas enterocélicas)

PROCELOMADO • Arquicelomado: Pros. Mes. y Met = Heteroneurales (Braquiópodos, Briozoos, Foronideos)

PROCELOMADO • Chordata. (Deutometaméricos)  Pros. y Mes. Desaparecen.  Metasoma: se metameriza por vida activa

PROCELOMADO • Gastroneurales: Desaparecen Pros. Mes. y Meta y aparece una nueva zona proliferativa • Protóstomos celomados y segmentados (Tritometaméricos)  Acelomados

TEORÍA ENTEROCÉLICA O ARQUICELOMADA de Jagersten (1955)

BILATEROGASTREA

De esta Bilaterogastrea derivan los ARQUICELOMADOS y de ellos los NOTONEURALES o Cordados,

y por otra línea los GASTRONEURALES celomados que por pérdida del celoma, darían los GASTRONEURALES acelomados (Platelmintos)

BILATEROGASTREA • Arquicelomados → Notoneurales = Cordados • Gastroneurales celomados → Gastroneurales acelomados (Platelm.)

TEORÍA DE LA TROQUEA Elaborada por NIELSEN (1985), NIELSEN y NØRREVANG (1985) y NIELSEN (1987), se basa, para explicar el origen y radiación de los bilaterales,”en aspectos diferentes al origen del mesodermo y del celoma”; estos autores mantienen que protóstomos y deuteróstomos constituyen dos grupos monofiléticos que pueden caracterizarse perfectamente en función de una serie de caracteres relacionados con: (1) el destino del blastoporo, (2) el desarrollo del sistema nervioso, (3) el tipo de segmentación del huevo y (4)los tipos larvarios, especialmente la estructura y función de sus bandas ciliadas. Para el origen de los metazoos es básicamente coincidente con la teoría de la gastrea. Postula como antecesores de los metazoos a colonias de coanoflagelados que habrían dado lugar a una blastea. De ésta habrían derivado, como ramas laterales, los placozoos y los poríferos, y en el tronco central se formaría una gastrea con células ectodérmicas locomotoras y endodérmicas digestivas, en la que se habría desarrollado un órgano sensorial apical, similar al de las larvas de muchos invertebrados. El polo anterior de este organismo sería el primero en recibir los estímulos durante la natación. De esta gastrea se habría separado dos líneas. Una llevaría a los cnidarios y otra hasta la supuesta forma ancestral de todos los triblásticos, que estos autores denominan troquea. En ella se habría desarrollado, alrededor del blastoporo, un anillo de células multiciliadas con cilios compuestos, de gran tamaño, formando en conjunto una arqueotroca; esto incrementaría la capacidad de natación de la troquea y posibilitaría el aumento de tamaño del organismo. La arqueotroca funcionaría como un mecanismo para la natación pero también para la captura de partículas alimenticias, mediante un sistema de captura “corriente-abajo” o “a favor de corriente”, en el que las partículas serían transferidas a una zona de cilios sencillos (sobre células multiciliadas) situada en la inmediata vecindad del blastoporo. A lo largo de las células de la arqueotroca existiría un anillo nervioso conectado con el órgano nervioso apical, lo cual permitiría a la troquea pelágica controlar los movimientos de natación.

TEORÍA DE LA TROQUEA Nielsen y Norrenvang (1985)

TEORIA DE LA TROQUEA (Nielsen y Nørrevang, 1985 Nielsen, 1995, 1998, 2001)

1985

?

2001

TEORÍA DE LAS CÉLULAS DE RESERVA Formulada por DAVIDSON, PETERSON y CAMERON (1995), se basa en los procesos que regulan la organización morfogenética durante el desarrollo embrionario. Sostiene que la gran mayoría de los bilaterales comparte un mecanismo común de desarrollo embrionario denominado embriogénesis tipo-I (DAVIDSON, 1991); ésta se caracteriza por que la diferenciación de los blastómeros en diferentes linajes celulares ocurre muy temprano en el desarrollo, y se produce gracias a un sistema de reconocimiento intercelular y en referencia a un sistema espacial de coordenadas, de origen materno, existente en el huevo; como consecuencia directa de estos mecanismos se produce, en los diferentes blastómeros, la activación de genes específicos de cada linaje celular. Este tipo de desarrollo embrionario ocurre en todos los deuteróstomos no vertebrados y en la mayoría de los protóstomos, tanto en animales de desarrollo directo como en los de desarrollo indirecto, por lo que proponen que este tipo de desarrollo embrionario es un carácter plesiomórfico de todos los bilaterales. Un mecanismo como la embriogénesis tipo-I es suficiente para generar un pequeño animal de vida libre, compuesto por unos pocos cientos de células, resultantes típicamente de 102 ciclos de división celular, y diferenciadas en sólo unos pocos tipos celulares (células del tubo digestivo, musculares, nerviosas, ectodérmicas), que serían los antecesores de todos los bilaterales actuales. Los autores suponen que tales organismos serían probablemente ciliados y de vida pelágica. Sin embargo, la embriogénesis tipo-I no es un mecanismo suficiente para generar estructuras corporales macroscópicas y complejas como las de la mayoría de los bilaterales actuales, por lo que tuvieron que desarrollarse innovaciones en los mecanismos de regulación del desarrollo ontogénico. La innovación más importante sería la aparición de “células de reserva”, las cuales no están sometidas a los mecanismos de regulación característicos de la embriogénesis tipo-I, sino que se mantienen como células indiferenciadas durante la embriogénesis. En un segundo momento, durante un proceso de desarrollo post-embrionario, son éstas las células a partir de las cuales se construye el adulto, actuando en este caso un sistema de especificación o diferenciación regional (las células indiferenciadas van adquiriendo “identidad” según un modelo espacial o regional que va haciéndose progresivamente más y más detallado) en el que están implicados genes homeóticos como los conocidos genes Hox. Por lo tanto, según esta teoría, el último antecesor común de todos los bilaterales sería un organismo de desarrollo indirecto, con una fase larvaria creada gracias a los mecanismos de la embriogénesis tipo-I, y una fase adulta que sería la consecuencia de la aparición de nuevos mecanismos de regulación del desarrollo. Esta teoría postula un origen monofilético para los metazoos (FIGURA 62), para los bilaterales, para los deuteróstomos, para los protóstomos y para cada uno de los dos grupos de protóstomos, los lofotrocozoos y los ecdisozoos (FIGURA 63); a partir del antecesor común a todos ellos (urbilateria), protóstomos y deuteróstomos se habrían desarrollado como dos líneas independientes; en la línea de los protóstomos, la separación entre lofotrocozoos y ecdisozoos se produciría al perder estos últimos la forma larvaria y adquirir desarrollo directo (lo cual ocurriría debido a que los mecanismos de especificación regional de las células de reserva comenzarían a actuar más temprano en el desarrollo; heterocronía). Al igual que en la teoría de la troquea, un aspecto básico de esta teoría es el supuesto carácter ancestral de los ciclos de vida con desarrollo indirecto, a través de larvas planctotróficas; sin embargo, a diferencia de ella, el carácter original del desarrollo indirecto se postula y defiende sobre la base de los mecanismos de regulación del desarrollo embrionario, mientras que la teoría de la troquea se fundamenta sobre todo en las concepciones gastreiformes para el origen de los metazoos, en las posibles modificaciones morfo-funcionales y del ciclo de vida que han podido ocurrir a lo largo de la evolución, y en la distribución de los diferentes tipos larvarios en los animales actuales.

FIGURA 62. Evolución de los metazoos y de los mecanismos de regulación del desarrollo embrionario según PETERSON y DAVIDSON (2000).

http://www.mhhe.com/biosci/pae/zoology/animalphylogenetics/preface.mhtml