[Author ID0: at ][Author ID0: at ] [Author ID2: at Fri Apr 7 09:55:00 2006][Author ID1: at Fri Apr 7 16:47:00 2006 ] TEMA 1[Author ID2: at Fri Apr 7 09:55:00 2006]6[Author ID1: at Tue Apr 18 19:30:00 2006]5[Author ID2: at Fri Apr 7 09:55:00 2006][Author ID1: at Tue Apr 18 19:30:00 2006 ].− METABOLISMO CELULAR (I[Author ID2: at Fri Apr 7 09:55:00 2006]I[Author ID1: at Tue Apr 18 19:30:00 2006])[Author ID2: at Fri Apr 7 09:55:00 2006] [Author ID2: at Fri Apr 7 09:56:00 2006] [Author ID2: at Fri Apr 7 09:55:00 2006] EL CATABOLISMO Se denomina catabolismo al conjunto de reacciones de degradación de moléculas orgánicas complejas. Las reacciones catabólicas tienen lugar en todos los organismos, autótrofos y heterótrofos, y su finalidad es obtener energía útil para la célula. Dicha energía se encuentra contenida en los enlaces de las moléculas que se oxidan. En las oxidaciones consecutivas, los electrones van dirigiéndose a niveles energéticos cada vez menores. La energía que estos van perdiendo es utilizada por la célula para la formación de enlaces fosfato ricos en energía presentes en la molécula de ATP. Las células sintetizan ATP mediante dos mecanismos básicos: la fosforilación a nivel de sustrato y la fosforilación oxidativa (asociada a un gradiente quimiosmótico [Author ID2: at Fri Apr 7 09:40:00 2006]Oxidación de los compuestos biológicosFase luminosa[Author ID2: at Fri Apr 7 09:40:00 2006 ] La oxidación de los compuestos biológicos se puede realizar de dos formas distintas: • Mediante la fermentación. Consiste en una oxidación incompleta de los compuestos orgánicos en la que el aceptor final de electrones es otro compuesto orgánico. El ATP se forma por fosforilación a nivel de sustrato. Tiene lugar en el citoplasma • Mediante la respiración celular. Proceso de oxidación completa de los compuestos orgánicos en el cual el aceptor final de electrones es un compuesto inorgánico. Si es el oxígeno molecular se denomina Respiración aerobia, si es cualquier otro, respiración anaerobia. El ATP se forma por fosforilación oxidativa. Tiene lugar en las mitocondrias [Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ][Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ][Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ] CATABOLISMO DE GLÚCIDOS En el catabolismo de glúcidos podemos distinguir 3 etapas: 2.1 Degradación de polisacáridos para obtener glucosa Polisacáridos Glucosa

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2.2 Degradación de glucosa a ácido pirúvico Glucosa Ácido Pirúvico GLUCOLISIS 2.3 Degradación de pirúvico por cualquiera de las dos vías siguientes A.− Piruvato FERMENTACIÓN Etanol ALCOHÓLICA Ácido Láctico FERMENTACIÓN LÁCTICA B− Piruvato CO2 + H2O C. KREBS CADENA RESPIRATORIA [Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ] Degradación de polisacáridos para obtener glucosa Plantas Almidón (Glucosa)n + Pi Fosforilasa (Glucosa)n−1 + Glucosa 1−P del almidón Glucosa 1−P Glucosa 6−P Intermediario Glucolisis Animales Glucógeno (Glucosa)n + Pi Glucógeno (Glucosa)n−1 + Glucosa 1−P Fosforilasa GLUCOGENOLISIS Glucosa 6−P Intermediario Glucolisis 2

Disacáridos Monosacáridos HIDRÓLISIS Algunos monosacáridos no son intermediarios de la glucolisis y otros sí, por tanto, aquellos deben ser primeramente transformados en estos. Son intermediarios: glucosa, fructosa, dihidroxiacetona y gliceraldehído. [Author ID1: at Thu Apr 6 18:02:00 2006 ] [Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ] La glucolisis Tanto si la oxidación se realiza por respiración como por fermentación (etapa 2.3), la degradación inicial de la glucosa se realiza mediante un proceso denominado glucolisis que tiene lugar en el citoplasma. Es un conjunto de reacciones que rinde dos moléculas de piruvato por cada molécula de glucosa de partida. Tiene las siguientes características: ♦ No requiere O2 ♦ El rendimiento energético es escaso (2 ATP) ♦ Consta de 10 reacciones catalizadas por 10 enzimas ♦ Todos los intermediarios son fosforilados excepto la glucosa (metabolito inicial) y el pirúvico (metabolito final) que son los únicos capaces de atravesar las membranas celulares ♦ La fosforilación es a nivel de sustrato. El proceso se realiza en dos fases: A.− Fase preparatoria: Consta de 5 etapas en las que se consumen dos moléculas de ATP. • La glucosa es fosforilada a glucosa 6 fosfato con consumo de una molécula de ATP ATP ADP [Author ID1: at Mon Apr 3 17:50:00 2006] Glucosa [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:51:00 2006]Glucosa 6−P[Author ID1: at Mon Apr 3 16:15:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] Hexoquinasa [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:51:00 2006] La hexoquinasa es un enzima regulador o alostérico que se inhibe por el producto (la glucosa 6−P). • La glucosa 6 fosfato se isomeriza a fructosa 6 fosfato [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:50:00 2006] Glucosa 6−P [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:51:00 2006] Fructosa 6−P[Author ID1: at Mon Apr 3 16:15:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] Isomerasa [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author 3

ID1: at Mon Apr 3 17:51:00 2006] • Con gasto de otro ATP, la fructsa 6 P se fosforila a fructosa 1,6 difosfato. ATP ADP [Author ID1: at Mon Apr 3 17:50:00 2006] Fructosa 6−P [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:51:00 2006] Fructosa 16 di−P[Author ID1: at Mon Apr 3 16:15:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] Fosfofructoquinasa [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:51:00 2006] La fosfofructoquinasa es un enzima regulador o alostérico, de manera que la fosforilación de la fructosa 6−P es el punto de control glucolítico más importante. El enzima no se inhibe por el producto de la reacción, pero sí por el producto final (ATP), el ADP y el AMP son moduladores positivos. 4. Hidrólisis de fructosa 1,6 difosfato en dos compuestos de tres átomos de C, la Dihidroxiacetona fosfato (DHA−P) y el Gliceraldehído 3 fosfato (GA3P) [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:50:00 2006] Fructosa 1,6−diP [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:51:00 2006] DHA−P + GA3P[Author ID1: at Mon Apr 3 16:15:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] Aldolasa [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:51:00 2006] 5. Isomerización de la Dihidroxiacetona fosfato (DHA−P) y el Gliceraldehído 3 fosfato (GA3P) [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:50:00 2006] DHA−P GA3P [Author ID1: at Mon Apr 3 16:15:00 2006] Isomerasa [Author ID1: at Mon Apr 3 17:52:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 17:51:00 2006] Sólo esta molécula (GA3P) puede seguir la ruta glucolítica, por ello la DHAP se isomeriza a GA3P, a partir de esta etapa, los siguientes pasos se multiplican por dos. B.− Fase de beneficio: Consta de otras 5 etapas, en las que se recogen los beneficios de 4 moléculas de ATP que se forman por un proceso de fosforilación a nivel de sustrato 6. El gliceraldehído 3 fosfato, mediante una oxidación y fosforilación, se convierte en 1,3 difosfoglicerato. Esta etapa es básica y la primera en la que la célula obtiene energía. Parte de esta energía se conserva en el grupo fosfato del carbono1 del 1,3 difosfoglicerato; y por otra parte en el poder reductor en forma de NADH+H+ que se genera en este paso.

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7. El 1,3 difosfoglicerato cede un grupo fosfato al ADP forma´ndose ATP y 3−fosfoglicerato. 8. El grupo fosfato pasa del C3 al C2. 9. Por deshidratación se forma fosfoenol piruvato con un doble enlace. 10. El fosfato es transferido al ADP formándose otra molécula de ATP y piruvato.

Así, en la glucolisis se consumen dos ATP y se obtienen 4 ATP más 2 NADH+H+; y el balance global es: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP+ 2NADH+H++H2O [Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ] Destino del piruvato y el NADH+H+ El piruvato se encuentra al final de la glucolisis en una encrucijada metabólica en la que su destino depende del tipo de célula y de la disponibilidad de oxígeno. En condiciones anaerobias, el piruvato sigue la vía de las fermentaciones reduciéndose, con consumo de NADH+H+, a otros compuestos orgánicos como el etanol o el lactato. En condiciones aerobias, el piruvato entra en las mitocondrias y es oxidada completamente a CO2 y H2O, a través del Ciclo de Krebs y la cadena respiratoria Por otra parte, el NADH+H+ formado en el citosol, no puede atravesar directamente la membrana mitocondrial interna, pero los electrones pueden incorporarse a la cadena respiratoria mitocondrial por rutas indirectas llamadas lanzaderas de sustrato. Se conocen dos tipos: • LANZADERA DEL GLICEROL FOSFATO. Los electrones del NADH+H+ citosólico pasan al FADH2 mitocondrial, con lo que la cadena respiratoria sólo rendirá 2 ATP Se encuentra por ejemplo en células del cerebro y del músculo esquelético • LANZADERA MALATO−ASPARTATO. Los electrones del NADH+H+ citosólico pasan al NADH + H+ mitocondrial, con lo que la cadena respiratoria rendirá 3 ATP Se encuentra por ejemplo en células del corazón y del hígado.

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[Author ID1: at Mon Apr 3 23:24:00 2006] [Author ID1: at Mon Apr 3 23:10:00 2006][Author ID2: at Fri Apr 7 09:47:00 2006 ] [Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ] Transformación del piruvato en acetilcoenzima A [Author ID0: at ] [Author ID1: at Mon Apr 3 23:29:00 2006]El piruvato formado en la glucolisis pasa, por transporte facilitado, a la matriz mitocondrial, donde se convierte en acetil−CoA mediante un proceso de oxidación y descarboxilación en el que interviene el complejo multienzimático piruvato deshidrogenasa. El grupo carboxilo se desprende formando CO2, y queda un grupo acetilo de dos carbonos que se une al CoA y se oxida, al tiempo que el NAD+ se reduce a NADH + H+. Esta reacción es irreversible y dirige al piruvato hacia su oxidación final en el ciclo de Krebs

[Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ] Ciclo de Krebs Es la ruta oxidativa final de la glucosa y de la mayoría de los combustibles metabólicos. Su función es oxidar el grupo acetilo del Acetil CoA a CO2, al mismo tiempo que se reducen los transportadores de electrones NAD+ y FAD, NADH + H+ y FADH2. El ciclo de Krebs consta de una serie de ocho reacciones catalizadas enzimáticamente que se realizan en la matriz mitocondrial. La reacción global es la siguiente: 6

Acetil−CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O 2 CO2 + 3 NADH+ 3H+ + FADH2 + GTP + CoA−SH En cada vuelta del ciclo: • Entra un grupo acetilo (2 carbonos) que es oxidado completamente, por lo que salen del ciclo 2 moléculas de CO2. • Tres moléculas de NAD+ son reducidas a NADH + H+ • Una molécula de FAD es reducida a FADH2. • Se forma una molécula de GTP (equivalente al ATP) A continuación el FADH2 y el NADH+H+, se oxidan mediante la cadena de transporte electrónico mitocondrial generando ATP.

[Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ] Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa La mayor parte de la energía producida por la combustión de una molécula de glucosa se localiza en las moléculas con poder reductor, tanto en la gucolisis como en el ciclo de Krebs.

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En la cadena respiratoria los electrones circulan desde el NADH (con potencial redox electronegativo) hasta el O2 (con potencial redox muy electropositivo), por tanto, los electrones circulan cuesta abajo liberando una energía que, según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell se emplea en bombear H+ en contra de gradiente electroquímico. Posteriormente, estos H+ pasan hacia la matriz mitocondrial a través de la ATPasa de membrana liberando una energía que se usa en la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa). En la cadena respiratoria existen tres complejos enzimáticos principales: • Complejo NADH deshidrogenasa • Complejo citocromo b−1 • Complejo citocromo oxidasa

No se conoce el número exacto de H+ que son necesarios para la síntesis de 1 ATP, pero e acepta que 3 H+ impulsados por la ATPasa= 1 ATP También se admite que cada par de electrones del NADH+H+ que recorren la cadena respiratoria suministran energía para la síntesis de 3 ATP 1 NADH + H+ = 3 ATP Sin embargo el FADH2 que se incorpora al segundo transportador, rendirá solo 2 ATP 1 FADH2 = 2 ATP

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[Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ] Fermentaciones Las fermentaciones son procesos catabólicos en los que el aceptor fina de electrones es un compuesto orgánico. El resultado es una oxidación incompleta del alimento LAs fermentaciones son procesos anaerobios en los que el rendimiento energético es muy bajo, así en la fermentación de la glucosa se obtienen sólo 2 ATP frente a los 3 que se pueden llegar a obtener mediante la respiración celular. Los combustibles de las fermentaciones son normalmente azúcares (especialmente glucosa) aunque también pueden usarse otros compuestos orgánicos como aminoácidos, ácidos orgánicos, etc. Dependiendo del producto final de las fermentaciones se pueden distinguir varios tipos: Fermentación alcohólica Mediante la fermentación alcohólica la glucosa se transforma en 2 moléculas de etanol y 2 de CO2, produciendo 2 ATP. Se inicia con la glucolisis que forma 2 moléculas de piruvato. El piruvato se descarboxila y pasa a acetaldehído que se reduce mediante el NADH + H+ generado en la glucolisis, formando etanol.

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La fermentación alcohólica es realizada por levaduras del género de bebidas alcohólicas. Ela fermentación del pan también se emplean levaduras del mismo género aunque en este caso lo importante no es el etanol (que es poco y se elimina durante la cocción), sino el CO2 que esponja la masa. Fermentación láctica Consiste en la formación de lactato a partir de lactosa. En primer lugar la lactosa se hidroliza en glucosa y galactosa; y esta última se isomeriza a glucosa, con lo que el resultado son dos moléculas de glucosa. Se produce la glucolisis y se forman dos moléculas de pirúvico por cada glucosa. Finalmente el pirúvico se reduce a lactato, consumiendo el NADH producido en la glucolisis. Como en el caso anterior, el rendimiento energético es de 2 ATp por cada glucosa (4 ATP por cada lactosa)

Los microorganismos que realizan la fermentación láctica son bacterias como las del género Lactobacillus, que tienen importantes aplicaciones industriales para la obtención de derivados lácteos como la mantequilla, el yogur, la cuajada o el queso. La fermentación láctica también ocurre, cuando falta oxígeno, en células animales como las del músculo estriado. [Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ][Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ][Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ] CATABOLISMO DE LÍPIDOS Los triacilglicéridos son la principal reserva energética en animales. Se acumulan formando pequeñas gotas 10

inmersas en el citosol, sobre todo en el tejido adiposo, donde los adipositos están especializados en el almacenamiento de grasas. La principal razón por la que los animales almacenan más grasas que glucógeno es que, a igualdad de peso, las grasas proporcionan mucha más energía que el glucógeno. En efecto, por un lado, el rendimiento energético de lípidos es 9 kcal/g, mientras que el de glúcidos es 4 kcal/g; y por otro, los lípidos son hidrofóbicos, mientras que el glucógeno es hidrofílico, con lo que sus gránulos están hidratados y pesan más. Así si nuestra reserva mayoritaria fuese de glucógeno en lugar de lipídica, nuestro peso se incrementaría en unos 30 kg, lo que dificultaría la movilidad. En las plantas no suele ser tan importante el incremento de peso por lo que sus bulbos y tubérculos (que no se mueven) almacenan almidón. Para las semillas (que deben ser dispersadas), es más importante el peso, por lo que muchas de ellas guardan su reserva energética en forma de aceites (girasol, cacahuete, soja, ricino.) [Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ] Destino del glicerol y los ácidos grasos La triacilglicéridos son hidrolizados por las lipasas a glicerol y ácidos grasos • El glicerol, se fosforila a glicerol 3−fosfato con consumo de ATP y se reduce a dihidroxiacetona fosfato (DHA−P) con formación de NADH+H+.La dihidroxiacetona fosfato sepuede incorporara la glucolisis en el 5 paso y seguir la respiración celular hasta el final, o producir glucosa por gluconeogénesis • Los ácidos grasos deben atravesar la membrana mitocondrial y degradarse en su interior. Para ello deben activarse en forma de Acil CoA, lo cual consume ATP, que se rompe formando AMP + PPi (lo que equivale a 2 ATP). Ya en la matriz mitocondrial los ácidos grasos serán degradados mediante una ruta llamado −oxidación de ácidos grasos

[Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ][Author ID1: at Thu Apr 6 17:30:00 2006 ] −oxidación de los ácidos grasos Los ácidos grasos se van oxidando en la matriz mitocondrial mediante un proceso denominado −oxidación debido a que es el cabono (el 3º) del ácido graso el que se oxida cada vez que se liberan fragmentos de 2 carbonos en forma de acetil CoA. En cada ciclo de la −oxidación se pueden diferenciar 4 etapas:

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1.− Oxidación del acetil−CoA, formándose un doble enlace entre los carbonos y , con la consiguiente reducción del FAD a FADH2 2.− Hidratación del doble enlace 3.− Oxidación por deshidrogenación del carbono que adquiere un grupo cetónico. En esta reacción se forma NADH + H+ 4.− Mediante otro CoA, se separa un acetil−CoA y queda un acil CoA con 2 átomos de C menos que el que inició el ciclo

Estos pasos se repiten una y otra vez, liberándose en cada ciclo un acetil−CoA de dos carbonos hasta la total degradación del ácido graso. Los acetil CoA siguen la ruta del ciclo de Krebs, y todas las moléculas de NADH + H+y FADH2, se incorporan a la cadena respiratoria liberando una gran cantidad de energía por fosforilación oxidativa. RENDIMIENTO DE LA OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS: Veamos como ejemplo el catabolismo del ácido palmítico que tiene 16 átomos de C: CH3−(CH2)14−COOH

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Como se necesitan 7 vueltas de la denominada hélice de Lynden, al finalizar la −oxidación tendremos: • 8 acetil−CoA: Cada molécula deAcetil CoA que ngresa en el ciclo de Krebs, según vimos en su momento, tiene un rendimiento energético de 12 ATP. En total serán 12 x 8 = 96 ATP • 7 FADH2: Como la oxidación de un FADH2 en la cadena respiratoria son 2 ATP, tendremos 7 x 2 = 14 ATP • 7 NADH + H+: Como a oxidación del NADH + H+en la cadena respiratoria rinde 3 ATP, tendremos 7 x 3 = 21 ATP Como hay que considerar que en la actuación del ácido graso se consumen 2 ATP, el rendimiento energético de la oxidación completa del ácido palmítico sería: 96 ATP + 14 ATP + 21 ATP − 2 ATP = 129 ATP Si el triacilglicérido de partida fuera la tripalmitoina obtendríamos 22 ATP de la combustión total de la glicerina y 129 x 3 = 387 de las tres moléculas de ácido palmítico. En total 387 + 22 = 409 ATP [Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ][Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ][Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ] CATABOLISMO DE PROTEÍNAS Las proteínas y los ácidos nucleicos tienen otras funciones más importantes que la energética. Pero también se pueden degradar para producir energía y en este caso ambos tienen la misma dificultad para eliminar el nitrógeno residual que se produce (generalmente en forma de NH3) a partir de los grupos amino (−NH2). La primera etapa corresponde a la hidrólisis de las proteínas y, a continuación, los aminoácidos se degradan por oxidación a través de los siguientes pasos: 1.− Eliminación del grupo amino, cuyo resultado es la obtención de un esqueleto carbonado y amoniaco. Se lleva a cabo por transaminación seguida de desaminación oxidativa 2.− Oxidación del esqueleto carbonado. Que pueden se oxidados totalmente a CO2 y H2O o utilizarse para la síntesis de otros compuestos orgánicos 3.− Excreción del nitrógeno amínico. Que puede realizarse de diferentes maneras, según las especies

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1.− La transaminación es catalizada por transaminasas que transfieren el grupo amino desde el aminoácido a un cetoácido que normalmente es el −cetoglutarato. El resultado es otro cetoácido y el ácido glutámico (Glu). El objetivo de las reacciones de transaminación es precisamente obtener Glu, ya que este aminoácido puede intervenir en la siguiente etapa. Mediante la desaminación oxidativa e Glu pierde su grupo amino, obteniéndosa amoniaco y regenerándose el −cetoglutarato. La reacción es catalizada por la glutamato deshidrogenasa, que se encuentra en la matriz mitocondrial y precisa NAD+ como aceptor de electrones. Por tanto, como resultado de los procesos de desaminación e obtienen aminoácidos desaminados y amoniaco.

2.− Destino de los esqueletos carbonados Si el organismo no necesita energía los aminoácidos pueden transformarse en glucosa o en ácidos grasos pero también pueden seguir la ruta catabólica y tranformarse en Acetil−CoA o en ciertos intermediarios del ciclo de Krebs. En cualquiera caso, a través del ciclo de Krebs se oxidan totalmente a CO2 y H2O.

Destino del esqueleto carbonado de los aminoácidos 3.− Excreción del nitrógeno amínico. 14

Los animales amoniotélicos excretan el amoniaco directamente al agua a través de las branquias fundamentalmente. En este grupo se incluyen muchos invertebrados acuáticos y la mayoría de los peces. En los ureotélicos el amoniaco es transformado en urea mediante un proceso cíclico denominado ciclo de la Urea que tiene lugar en el hígado. La urea es muy soluble y se transporta por la sangre hasta el riñón. Son ureotélicos algunos peces, como el tiburón, los anfibios terrestres (los renacuajos excretan amoniaco) y los mamíferos. Los uricotélicos convierten el amoniaco en ácido úrico, insoluble en agua, por lo que se excreta en forma de una pasta semisólida. Los representantes más importantes de estos animales son las aves, los insectos y los reptiles. [Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ][Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ][Author ID1: at Fri Apr 7 16:48:00 2006 ] CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS Mediante hidrólisis mediada por nucleasas, la molécula de los ácidos nucleicos es transformada en sus componentes no hidrolizables: El ácido fosfórico puede excretarse como ión o reutilizarse para la síntesis de los diversos compuestos de los que forma parte Las pentosas (ribosa y desoxirribosa) pueden usarse para la biosíntesis de nuevos nucleótidos o seguir la ruta degradativa de los glúcidos Las bases nitrogenadas pueden usarse para fabricar nucleótidos o catabolizarse hasta orignar productos de excreción. El catabolismo de las bases púricas origina ácido úrico, que se elimina por la orina, el de las bases pirimidínicas conduce a la formación de amoniaco o de urea − 16 −

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Esquema general del catabolismo de proteínas Ciclo de Krebs Ciclo de Krebs Las oxidaciones se caracterizan porque en ellas se producen los siguientes procesos: • Ganancia de átomos de oxígeno • Pérdida de átomos de hidrógeno • Pérdida de electrones Las oxidaciones se dan siempre asociadas a reducciones. El compuesto que se oxida cede el H y/o los electrones a otro que se reduce captándolos. En el catabolismo los átomos de H perdidos por una molécula al oxidarse son captados por los transportadores de hidrógeno (NAD+, NADP+, FAD). Posteriormente estos los cederán al compuesto que se reduce •

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