N.B.P Asesorias Académicas. La Celula ( Animal y Vegetal )

N.B.P Asesorias Académicas C U R S O : BIOLOGÍA Unidad I. La Celula ( Animal y Vegetal ) 1. INTRODUCCIÓN Millones de especies diferentes de organis

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LA CÉLULA Y SUS GENERALIDADES CARACTERISTICAS Y COMPOSICION DEL LA CELULA AB ACTIVIDADES BASICAS 1-Busca en el libro multimedial http://celulabhil

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N.B.P Asesorias Académicas

C U R S O : BIOLOGÍA

Unidad I. La Celula ( Animal y Vegetal )

1. INTRODUCCIÓN Millones de especies diferentes de organismos vivos pueblan la Tierra. La biología, el estudio científico de la vida, se define a través de una jerarquía de organización biológica, desde biomoléculas hasta biosfera. La vida se compone de materia, que es todo lo que ocupa espacio y tiene masa. La materia, incluso la que constituye los organismos más complejos, está constituida por combinaciones de elementos.  De elementos a macromoléculas: En la Tierra, existen unos 92 elementos. Muchos son muy conocidos, como el carbono, el oxígeno, el calcio y el hierro, pero solo unos 25 de ellos son esenciales para la vida y sólo cuatro; oxígeno (O), carbono (C), hidrógeno (H) y nitrógeno(N), constituyen el 97 % del cuerpo humano, que es un ejemplo típico de la materia viva. En el nivel químico, la partícula más pequeña de un elemento es el átomo, que al combinarse con átomos de dos o más elementos diferentes, en proporciones definidas y constantes, originan los compuestos, moléculas y macromoléculas.  De célula a biosfera: En el nivel celular, muchos tipos distintos de átomos y macromoléculas se asocian entre sí y forman células. Sin embargo, una célula es mucho más que un montón de átomos y moléculas, “es la unidad estructural y funcional básica de la vida”, el componente más simple de la materia viva que es capaz de realizar todas las actividades necesarias para la vida. En los organismos metacelulares, las células forman tejidos que a su vez se disponen en estructuras funcionales llamadas órganos. Un conjunto de órganos coordinadamente cumple funciones biológicas integrándose como un sistema de órganos. Los aparatos o sistemas de órganos se relacionan y cumplen sus funciones en forma coordinada y precisa estructurando el complejo organismo multicelular. Los organismos de una misma especie, que habitan en la misma área y en el mismo tiempo, constituyen una población. Las distintas poblaciones de organismos que interactúan en una misma área estructuran una comunidad biótica o biocenosis. El ecosistema es aquel nivel en que la comunidad se relaciona con el ambiente físico o abiótico (biotopo). Los ecosistemas que tienen similar clima y tipo de suelo, tienen una flora equivalente y una fauna asociada también equivalente y pasan a formar el nivel de bioma. Todos los biomas de la Tierra forman la biosfera.

Figura 1. Niveles de organización biológica. Átomo

Tejido

FISIOLOGÍA

Órgano

Así, una molécula de agua tiene propiedades diferentes de la suma de las propiedades de sus átomos constitutivos hidrógeno y oxígeno-. De la misma manera, una célula tiene propiedades diferentes de las de las moléculas forman, y un organismo multicelular tiene propiedades nuevas y diferentes de las células que lo constituyen. De todas las propiedades emergentes, sin duda, la más maravillosa es la que surge en el nivel de una célula individual, y es nada menos que la vida.

BIOLOGÍA CELULAR

Célula

BIOLOGÍA MOLECULAR

Macromolécula

QUÍMICA

Molécula

Cada nivel de organización incluye a los niveles inferiores y constituye, a su vez, los niveles superiores (Figura 1). Y lo que es más importante, cada nivel se caracteriza por poseer propiedades que emergen en ese nivel y no existen en el anterior: las propiedades emergentes.

Sistemas de órganos

Organismo

Población

Comunidad ECOLOGÍA

Ecosistema

Bioma

Biosfera

2

2. TEORÍA CELULAR La célula fue descrita inicialmente por Robert Hooke (1665) al estudiar con el microscopio unas finas laminillas de corcho, dichas laminillas estaban formadas por un entramado de fibras que dejaban una serie de espacios, los cuales parecían “celdillas” de los panales de las abejas, y por ello las denominó células. En principio, esta descripción pasó como mera curiosidad, pero, con el tiempo y el perfeccionamiento de los microscopios, se fue observando que aquellas celdillas o células estaban presentes en muchos tejidos vegetales y animales. El contenido de éstas estaba formado de una masa viscosa a la que se llamó protoplasma o citoplasma y en la cual había un gránulo más o menos voluminoso al que se denominó núcleo. Finalmente, un botánico Schleiden (1804-1881) y un zoólogo Schwann (1810-1882) recogieron las observaciones y descripciones realizadas en vegetales y animales y formularon en 1839 el principio básico de la Teoría Celular. Posteriormente sobre la base de todas estas investigaciones, en 1855, se estableció un principio que resultaría central para la biología. Dos investigadores alemanes, Robert Remarck (1815-1865) y Rudolph Virchow (1821-1902) formularon la siguiente afirmación: toda célula procede de otra célula. Recordemos que la teoría celular se enfrentó en sus comienzos con la Teoría Vitalista, según la cual la fuerza vital era una más de las fuerzas que gobiernan la naturaleza, como la fuerza gravitatoria o la fuerza eléctrica. Según esta teoría, los organismos vivos formados por materia inerte poseen un principio etéreo llamado principio vital, pero con el tiempo se fue observando que las distintas facetas de la actividad de los seres vivos se deben a la acción conjunta y coordinada de los numerosos elementos celulares que constituyen el organismo y no por esta fuerza comentada anteriormente. De esta manera se explica la génesis celular, la actividad nerviosa, el metabolismo celular, etc. La vida se caracteriza por una serie de propiedades que emergen en el nivel de organización celular. La teoría celular constituye uno de los principios fundamentales de la biología y establece que: • Todos los organismos vivos están formados por una o más células. La estructura del organismo como un todo se debe a la especial disposición de sus células y de las estructuras que éstas generan. (La célula como unidad estructural). • Las reacciones químicas de un organismo vivo, incluyendo los procesos liberadores de energía y las reacciones biosintéticas, tienen lugar dentro de las células. (La célula como unidad funcional). • Toda célula procede de la división de otra anterior. (La célula como unidad de origen). • Las células contienen la información hereditaria de los organismos de los cuales son parte y esta información pasa de la célula progenitora a la célula hija.

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Aún cuando toda célula existente respeta en principio la teoría celular, existe una gran variedad de tamaños, formas, tipos y asociaciones celulares. No obstante esta gran diversidad, las células tienen propiedades y/o características comunes, tales como: •

Poseer una maquinaria metabólica: que le permite realizar los procesos vitales de desarrollo, crecimiento y reproducción.



Poseer un centro de almacenamiento de la información genética (DNA), y control de los procesos vitales (mecanismos de regulación de la expresión génica).



Poseer una membrana plasmática, que delimita al citoplasma, y cuya función principal es regular el intercambio de sustancias entre la célula y el exterior, manteniendo el medio intracelular constante dentro de ciertos límites permisibles, (mecanismo de permeabilidad selectiva).

Los organismos se agrupan en tres categorías principales llamadas dominios (Bacteria, Archaea y Eukarya). Eukarya incluye cuatro reinos: Protista, Fungi, Plantae y Animalia, todos ellos eucariontes. Los organismos pertenecientes al dominio Bacteria forman el reino de las Eubacterias. En el dominio Archaea se pueden mencionar las archeobacterias acidófilas, termófilas y metanobacterias. Tanto las Eubacterias como las Archeobacterias son procariontes (Figura 1).

(Unicelular, multicelular, eucariota)

Figura 2. Clasificación de los seres vivos en tres dominios y seis reinos (Woese 1990).

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Clasifique a los siguientes seres vivos según: • • •

reino que pertenece; tipo de célula que posee y la organización celular.

Organismos

Tipo de Célula

Organización celular

Procarionte o Eucarionte

Unicelular o Pluricelular

Reino

Atún Escherichia coli Pino Levadura Paramecio Cochayuyo Cactus Champiñón Ameba

En consecuencia, en los seres vivos se pueden encontrar solo dos tipos de células; la Procariótica y la Eucariótica, las cuales se diferencian esencialmente en la ausencia o presencia de núcleo, respectivamente. A continuación se presenta una tabla que presenta las principales diferencias entre ambos tipos celulares: Tabla 1. COMPARACIÓN ESTRUCTURAL ENTRE CÉLULAS PROCARIONTES Y EUCARIONTES. Características Célula Procariótica Célula Eucariótica Ejemplo

Eubacterias y Arqueobacterias.

Protistas (protozoos, algas), hongos, animales y vegetales.

Tamaño

Lo habitual es de 0,5 – 10 µm de diámetro.

La mayoría entre 10 – 50 µm de diámetro.

Presentación del DNA

Libre en el citoplasma, sin histonas, DNA circular cerrado. Se suele designar el nombre de nucleoide al espacio que ocupa el DNA en el citoplasma de la bacteria.

Compartimentalización citoplasmática

Ausente.

Encerrado en el núcleo por la envoltura nuclear, tiene una disposición lineal, asociándose con proteínas (histonas y no histonas), denominándose cromatina. Presente, con varios tipos de organelos tales como mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, vacuolas, etc.

Ribosomas

Pared Celular

Locomoción

Membrana Plasmática

Más pequeños y livianos (70 S).

Más grandes y pesados (80 S).

No celulósica, sino de tipo glicopeptídica (peptidoglucano).

Ausente en células animales, presente en las células vegetales y algunos protistas (compuesta principalmente por celulosa). Presente en hongos (quitina).

Flagelos, estructurados por una proteína (flagelina).

Cilios y flagelos a base de un esqueleto microtubular de tubulina.

Presente, formada de bicapa lipídica y proteínas, sin colesterol.

Presente, formada de bicapa lipídica y proteínas, con colesterol.

S = es una unidad de coeficiente de sedimentación (Svedberg). 1mm= 103 µm = 106 nm ó mµ = 107 Å.

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C U R S O : BIOLOGÍA

Unidad I. Organización, Estructura y Actividad Celular. Principales moléculas que componen la célula: Agua, sales minerales y proteínas. 1.

COMPUESTOS INORGÁNICOS

1.1. Agua. Esta molécula sencilla, constituye la sustancia más abundante en los seres vivos (de un 65% a un 95% de su masa). Su importancia biológica se pone de manifiesto al observar que su abundancia en un ser vivo guarda una estrecha relación con la actividad metabólica que éste realice (Tabla 1). La vida es posible gracias a las atípicas características físico-químicas que presenta. Tabla 1. Relación de porcentajes de agua en la masa de diferentes organismos. Organismo

%

Algas

98

Caracol

80

Crustáceos

77

Espárragos

93

Espinacas

93

Estrella de mar

76

Persona adulta

62

Lechuga

95

Medusa

95

Semilla

10

Tabaco

92

Cada molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno (H) y uno de oxígeno (O). Presenta una estructura angular con polos positivos en los hidrógenos y un polo negativo en el oxígeno (Figura 1).

Figura 1. Modelo que representa la molécula de agua.

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Tabla 2. PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL AGUA Y SUS FUNCIONES EN LOS SERES VIVOS. Descripción

Ejemplo de beneficio para el cuerpo

Las moléculas polares de agua

Pueden disolverse en las células

atraen iones

muchos

Propiedad

Fuerte polaridad

y otros compuestos

polares, haciendo que se disocien.

tipos

permitiendo

de

gran

moléculas, variedad

de

reacciones químicas y el transporte de numerosas sustancias.

El agua puede absorber una gran

Esto

cantidad de calor mientras que su

aislante térmico que mantiene la

la

convierte

en

un

buen

temperatura sólo asciende ligeramente.

temperatura interna de los seres vivos a pesar de las variaciones

Elevado calor específico

externas. La temperatura corporal permanece relativamente constante.

El agua tiene la propiedad de

La evaporación del agua por la

absorber

sudoración enfría el cuerpo. Esta

cambia

mucho del

calor

estado

cuando

líquido

al

gaseoso, por tanto, para que una Alto calor de vaporización

molécula

se

“escape”

de

propiedad

es

utilizada

como

mecanismo de regulación térmica.

las

adyacentes, han de romperse las uniones entre ellas y, para esto, se necesita

una

gran

cantidad

de

energía.

Fuerza de cohesión

La cohesión es la tendencia de las

El agua actúa como lubricante o

moléculas de agua a estar unidas

almohadón para proteger frente a

entre sí, esta característica la hace

las

un líquido prácticamente incompresible.

traumatismo.

lesiones

por

fricción

o

Las capas de hielo en lagos y El Estados del agua

agua,

al

descender

la

mares

se

mantienen

en

la

temperatura, a partir de los 4º C,

superficie, lo cual aísla al medio

empieza a aumentar su volumen y

acuático de las bajas temperaturas

disminuir su densidad.

permitiendo el desarrollo de una diversidad de seres vivos.

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1.2. Sales Inorgánicas. En los sistemas vivos, las sales inorgánicas se encuentran básicamente de tres modos diferentes:

Disueltas

Precipitadas

Combinadas

La mayor parte de las sales se hallan disueltas en medios acuosos, tal es el caso del Sodio (Na+), Potasio (K+), Calcio (Ca2+), Cloruro (Cl-), Bicarbonato (HCO3-) o Fosfato (PO43-), iones que participan en diversas reacciones químicas en función de su afinidad eléctrica. Por ejemplo, regulación de la acidez (pH) y formación de potenciales eléctricos. Además es muy importante considerar que sales como el Sodio (Na+) y el Cloruro (Cl-) mantienen el equilibrio hidrosalino.

Otras sales se encuentran precipitadas formando, de este modo, estructuras sólidas y rígidas; tal es el caso del fosfato cálcico (Ca3 (P04)2), que al precipitar sobre una matriz de proteínas fibrosas forma los huesos. El caparazón de los moluscos y de los crustáceos y la dentina de los dientes están formados por carbonato cálcico (CaCO3) y las espículas de algunas esponjas están formadas por sílice (SiO2). Otras moléculas inorgánicas, por último, se encuentran combinadas con alguna molécula orgánica. El ejemplo más llamativo es el hierro (Fe2+) en la molécula de hemoglobina y el magnesio (Mg2+) en la clorofila. También algunos iones se asocian a enzimas. En un organismo vivo, la mayoría de las reacciones químicas ocurren por la existencia de unas sustancias que las catalizan denominadas enzimas. Sin estos catalizadores, dichas reacciones se desarrollarían a velocidades tan bajas que apenas rendirían cantidades apreciables del producto. Muchas enzimas necesitan para su funcionamiento la presencia de algunas sales (cofactores enzimáticos).

Tabla 3. Algunos Minerales Esenciales en la Nutrición Humana. Funciones

Calcio Fósforo Sodio

Macrominerales

Potasio

Constituyente de huesos y dientes; participa en la regulación de la actividad nerviosa y muscular; factor de coagulación, cofactor enzimático. Constituyente de: huesos, dientes, ATP, intermediarios metabólicos fosforilados y ácidos nucleicos. Catión principal del medio extracelular. Regula volemia, balance ácido/base, función nerviosa y muscular, bomba Na+, K+-ATPasa. Catión principal del medio intracelular, función nerviosa y muscular, bomba Na+/K+ - ATPasa. Balance de electrolitos, constituyente del jugo gástrico.

Cloro catión importante del líquido intracelular, esencial para la actividad de un sinnúmero de enzimas, para la transmisión neuronal y la excitabilidad Magnesio muscular. Actúa como cofactor de todas las enzimas involucradas en las reacciones de transferencia de fosfato que utilizan ATP.

Microminerales

Iodo

Constituyente de hormonas tiroídeas (tiroxina).

Fluor

Incrementa dureza de hueso y dientes.

Hierro

Presente en la hemoglobina para el transporte de O2.

*Macrominerales son necesarios en cantidades mayores de 100 mg por día.

8

2.

COMPUESTOS ORGÁNICOS

2.1. Proteínas. Las proteínas son los principales componentes de los seres vivos: constituyen más de la mitad de la masa seca de una célula y son responsables de una gran cantidad de funciones. Todas están formadas por la misma estructura básica: son polímeros formados por la unión de aminoácidos. Éstos últimos son moléculas constituidas por C, H, O, N y en algunos casos poseen también átomos de azufre (S). •

Aminoácidos: Son moléculas formadas por un grupo amino (-NH2), que tiene características básicas, y un grupo carboxilo (-COOH), con propiedades ácidas. Ambos grupos unidos a un mismo carbono (Figura 2). En las proteínas hay 20 aminoácidos diferentes, comunes a todos los seres vivos existentes en la tierra, son los que están codificados en los ácidos nucleicos; no obstante, en las células se encuentran otros que resultan de transformaciones de uno o más de los 20 aminoácidos que se presentan comúnmente. Los aminoácidos son las unidades básicas que estructuran R las proteínas, por lo tanto, son sus monómeros. (ácido) HOOC C NH2 (básico) (monómero: mono=uno; mero= unidad). H Figura 2. Fórmula general de un aminoácido.

Concepto de Aminoácido esencial. Un individuo necesita de un aporte constante de aminoácidos para la síntesis de sus proteínas. En los organismos heterótrofos algunos de éstos pueden ser sintetizados por el propio organismo a partir de otras moléculas; otros, en cambio, tienen que ser incorporados en la dieta. Los aminoácidos que deben ser incorporados se conocen como aminoácidos esenciales. En el caso de la especie humana son diez (Arginina, Histidina, Isoleucina, Leucina, Lisina, Metionina, Fenilalanina, Treonina, Triptófano, Valina). R O



R O

α

Polipéptidos:

H2N C C OH

Los aminoácidos se unen entre sí mediante enlaces peptídicos (figura 3). La unión de dos monómeros origina un dipéptido; la de tres un tripéptido y así sucesivamente, a éstos se les denomina oligopéptidos. Mayores oligomerizaciones (10 a 100 residuos aminoacídicos), se les llama polipéptidos.

α

+

H N C C OH

H

H H

R O

R O

α

α

H2N C C

N C C OH

H

+ H2 O

H H O

Figura 3. Formación de un dipéptido.

C N H

9

Enlace peptídico

2.2. Estructura de las proteínas. Las proteínas son largas cadenas de aminoácidos. Cada una de ellas podría adoptar en principio, infinidad de formas, pero in vivo sólo presenta una, la más estable y la única que permite el desarrollo de su función; por lo que si experimentalmente se modifica la forma de la proteína ésta inmediatamente pierde su función. 

Propiedades de las proteínas: Sus propiedades físico-químicas dependen de su composición aminoacídica y de su conformación. Las propiedades comunes a todas las proteínas son dos: especificidad y desnaturalización. •

Especificidad: Cada proteína tiene una función exclusiva, por ejemplo las enzimas. Cada individuo posee ciertas proteínas con una secuencia aminoacídica determinada, como se pone en evidencia en el rechazo de los órganos transplantados.



Desnaturalización: Este fenómeno ocurre cuando la proteína es sometida a condiciones diferentes a las que naturalmente tiene. La desnaturalización se puede hacer mediante diversos medios físicos y químicos, por ejemplo, cambios de temperatura, valores extremos de pH, etc. Aminoácidos Pueden ser clasificados

Esenciales

No esenciales

Se unen entre sí formando

Péptidos (2-9 aminoácidos)

Polipéptidos (10-100 aminoácidos)

Proteínas (>100 aminoácidos)

Estructura primaria

Estructura secundaria

Estructura terciaria

Estructura cuaternaria

Figura 4. Esquema de los niveles de organización proteica.

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Funciones de las proteínas: Las proteínas dirigen prácticamente la totalidad de los procesos vitales, incluso aquellos destinados a la producción de ellas mismas. Determinan la forma y la estructura de las células. Sus funciones se relacionan con sus múltiples propiedades, que son el resultado de la composición de aminoácidos, de la secuencia y del modo en que la cadena se pliega en el espacio. Tabla 4. Funciones proteicas. EJEMPLOS

FUNCIÓN • •

Ciertas glucoproteínas forman parte de las membranas y participan como receptores o facilitan el transporte de sustancias. Las proteínas del citoesqueleto, de las fibras del huso, de los cilios, flagelos y de los ribosomas.

Estructural • • •

Hormonal



Defensiva

• • •

Proteínas que confieren resistencia y elasticidad a los tejidos: El colágeno del tejido conjuntivo fibroso. La elastina el tejido conjuntivo elástico. La queratina de la epidermis.

La insulina y el glucagón (que regulan la glicemia), la hormona del crecimiento y la calcitonina (que regula la calcemia). Inmunoglobulinas actúan como anticuerpos. La trombina y el fibrinógeno participan en la formación de coágulos, y por ende evitan las hemorragias. Transportan O2, la hemoglobina, en vertebrados y la mioglobina, en el interior de la célula muscular. Lipoproteínas transportan lípidos en la sangre. Proteínas transportadoras de la membrana plasmática que regulan el paso de solutos y agua a través de ella.

Transporte

• •

Contráctil



Actina y miosina son parte de las miofibrillas, responsables de la contracción muscular.

Reserva



La ovoalbúmina del huevo, la gliadina del grano de trigo, entre otras, son la reserva de aminoácidos para el desarrollo del embrión.



Las enzimas son catalizadoras de las reacciones químicas dentro de las células, es decir, aceleran la velocidad de las mismas. Son numerosas y altamente especificas. Sin estos catalizadores, dichas reacciones se desarrollarían a velocidades tan bajas que apenas rendirían cantidades apreciables del producto. Muchas enzimas necesitan para su funcionamiento la presencia de algunas sales. Actúa a valores de pH y de temperatura específicas y cualquier cambio brusco de estos factores podría dejarlas inutilizables (desnaturalización). La amilasa cataliza la degradación de los azucares. La lipasa cataliza la degradación de los lípidos.

Enzimática • •

11

3. ENZIMAS Las enzimas son proteínas que actúan como catalizadores biológicos que aceleran las reacciones químicas dentro de la célula sin transformarse ellas mismas en una molécula diferente. Las células transforman la energía que toman del entorno en energía química la que les resulta útil para realizar trabajos químicos, mecánicos, etc. Las reacciones químicas para su inicio requieren siempre un aporte de energía llamada energía de activación. Las enzimas son un tipo especial de proteínas que aceleran las reacciones químicas tanto en el medio intra como en el extra celular. Esta aceleración se debe a la capacidad que tienen las enzimas en disminuir la energía de activación (Ea) de la reacción química, es decir, permiten que una reacción ocurra en un breve lapso de tiempo. La energía de activación (Ea) representa la energía mínima necesaria que deben alcanzar los reactantes (sustratos) para pasar a productos (Figura 5).

Figura 5. Las enzimas aceleran las reacciones químicas disminuyendo la energía de activación.

3.1. • • • • • • • •

Propiedades de las enzimas: Son altamente específicas. Son de naturaleza proteica. Aceleran las reacciones químicas. Actúan en pequeñísimas cantidades. No modifican el equilibrio de la reacción. Tienen una acción específica (actúan sobre un determinado sustrato). Permanecen inalteradas al final de la reacción, por lo que son reutilizables. Son sintetizadas por ribosomas libres o adheridos a membranas.

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3.2. Modelos de acción enzimática. El primer modelo sugerido para explicar la interacción enzima-sustrato fue propuesto por el químico Emil Fisher, denominado modelo llave-cerradura, que supone que la estructura del sustrato y la del sitio activo son exactamente complementarias, de la misma forma que una llave encaja en una cerradura ( Figura 6a). Estudios posteriores sugirieron que el sitio activo es mucho más flexible que una cerradura. La interacción física entre las moléculas de enzima y sustrato produce un cambio en la geometría del centro activo, mediante la distorsión de las superficies moleculares. Este modelo llamado encaje inducido impondría cierta tensión a las moléculas reaccionantes, facilitando aún más la reacción (Figura 6 b).

a)

b)

Figura 6. (a) En el modelo llave-cerradura los sustratos interactúan en forma precisa con el sitio activo. (b) En el encaje inducido, la forma del sitio activo es complementaria del sustrato sólo después que éste se une a la enzima.

3.3. Factores que afectan la actividad enzimática. •

Efecto del pH: las enzimas actúan dentro de límites estrechos de pH (pH óptimo de la reacción). Por ejemplo, la pepsina tiene un pH óptimo de 1,5 a 2. Cuando se grafica la actividad enzimática para valores crecientes de pH, comenzando desde la zona ácida, se obtiene una curva en forma de campana. El peak de la curva corresponde al pH óptimo en el cual la enzima tiene su máxima actividad. En medios muy ácidos o muy alcalinos, la enzima de desnaturaliza y se inactiva. Algunas enzimas tienen actividad óptima a un pH ácido y otras en un pH alcalino (Figura 7a).

13



Temperatura: la velocidad de las reacciones enzimáticas aumenta por lo general con la temperatura, dentro del intervalo en que la enzima es estable y activa. La velocidad por lo general se duplica por cada 10°C de aumento térmico. La actividad enzimática máxima se alcanza a una temperatura óptima, luego la actividad decrece y finalmente cesa por completo; la actividad enzimática disminuye a causa de la desnaturalización progresiva de la enzima por acción de la temperatura. A bajas temperaturas, las reacciones disminuyen mucho o se detienen, pero la acción catalítica reaparece cuando la temperatura se eleva a valores normales para la enzima. (Figura 7b) Actividad de la enzima ß–Glucosidasa de Penicillium purpurogenum (un hongo filamentoso).



Concentración de sustrato: principalmente la velocidad de la reacción o catálisis varía de acuerdo a la concentración del sustrato. Cuando las concentraciones del sustrato son bajas, la velocidad aumenta rápidamente. A medida que el sustrato aumenta, la enzima se satura y alcanza un punto de equilibrio en el cual la velocidad no depende de la concentración del sustrato. En este caso el exceso de sustrato no es atacado por las enzimas ya que estas tienen sus sitios activos ocupados, alcanzándose así el máximo de velocidad.

Figura 8. Efecto de la concentración del sustrato sobre la velocidad de una reacción enzimática.

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C U R S O : BIOLOGÍA

Unidad I. Organización, estructura y actividad celular. Principales moléculas que componen la célula: Carbohidratos y Lípidos.

INTRODUCCIÓN Al estudiar la composición química de la materia viva se observa que los carbohidratos y lípidos no son los compuestos orgánicos más abundantes ni los más diversos (tabla 1). Pero los carbohidratos y lípidos han sido escogidos por la evolución biológica, en virtud de sus particulares propiedades químicas y físicas. Los carbohidratos sirven para formar ciertas estructuras celulares, como fuente y almacén de energía. Los lípidos son usados para almacenar energía, formar bicapas lipídicas, como mensajeros químicos (hormonas) y vitaminas. Porcentaje del peso total

Célula bacteriana

Agua Proteínas DNA RNA Polisacáridos Lípidos Moléculas simples Iones inorgánicos

70 15 1 6 3 2 2 1

Hepatocito

75 11 0,5 1 6 3,5 2 1

Tabla 1. Componentes moleculares a nivel celular.

1. CARBOHIDRATOS Son compuestos orgánicos formados por C, H, O. También son llamados glúcidos, azúcares e hidratos de carbono. Estos dos últimos nombres no son del todo apropiados, pues no todos son dulces ni se trata de moléculas cuyos carbonos estén hidratados. Químicamente hablando son aldehídos (R-CHO) o cetonas hidroxiladas (RCO-R). Clasificación: • • •

Monosacáridos Oligosacáridos Polisacáridos

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Carbohidratos

Gliceraldehído

Tabla 2. Cuadro resumen de los carbohidratos. Características Función

Triosa

Fuente o localización

Su versión fosforilada (PGAL) es Citoplasma, mitocondrias, un importante intermediario Cloroplastos. metabólico.

Ribosa

Pentosa ( C5H10O5 )

Precursor de nucleótidos y Ácidos nucleicos (RNA).

Citoplasma y núcleo.

Desoxirribosa

Pentosa ( C5H10O4 )

Precursor de nucleótidos y Ácidos nucleicos (DNA)

Citoplasma y núcleo.

Glucosa

Hexosa

Fuente de energía, estructural

Almidón, glucógeno, maltosa, lactosa, sacarosa, celulosa y quitina.

Fructosa

Hexosa

Convertirse en glucosa y fuente de energía para el espermio.

Jugo de frutas, sacarosa, Semen.

Galactosa

Hexosa

Convertirse en glucosa. Estructural

Leche (lactosa).

Maltosa

Disacárido = glucosa + glucosa.

Fuente de energía.

Degradación incompleta del almidón. Semillas.

Sacarosa

Disacárido = glucosa + fructosa.

Fuente de energía.

Remolacha, caña de azúcar.

Lactosa

Disacárido = glucosa + galactosa.

Fuente de energía.

Leche.

Almidón

Polisacárido de glucosas. Reserva de energía en las plantas

Glucógeno

Celulosa

Quitina

Raíces, tallos, hojas de plantas.

Polisacárido de glucosas. Reserva de energía en los Hígado, músculo esquelético. animales Forma parte de la pared celular Madera. Polisacárido de glucosas. vegetal. Otorga rigidez a células y tejidos. Polisacárido de glucosas con nitrógeno.

Forma parte de la pared celular de los hongos y exoesqueleto de artrópodos.

Hongos. Artrópodos.

Tabla 3. Dulzor de algunos carbohidratos y de la sacarina. La sacarina fue el primer edulcorante acalórico (sin calorías) que se descubrió y produjo una gran expectación a personas diabéticas y obesas. De forma casual, el joven químico alemán Constantin Fahlberg que estudiaba en la Universidad Johns Hopkins (EE.UU.) descubrió en 1879 que un derivado del alquitrán, al que llamó sacarina (O-sulfamida benzoica).

Carbohidratos Dulzor relativo (%) Sacarosa 100 Glucosa 70 Fructosa 170 Maltosa 30 Lactosa 16 Sacarina 40.000

16

¿Qué es el aspartamo? El aspartamo es un potente edulcorante. Es cerca de 200 veces más dulce que el azúcar (sacarosa), por lo que sólo se necesitan unas bajas concentraciones para endulzar alimentos y bebidas. Las cantidades utilizadas son tan pequeñas que el aspartamo casi no aporta calorías. El excelente perfil de su gusto lo ha convertido en uno de los principales edulcorantes bajos en calorías de todo el mundo. El aspartamo es una molécula simple, compuesta por la combinación de dos aminoácidos (ácido aspártico y fenilalanina) y una pequeña cantidad de metanol. ¿Qué sucede cuando se toma aspartamo? Al igual que otros alimentos, el aspartamo se digiere en los intestinos descomponiéndose en sus distintos componentes. Los tres pasan a la corriente sanguínea y se metabolizan de la misma manera que si estos componentes formasen parte de cualquier otro alimento. El aspartamo en sí no puede atravesar intacto la pared intestinal y nunca penetra así en la corriente sanguínea. La IDA (La Ingesta Diaria Admisible) es una valoración de la cantidad de un aditivo alimentario que se puede ingerir diariamente durante toda una vida sin sufrir un riesgo apreciable para la salud. La IDA de 0-40 mg/Kg. de peso corporal para el aspartamo significa que se pueden consumir hasta 40 mg de aspartamo por cada kilo de peso corporal de una persona, todos los días de su vida, sin un riesgo apreciable para la salud. Esto significa hasta un total 2,8 gramos de aspartamo diarios para una persona normal de 70 Kg. En términos prácticos, 2,8 gramos de aspartamo equivalen al dulzor de 560 g de azúcar, o la cantidad de edulcorante contenido en catorce latas de 330 mL de una bebida carbonatada endulzada con aspartamo. También es comparable al aspartamo contenido en 125 pastillas edulcorantes normales. Pero, ¿qué sucede con los componentes del aspartamo? ¿Por qué las etiquetas de productos que contienen aspartamo avisan de que "contiene una fuente de fenilalanina"? La fenilalanina es un aminoácido esencial, o sea, que los seres humanos no pueden producir bastante para mantenerse sanos y deben obtenerla en su dieta. En el cuerpo la fenilalanina no es sólo un componente de las proteínas, sino también el precursor de los neurotransmisores, como la dopamina, la noradrenalina y la adrenalina. Algunas personas sufren un extraño mal heredado, la Fenilcetonuria (PKU), que implica que su capacidad para metabolizar la fenilalanina se ve seriamente perjudicada. Estas personas pueden tener concentraciones muy altas de fenilalanina en el plasma, lo que puede producirles daños neuronales y afectar a su desarrollo cerebral. Por eso en muchos países es un requisito legal hacer un test de fenilcetonuria en los niños poco después de su nacimiento. El tratamiento de esta condición incluye un cuidadoso control de todas las fuentes de fenilalanina en la dieta. La fenilalanina es uno de los componentes del aspartamo y se libera cuando éste es digerido en el intestino. Esta es la razón de que los productos que contienen aspartamo avisen de que contienen una fuente de fenilalanina, información útil para personas que padecen fenilcetonuria.

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2. LÍPIDOS Son una familia bastante heterogénea de compuestos orgánicos, formados principalmente por C, H y O unidos por enlaces covalentes apolares, que casi lo único que tienen en común es su gran insolubilidad en agua (hidrofóbicas). Esta propiedad permite a los lípidos ser extraídos desde los tejidos y órganos mediante solventes orgánicos apolares (éter, benceno, bencina, cloroformo, acetona, etc.). Además no forman polímeros y presentan en su estructura una menor proporción de oxígeno que los carbohidratos. Las funciones desempeñadas por los lípidos resultan ser múltiples: • • • •

forman parte de las membranas celulares. regulan la actividad de las células y tejidos (Hormonas y Prostaglandinas). constituyen las principales formas de almacén de energía en los seres vivos. Constituyen las vitaminas liposolubles (A, D, E, K)

Debido a su heterogeneidad existen varios modos de clasificar a los lípidos, siendo el más aceptado el que los agrupa en su capacidad de ser o no saponificables (hidrólisis alcalina): 

Lípidos saponificables

(poseen ácidos grasos en su estructura)

 Lípidos insaponificables (no poseen ácidos grasos en su estructura)

• •

Acilglicéridos o Glicéridos (mono, di triglicéridos). Lípidos de membrana (glicerolípidos, esfingolípidos).

• • •

Terpenos Esteroides Eicosanoides

Los Ácidos Grasos son moléculas que en general, no se encuentran libres en la célula debiendo obtenerlos por hidrólisis desde los lípidos saponificables, en donde están almacenados. Presentan un grupo carboxilo polar e hidrofílico (-COOH) unido a una cadena hidrocarbonada apolar e hidrofóbica (que puede ser saturada o insaturada). Es esta doble naturaleza la que permite considerarlos moléculas anfipáticas. Es por ello que, al aumentar el tamaño de la cadena apolar hidrofóbica disminuye notablemente su solubilidad en agua, haciendo de los ácidos grasos naturales muy poco solubles en agua. Como muestra la figura 9, algunos ácidos grasos contienen dobles enlaces entre los carbonos del hidrocarburo (insaturaciones), que causan que la cadena se flexione e impide que las moléculas se empaqueten fuertemente entre sí y que solidifiquen a la temperatura ambiente (menor punto de fusión).Por lo tanto los ácidos grasos que poseen dobles enlaces se denominan insaturados a diferencia de los que presentan enlaces simples denominados saturados, los cuales al tener un mayor punto de fusión hace que sean sólidos a temperatura ambiente.

18

O CH23

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

C OH

Á c i d o p a lm í ti c o

CH23

CH2

ZO N A H ID R O F Ó B IC A

ZO N A P O LA R

CH2 CH2 CH2

CH2

O CH2

CH2

Á c i d o p a lm i t o l ei co

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

C OH

Figura 1. Esquema de 2 ácidos grasos. El superior es del tipo saturado (no presenta dobles enlaces entre los carbonos) y el inferior, insaturado.

Los ácidos grasos insaturados y de cadena corta forman estructuras más fluidas 2.1. •

Lípidos saponificables Acilglicéridos: También llamados glicéridos (figura 10). Son lípidos constituidos por una molécula de glicerol a la cual se le pueden unir; uno (monoglicérido), dos (diglicéridos) o tres moléculas de ácidos grasos (triglicéridos). Los triglicéridos se clasifican según su estado físico, en aceites y grasas. 

Aceites: Son líquidos a temperatura ambiente pues los ácidos grasos presentes en el lípido son del tipo insaturado y de cadena corta. Son de origen vegetal.



Grasas: Son sólidos a temperatura ambiente pues los ácidos grasos presentes en el lípido son del tipo saturado y de cadena larga. Son de origen animal.

Figura 2. Diagrama que muestra la formación de un triglicérido a partir de una molécula de glicerol más tres ácidos grasos del tipo saturado. El enlace se llama tipo éster o estérico y el proceso, esterificación o condensación. De derecha a izquierda se indica la hidrólisis, si se realiza en un medio alcalino se obtendrá jabón y el proceso se denomina saponificación.

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Funciones de los glicéridos: • Reserva energética: A diferencia de muchas plantas, los animales sólo tienen una capacidad limitada para almacenar carbohidratos. En los vertebrados, cuando los azúcares que se ingieren sobrepasan las posibilidades de utilización o de transformación en glucógeno, se convierten en grasas. De modo inverso, cuando los requisitos energéticos del cuerpo no son satisfechos por la ingestión inmediata de comida, el glucógeno y posteriormente la grasa son degradados para llenar estos requerimientos. Las grasas y los aceites contienen una mayor proporción de enlaces carbono-hidrógeno ricos en energía que los carbohidratos y, en consecuencia, contienen más energía química. En promedio, las grasas producen aproximadamente 9,3 kilocalorías por gramo, en comparación con las 3,79 kilocalorías por gramo de carbohidrato, o las 3,12 kilocalorías por gramo de proteína. El Colibrí garganta de Rubí macho cuya masa corporal es de 2,5 gr. al migrar de Florida (USA) a Yucatán (México) recorre 2.000 Km. Antes de migrar acumula 2 gr. de grasa, masa similar a su masa corporal. ¿Por qué no almacena glucógeno en vez de grasa? • Aislantes térmicos contra las bajas temperaturas. Esta capa está particularmente bien desarrollada en los mamíferos marinos. • Amortiguador: Grandes masas de tejido graso rodean a algunos órganos como, por ejemplo, a los riñones de los mamíferos, y sirven para protegerlos de una conmoción física. Estos depósitos de grasa permanecen intactos, aun en épocas de inanición. • Jabones: A mediados del siglo pasado, el jabón se fabricaba hirviendo grasa animal con lejía (hidróxido de potasio). Los enlaces que unen a los ácidos grasos y la molécula de glicerol se hidrolizaban y el hidróxido de potasio reaccionaba con el ácido graso para producir jabón. Un jabón típico, disponible actualmente, es el esterato de sodio. En agua se ioniza para producir iones sodio (Na+) y estearato. El hígado de los vertebrados produce una secreción llamada bilis, que contiene sales biliares (sales de ácidos grasos) que cumplen el papel de emulsionar las grasas en el intestino delgado.

• Lípidos de membrana: Familia de lípidos anfipáticos que por sus particulares propiedades físicas son adecuados para estructurar membranas celulares. Se trata de lípidos polares que, en presencia de agua, espontáneamente adoptan la estructura de bicapas lipídicas. Cumplen con ese requisito los fosfoglicéridos y los esfingolípidos. Como los fosfoglicéridos y una clase de esfingolípidos, llamados esfingomielinas, poseen grupos fosfatos en su estructura, reciben el nombre alternativo de fosfolípidos (figura 3). Al igual que las grasas, los fosfolípidos están compuestos de cadenas de ácidos grasos unidas a un esqueleto de glicerol. En los fosfolípidos, no obstante, el tercer carbono de la molécula de glicerol no está ocupado por un ácido graso, sino por un grupo fosfato, al que está unido habitualmente otro grupo polar (R).

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CH2 CH2

CH

CH2

CH3

CH2

Figura 3. Esquema que muestra un fosfolípido de membrana y su comportamiento con respecto al agua (liposoma). Esta disposición de las moléculas de fosfolípido, con sus cabezas hidrofílicas expuestas y sus colas hidrofóbicas agrupadas, forma la base estructural de las membranas celulares.

2.2. •

Lípidos insaponificables Terpenos: Son lípidos que resultan de la unión de muchas unidades pequeñas, llamadas isoprenos. Son terpenos las vitaminas liposolubles;  A: que participa de la fisiología de la visión, al formar parte de la rodopsina, un pigmento fotosensible presente en los bastones retinianos.  E: es un antioxidante intracelular que impide el deterioro prematuro de los tejidos.  K: forma parte de una enzima que interviene en la coagulación sanguínea (figura 4).

Figura 4. Estructura molecular de la vitamina K.

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Esteroides: Son una familia de lípidos que presentan en su estructura un conjunto de cuatro anillos fusionados llamado esterano. Aunque los esteroides no se asemejan estructuralmente a los otros lípidos, se los agrupa con ellos porque son insolubles en agua. Pertenecen a este grupo de lípidos el colesterol, la vitamina D, los ácidos biliares, las hormonas de la corteza suprarrenal (aldosterona, cortisol y andrógenos corticales), las hormonas sexuales femeninas (progesterona y estrógenos) y masculina (testosterona). (fig. 5) H3C CH3 17

17

CH3

Colesterol

3

C O

OH

Ácido cólico

3

HO CH2OH H C O

O

CH3 C CH3

C CH3 3

CH3

CH3

HO

O

H3C OH CH3

CH3

H3C

O

CH3 CH3

CH3

Aldosterona

CH2

Progesterona

3

O

HO

CH3

CH3

3

Vitamina D2

HO

Figura 5. Algunos integrantes de la familia de los lípidos esteroidales.

Eicosanoides: son derivados de ácidos grasos que desarrollan una variedad de acciones en los tejidos de los vertebrados. Entre ellos se encuentran las prostaglandinas, algunas de ellas han sido identificadas como hormonas y como mediadores locales en procesos inflamatorios y en la actuación de los procesos del dolor. Las prostaglandinas tienen funciones muy diversas, ya que intervienen en la contracción del músculo liso, la secreción gástrica, la variación de la presión sanguínea y los procesos inflamatorios. Los fármacos como la aspirina actúan inhibiendo la síntesis de prostaglandinas, con lo que se reduce la inflamación y se alivia el dolor subsiguiente a éste. Relacionados con las prostaglandinas están los tromboxanos, moléculas complejas que intervienen en la coagulación y el cierre de las heridas.

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CURSO: BIOLOGÍA

Unidad I. Organización, estructura y actividad celular. Límite celular: Membranas e intercambio. INTRODUCCIÓN La célula se considera como la unidad estructural y funcional de los seres vivos, ello significa que debe tener la capacidad de conseguir materia y energía para reparar, mantener, y construir cada parte de ella, y además, producir copias de sí misma para perdurar en el tiempo (reproducirse), esto implica que cada ser vivo debe ser una célula (organismo unicelular) o debe estar formado por un conjunto organizado de ellas (organismo pluricelular). Toda célula para poder cumplir con estas tareas debe tener al menos: •

Límite que determine un medio interno y asegure el perfecto funcionamiento celular. Este límite, tiene permeabilidad selectiva, es decir selecciona lo que entra o lo que sale de la célula, para ello tiene una estructuración relativamente compleja basada en la presencia de fosfolípidos, carbohidratos y proteínas.



Citoplasma, que en células más especializadas y eficientes esta compartimentalizado, es decir, que además de contener en su interior agua, minerales y algunos compuestos orgánicos, posea pequeñas estructuras llamadas organelos que cumplan variadas funciones, entre ellos: mitocondria, retículo endoplasmático liso (REL), retículo endoplasmático rugoso (RER), aparato de Golgi, lisosoma, vacuola, etc.



Material genético, que en las células eucariotas está encerrado en un compartimiento llamado núcleo. Contiene el DNA que participa tanto en la transmisión de la información genética a la próxima generación, como en el control metabólico de la célula. Cuando la célula realiza actividad metabólica, mediante la actividad de distintas enzimas, indirectamente son los genes en acción.

1. PARED CELULAR La pared celular se encuentra formando parte del límite celular en organismos como Eubacterias o simplemente Bacterias, Protistas, Fungi y Plantas. Su composición varía en las distintas especies, en los distintos tejidos de una misma especie y entre células. En las células vegetales se encuentra una pared primaria constituida principalmente por celulosa, hemicelulosa y pectinas y en algunos tejidos se le adiciona una pared secundaria también de celulosa, lignina, suberina y hemicelulosa, estos tejidos son por lo general muertos. Su alta porosidad permite el paso de agua y solutos disueltos. La célula vegetal no pierde comunicación con células vecinas, gracias a la presencia de plasmodesmos (poros de 40 mm. de diámetro) que comunican los citoplasmas de un tejido (simplastos).

23

En las células de los Hongos las paredes celulares están constituidas por quitina y en los protistas de celulosa reforzadas por sales de carbonato de calcio y sílice y en las bacterias esta compuesta de peptidoglucano (mureina). A pesar de la diversidad de las moléculas constituyentes de las paredes celulares de Plantas, Hongos, Protistas y Bacterias la función de la pared es la de otorgar: resistencia, protección y a cada célula su forma típica.

2.

MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana plasmática rodea a la célula, definiendo su extensión y manteniendo las diferencias esenciales entre el contenido de la célula y su entorno. Aunque realicen diferentes funciones, todas la membranas biológicas tienen una estructura básica común: una finísima capa de moléculas lipídicas y proteicas, que se mantienen unidas fundamentalmente por interacciones no covalentes. Las membranas celulares son estructuras dinámicas, fluidas y la mayoría de sus moléculas son capaces de desplazarse en el plano de la membrana. Las moléculas lipídicas están dispuestas en forma de una doble capa continua de unos 5 nm de grosor. El modelo actual de membrana aceptado ampliamente es el de mosaico fluido, propuesto por S. J. Singer y G. L. Nicolson (1972, Figura 1).

Figura Nº 1. Dibujo que muestra en tres dimensiones la membrana celular animal.

Figura 1 Dibujo que muestra en tres dimensiones la membrana celular animal.

¾

Lípidos. • Fosfolípidos. Moléculas formadas por dos cadenas de ácidos grasos, enlazadas a dos de los tres carbonos del alcohol glicerol. Estas cadenas determinan la porción hidrofóbica (repelente al agua) no polar del fosfolípido. Unido al tercer carbono del diglicérido, existe un grupo fosfato, con carga negativa y unido a él, un grupo orgánico hidrofílico polar que contiene nitrógeno.

24

• Colesterol. Se encuentra presente en células animales, tiene por función proporcionar estabilidad mecánica adicional a la membrana y además prevenir el congelamiento celular (Figura 2)

Figura 2. Moléculas de colesterol intercaladas entre las cadenas hidrofóbicas de los fosfolípidos de membrana.

La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante. Algunos procesos de transporte y algunas actividades enzimáticas, por ejemplo, pueden detenerse cuando la viscosidad de la bicapa se incrementa experimentalmente más allá de un nivel umbral. La fluidez de una bicapa lipídica depende tanto de su composición, como de la temperatura, como ha sido demostrado por estudios en bicapas sintéticas. ¾

Proteínas. Aunque la estructura básica de las membranas biológicas está determinada por la bicapa lipídica, la mayoría de sus funciones específicas están desempeñadas por las proteínas. Por consiguiente, la cantidad y el tipo de proteínas de una membrana son muy variables y cumplen variadas funciones tales como: ser transportadoras, enzimas, receptores, estructurales, fijadoras del citoesqueleto, formar parte de la matriz extracelular, etc. (Figura Nº 3). Transportadora

Unión

Receptora

Enzimas

Espacio extracelular

Citoplasma

Figura 3. Proteínas de membrana y sus funciones.

De acuerdo a su ubicación, se pueden clasificar en dos tipos: las que atraviesan la bicapa de lado a lado, proteínas intrínsecas o integrales y las ubicadas en la superficie, proteínas extrínsecas o periféricas

25

¾

Carbohidratos. Representados principalmente por oligosacáridos, los que por su carácter polar están limitados solamente a la superficie externa y normalmente asociados con lípidos (constituyendo los glicolípidos) o proteínas (formando las glicoproteínas), las que en conjunto constituyen el glucocálix, estructura que participa del reconocimiento celular en células animales. (Figura 1)

¾

Funciones de la membrana plasmática. Sus funciones se pueden resumir en: 1. Constituir el límite fundamental de toda célula. 2. Regular los movimientos de sustancias desde y hacia la célula, manteniendo la concentración intracelular de moléculas en los niveles adecuados para que se realicen los procesos celulares básicos. 3. Conducir potenciales de acción electroquímicos (en células excitables, por ejemplo neurona). 4. Participar en interacciones directas con la membrana plasmática de células vecinas, formando uniones intercelulares. 5. Mantener estable la forma celular con la ayuda de la interacción con elementos del citoesqueleto y de la matriz extracelular. 6. Transducir señales hormonales y nerviosas.

3.

PERMEABILIDAD CELULAR Las bicapas lipídicas son altamente impermeables a todas las moléculas cargadas (iones), por muy pequeñas que sean. La carga y el elevado grado de hidratación de tales moléculas les impiden penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa. A continuación se presentan los tipos de moléculas que pueden cruzar una bicapa lipídica y las que se ven imposibilitadas de cruzarla.

Figura 4. Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos frente a distintas sustancias.

26

4. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA: ¾

Difusión: es el desplazamiento neto de moléculas a presión y temperatura constante de zonas de mayor concentración a zonas de menor concentración, sin gasto de energía (transporte pasivo), generalmente así es como se mueven las moléculas en el interior de la célula y también a través de membranas celulares. Las moléculas que pueden atravesar deben ser pequeñas, sin carga y apolares o hidrofóbicas (Ej.: gases respiratorios ,hormonas lipídicas como las sexuales, los corticoides y las liposolubles como las tiroideas (T3 y T4) •

Diálisis: es la difusión de un soluto a través de una membrana semipermeable la sustancia pasa a favor del gradiente de concentración hasta quedar en equilibrio (en la situación de equilibrio sigue pasando soluto a un lado y otro de la membrana, sin haber un cambio neto en las concentraciones). En medicina es muy importante la diálisis para retirar desechos de la sangre de personas con los riñones afectados por alguna enfermedad.



Osmosis: corresponde a la difusión de agua (solvente) a través de una membrana semipermeable. Si se tienen dos soluciones con distinta concentración de soluto, el flujo neto del agua será de la solución con menor concentración de soluto a la de mayor concentración de soluto, se alcanzará el equilibrio, pero siempre seguirá pasando agua a un lado y otro, pero no habrá un cambio neto de sus concentraciones. La osmolaridad de una solución corresponde a su capacidad de retener y captar agua. La diferencia de presión osmótica de una solución respecto a la del plasma se denomina tonicidad que puede ser: hipotónica, menor que la del medio intracelular; isotónica, igual a la del medio intracelular; e hipertónica, mayor a la del medio intracelular. Figura 5 y Tabla 1.

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B A

Baja B de coSolución ncentración de glucosa al 3% solutos

Membrana Membrana semipermeable semipermeable

Alta coSolución ncentración A dede solutos glucosa al 7%

Dirección del Flujo neto de agua movimiento de agua

Figura 5. Movimiento de agua por osmosis desde la región B (baja concentración de solutos) a la región A (alta concentración de solutos).

Dos soluciones pueden ser mutuamente isotónicas entre sí, o una relativamente hipertónica y la otra relativamente hipotónica. (Tabla 1)

Tabla 1. Terminología de la osmosis en relación con a la tonicidad

Concentración de soluto en la solución A

Concentración de soluto en la solución B

Tonicidad

Dirección del movimiento de agua

Mayor

Menor

A hipertónica respecto de B B hipotónica respecto de A

De B hacia A

Menor

Mayor

B hipertónica respecto de A A hipotónica respecto de B

De A hacia B

Igual

Igual

A y B son isotónicas

28

No hay movimiento neto

Tabla 2. Cambios en células animales y vegetales, en medios con distintas tonicidades.

Medio Intracelular Medio Extracelular Célula vegetal

Célula animal

Hipotónico

Ingresa agua Turgencia

Ingresa agua Citólisis

Isotónico

No hay cambios

No hay cambios

Hipertónico

Sale agua Plasmolisis

Sale agua Crenación

Transporte

¾ i.

facilitado por proteínas: proteínas canal y

proteínas transportadoras.

Proteínas de canal: estructuras proteicas que forman un conducto en la membrana, a través del cual se desplazan iones a favor del gradiente electroquímico, sin gasto de energía(transporte pasivo). Los canales pueden ser siempre abiertos o pueden ser regulados por distintos tipos de estímulos, según el tipo de canal iónico, como se muestra en la figura, son altamente específicos.

CERRADO

ABIERTO Figura 6. Los canales iónicos regulados responden a distintos tipos de estímulos. Según el tipo de canal iónico, compuertas del canal se abren en respuesta a una alteración de la diferencia de voltaje a través de la membrana (A); a la unión de un ligando químico al canal, sea en el lado externo (B) o en el interno (C) de la célula, o a la estimulación mecánica (D).

29

ii.

Proteínas de transporte: estas proteínas permiten la difusión facilitada y el transporte activo. Estas proteínas poseen uno o más sitios de unión específicos para las sustancias a transportar, son saturables y pueden ser bloqueados.

Figura 7. Clasificación de proteínas transportadoras.



Difusión facilitada: es una forma de transporte pasivo, es decir sin gasto de energía de un tipo de soluto a través de una proteína transportadora a favor del gradiente químico, físico o eléctrico. Es muy específico, un ejemplo lo constituye el transportador de glucosa en la membrana plasmática. Después de una abundante comida hay mayor concentración de glucosa fuera de las células hepáticas, las moléculas se fijan a sitios de unión del transportador expuestos en la parte externa de la membrana, luego la proteína cambia de conformación, lo que hace que el transportador ingrese la glucosa al interior celular. Si la persona tiene hambre la glicemia está reducida, la hormona glucagón estimula a las células hepáticas a convertir glucógeno en glucosa, esto aumenta la concentración interna y las moléculas de glucosa se unen a sitios de unión expuestos hacia el interior de la célula, permitiendo el transporte hacia el torrente sanguíneo. En conclusión, el flujo de bidireccional depende del gradiente de concentración de la glucosa.

Figura 8. Difusión facilitada, la proteína transportadora transporta un soluto específico del interior de la célula al exterior (a) o del exterior al interior (b), pero el movimiento neto siempre ocurre de una región de concentración de soluto alta a otra en que tal concentración es baja.

30



Transporte activo: Se realiza contra el gradiente de concentración, químico o eléctrico, las proteínas transportadoras que lo realizan aprovechan alguna fuente de energía. Se distinguen dos tipos de transporte activo: primario y secundario -Transporte activo primario Cuando el transporte activo se realiza directamente acoplado al gasto energético, se dice que es primario. Un ejemplo es la bomba de Na+/K+ ATPasa que acopla el transporte de Na+ hacia el exterior con el transporte de K+ hacia el interior (antiporte) ambos en contra de su gradiente, el proceso se realiza con consumo de ATP. Esta actividad mantiene el potencial de membrana y hace posible que funcionen procesos de transporte activo secundario. Las células animales mantienen concentraciones de Na+ y K+ intracelulares que difieren mucho de las extracelulares. Tabla 3

Medio intracelular

Medio extracelular

Na+

10 mmol/L

150 mmol/L

K+

140 mmol/L

4 mmol/L

Tabla 3. Concentraciones intra y extracelulares de Na+ y K+ La responsabilidad de mantener esta diferencia de concentraciones es de la bomba Na+- K+ ATPasa, bombeando K+ hacia dentro y Na+ hacia fuera de la célula. Básicamente funciona como se muestra en la figura 9.

Figura 9. Esquema de la bomba sodio potasio ATPasa.

31

1. El ATP fosforila la bomba que se encuentra unida al sodio (3 iones). 2. La unión del grupo fosforilo hace disminuir la afinidad por el sodio, el que es vertido al medio extracelular y aumenta la afinidad por el potasio. 3. Iones potasio (2 iones) del medio extracelular se unen a la proteína. 4. La hidrólisis del enlace fosforilo-proteína permite que la proteína retorne a su configuración inicial y adquiera alta afinidad por sodio y baje la afinidad por potasio. Este último se vierte al citoplasma. 5. Tres iones sodio se unen a la proteína y se reanuda el ciclo. -Transporte activo secundario Muchas moléculas son transportadas en contra del gradiente, aprovechando una situación creada por un transporte activo primario. La glucosa y los aminoácidos a nivel intestinal, entran a la célula mediante un transporte acoplado con la entrada de Na+, como se observa en la figura 10. Reducida

Concentración de glucosa elevada

Reducida

Figura 10. Dos tipos de transportadores de glucosa, permiten que las células epiteliales intestinales transfieran glucosa a través de la mucosa intestinal. La glucosa se transporta activamente hacia el interior de las células mediante simportadores de glucosa impulsados por Na+ localizados en la superficie apical y egresa de la célula a favor de su gradiente de concentración mediante la acción de uniportadores de glucosa pasivos localizados en las superficies basal y lateral. Ambos tipos de transportadores de glucosa están separados en la membrana plasmática por uniones estrechas.

32

¾

Intercambio a través de vesículas: En la endocitosis pequeñas porciones de membrana se invaginan para englobar e introducir en vesículas sustancias sólidas (fagocitosis) o fluidas (pinocitosis).La exocitosis es un fenómeno inverso a la endocitosis y las sustancias son descargadas fuera de la célula. (Figura 11)

Figura 11. Las células pueden realizar los procesos de endocitosis y exocitosis.

• Endocitosis mediada por receptor, se trata de sustancias que primero deben acoplarse a moléculas receptoras específicas, los receptores se encuentran agrupados en la membrana y están unidos en la parte citosólica con proteínas clatrinas, o se agrupan después de haberse unido a las moléculas que serán transportadas. Medio exterior

Membrana plasmática Moléculas capturadas

Proteína receptora específica

Moléculas de clatrina

Figura 12.Captura de moléculas específicas por endocitosis

1. Muestra los receptores específicos con las moléculas capturadas, los receptores están unidos en la parte citosólica a proteínas clatrinas. 2. Se produce la invaginación de la membrana. 3. La vesícula se desprende. 4. La vesícula endocítica pierde su revestimiento de clatrina y su contenido será aprovechado por la célula

㌴ 33

CURSO: BIOLOGÍA

Unidad I. Organización, estructura y actividad celular. Organización citoplasmática. INTRODUCCIÓN En los eucariotas, las membranas dividen al citoplasma en compartimentos, que los biólogos denominan organelos. Muchas de las actividades bioquímicas de las células (metabolismo celular), tienen lugar en estas estructuras. Estos espacios son importantes como sitios donde se mantienen condiciones químicas específicas, que incluso varían de organelo en organelo. Los procesos metabólicos que requieren condiciones diferentes, pueden tener lugar simultáneamente en una única célula porque se desarrollan en organelos separados. Otro beneficio de las membranas internas es que aumentan el área total membranosa de una célula eucariótica. Una célula eucariótica típica, con un diámetro diez veces mayor que una célula procariótica, tiene un volumen citoplasmático mil veces mayor, pero el área de la membrana plasmática es sólo cien veces mayor que la de la célula procariótica. Además, la célula posee otras estructuras no membranosas, que también cumplen importantes y variadas funciones. Si se excluyen los compartimientos rodeados por membranas del citoplasma, lo que queda se denomina citosol. En general el citosol en las células eucarióticas ocupa el espacio mayor y en las bacterias es lo único que se observa porque estas no poseen un sistema de endomembranas. El citosol se comporta como un gel acuoso por la gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas que se encuentran en él, principalmente proteínas. Debido a la composición del citosol, en él tienen lugar la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo, como la glucólisis, la gluconeogénesis, así como la biosíntesis de numerosas moléculas. En el citosol se encuentran los ribosomas, las inclusiones y está cruzado por filamentos proteicos que forman el citoesqueleto A continuación se revisarán los compartimientos membranosos (organelos) del citoplasma y también las estructuras que se encuentran en el citosol.

Figura 1. Los organelos intramembranosos están distribuidos en todo el citoplasma. (A) Existe una variedad de compartimientos rodeados de membrana en las células eucariontes, cada uno especializado para efectuar diferentes funciones. (B) El resto de la célula, con exclusión de los organelos, se denomina citosol (sombreada). Esta región es el lugar en donde se lleva a cabo muchas de las actividades vitales de la célula.

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1. ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS : ORGANELOS: compartimentos citoplasmáticos ¾

CON DOBLE MEMBRANA • Mitocondria Las mitocondrias llevan a cabo la respiración celular, en la cual la energía química de los alimentos es convertida en la energía química de una molécula denominada ATP. El ATP es la fuente principal de energía para el trabajo celular. La estructura de la mitocondria se ajusta a su función. En la figura 2 se puede apreciar que está rodeada por dos membranas y presenta dos compartimentos. La membrana interna rodea el segundo compartimento, al cual se le llama matriz mitocondrial. Muchas de las reacciones químicas de la respiración celular se llevan a cabo en la matriz. La membrana interna está muy plegada (crestas) aumentando el área para favorecer la capacidad de la mitocondria para producir ATP. La mitocondria contiene DNA, enzimas y ribosomas lo que le confiere autonomía por ello se la considera un organelo semiautónomo. La teoría de la endosimbiosis (Margulis, 1970), propone un origen procariota para este organelo, por su semejanza con las bacterias.

Figura 2. Esquema y microfotografía de una mitocondria.

• Cloroplasto Todas las partes verdes de una planta poseen cloroplastos y pueden llevar a cabo la fotosíntesis. El color verde proviene de los pigmentos de clorofila contenidos en los cloroplastos. La clorofila absorbe la energía solar que le permite al cloroplasto fabricar las moléculas de alimento.

Figura 3. Esquema y microfotografía de un cloroplasto.

35

¾

CON SIMPLE MEMBRANA • Retículos endoplasmáticos son organelos formados por membrana simple de igual naturaleza que la membrana celular. Existen dos variedades: Retículo endoplasmático liso (REL), la mayor parte de su actividad es llevada a cabo por enzimas que se encuentran en sus membranas que son capaces de: sintetizar lípidos, fosfolípidos y esteroides, también participa en eliminación de toxinas. En las células musculares este organelo recibe el nombre de retículo sarcoplásmico el cual almacena ion calcio. Retículo endoplasmático rugoso (RER), el término rugoso se refiere a la apariencia de este organelo en las microfotografías electrónicas, como resultado de la presencia de ribosomas en su superficie externa. Este retículo participa en tres funciones principales: ¾ ¾ ¾

Fabricación de membranas Síntesis de proteínas Glicosilación parcial de proteínas y lípidos.

• Complejo de Golgi organelo empaquetador y exportador. Las funciones en la que este organelo participa son: ¾ ¾ ¾ ¾

glicosilación de proteínas y de lípidos; empaquetamiento de ambos tipos de moléculas; formación de lisosomas y vacuolas de secreción; formación de la pared celular primaria en células vegetales (fragmoplasto).

El sistema de endomembranas formado por la carioteca externa, el REL, el RER y el aparato de Golgi, permiten que el citoplasma sea recorrido por una especie de canales o “carreteras” que facilitan el traslado de diversas sustancias. En el caso de una sustancia de exportación la figura 4 muestra el recorrido más probable.

.

36

• Lisosoma. Es un organelo celular que contiene enzimas hidrolíticas como por ejemplo: nucleasas, proteasas, lipasas y glucosidasas. La función del lisosoma es la digestión intracelular. • Peroxisoma. Contiene enzimas oxidativas que degradan ácidos grasos ( β oxidación), generando peróxido de hidrógeno (H2O2), tóxico para las células. Otra de sus enzimas escinden al peróxido en agua y oxígeno, así no daña la célula. Abundan en las células del hígado donde eliminan sustancias tóxicas como el etanol. En las plantas se reconocen dos tipos de peroxisomas, uno en las hojas que provoca la fotorrespiración (oxidación de carbohidratos en presencia de luz y oxígeno que ocurre cuando baja la concentración de CO2 en relación con la de O2); y los glioxisomas que se ubican en las semillas en germinación que convierten ácidos grasos en azúcares. • Vacuolas. Se las puede considerar como cavidades rodeadas por membranas (tonoplasto) que pueden contener distintas sustancias y por lo tanto prestar diferentes funciones a la célula. Estos organelos son de variados tamaños, por ejemplo, en la célula vegetal ocupan el 90% o más del volumen celular. Esta gran vacuola resulta de la fusión de membranas provenientes de los retículos o del dictiosoma (complejo de Golgi) y puede contener sales minerales, almidón, proteínas y pigmentos, todo este conjunto de sustancias le confiere a esta vacuola un carácter hipertónico, es decir con una alta capacidad para atraer agua, lo que en la célula vegetal genera la presión de turgencia. En células animales, las vacuolas no se requieren para generar turgencia, pero sí tienen variadas funciones como por ejemplo: en protozoarios cumplen la función de ser pulsátiles ya que pueden ir y venir desde y hacia la membrana celular para eliminar agua, en otras células conforman vacuolas de tipo fagocitarias, de excreción, residuales, etc.

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2.

ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS • Ribosoma.

Figura 5. Microfotografia y esquema de ribosomas.

Son estructuras del tipo nucleoproteínas, es decir contienen ácido ribonucleico (RNA) en un 70% y el restante 30% corresponde a variadas proteínas de pequeño tamaño. Se observan en todo tipo de células, en los procariotas están libres en el citoplasma y en los eucariotas están libres en el citosol y también adosados a membranas como en la carioteca y en el RER, también se encuentran en el interior de mitocondrias y cloroplastos. El rol fundamental que cumplen es la de síntesis de proteínas. • Citoesqueleto. El citoesqueleto es la base arquitectónica y dinámica de todas las células eucarióticas y por lo tanto, su organización tiene directa influencia en la estructura de los tejidos. Molecularmente, es una compleja asociación entre polímeros proteicos como los microfilamentos, microtúbulos, y los filamentos intermedios con un conjunto variable de otras proteínas asociadas.

Figura 6. Componentes del citoesqueleto y las relaciones con elementos celulares

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Microfilamentos. Formados por una proteína globular, la actina, que al polimerizarse forma estos microfilamentos. Entre sus funciones se cuentan: darle rigidez a las microvellosidades de las células intestinales, formación de pseudópodos que le permiten a las células el movimiento ameboide, es responsable de la ciclosis que consiste en movimientos citoplasmáticos, en células animales forman un anillo contráctil asociadas con miosinas en el tabique interfásico en la citodiéresis; también asociadas a la miosina en la célula muscular provocan la contracción muscular. Figura 7.

Figura 7. La unidad de la contracción muscular, sarcómero, mostrando los microfilamentos de actina y miosina que lo estructuran.



Microtúbulos. Están constituidos por la polimerización de una proteína globular, la tubulina, entre sus funciones se puede destacar: formar cilios y flagelos, esenciales para el movimiento celular, intervienen en la morfogénesis para dar forma definitiva a la célula, sirven como guías por las cuales se transportan proteínas y organelos en el citoplasma celular, forman el huso mitótico por lo tanto son responsables de los movimientos de los cromosomas, constituyen los cuerpos basales y también los centríolos.

Figura 8. Centríolos formados por microtúbulos.

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Sólo tienen centríolo las células animales, las células vegetales no los poseen pero igual forman huso mitótico, porque tienen un centro organizador de microtúbulos, al no tener centríolos no forma ásteres y por ello su mitosis se denomina anastral. Figura 9

Figura 9. (a) Presenta una célula animal mostrando los centríolos y las fibras del aster. (b) Presenta una célula vegetal sólo con el organizador microtubular (en ambas células se presentan los diferentes tipos de microtúbulos que forman el huso mitótico.



Filamentos intermedios. Son fibrosos, no se polimerizan ni despolimerizan como los microtúbulos y microfilamentos, su función es resistir la tensión. Hay diferentes tipos de filamentos intermedios en función a la composición de sus proteínas y su distribución celular, por ejemplo los filamentos de queratina de las células epiteliales, los neurofilamentos que constituyen el citoesqueleto de las neuronas formando haces llamados neurofibrillas dando el soporte estructural y formando vías de transporte hacia y desde el cuerpo celular al axón y los filamentos de las células nucleolares que limitan la superficie interna de la membrana nuclear interna.



Inclusiones Acumulo de material de reserva o sustancias no protoplasmáticas dentro del citosol, son generalmente productos metabólicos de desecho, secreciones, etc. Como ejemplo se pueden citar la melanina en el citoplasma de células de la piel, pelo y ojos, el glucógeno, en células musculares e hígado y los triglicéridos en los adipocitos.

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Teoría Endosimbiótica. En el origen del cloroplasto y las mitocondrias se alude a la Teoría Endosimbiótica. Brevemente esta explica lo siguiente: Hace aproximadamente 2500 millones de años, la atmósfera había cambiado su condición, de reductora a oxidante, gracias a las bacterias fotosintéticas, ciertas células procariontes habían comenzado a utilizar este gas en sus procesos de obtención de energía y habían prosperado y proliferado. Más tarde estos organismos aeróbicos fueron fagocitados por células de mayor tamaño sin que se produjese digestión intracelular. La célula mayor (célula eucarionte precursora), obtuvo los beneficios de huésped “respirador” de oxígeno y este a su vez encuentra protección y nutrientes originando así las mitocondrias, esta relación simbiótica les permitió a los organismos conquistar nuevos ambientes y por el mismo mecanismo algunas de estas asociaciones simbióticas englobaron a bacterias fotosintéticas, originando los cloroplastos. Así se explica el origen de mitocondrias y cloroplastos y se da cuenta de sus dobles membranas y la posición de DNA circular y ribosomas, como su capacidad de dividirse.

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Curso: Biología

Unidad I. Organización, estructura y actividad celular. Núcleo y material genético. INTRODUCCIÓN La reproducción es una propiedad inherente a los seres vivos, puesto que permite la autoperpetuación. Cada organismo metacelular es producto de una reproducción incesante a partir de una única célula inicial, llamada cigoto que se formó por la unión de dos células especializadas, los gametos. La reproducción celular está centrada en el núcleo celular, organelo que contiene la información genética. Esta información tiene básicamente dos funciones: 1. provee las instrucciones que definen el funcionamiento de la célula, y en conjunto del organismo. 2. actúa como molde original para obtener copias que perpetúan esta información en las células hijas.

Figura 1. Núcleo celular interfásico. En el lado izquierdo de la figura se presenta una microfotografía del núcleo y en el lado derecho una interpretación de esta.

1. ALGUNOS ANTECEDENTES HISTÓRICOS Los primeros registros sobre el núcleo fueron realizados por: • •

Francis Bauer (1800) en orquídeas, sin percibir su relación con la estructura celular. Robert Brown (1828), considerado el descubridor del núcleo celular, estableció su constante presencia en células eucariontes vegetales y animales (figura 1).

42

• • •

Los cromosomas y la mitosis fueron descritos en la segunda mitad del siglo XIX. El redescubrimiento de los trabajos de G. Mendel en 1900, llevó a algunos investigadores como W. Sutton y T. Boveri, de acuerdo a observaciones realizadas en erizos, a plantear la existencia de una relación entre los cromosomas y el desarrollo embrionario. T. H. Morgan y A. H. Sturtevant, (1910) trabajando en, Drosophila melanogaster, establecieron que los genes, o factores de Mendel, que determinan los rasgos hereditarios, se encuentran en los cromosomas distribuidos en forma lineal.

¿Existe alguna relación entre la presencia de núcleo y la actividad celular?, ¿qué sucede con la capacidad del núcleo de generar individuos completos a medida que las células se especializan en distintos tejidos? Hans Spemann en 1938 publica los resultados de sus experimentos realizados en huevos de salamandra (anfibios con cola). Utilizando un cabello, liga huevos recién fertilizados separando el núcleo en un lado y el citoplasma en el otro (ver figura 2A). Después que las células nucleadas se dividieron 4 veces, es decir al estado embrionario de 16 células, soltó la ligadura y dejó pasar un núcleo hacia el citoplasma sin núcleo (ver figura 2B). Vuelve a separar así la nueva célula nucleada del resto del embrión. Una serie de divisiones celulares se iniciaron a partir de la célula aislada. Con este procedimiento obtuvo dos embriones gemelos, uno ligeramente más joven que el otro (ver figura 2C). El hecho que un núcleo de una célula obtenida de un embrión maduro pudiera controlar el desarrollo de un organismo completo, sustentó la idea de que la información genética no había disminuido con las divisiones celulares sucesivas. A partir de estos resultados, Spemann propuso, en 1938, “el experimento fantástico” de duplicar los organismos a partir de células especializadas, lo que hoy conocemos como clonación.

Figura 2. Demostración de Spemann de que los núcleos son totipotentes hasta el período de 16 células. Un cigoto continúa dividiéndose únicamente en la mitad que contiene el núcleo. Si se afloja la constricción en el período de 16 células, un núcleo puede escapar hacia el otro lado. Este núcleo todavía puede dar origen a un embrión completo, aunque su desarrollo estará retardado con respecto a la otra mitad. Según H. Spemann.

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Joachim Hämmerling, biólogo danés, estudió la influencia del núcleo en la actividad celular (1943). Para ello utilizó dos especies de algas del género Acetabularia: A. crenulata y A. mediterránea, son organismos unicelulares y es posible identificar tres regiones en ellas: una inferior que parece un rizoide o base, en la que se encuentra el núcleo celular; una media o talo; y una superior o sombrero. El tamaño de las algas es de 4 a 5 cm de alto y el sombrero cerca de 1 cm. de diámetro. Hämmerling consiguió injertar el núcleo de una A. crenulata en el de una A. mediterránea. A esta (con el núcleo injertado) se le cortó el sombrero y creció otro intermedio, este se volvió a cortar y se originó el sombrero de A. crenulata. La conclusión fue que las características de la célula están regidas por una sustancia mensajera que produce el núcleo, por lo tanto, el control de la diferenciación del sombrero es dependiente del núcleo transplantado. Esta información fue punto de partida para las investigaciones sobre la función de los ácidos nucleicos en la regulación de todas las células. (Figura 3)

Figura 3. Experimento de Hämmerling que demuestra que el núcleo es responsable de la diferenciación del sombrero a través de una sustancia mensajera.

Robert Briggs y Thomas King (1952) consiguieron el primer transplante exitoso de núcleos a partir de células embrionarias tempranas de Rana pipiens irradiadas con UV. Estos trabajos pioneros, además de confirmar la propiedad totipotencial de los núcleos de células de blástulas y gástrulas, abrieron el camino para estudios que llevaron a la clonación de ratones, monos, ovejas y otros mamíferos.

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J. Gurdon (1962) consiguió, en Xenopus laevis (rana africana), implantar núcleos de epitelio de intestino de la larva y obtener larvas y adultos. Estos últimos se produjeron en una proporción muy pequeña respecto del número inicial de núcleos transplantados (Figura 4).

Figura 4. Experimento de J. Gurdon (1962).

¿Qué le sucede al genotipo (es decir al conjunto de los genes de un individuo) cuándo el huevo fertilizado, o cigoto, se desarrolla generando un embrión? Un cigoto es totipotente, es decir capaz de formar todos los tipos celulares del cuerpo. Conforme el huevo se divide, las células se diferencian o especializan en tejidos tales como hueso, piel o células intestinales, y pueden así realizar funciones distintas.

Las células del embrión mantienen su genotipo completo y activan o inactivan los genes en forma selectiva durante el desarrollo, mediante mecanismos de regulación de expresión génica.

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2. EL NÚCLEO Considerado como un compartimiento o como organelo, es el lugar físico donde se encuentra el material genético o DNA, responsable del control metabólico y de la continuidad de la vida. Su tamaño y posición son variables, dependiendo de las necesidades de la célula, su número varía de acuerdo al tipo de células, en general se acepta que un determinante de ésto es la necesidad de control metabólico por parte de la célula, por ejemplo, células hepáticas grandes pueden tener 2 ó 3 núcleos, lo mismo ocurre con células musculares estriadas. En el núcleo interfásico se distinguen: Componentes

Descripción estructural

Membrana nuclear (Carioteca)

Es doble, en su cara que mira hacia el citoplasma se observan ribosomas adheridos, se postula como parte del sistema de endomembranas. Está atravesada por el complejo del poro, lo que permite el transporte en ambas direcciones a través de la membrana (figura Nº 1).

Cariolinfa (carioplasma)

Es la matriz nuclear (cariolinfa) o nucleoplasma. Es la parte líquida del núcleo que puede tener en estado soluble minerales, nucleótidos u otro componente necesario para la conformación de la cromatina. Presenta dos estados que es posible observar al microscopio: heterocromatina y eucromatina (Figura Nº 1).

Cromatina

Heterocromatina: es la forma condensada en que se organiza la cromatina. Se ve como manchas densas de cromatina, frecuentemente está adherida a la membrana nuclear donde presenta espacios más claros sobre los poros de dicha membrana. La heterocromatina es considerada inactiva desde el punto de vista de la transcripción. Eucromatina, tiene el aspecto de granulación fina y homogénea. Es más abundante en células que están en activa transcripción o replicación de DNA. Esto requiere que la cromatina esté “desenrollada”, tal que exista el máximo contacto entre los compuestos del nucleoplasma, como los sistemas enzimáticos para la lectura del código genético, o sustancias a incorporar a las cadenas de DNA, como los nucleótidos.

Nucléolo

Subestructura que no posee membrana, es la porción del DNA, de los cromosomas que contienen genes para que se realice la transcripción de RNA ribosomal (rRNA), estas zonas especiales del DNA se llaman zonas organizadoras nucleolares (más conocidas como zonas o regiones NOR aquí se arman las sub- unidades ribosomales.

45

a. Niveles de organización: de DNA a cromosoma.

Figura 5. Se presenta la formación de nucleosomas, cromatina y la condensación de esta para dar lugar al cromosoma

A partir de la doble hélice de la molécula de DNA y la incorporación progresiva de proteínas, se organiza la fibra de cromatina y desde ésta los cromosomas. Los cromosomas no tienen ningún tipo de membrana

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2.2. Cromosomas. Diploidía y Haploidía. Diploidía El humano posee 46 cromosomas, 44 de ellos autosomas y 2 cromosomas sexuales. Los 46 cromosomas, representan la dotación completa de la especie humana y como está formada por 23 pares de cromosomas homólogos, 23 provenientes de la madre y 23 del padre, se le denomina condición diploide y se representa como 2n. En general la diploidía corresponde a la dotación completa en pares de cromosomas homólogos de una especie. Haploidía Los gametos sólo cuentan con un cromosoma de cada par de homólogos, por lo tanto, en humanos poseen 23 unidades. Como su dotación cromosómica corresponde a la mitad de la dotación cromosómica de la especie, se le denomina condición haploide y se representa como n. En general la haploidía corresponde a la mitad de la dotación cromosómica completa de una especie. 2.3.

Cantidad de DNA. 2c: Representa la cantidad de DNA que posee la dotación cromosómica completa de la especie con sus cromosomas simples (de una sola cromátida) 4c: Representa la cantidad de DNA que posee la dotación cromosómica completa de la especie con sus cromosomas dobles (de dos cromátidas). c: Representa la cantidad de DNA que posee la mitad de la dotación cromosómica completa de la especie con sus cromosomas simples (de una sóla cromátida). Nota: También poseen 2c en cantidad de DNA las células que tienen la mitad de la dotación cromosómica de la especie, pero sus cromosomas son dobles (de dos cromátidas),como es el caso del ovocito secundario.

Figura 6. Representa un cromosoma doble, de dos cromátidas que corresponde a dos moléculas de DNA idénticas, unidas por un centrómero. Además se muestra el cinetocoro, estructura proteica que se establece sobre el centrómero y permite al cromosoma ser enganchado por los microtúbulos del huso mitótico. Los extremos de cada una de las cromátidas se denominan telómeros.

47

2.4.

Cariotipos.

Cariotipo femenino normal

Cariotipo masculino normal.

Figura 7. Cariotipo humano.

Para estudiar la constitución cromosómica de un individuo, y, por extensión, la de la especie a la cuál pertenece, los cromosomas fotografiados a partir de células detenidas en metafase, se ordenan de mayor a menor tamaño en parejas de homólogos. Este ordenamiento se denomina cariotipo. Luego se usa un segundo criterio que corresponde a la ubicación del centrómero, finalmente los pares homólogos se enumeran (Figura 7).

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CURSO: BIOLOGÍA

Unidad I. Organización, estructura y actividad celular. Ciclo celular: interfase y fase M. 1. CICLO CELULAR

O CICLO PROLIFERATIVO CELULAR

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo en el que la célula crece y se divide en dos células hijas. Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. La duración del ciclo celular varía según la estirpe celular y de factores externos como la temperatura y los nutrientes disponibles, siendo la duración media del ciclo completo de unas 24 horas. Las etapas son: G1, S, G2 y la fase M o división celular. Las células que no tienen división se considera que no están en el ciclo celular (G0). También el Ciclo Celular se puede dividir en dos periodos o fases, la interfase (influye a G1, S y G2) y la división celular. Esta última fase incluye a dos diferentes estadios: la Mitosis (división nuclear) y la Citocinesis (división citoplasmática) (Figura 1). Las células eucariotas, tanto las animales como las vegetales, presentan distinta capacidad de división. Las células que se encuentran en el ciclo celular se llaman células proliferantes (Figura 1) y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.

Figura 1. Etapas del Ciclo Celular.

49

¾

Interfase. Estadio de gran actividad metabólica, los genes están replicándose, se produce la duplicación del DNA y proteínas asociadas. Durante ella se observa el material genético disperso por el núcleo de la célula, constituyendo la cromatina. Como se indicó comprende las fase G1, fase S y fase G2.

Etapas

Características

Material Genético

Tiempo Duración

G1 "GAP 1" o Intervalo 1)

Periodo de actividad bioquímica intensa. La célula aumenta de tamaño ,sus ribosomas ,mitocondrias y enzimas, así como otras moléculas y estructuras son sintetizadas "de novo" No hay síntesis de DNA, sí puede haber reparación del DNA dañado.

Las fibras de cromatina (cromosomas) son simples y se le asocia el valor 2c.

Algunas horas(6 a 12 ), meses o años, aunque en estos dos últimos casos se puede considerar en fase Go.

Duplicación del DNA DNA.

Al final de la etapa se le asigna el valor 4c.

S "Síntesis"

G2 "GAP 2" o Intervalo 2)

se forman dos copias idénticas del

Reparación del DNA dañado y comienza la síntesis de proteínas necesarias para la conformación de la cromatina que inicia lentamente su enrollamiento y compactación. Esto provocará la aparición de los cromosomas (46 en los humanos), que va a permitir la separación del material genético de las células en la mitosis y en la meiosis. Además en las células animales se duplica el par de centríolos. También se inicia el ensamblaje de la estructura del huso mitótico sobre el cual se organizarán los cromosomas.

Valor 4c.

Entre 6 horas.

y

8

Entre 3 horas.

y

5

La mayoría de los autores reconocen la fase G0 o de Reposo Proliferativo, donde se encuentran aquellas células que no están proliferando (dividiéndose) y experimentan el proceso de diferenciación. Dependiendo de su situación puede revertirse en forma facultativa volviendo al ciclo y de aquí a la mitosis, como sucede con las células hepáticas o hepatocitos. Para aquellas células muy diferenciadas el retorno a la fase de proliferación, es en general, casi imposible, es el caso de las células nerviosas o neuronas.

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La Mitosis es la división del núcleo (donde las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan), para producir dos células hijas idénticas. Didácticamente se divide en 4 fases:

¾

• • • •

Profase Metafase Anafase Telofase

Su significado biológico es obtener células con la misma información genética y que podrían ser utilizadas en la reparación de heridas, crecimiento de órganos y crecimiento del organismo. En individuos unicelulares el proceso de división también existe, y su objetivo es elevar el número de individuos de una población. Es considerado una tipo de reproducción asexuada, pero se conoce por bipartición ,en consecuencia se forman clones. En la interfase y en la mitosis pueden existir anomalías, provocadas, por expresión de genes alelos nocivos o por mutaciones inducidas en algún momento que pueden provocar variaciones en el ciclo celular, produciendo una serie de enfermedades, como por ejemplo, el cáncer. Etapa Mitosis

Profase

Metafase

Anafase

Telofase

Características Inicialmente los cromosomas se encuentran desenrollados (cromatina), iniciando su condensación. Se visualiza el nucléolo. La célula puede contener un par de centríolos duplicados (o centros de organización de microtúbulos en vegetales). Los cromosomas se aprecian con las dos cromátidas constituyentes, denominadas cromátidas hermanas, unidas por el centrómero. El nucléolo, desaparece progresivamente, los centríolos comienzan a moverse a los polos de la célula y algunas fibras comienzan a extenderse desde los centrómeros. Hacia el final de la profase la membrana nuclear desaparece completamente y el citoesqueleto, que mantiene la arquitectura interna de la célula se disgrega. Alrededor de cada centrómero aparecen los cinetocoros, estructuras proteicas de anclaje para las fibras del huso mitótico. Los centros mitóticos alcanzan los extremos polares y los cromosomas se ubican al azar en el citoplasma y se conectan a los polos a través de las fibras cinetocóricas del huso mitótico. Esto marca el fin de la profase. Con las fibras del huso unidas al cinetocoro, los cromosomas pueden ser trasladados. Las fibras del huso son contráctiles y los movimientos cromosomales son el producto de esta tensión, que irradian en direcciones opuestas del cromosoma. Los cromosomas son alineados a lo largo del plano ecuatorial celular. Al alcanzar el ecuador se forma la placa ecuatorial y termina la metafase. Los cromosomas dobles se dividen, separando sus cromátidas hermanas. Esto origina en un momento 92 cromosomas simples en la especie humana, éstos se mueven en sentido opuesto, hacia los polos. El resultado final de este proceso es la presencia de 46 cromosomas simples en las inmediaciones de cada centríolo. Este punto marca el fin de la anafase. Aunque esta etapa es constante, puede ocurrir algún error y la división de un cromosoma puede no ser efectiva o en forma parcial, dando origen a modificación en el cariotipo de los individuos. Ocurre la reconstrucción de los núcleos. Cuando las cromátidas, llegan a los polos opuestos de la célula, ya han desaparecido las fibras cinetocóricas. Las fibras polares del huso elongan la célula. Nuevas membranas se forman alrededor de ellos formando 2 núcleos hijos, uno en cada polo. Los cromosomas se desenrollan y ya no son visibles bajo el microscopio óptico. Se observa el nucléolo en cada núcleo. Las fibras del huso se desagregan. En este momento se observa una célula con dos núcleos, y la citocinesis puede comenzar. Puede que la citocinesis no ocurra y ésto da a lugar a células binucleadas.

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Figura 2. Etapas de la Mitosis

52

¾

Citocinesis

o Citodiéresis.

La célula tiene dos núcleos y lo usual es que éstos se separen con parte del citoplasma de la célula madre para formar células individuales con una distribución de organelos más o menos equitativa, y que asegure su supervivencia. La mayoría de las separaciones tienen que ser dinámicas Esta etapa se conoce por citocinesis, citoquinesis o citodiéresis. Esta difiere en células animales y vegetales (Figura 3 y 4).

Citocinesis

En células animales se agrupan filamentos de actina y miosina en el ecuador de la célula constituyendo un anillo contráctil comenzando a angostarse en ese mismo plano provocando un estrangulamiento que origina dos células hijas. Con participación del citoesqueleto, varios organelos se mueven a posiciones opuestas y quedan en situación optima para el funcionamiento futuro. El tabique de separación se forma desde fuera hacia dentro de la célula (centrípeta) (Figura 3). En las células vegetales, el tabique que se comienza a formar en la telofase, en la placa ecuatorial, resulta de la acumulación de vesículas procedentes del Aparato de Golgi. Están cargadas con los componentes de la futura pared celular, contienen celulosa no ordenada ni estratificada, asociándose con los microtúbulos residuales del huso mitótico. Estos comienzan a fusionarse desde el centro hacia la periferia de la célula, formándose un tabique o fragmoplasto, en sentido centrífugo (Figura 4).

Figura Nº 3. Formación del anillo contráctil en el proceso de citocinesis de una célula animal.

Figura 4. Esquema de la formación del fragmoplasto en células vegetales.

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1.

CONTROL DEL CICLO CELULAR El sistema de control del ciclo celular es un dispositivo bioquímico que opera cíclicamente y que está constituido por un conjunto de proteínas que interactúan entre sí y que inducen y coordinan los procesos esenciales de avance que duplican y dividen el contenido celular. En el ciclo existen frenos que detienen el ciclo en puntos específicos de control (figura 5).

Figura 5. Control del ciclo celular.

El ciclo de división celular debe estar controlado para que se realice correctamente, por ejemplo, la célula debe haber terminado la mitosis antes de que se produzca la citocinesis y que se complete la síntesis de todos los productos necesarios, antes de que comience la replicación del DNA. A lo largo del ciclo existen puntos de control donde se examina el tamaño celular, el estado del DNA, y las condiciones ambientales. Este control se realiza mediante la fosforilación de unas proteínas llamadas quinasas que inician la replicación, la mitosis y la citocinesis. La acción de las proteínas quinasas, depende de unas proteínas activadoras llamadas ciclinas, porque su presencia depende de la fase del ciclo en que se encuentre la célula. Las quinasas, cuya función depende de las ciclinas se llaman Cdk (Cyclin dependent kinases).

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2. MUERTE CELULAR La muerte celular programada o apoptosis, es un proceso altamente regulado, mediante el cual el organismo elimina células no deseadas, sin producir una respuesta celular inflamatoria. Muchos procesos fisiológicos, incluyen o utilizan la apoptosis, entre ellos el desarrollo embrionario, la homeostasis celular y la respuesta inmune. Debido a que es esencial identificar y eliminar células que proliferan inapropiadamente, la apoptosis y la proliferación están estrechamente vinculadas, por lo que la regulación del ciclo celular puede afectar a ambas.

3.

EL CÁNCER Puede definirse como un crecimiento tisular producido por la proliferación continua de células anormales (neoplasia) con capacidad de invasión y destrucción de otros tejidos (metástasis). Esta neoplasia, es clonal: todas las células proceden de una única célula madre. Estas células han escapado al control que en condiciones normales rige el crecimiento celular. Presenta gran variabilidad en su presentación, puede atacar prácticamente a todos los tejidos. Tiene un mecanismo secuencial y en consecuencia ofrece múltiples oportunidades para la intervención médica. La acumulación de daños irreversibles en el material genético o mutaciones en células normales pueden estimular el crecimiento y proliferación celular y otras eliminan los sistemas de control de estos procesos. Las células normales sólo se reproducen cuando reciben instrucción para hacerlo y se mantienen ancladas o adheridas a las células vecinas. La sobrevida y reproducción celular dependen de esta adhesión, si no la hay la célula deja de crecer y dividirse y ocurre Apoptosis. Las células cancerosas tienen dos propiedades que las caracterizan: • •

siguen su propia agenda de reproducción haciéndose indiferente a los controles que regulan la cantidad de células que deberían existir en los tejidos, y tienen la propiedad de migrar del sitio en que se originaron e invadir agresivamente otros tejidos formando colonias o masas tumorales, proceso llamado Metástasis.

Casi todos los cánceres forman tumores, pero no todos los tumores son cancerosos o malignos; la mayor parte son benignos (no ponen en peligro la salud).

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Bases Genéticas del Cáncer El cáncer puede aparecer al provocarse daños en el material genético o mutaciones en un grupo de genes que regulan la normal reproducción celular. Cuando se producen mutaciones en los protooncogenes que promueven el crecimiento y división celular, se transforman en oncogenes, que estimulan una exagerada y descontrolada multiplicación celular. Además están los genes supresores o inhibidores de tumores llamados antioncogenes, los que como consecuencia de las mutaciones se inactivan. También se altera el funcionamiento de una serie de genes que regulan la migración celular y por lo tanto promueven la invasión a los tejidos.

Protooncogenes

⎯⎯⎯ →

Antioncogenes

⎯⎯⎯ →

Mutaciones

⎯⎯⎯ →

Se inactivan.

⎯⎯⎯ →

Mutaciones

⎯⎯⎯ →

Promueven Metástasis.

Genes Gen reguladore rees guladores de s la migració migración n de la celularcelular



Mutaciones

⎯⎯⎯ → Oncogenes.

Causas del Cáncer

Entre los factores que son capaces de provocar un cáncer, se encuentran los factores hereditarios y los ambientales. Menos del 20% de los cánceres son de causa hereditaria y casi un 80% de esta patología son de causa ambiental (virus, radiaciones, alimentaria, etc).a continuación se presenta una tabla que resume los factores causantes del cáncer.

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Factores

Características

Hereditarios

En algunos, la fragilidad intrínseca cromosómica conlleva un riesgo elevado de cáncer. Algunas formas de cáncer son de mayor frecuencia familiar; como por ejemplo el cáncer de mama. El cáncer de colon es más frecuente en las familias con tendencia a presentar pólipos de colon. Virales: Los virus oncogénicos pueden insertar sus genes en diferentes lugares del genoma animal. Un oncogen viral se inserta en conexión con un oncogen celular, influye en su expresión e induce cáncer. Los oncogenes tienen una localización dentro del cromosoma próximos a los puntos frágiles o puntos de ruptura. En el ser humano: el virus de Epstein-Barr se asocia con el linfoma de Burkitt y los linfoepiteliomas; el virus de la hepatitis con el hepatocarcinoma; y el virus herpes tipo II ,virus del herpes genital y virus papiloma humano con el carcinoma de cérvix. Todos estos virus asociados a tumores humanos son del tipo DNA. Radiaciones: Las radiaciones ionizantes produce cambios en el DNA, como roturas o trasposiciones cromosómicas Actúa como iniciador de la carcinogénesis, induciendo alteraciones que progresan hasta convertirse en cáncer después de un periodo de latencia de varios años.

Ambientales Productos Químicos: Algunos actúan como iniciadores. Los iniciadores producen cambios irreversibles en el DNA. Otros son promotores, no producen alteraciones en el DNA, pero sí un incremento de su síntesis y una estimulación de la expresión de los genes. Su acción sólo tiene efecto cuando ha actuado previamente un iniciador, y cuando actúan de forma repetida. El humo del tabaco, por ejemplo, contiene muchos productos químicos iniciadores y promotores. El alcohol es también un importante promotor. Los carcinógenos químicos producen también roturas y translocaciones cromosómicas. El humo de tabaco, inhalado de forma activa o pasiva; es responsable de cerca del 30% de las muertes por cáncer. Inmunes: Algunas enfermedades o procesos que conducen a una situación de déficit del sistema inmunológico son la causa del desarrollo de algunos cánceres. Esto sucede en el SIDA, enfermedades deficitarias del sistema inmunológico congénitas, o debido a la administración de fármacos inmunodepresores. Alimentarios: Dieta con un alto contenido en grasas saturadas y pobre en fibra, es decir, en frutas y verduras puede ser responsable del 40% de los casos de cáncer.

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¡CUIDADO FUMADORES! La proteína P53 que bloquea el ciclo de división celular cuando el DNA está dañado, puede llegar a inducir apoptosis, se le denomina por ello “guardián del genoma”. Frecuentemente se observa que en las etapas más avanzadas del proceso tumoral se detectan mutaciones en la P53. La P53 es un antioncogén. Su alteración permite la proliferación de células que tienen su ADN dañado, y facilita la aparición secuencial de mutaciones que aceleran el proceso tumoral. El esputo (secreción expulsada de los pulmones) de muchos fumadores contiene células con mutaciones de los genes de P53. Las mutaciones inducidas por el hábito de fumar parecen ser un signo precoz, indicando la próxima aparición del cáncer del pulmón.

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CURSO: BIOLOGÍA

Unidad I. Organización, estructura y actividad celular. Meiosis, Gametogénesis y Variabilidad Genética. INTRODUCCIÓN En las células reproductoras sexuales la nueva generación de individuos se origina por fusión de células haploides provenientes de los progenitores. El proceso meiótico es responsable de producir células haploides (n) a partir de células diploides (2n) con ello la meiosis compensa el efecto multiplicador de la fecundación.

Figura 1. Diploidia y Haploidía en los seres humanos

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1. MEIOSIS En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su par y estos pares se conocen como cromosomas homólogos; que se asemejan en tamaño, forma y tipo de información hereditaria que contienen. Uno de los cromosomas homólogos proviene del gameto del progenitor materno y el otro, del gameto del progenitor paterno. Una vez producida la fecundación, ambos homólogos se reúnen en el cigoto. La dotación cromosómica diploide, que contiene los dos homólogos de cada par, se reduce a una dotación haploide que contiene sólo un homólogo de cada par. En los mamíferos, la meiosis está inscrita en un proceso mayor: la gametogénesis, esto ocurre en las células germinales que se localizan en las gónadas de los individuos. Las características más destacadas de la meiosis son: • • •

Es una división reduccional en la cual células diploides (2n) originan células haploides (n). Es una fuente de variabilidad genética al producirse nuevas combinaciones en los mismos cromosomas debido a dos procesos el “crossing over”, y la “permutación cromosómica”, que tienen por consecuencia una ocurrencia muy baja de gametos iguales. Corresponde a dos divisiones sucesivas con un solo período replicativo del material genético.

A continuación se revisarán las fases de la meiosis, insistiendo en cada una de ellas, principalmente en lo que ocurre con el material genético. 

MEIOSIS I (ver Figura 2) •

Profase I Los cromosomas homólogos sinaptan formando las tétradas. Por lo general ocurre crossing- over o entrecruzamiento entre segmentos de cromátidas homólogas.



Metafase I Los cromosomas homólogos llegan unidos por los quiasmas entrecruzamiento), y se ubican al azar formando la placa ecuatorial.



(lugar

donde

hubo

Anafase I Se separan los cromosomas homólogos y son movilizados por las fibras del huso hacia polos opuestos.



Telofase I Alrededor de los cromosomas localizados en cada polo, se reconstruye una carioteca y la cromatina empieza a descondensarse.



CITOCINESIS O CITODIÉRESIS Casi simultáneamente con la telofase I ocurre la división citoplasmática o citodiéresis. Se forman dos células haploides (n), con sus cromosomas duplicados, por ello 2c.

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INTERCINESIS Literalmente significa entre divisiones, es un período entre la primera y segunda división meiótica y no hay replicación del material genético.



MEIOSIS II (Ver Figura 2) •

Profase II La cromatina empieza a condensarse, se hacen visibles los cromosomas de dos cromátidas (dobles) y se fragmenta la carioteca.



Metafase II Los cromosomas dobles se dirigen al ecuador y forman la placa metafásica.



Anafase II La tracción ejercida por los microtúbulos del huso insertas en los cinetocoros, ocasionarán la separación de las cromátidas hermanas. Se divide el centrómero, por ello cada cromátida hermana con su centrómero pasa a ser un cromosoma simple y cada uno migra a polos opuestos.



Telofase II Alrededor de los cromosomas simples (de una cromátida), localizados en cada polo se reconstruye la envoltura nuclear. La cromatina se descondensa.



CITOCINESIS O CITODIÉRESIS Junto con la telofase II, se realiza la división citoplasmática, formando cuatro células haploides (n), con cromosomas simples de una cromátida, de una molécula de DNA asignándole el valor c.

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Meiosis I

Meiosis I

Meiosis II Meiosis II

Figura 2. Meiosis I y Meiosis II

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1.1 Meiosis y Gametogénesis. La Meiosis es parte de un proceso mayor llamado Gametogénesis (Figura 2), la cual ocurre en las gónadas y tiene por objetivo la formación de gametos haploides, por lo tanto la gametogénesis y por ende la meiosis ocurren solamente en células germinales localizadas en las gónadas de los organismos sexuados. Existe una gametogénesis femenina llamada Ovogénesis y una gametogénesis masculina, la Espermatogénesis. La ovogénesis y la espermatogénesis tienen algunas diferencias en cuanto a la duración de las etapas, distribución de citoplasma de las células hijas y a la modificación de éstas, pero tienen etapas similares, las cuales se indican a continuación en la tabla 1 Tabla 1.

Etapas de la Gametogénesis

Multiplicación

Crecimiento

Maduración

Paralelo entre la Gametogénesis Femenina y Masculina.

Ovogénesis

Espermatogénesis

Ocurre solamente en la etapa embrionaria. En esta etapa las células germinales primordiales (CPG) dan origen a los ovogonios (2n y 2c)

Comienza en la etapa embrionaria pero se detiene, para continuar en la pubertad. En esta etapa las CPG dan origen a los espermatogonios (2n y 2c)

Ocurre solamente en la etapa Continúa en la pubertad. En esta etapa embrionaria. En esta etapa los los espermatogonios se transforman en ovogonios se transforman en espermatocitos I (2n y 4c) ovocitos I (2n y 4c) La primera parte de la maduración ocurre en la etapa embrionaria, el feto femenino forma ovocitos I que quedan latentes en profase I en el momento de nacer y así pueden permanecer muchos años. De 10 años hasta 55 o 60 años, que es más o menos el tiempo que puede transcurrir para que por efecto hormonal, se reinicie la Meiosis en cada ciclo ovárico, por lo tanto en cada ovulación la mujer da origen a un ovocito II (n y 2c) (detenido en Metafase II) y un polocito I, estas últimas células son útiles solo para la reducción cromosómica y rara vez se dividen. La segunda división meiótica del ovocito II solo finaliza cuando hay Fecundación dando por resultado un único gameto llamado óvulo (n y c).

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Comienza en la pubertad y es un proceso continuo durante el resto de la vida del varón. Su duración es de solo semanas (6 a 8 semanas). La primera división meiótica da por resultado 2 células hijas llamadas espermatocitos II (n y 2c), luego estas células experimentan su segunda división meiótica y originan 4 células haploides de pequeño tamaño, pero iguales entre sí denominadas espermátidas (n y c). Finalmente las espermátidas experimentan un cuarto proceso llamado espermiohistogénesis, el cual consiste en un cambio morfológico, para transformar a las espermátidas en espermatozoides (n y c).

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1.2 Meiosis y Variabilidad Genética En la Profase I ocurre el entrecruzamiento de cromátidas homologas (crossing-over) (Figura 4) en el cual los cromosomas intercambian material genético, contribuyendo a la variabilidad genética. En la Metafase I, los pares de cromosomas homólogos se ubican al azar en la placa metafásica, esta orientación al azar de los cromosomas maternos y paternos, respecto a los polos celulares determinarán su migración anafásica. Este fenómeno se denomina permutación cromosómica. La permutación cromosómica es inherente a la segregación de los cromosomas homólogos de la meiosis y genera distintas posibilidades de distribuciones cromosómicas en las células resultantes. En una célula meiótica, el número de posibles distribuciones cromosómicas depende del número de pares cromosómicos distintos. Aquel valor equivale a 2n. Por ejemplo si una célula tiene una dotación cromosómica completa de 6, el número de pares distintos son 3. El cálculo del número de distribuciones distintas sería 23 = 8. ¿Cuántas posibilidades de distribuciones cromosómicas podrían producirse en el humano (223)?, ¿Cómo influye lo anterior en la dotación cromosómica de los hijos de una pareja? En la fecundación se produce la unión de los gametos o células sexuales lo que provoca los siguientes efectos: • se determina el sexo del individuo • se restablece el número diploide de cromosomas (2n y 2c), • y se logra en el cigoto una composición genética distinta a la de sus padres, por que se une material genético de dos estirpes distintas, y en la formación de estos gametos, que dan origen al cigoto ocurrieron dos eventos importantes que contribuyeron a la variabilidad genética: el crossing-over y la permutación cromosómica. Finalmente este proceso se expresa en individuos tan diversos como animales, plantas, hongos, algas y protozoos, permite inferir que la meiosis se estableció muy temprano en la evolución de las especies, como una adaptación de la mitosis para la reproducción y variabilidad de los organismos sexuados, en definitiva la meiosis fue “seleccionada” positivamente haciendo posible la diversidad de los individuos que la presentaron y que consecuentemente les permitieron adaptarse a su vez a condiciones ambientales diversas.

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Figura 4. Representación del crossing-over en la Meiosis de la Espermatogénesis y sus consecuencias en la formación de los gametos.

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1.3. Mutaciones Cromosómicas En los cromosomas a veces ocurren cambios que pueden afectar el número de estos o su estructura, tales alteraciones pueden ser clasificadas como mutaciones numéricas y mutaciones estructurales. A veces estas alteraciones pueden provocar consecuencias perjudiciales a los individuos, alterando su viabilidad o su fertilidad. También puede ocurrir, que los cambios cromosómicos se mantengan como parte de la variabilidad genética entre los organismos, contribuyan al cambio evolutivo y al origen de nuevas especies. •

Mutaciones numéricas

Las alteraciones numéricas pueden tener su origen en la mitosis o en la meiosis y en general se producen por una falla en la migración de los cromosomas, se reconocen dos tipos de alteraciones numéricas: las Aneuploidías y las Poliploidías. •

Aneuploidías: Implican el déficit o el exceso de uno o más cromosomas. La condición disómica normal es tener un par de cromosomas homólogos de cada tipo. Si se tiene un cromosoma extra en un par se denomina trisomía y si carece de un miembro del par cromosómico se denomina monosomía. Suelen ser el resultado de una división meiótica o mitótica, en la cual los cromosomas no se separan en la anafase, es decir, no hay disyunción. En la meiosis, la no disyunción cromosómica puede ocurrir en la primera o segunda división meiótica o en ambas. A continuación se revisará una representación de la no disyunción en los cromosomas sexuales del varón en la primera división meiótica y una no disyunción en la segunda división meiótica. Figura 5.

Figura 5. No disyunción de los cromosomas sexuales en el varón, a) no disyunción en la primera división meiótica. b) no disyunción en la segunda división meiótica. (Solo se muestran los cromosomas X, blancos punteados y los cromosomas Y, negros)

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Revisando la representación de la no disyunción de la Figura 5, se observa lo siguiente: a) no disyunción en la I división meiótica origina • •

dos espermatozoides uno sin X y el otro sin Y. dos espermatozoides XY ,

b) no disyunción en la II división meiótica del cromosoma X, hace que se formen: • • •

un espermatozoide con dos cromosomas XX un espermatozoide sin cromosomas sexuales dos espermatozoides con un Y cada uno

no disyunción en la II división meiótica del cromosoma Y, hace que se formen: • • •

dos espermatozoides con un cromosoma X cada uno, un espermatozoide sin cromosoma Y, un espermatozoide con dos cromosomas Y

Además de las alteraciones provocadas a nivel de los cromosomas sexuales la no disyunción también puede provocar alteraciones en los cromosomas autosómicos, cuyo ejemplo más notable lo constituye el Síndrome de Down, una trisomía del cromosoma 21. A continuación se presentan algunas mutaciones numéricas en cromosomas autosómicos y sexuales.

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• Poliploidías:



Los individuos que sufren estas mutaciones poseen un número de cromosomas múltiplo del número normal. Las poliploidias se producen espontáneamente en la historia de la evolución. Este fenómeno se observa principalmente en vegetales donde es un proceso importante en la especiación. El 47% de las plantas con flores (angiospermas) actuales son poliploides. La diferencia con la aneuploidía es que aquí se trata de juegos cromosómicos extras, por lo tanto el organismo posee 3n, 4n, 6n, etc.

Mutaciones estructurales

Corresponden a rupturas que sufren espontáneamente los cromosomas y como consecuencia de ello, se pierden o intercambian fragmentos entre cromosomas no homólogos, esto origina cambios en el orden de los genes y patrones hereditarios alterados, dentro de estas mutaciones se encuentran: •

Deleción:

se “pierde” un segmento completo del cromosoma, si la deleción es muy grande los organismos suelen ser no viables (Figura 6a)



Duplicación:

el segmento “perdido” puede incorporarse a su homólogo, por lo tanto en el cromosoma homólogo el segmento aparece repetido.(Figura 6b)



Inversión:

ocurren dos rupturas en un mismo cromosoma, el segmento gira en 180º y luego se reincorpora al mismo cromosoma. (Figura 6c)



Translocación:a veces se transfiere una porción de un cromosoma a otro cromosoma no homólogo.(Figura 6d)

Figura 6. Mutaciones estructurales

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