Osos (Mammalia, Carnívora, Ursidae) del Pleistoceno de la Península Ibérica

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EXPLICACIÓN

Mosaico

r o m a n o . «Villa

DE L A

PORTADA

F o r t u n a t u s » . Fraga

(Zaragoza)

Reimpresión del I, II, III, IV, V y VI fascículos del T. XCIX, año 1988, del BOLETÍN GEOLÓGICO Y MINERO

Depósito

Legal: M - 2730-1989

ISBN 84-7840-002

8

Ñ I P O 232 - 88 - 002 - 0

Imprenta IDEAL. S. A. - Chile, 27 - Teléf. 259 57 55 - 28016-MADRID

publicaciones especiales del boletín geológico y minero

Osos (Mammalia, Carnívora, Ursidae) del Pleistoceno de la Península Ibérica

Por TRINIDAD DE TORRES PÉREZ HIDALGO

INSTITUTO GEOLÓGICO Y MINERO DE ESPAÑA M A D R I D , 1988

A Maite Salazar; sin ella no habría sido

posible

Í N D I C E Páginas Resumen Abstract I. 1.

Filogenia. Distribución estratigráfica y g e o g r á f i c a E s t u d i o a n a t ó m i c o y métrico del cráneo

Introducción 1.1. Filogenia de los Úrsidos Pleistocenos 1.2. Distribución geográfica 1.3. Distribución estratigráfica 1.4. El cráneo II.

2.

4.

49 49 67 71 73

Estudio anatómico y métrico del miembro torácico, carpo y m e t a c a r p o

Introducción 3.1. M i e m b r o torácico 3.2. Carpo 3.3. M e t a c a r p o IV.

3 3 4 8 9

E s t u d i o anatómico y métrico de la mandíbula, hioides atlas y a x i s

Introducción 2.1. Mandíbula 2.2. El a p a r a t o hioideo 2.3. Atlas 2.4. Axis III.

3.

VII IX

81 81 104 120

E s t u d i o a n a t ó m i c o y métrico del miembro pelviano, tarso, m e t a t a r s o y dedos

Introducción 4.1. M i e m b r o pelviano 4.2. Tarso 4.3. M e t a t a r s o 4.4. Dedos V

139 139 161 177 196

Páginas V. 5.

Dentición decidua!, fórmula dentaria y dentición superior Dentición 5.1. Dentición de leche 5.2. F ó r m u l a dentaria 5.3. Dentición s u p e r i o r VI.

203 203 206 211

Dentición inferior

Introducción 6. Dentición inferior

259 259

Agradecimientos Bibliografía

313 315

VI

RESUMEN E n e s t e v o l u m e n se r e c o g e n d e f o r m a c o n j u n t a seis p u b l i c a c i o n e s ( T O R R E S , 1 9 8 8 , a, b , c, d, e, f), e n l a s q u e s e c o n t i e n e d e f o r m a r e d u c i d a la t e s i s d o c t o r a l d e l a u t o r ( T O R R E S , 1984) « Ú r s i d o s del P l e i s t o c e n o - H o l o c e n o d e la Pe­ nínsula Ibérica». L a a b u n d a n c i a d e z o n a s c a l c á r e a s k a r s t i f i c a d a s h a p e r m i t i d o la o b t e n c i ó n d e u n a c a n t i d a d i m p o r t a n t e d e r e s ­ tos fósiles de d i v e r s a s especies de oso, cuyo e s t u d i o h a p e r m i t i d o clarificar a l g u n o s p r o b l e m a s e x i s t e n t e s en su filogenia, d i s t i n c i ó n e s p e c í f i c a y d i s t r i b u c i ó n e s t r a t i g r á f i c a y g e o g r á f i c a . L a d i s t r i b u c i ó n g e o g r á f i c a d e U. etruscus, V. prearctos y U. mediterraneus se c o n o c e p o c o , d a d a l a r a r e z a d e h a l l a z g o s , a u n q u e l o s d o s p r i m e r o s p u d i e r o n h a b e r c o l o n i z a d o b u e n a p a r t e d e la P e n í n s u l a I b é r i c a , m i e n t r a s q u e el ú l t i m o a p a r e c e s ó l o e n el B o r d e M e d i t e r r á n e o . U. deningeri a p a r e c e e n á r e a s d e l c e n t r o d e la P e n í n s u l a I b é r i c a , m i e n ­ t r a s q u e se d e t e c t a n t r e s z o n a s d e p o b l a c i ó n d e U. spelaeus: B o r d e M e d i t e r r á n e o , b o r d e C a n t á b r i c o y c e n t r o d e la P e n í n s u l a . U. arctos c o l o n i z ó t o d a la P e n í n s u l a I b é r i c a . U. etruscus s e p r e s e n t a c o m o el a n c e s t r o c o m ú n d e l a s e s p e c i e s c o n s i d e r a d a s ; a p a r e c e en el P l i o c e n o S u p e ­ r i o r y p e r v i v e h a s t a el G ü n z , m o m e n t o e n el q u e es s u s t i t u i d o p o r U. prearctos, q u e m a r c a la p e r v i v e n c i a d e u n a l í n e a e t r u s c o i d e h a s t a f i n a l e s d e l R i s s ; U. árelos i n v a d e la p e n í n s u l a a i n i c i o s del W ü r m . T a m b i é n d e s c i e n d e n d e V. etruscus, U. deningeri y U. spelaeus, a m b a s d e c a r á c t e r e s p e l e o i d e ; la p r i m e r a a p a r e c e en el M i n d e l , d e f o r m a c i e r t a , y e n el R i s s S u p e r i o r es s u s t i t u i d a p o r l o s p r i m e r o s U. spelaeus, q u e se e x t i n g u i r á e n el W ü r m I I I o u n poco más tarde. C a b e c i t a r q u e e x i s t e u n a n e t a s e p a r a c i ó n m o r f o l ó g i c a y m é t r i c a e n t r e U. deningeri y U. spelaeus y obvia­ m e n t e e n t r e a m b o s y U. etruscus, a u n q u e la p o b r e z a d e d a t o s o b l i g a a s u c o m p a r a c i ó n m é t r i c a c o n s u e q u i v a l e n ­ te m o d e r n o : U. arctos. T a m b i é n e x i s t e u n a s e p a r a c i ó n m o r f o l ó g i c a y m é t r i c a e n t r e U. prearctos y U. arctos, aunque el e n o r m e r e g i s t r o e s t r a t i g r á f i c o c u b i e r t o p o r el p r i m e r o o b l i g a a c i e r t a p r u d e n c i a . L a s d i f e r e n c i a s m é t r i c a s y m o r f o l ó g i c a s m á s n e t a s , q u e se h a n d e t e c t a d o e n t r e el e s q u e l e t o y d e n t i c i ó n d e las especies antecitadas, pueden resumirse c o m o sigue: E l c r á n e o d e o s o d e l a s c a v e r n a s v a r í a e n t r e d o s m o r f o l o g í a s e x t r e m a s : d o l i c o c é f a l a y b r a q u i c é f a l a , e s t a úl­ t i m a e s t á a u s e n t e en U. etruscus y U. arctos. L a e s t r u c t u r a facial d e l c r á n e o d e U. spelaeus es c a r a c t e r í s t i c a : e s c a l ó n e h i n c h a m i e n t o d e los f r o n t a l e s ; el t e c h o d e la c a v i d a d c e r e b r a l es p l a n o y el l ó b u l o o l f a t o r i o e s t á p o c o d e s a r r o l l a ­ do. E n U. etruscus y U. arctos el f r o n t a l e s p l a n o , sin e s c a l ó n n i h i n c h a m i e n t o , el t e c h o d e la c a v i d a d c e r e b r a l es c o n v e x o y el l ó b u l o o l f a t o r i o t i e n e u n d e s a r r o l l o m a y o r . E l c r á n e o d e l o s o d e l a s c a v e r n a s es g r a n d e y p e s a d o , p e s e a s u n e u m a t i z a c i ó n , c o n u n a o r i e n t a c i ó n e s p e c i a l d e l o s c ó n d i l o s y c o n el a r c o c i g o m á t i c o d i r i g i d o h a c i a a r r i ­ b a y h a c i a a t r á s , m i e n t r a s q u e e n U. etruscus y V. arctos se d i r i g e n s i m p l e m e n t e h a c i a a t r á s . L a l o n g i t u d b a s i l a r , d e n t a l , b a s i f a c i a l y d e l o s m o l a r i f o r m e s r e s u l t a n s e r r e l a t i v a m e n t e m a y o r e s e n el o s o d e las c a v e r n a s , r e s u l t a n d o s e r m e n o r e s la l o n g i t u d facial y la a n c h u r a c i g o m á t i c a . El a c o r t a m i e n t o facial del c r á n e o d e o s o d e l a s c a v e r n a s n o a f e c t ó a la r e g i ó n b a s i l a r . Al i g u a l q u e o c u r r i r á e n la m a n d í b u l a , m a y o r í a d e los c o m p o n e n t e s del e s q u e l e t o p o s t c r a n e a l , y e n m e n o r g r a d o e n la d e n t i c i ó n , h a y u n n e t o d i m o r f i s m o s e x u a l . L a s d i f e r e n c i a s , d e o r i g e n b i o m e c á n i c o , d e t e c t a d a s e n el c r á n e o , t a m b i é n t i e n e n u n n e t o r e f l e j o e n la m a n d í ­ b u l a : e n las e s p e c i e s e s p e l e o i d e s se p r o d u c e u n a p r o g r e s i v a v e r t i c a l i z a c i ó n d e l ramus ascendentis, y un a u m e n t o en las d i m e n s i o n e s t r a n s v e r s a l e s y v e r t i c a l e s d e s u p a r t e h o r i z o n t a l , c o n el fin d e p r o p o r c i o n a r u n s o p o r t e a d e c u a d o a u n a d e n t i c i ó n d e s t i n a d a a r e a l i z a r u n t r a b a j o i n a d e c u a d o , g e n e r a d o p o r u n a d i e t a o m n í v o r a . Un m i s m o o r i g e n t i e n e n el a u m e n t o d e d i m e n s i o n e s , y la m o r f o l o g í a p r o g r e s i v a m e n t e m á s c i l i n d r i c a del c ó n d i l o , q u e es c ó n i c o en U. etruscus y V. arctos y c i l i n d r i c o en l a s e s p e c i e s e s p e l o i d e s . A t l a s y a x i s r e f l e j a n el a u m e n t o d e p e s o del c r á n e o d e U. spelaeus y p r o b a b l e m e n t e t a m b i é n del d e U. de­ ningeri: a u m e n t a n s u s d i á m e t r o s d o r s o - v e n t r a l e s y s u c e n t r o d e g r a v e d a d se d e s p l a z a h a c i a a t r á s . E n los h u e s o s d e m i e m b r o t o r á c i c o , c a r p o , m e t a c a r p o , m i e m b r o p e l v i a n o , t a r s o y m e t a t a r s o , se m a n i f i e s t a n t a m b i é n , a u n q u e c o n d i f e r e n t e i n t e n s i d a d , los f a c t o r e s m é t r i c o s y m o r f o l ó g i c o s d i f e r e n c i a l e s e n t r e las t r e s e s p e c i e s , d e m a n e r a q u e e n el o s o d e l a s c a v e r n a s se a p r e c i a el d e s a r r o l l o d e f o r m a s m á s r o b u s t a s , m a y o r d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e l o s h u e s o s y c o n l a s f a c e t a s a r t i c u l a r e s d e c a r p o y t a r s o m á s e x t e n s a s y u n i d a s e n t r e sí, m i e n t r a s q u e en U. de-

VII

ningeri e s t e f e n ó m e n o e s t á n e t a m e n t e m e n o s m a r c a d o , y en el o s o p a r d o se m a n t i e n e n m u c h a s d e las c a r a c t e r í s t i c a s a n c e s t r a l e s . P u e d e c o n c l u i r s e q u e el o s o d e l a s c a v e r n a s f u e u n e x c e l e n t e c a v a d o r y m a r c h a d o r , a u n c o n u n a f u e r t e t o r s i ó n d e s u s e x t r e m i d a d e s ; U. deningeri y d e f o r m a m á s s u a v i z a d a el o s o p a r d o , se s i t ú a n e n el o t r o e x t r e m o d e e s t a i m a g e n ( b u e n o s c o r r e d o r e s y t r e p a d o r e s ) ; y U. deningeri e n u n a z o n a i n t e r m e d i a , m á s c e r c a n a a U. spelaeus: e n t r e u n e x t r e m o b r a q u i p ó d i c o ( o s o d e las c a v e r n a s ) y o t r o d o l i c o p ó d i c o (V. etruscus y e n m e n o r g r a d o el o s o p a r d o ) . T a m b i é n se d e m u e s t r a q u e s i e m p r e q u e se d i s p o n g a d e u n a m u e s t r a s u f i c i e n t e m e n t e a m p l i a es p o s i b l e u n a a d e c u a d a s e p a r a c i ó n m é t r i c a y m o r f o l ó g i c a d e las e s p e c i e s c o n s i d e r a d a s . Con m u e s t r a s p e q u e ñ a s e s t o n o es t a n s e n c i l l o , ya q u e se d a n n u m e r o s o s a t a v i s m o s , c o e x i s t i e n d o c o n m a n i f e s t a c i o n e s h i p e r e s p é l e a s q u e p u e d e n e n m a s c a r a r los d a t o s . E n la f ó r m u l a d e n t a r i a se h a d e t e c t a d o u n a r e d u c c i ó n d e l o s t r e s p r e m o l a r e s a n t e r i o r e s e n las d o s l í n e a s evolutivas (arctoide y espeloide). E n l o s i n c i s i v o s n o h a y c a m b i o s i m p o r t a n t e s , a u n q u e e n las e s p e c i e s e s p e l o i d e s h a y u n a c a n i n i z a c i ó n del tercer incisivo superior que m u e s t r a cierta caninización y d i m o r f i s m o sexual neto. L o s c a n i n o s d e las e s p e c i e s e s p e l e o i d e s e s t á n h i p e r t r o f i a d o s y p o s e e n n e t o d i m o r f i s m o s e x u a l . E n p r e m o l a r e s y m o l a r e s a p a r e c e u n a c o m p l i c a c i ó n p r o g r e s i v a d e la m o r f o l o g í a d e las c ú s p i d e s y u n m a y o r d e s a r r o l l o r e l a t i v o d e t a l o n e s y t a l ó n i d o s , a la v e z q u e u n a v e r l i c a l i z a c i ó n c a d a vez m á s p r o n u n c i a d a d e l a s c ú s p i d e s y u n a c o r t a m i e n t o d e l a l o n g i t u d r e l a t i v a d e la r e g i ó n c o r t a n t e ( p a r a c ó n i d o - p r o t o c ó n i d o ) d e la c a r n i c e r a inf e r i o r . A la v e z t i e n e l u g a r u n a u m e n t o d e la l o n g i t u d d e los m o l a r i f o r m e s , q u e en las e s p e c i e s e s p o l e a s n o e s t a r á c o m p e n s a d a p o r u n a u m e n t o a r m ó n i c o e n la a n c h u r a . L a s c ú s p i d e s t a m b i é n se h a c e n p r o g r e s i v a m e n t e m á s a l t a s . E s t o s f e n ó m e n o s se d a n e n las d o s l í n e a s e v o l u t i v a s , a u n q u e m á s m a r c a d a m e n t e e n la l í n e a e s p e l e o i d e . Al i g u a l q u e o c u r r i ó en el e s q u e l e t o , el a n á l i s i s m é t r i c o y m o r f o l ó g i c o (el a n á l i s i s d e la r e g r e s i ó n e s p a r t i c u l a r m e n t e ú t i l ) , p e r m i t e la s e p a r a c i ó n e n t r e l a s d i v e r s a s e s p e c i e s , a u n q u e se h a d e c o n t a r c o n u n a m u e s t r a r e p r e s e n t a t i v a , ya q u e e x i s t e v a r i a b i l i d a d i n t r a e s p e c í f i c a y s e x u a l .

viii

A B S T R A C T T h i s b o o k c o n s i s t s of a c o m p i l a t i o n of 6 p r e v i o u s p a p e r s (TORRES, 1 9 8 8 a, b , c, d, e, f) in w h i c h a n a b b r e v e r s i ó n of t h e a u t h o r ' s D o c t o r a l T h e s i s ( T O R R E S , 1984) is c o n t a i n e d . T h e l a r g e c a l c a r e o u s k a r s t i f i e d á r e a s w i t h k a r s t i c fillings, w h i c h a p p e a r in t h e I b e r i a n P e n í n s u l a , h a v e all o w e d t h e d i s c o v e r y of i m p o r t a n t fossil b e a r r e m a i n s , t h e s t u d y of w h i c h h a s c l a r i f i e d s o m e p r o b l e m s of p h y l o g e n y , distinction between species and both stratigraphical and geographical distribution. T h e g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n s of U. etruscus, V. preactos a n d U. mediterraneus are poorly know on account of t h e s c a r c i t y of f i n d s . T h e f i r s t of t h e s e c o u l d h a v e c o l o n i z e d a g r e a t p a r t of t h e I b e r i a n P e n í n s u l a , w h i l e t h e l a s t occupied only the M e d i t e r r a n e a n b o r d e r . U. deningeri a p p e a r e d in t h e c e n t r a l á r e a , a n d B a s q u e C o u n t r y , a n d t h e c a v e b e a r c o v e r e d t h r e e á r e a s : T h e C a n t a b r i a n b o r d e r , t h e M e d i t e r r a e a n b o r d e r a n d t h e c e n t r a l á r e a . U. arctos c o l o n i e d t h e w h o l e of t h e I b e r i a n P e n í n s u l a . U. etruscus w a s t h e c o m m o n a n c e s t o r of all t h e I b e r i a n P l e i s t o c e n e b e a r s , U. mediterraneus excepted, since it w a s d i r e c t l y c o n n e c t e d t o U. ruscinensis. V. etruscus a p p e a r e d in t h e U p p e r P l i o c e n e ( V i l l a r r o y a ) d i s a p p e a r i n g at t h e G ü n z w h e n U. prearctos r e p l a c e d it, r e m a i n i n g t h r o u g h t h e U p p e r R i s s ( o r e v e n t h e E e m ) w h e n t h e g r e a t s o u t h w a r d s b r o w n b e a r m i g r a t i o n t o o k p l a c e , u n t i l t h e p r e s e n t d a y . T h e s p e l o i d Une r e p r e s e n t i n g s V. deningeri and [/. spelaeus a r e b o t h V. etruscus — c o n n e c t e d , t h e f o r m e r a p p e a r i n g in S p a i n d u r i n g t h e M i n d e l , b u l b e i n g r e p l a c e d b y t h e c a v e b e a r a t t h e U p p e r R i s s , v a n i s h i n g in t h e W ü r m I I I o r s h o r t l y t h e r e a f t e r . I t is i m p o r t a n t t o s t a t e t h a t t h e r e is a n e t m o r p h o l o g i c a l a n d m e t r i c a l d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n U. deningeri a n d U. spelaeus a n d , of c o u r s e , b e t w e e n b o t h of t h e m a n d V. etruscus, a l t h o u g h t h e s c a r c i t y of f i n d s of t h i s l a t t e r s p e c i e s m e a n s t h a t a n y m e t r i c a l o r m o r p h o l o g i c a l c o m p a r i s o n m u s t b e m a d e w i t h its m o d e r n e q u i v a l e n t U. arctos. A p p a r e n t l y t h e r e is a c l e a r d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n t h e b r o w n b e a r a n d V. prearctos a l t h o u g h b e c a u s e of t h e t i m e span covered by the last the c o m p a r i s o n m u s t be cautious. T h e m a i n m e t r i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s d e t e c t e d in s k e l e t o n a n d d e n t i c i ó n a r e a s f o l l o w s . I n s p i t e of s e x u a l d i m o r p h i s m a n d o n t o g e n y c h a n g e s , t h e g e n e r a l s h a p e of t h e c a v e b e a r s k u l l v a r i e s betw e e n t w o e x t r e m e m o r p h o l o g i e s : d o l i c o c e p h a l o u s a n d b r a c h y c e p h a l o u s . T h e l a t t e r is a l m o s t a b s e n t in t h e U. etruscus a n d V. arctos s k u l l . T h e r e is a t y p i c a l facial b u i l d i n g — s t e p a n d f r o n t a l i n f l a t i o n — w h i c h is a b s e n t in U. etruscus a n d V. arctos s k u l l s . T h e b r a i n roof m o r p h o l o g y is f l a t t e n e d in t h e c a v e b e a r , c o n c a v e in t h e b r o w n b e a r , a n d in t h e o l f a c t o r y l o b e is s m a l l in t h e f o r m e r b u t b e t t e r d e v e l o p e d in t h e l a t t e r . ¡The V. spelaeus s k u l l is e n o r raous a n d h e a v y , a l t h o u g h p n e u m a t i z e d , w i t h c o n d y l e s w i t h a r e l a r g e r a n d w i t h d i f f e r e n t o r i e n t a t i o n f r o m t h o s e of t h e b r o w n b e a r a n d V. etruscus s k u l l s . I t a l s o s h o w s a z y g o m a t i c a r c h w h i c h is d i r e c t e d u p w a r d s a n d b a c k w a r d s , w h e r e a s t h i s d i r e c t i o n is b a c k w a r d s o n l y in t h e o t h e r s . The cave b e a r skulls show relatively larger basifacial, basilar, dental and cheek teeth lengths, with a lesser f a c i a l l e n t h a n d c y g o m a t i c w i d t h . F a c i a l s h o r t e n i n g of t h e c a v e b e a r s k u l l d i d n o t affect b a s i l a r a n d p a l a t a l á r e a s . As w i t h m a n d i b l e a n d p o s t c r a n i a l s k e l e t o n , t h e r e is a n e t s e x u a l d i m o r p h i s m . B e t w e e n t h o r a c i c m e m b e r , c a r p u s , m e t a c a r p u s , p e l v i c m e m b e r , t a r s u s a n d m e t a t a r s u s b o n e s of all t h e s p e c i e s , d i f f e r e n t i a l m e t r i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r e s h a v e b e e n d e v e l o p e d in a m o r e o r less m a r k e d w a y , t h e m o s t easily o b s e r v a b l e being the s t r o n g e s t f o r m s (biggest b o n e transversal d i a m e t e r s a n d wider, a n d usually unified, a r t i c u l a r f a c e t s of t h e c a r p u s a n d t a r s u s b o n e s ) in t h e c a v e b e a r s k e l e t o n , w h i l e in U. deningeri this p h e n o m e n o n is l e s s d e v e l o p e d a n d in U. arctos s o m e of t h e a r c h a i c m o r p h o l o g i c a l a n d m e t r i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ( e t r u s c u s - l i k e ) still r e m a i n . I t is p o s s i b l e t o c o n c l u d e t h a t t h e c a v e b e a r w a s a g o o d w a l k e r a n d e x c e l l e n t d i g g e r , in s p i t e of t h e s t r o n g t w i s t i n g of i t s m e m b e r s . T h e b r o w n b e a r is t h e o p p o s i t e of t h i s i m a g e : c l i m b e r a n d a g o o d r u n n e r , w h e r e a s V. deningeri w a s a t an i n t e r m e d í a t e stage b e t w e e n t h e b r a q u i p o d i a l species (cave b e a r ) a n d t h e dolicop o d i a l o n e s ( b r o w n b e a r a n d U. etruscus). W i t h s u f f i c i e n t l y l a r g e s a m p l e s , it is p o s s i b l e t o o b t a i n a n a d e q u a t e m e t r i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l s p e c i e s d i f f e r e n t i a t i o n , b u t w i t h s m a l l s a m p l e s it m a y b e d i f f i c u l t , g i v e n t h e o c c u r r e n c e of a t a v i s m s a n d ' o r « h i p e r s p e l o i d » m o r p h o l o g i e s . viated

IX

I n b o t h e v o l u t i v e l i n e a g e s ( a r c t o i d a n d s p e l o i d ) a p r o g r e s s i v e n u m e r i c a l r e d u c t i o n of t h e t h r e e f i r s t p r e m o l a r s t o o k p l a c e . T h e r e is q u a s i - t o t a l in t h e c a v e b e a r ( a t a v i s m s e x c e p t e d ) , p a r t i a l in V. deningeri, and variable i n t h e b r o w n b e a r a l t h o u g h t h e s e c o n d p r e m o l a r is a b s e n t in all t h e c a s e s . T h e r e a r e n o a v a i l a b l e d a t a o n U. prearctos. T h e r e a r e n o v e r y g r e a t c h a n g e s in t h e i n c i s o r s , b u t t h e t h i r d u p p e r is c a n i n i z e d , m a i n l y in t h e s p e l o i d s p e cies, a n d s h o w s d i m o r p h i s m . I n t h e s p e l o i d s p e c i e s t h e r e is a c a n i n e h i p e r t r o p h y , w i t h s e x u a l d i m o r p h i s m in all t h e s p e c i e s . In b o t h evolutive lineages, p r e m o l a r and m o l a r cusp morphologies b e c o m e progressively m o r e complex, a n d t h e r e is a g r o w t h of h e e l a n d t a l o n i d r e l a t i v e l e n g t h s ; t h e c u s p s b e c o m e h i g h e r a n d h a v e w a l l s w h i c h a r e m o r e v e r t i c a l . I n t h e l o w e r c a r n a s s i a l , a r e d u c t i o n of t h e c u t t i n g l e n g t h ( p a r a c o n i d - p r o t o c o n i d ) is d e t e c t e d . T h e ge­ n e r a l a u g m e n t a t i o n of t h e l e n g t h of t h e c h e e k t e e t h is n o t w i d t h - b a l a n c e d in t h e s p e l o i d s p e c i e s . As w i t h t h e s k e l e t o n , t o o t h m o r p h o l o g i c a l a n d m e t r i c a l a n a l y s i s ( m a i n l y r e g r e s s i o n a n a l y s i s ) a l l o w s a s e p a r a t i o n o s s p e c i e s , a l t h o u g h it is n e c e s s a r y t o h a v e r e p r e s e n t a t i v e s t a t i s t i c a l s a m p l e s t o a v o i d i n t r a s p e c i f i c a n d intersexual variabilities.

X

I. Filogenia; Distribución estratigráfica y geográfica. Estudio anatómico y métrico del cráneo

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

1.

INTRODUCCIÓN

Obras d e consulta general sobre estos t e m a s las c o n s t i t u y e n los t r a b a j o s d e ABEL y KIRLE ( 1 9 3 1 ) ,

Aunque u n poco t a r d í a m e n t e , en relación a o t r a s c o m a r c a s europeas, la Península Ibérica se h a most r a d o e x t r e m a d a m e n t e favorable e n la aparición de restos de Úrsidos pleistocenos. Tanto es así, q u e estos hallazgos recogidos en la tesis doctoral del a u t o r . TORRES ( 1 9 8 4 ) , h a n p e r m i t i d o la revisión d e este género, i n t r o d u c i e n d o innovaciones en su conocimiento. P o r u n a simple razón de disponibilid a d d e espacio, se h a r e c u r r i d o a la edición d e seis artículos q u e recogen dicha tesis con c a r á c t e r r e s u m i d o , habiéndose s u p r i m i d o p a r t e del análisis gráfico a s í c o m o consideraciones d e c a r á c t e r paleoecológico y tafonómico.

BERZI ( 1 9 6 6 ) , BOULE ( 1 9 1 9 ) , CRUSAFONT y KURTEN

E n esta p r i m e r a p a r t e se t r a t a n aspectos de distribución estratigráfica y geográfica de las distintas especies de osos pleistocenos; a u n q u e la mayor extensión del m i s m o se dedica al análisis métrico y morfológico del cráneo, p a r t e del esqueleto que refleja, de forma c i e r t a m e n t e espectacular, t a n t o los cambios m o r f o e s t r u c t u r a l e s que se relacionan con los aspectos biomecánicos de la masticación, así como los q u e tienen lugar d u r a n t e el desarrollo individual, crecimiento, de los representantes de las distintas especies.

HOFFMAN y Ursavus

( 1 9 7 6 ) , ERDBRINK ( 1 9 5 3 ) , HARLE ( 1 9 0 8 , 1 9 0 9 ) , MARINELLI ( 1 9 3 1 ) , T H E N I U S ( 1 9 5 9 ) .

1.1.

F i l o g e n i a de los Ú r s i d o s P l e i s t o c e n o s

La filogenia de los Úrsidos pleistocenos arranca en el género Ursavus del Mioceno, figura 1.1, que está conectado c o n los Cephalogale del Mioceno Inferior y Oligoceno. En E s p a ñ a se h a n localizado Ursavus primaevus

brevirhinus

GAILI.ARD e n los te-

r r e n o s vallesienses del Vallés-Penedés. El represent a n t e m á s antiguo es Ursus ruscinensis DEPERET, del q u e derivarían dos líneas evolutivas diferentes: u n a d e U. minimus DEVEZE-BOUILLET (sin. U. arvenensis CROIZET-JOBERT) y o t r a la de U. etruscus G. CUVIER, de la q u e en E u r o p a derivan dos líneas evolutivas: u n a q u e conserva los c a r a c t e r e s carnívoros ancestrales y q u e se extingue a finales del Pleistoceno Medio: U. prearctos BOULE, y otra, q u e evoluciona hacia especies o m n í v o r a s : U. deningeri

i

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ HIDALGO

VON REICHENAU, que se desarrolla d u r a n t e el Pleistoceno Medio, a la que sucede U. spelaeus ROSENMÜLLER-HEINROTH, que se desarrolla con gran éxito d u r a n t e el Pleistoceno Superior, h a s t a su extinción, p r o b a b l e m e n t e en el W ü r m I I I . Mientras que en E u r o p a evolucionaban las especies espeloides, en Asia se m a n t i e n e n las características carnívoras iniciales, de m a n e r a que d u r a n t e el W ü r m , U. arctos LINNEO invade E u r o p a y la coloniza t o t a l m e n t e , lo que t a m b i é n o c u r r e con el litoral m e d i t e r r á n e o africano y con América del N o r t e . E n áreas cercanas al litoral m e d i t e r r á n e o , a p a r e c e d u r a n t e el Riss u n oso de p e q u e ñ a talla y dentición: U. mediterraneus F. MAJOR, que tent a t i v a m e n t e se h a relacionado con U. minimus.

1.2.

Distribución

N A V A R R A Á L A V A

X

U 0

F i g u r a 1.2.—Distribución d e y a c i m i e n t o s e n el B o r d e Cantábrico.

geográfica

Borde

Ursus spelaeus colonizó todo el b o r d e n o r t e de la Península, el ángulo septentrional del b o r d e m e d i t e r r á n e o y p a r t e de la región centro. Sobre la distribución de Ursus arctos se tiene una imagen relativamente consistente, ya que se han e n c o n t r a d o osos p a r d o s fósiles y subfósiles p r á c t i c a m e n t e en toda la Península Ibérica. De Ursus deningeri se conocen pocos yacimientos, la mayoría de ellos situados en la m i t a d n o r t e de la Península. Urcus etruscus está mal r e p r e s e n t a d o , a u n q u e al igual que el oso p a r d o debió de ser especie, m u y u b i c u a y, p r e s u m i b l e m e n t e , ocupó zonas peq u e ñ a s r e p a r t i d a s p o r toda la península.

Se h a n distinguido varias zonas geográficas: B o r d e Cantábrico, figuras 1.2 y 1.3; B o r d e Medit e r r á n e o , figura 1.4; Meseta, figura 1.5; B o r d e Adlántico, figura 1.6, y Andalucía, figura 1.7 (*).

(*) L a i n i c i a l d e l y a c i m i e n t o s i m b o l i z a la i n d i c a c i ó n c o n la q u e f i g u r a r á e n las t a b l a s d e m e d i d a s y e n las c i t a s e n el t e x t o .

4

y Meseta

norte

(figs. 1.2 y 1.3)

KA

K a r a t x i m e n o Koba (Ursus arctos), Balerdi, Azcárate, Navarra.

BA

Cueva FC-20 (Ursus raibar, N a v a r r a .

AB

Aitzbitarte IV (Ursus Guipúzcoa.

AT

Cueva i n n o m i n a d a (Ursus garra, Guipúzcoa.

UR

Cueva de Urnieta (Ursus spelaeus), ta.

LZ

Cueva de Lezetxiki (Ursus sus spelaeus, Ursus árelos) dragón, Guipúzcoa.

K

Cueva de E k a i n (Ursus spelaeus) cerca de Deva, Guipúzcoa. Según J. ALTUNA, la edad del m o m e n t o de m á x i m a ocupación estaría en el interestadial W ü r m II-III, en el límite Musteriense-Paleolítico Superior. Una datación por el m é t o d o del C-14 da u n a edad s u p e r i o r a los 30.600 años.

KS

Sima de E k a i n (Ursus spelaeus) en la vecindad de la Cueva de Ekain, Guipúzcoa.

GZ

Cueva de Gaztelu (Ursus spelaeus), de Lasur, Deva, Guipúzcoa.

A

Cueva de Arrikrutz (Ursus spelaeus), cerca de Oñate, Guipúzcoa, edad W ü r m I I I .

AZ

Artzen Koba (Ursus spelaeus) en la vecindad de la Cueva de Arrikrutz, Guipúzcoa, edad W ü r m I I I .

Ursus mediterraneus parece h a b e r s e restringido al b o r d e m e d i t e r r á n e o . F i n a l m e n t e Ursus prearctos, se h a localizado en p a r t e del b o r d e m e d i t e r r á n e o (MR) y en n u m e r o sas zonas de la Meseta.

Cantábrico

arctos),

Monte

cerca de Ba-

spelaeus),

Rentería,

spelaeus),

AstiUrnie-

deningeri, Urcerca de Mon-

Barrio

OSOS DEL PLEISTOCENO

MAR

IBÉRICO

CANTÁBRICO

F i g u r a 1 . 3 . — D i s t r i b u c i ó n d e y a c i m i e n t o s e n el B o r d e C a n t á b r i c o ( c o n t i n u a c i ó n ) .

cerca

TR

Cueva de T r o s k a e t a (Ursus spelaeus, Ursus arctos), S. Gregorio Ataún, Guipúzcoa.

Aránza-

GR

Sima de las Grajas (Ursus arctos), Sierra de Guibijo, Guisarte, Álava (7.380+ 150).

cerca de Esco-

AM

Cueva de Armiña (Ursus spelaeus), túa, Vizcaya.

cerca

AD

Cueva de Azkondo I I (Ursus Manaría, Vizcaya.

spelaeus),

Arritza-

LL

Cueva de La Lastrilla II (Ursus Castro Urdíales, S a n t a n d e r .

spelaeus),

Aralar,

S

Cueva de La P a s a d a (Ursus spelaeus), riezo, S a n t a n d e r , W ü r m I I I .

Urkizetako Koba (Ursus arctos), Monte Arratzain, Lastur, Deva, Guipúzcoa.

BN

Cueva de Cubias Negras (Ursus spelaeus), cerca de Arredondo, S a n t a n d e r .

GA

Localidad desconocida Guipúzcoa.

(Ursus

arctos),

CN

Cueva Negra (Ursus spelaeus), de Ares, S a n t a n d e r .

GB

Localidad desconocida Guipúzcoa.

(Ursus

arctos),

CU

Cueva Cubriza (Ursus Santander.

SI

Cueva de Santa Isabel (Ursus Arnero, Vizcaya.

LH

Cueva de Las H e r a s (Ursus spelaeus), cerca del pueblo de Las H e r a s , S a n t a n d e r .

G

Actual (Ursus

PN

Cueva de El P e n d o (Ursus margo, Santander.

spelaeus),

Ca-

PA

Cueva de P a r d a k i (Ursus spelaeus) de Urnieta, Guipúzcoa.

CA

Cueva de El Castillo (Ursus llacarriedo, S a n t a n d e r .

spelaeus),

Vi-

AI

Cueva de Aizkirri (Ursus de Oñate, Guipúzcoa.

spelaeus),

AA

Cueva i n n o m i n a d a (Ursus zu, Guipúzcoa.

arctos),

UB

Sima Uribe (Ursus arctos), riaza, Guipúzcoa.

AK

Cueva de Aketegui (Ursus de Aizkorri.

MK

M a n d a b e k o Koba (Ursus arctos), ga, Amezketa, Guipúzcoa.

PU

Cueva de P u t x e r r i (Ursus Guipúzcoa.

UK

arctos),

arctos),

arctos),

deningeri),

I t t o , ARANZADI. cerca

5«

Berria-

Gu-

San Miguel

spelaeus),

Piélagos,

1-1

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ HIDALGO

MO

Cueva de Las Monedas (Ursus Villacarriedo, S a n t a n d e r .

spelaeus),

P

Sima de la Cuña (Ursus Palencia.

PV

Cueva de P u e n t e Viesgo (Ursus Villacarriedo, S a n t a n d e r .

spelaeus),

BO

Cueva del Oso (Ursus arctos), embalse del P o r m a , cerca de Boñar, León.

LO

Cueva d e Los Osos (Ursus cenaciones, S a n t a n d e r .

LF

Cueva de La F u e n t e (Ursus guno, S a n t a n d e r .

LJ

Cueva de La Jériza (Ursus no, S a n t a n d e r .

TC

Cueva de Trucios (Ursus arctos), Santander.

TV

Sima T-20 (Ursus tander.

ST

Sima Tresviso Santander.

arctos),

(Ursus

spelaeus),

arctos),

Lla-

Borde

Llagu-

FI

Cova des Finestres (Ursus spelaeus), Gerona.

ER

Cova des E r m i t o n s (Ursus spelaeus) cerca de Olot, Gerona, asociado a i n d u s t r i a de edad Musteriense.

RV

Raclau Viver (Ursus spelaeus), Seriñá-Bañolas, Gerona, edad post-Musteriense.

AR

Cueva de la A r b r e d a (Ursus spelaeus), Seriñá, cerca de Bañólas, Gerona, asociado a i n d u s t r i a de edad Musteriense.

CD

Cau del Duc, m a t e r i a l n o estudiado, Gerona.

UL

Hallazgo superficial cerca del pueblo de Ullastret (Ursus sp.), Gerona.

BV

Cantera cerca de Bovila Ordis, Gerona (Ursus cf. deningeri), edad similar a Senéze (VILLALTA com. verb.).

MR

Mollet Racó (Ursus prearctos), cerca de Seriñá-Bañolas, Gerona. E d a d Riss, similar a Luneville.

Trucios,

Trucios, SanTresviso,

CO

Cueva de la Corta (Ursus so, S a n t a n d e r .

arctos),

Tresvi-

LB

Cueva de la Bodega (Ursus arctos), Asturias.

Sotres,

NO

Cueva Noruega (Ursus arctos), Cangas de Onís, Macizo del Cornión, Asturias.

AL

Cueva de La Llanera (Ursus Oviedo, Asturias.

VE

Cantera Tudela-Veguín (Ursus geri), Grado, Asturias.

CP

Cueva de P u r r u ñ a l (Ursus b r e r o , Lugo.

cf.

arctos),

cf.

denin-

spelaeus), arctos),

Ce-

VB

Cueva de V a l d e a b r a i r a (Ursus b r e r o , Lugo.

OG

Complejo Ojo G u a r e ñ a (Ursus Villarcayo, Burgos.

D

Cueva de S a l d a r r a ñ a o (Ursus arctos), pinosa de los Monteros, Burgos.

Es-

LM

Sima de Los M o r t e r o s (Ursus arctos), pinosa de los M o n t e r o s , Burgos.

Es-

B

Cueva Mayor (Ursus deningeri), ca, Burgos. Pleistoceno Medio.

C

T r i n c h e r a del F e r r o c a r r i l (Ursus tos), Atapuerca, Burgos.

TS

PS

Cervera,

Bar-

arctos),

arctos),

arctos),

Mediterráneo

(fig. 1.4) Olot,

MU Cueva de los Muricecs (Ursus sp.), Congost de Callegut cerca de T r e m p , Lérida, m á s m o d e r n o que u n nivel con i n d u s t r i a Musteriense.

Ce-

spelaeus),

X

Cueva del Toll (Ursus spelaeus), situada cerca de Moiá, Barcelona, edad W ü r m I-II.

TU

Cueva de las Tuxoneras (Ursus spelaeus), cerca de Moiá, Barcelona, asociado a ind u s t r i a Musteriense antiguo.

EY

Cova d'Erinya (Cova de Les Llenes) (Ursus spelaeus), cerca de la Poblé de Segur, Barcelona, sin edad conocida.

prearc-

VJ

Tres Simas (Ursus cf. spelaeus), Atapuerca, Burgos, asociada a i n d u s t r i a del Paleolítico Superior.

B r e c h a del Valí de J o a n (Ursus arctos), cerca de Gavá, Barcelona, edad desconocida.

CB

Cau B o r r a s (Ursus mediterraneus), cerca de Oropesa del Mar, Castellón, edad Riss.

VL

B r e c h a osífera (Ursus mediterraneus), cerca de Villavieja, Castellón, edad Riss.

Atapuer-

Sima I n n o m i n a d a (Ursus prerctos), cios de la Sierra, Burgos.

Pala-

6

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

FRUNCÍA

BARCELONA

TARRAGONA

CASTELLÓN

+

U.d

•

Up

*

U.j.

•

U.m.

X

Un.

F i g u r a 1 . 4 . — D i s t r i b u c i ó n d e y a c i m i e n t o s e n el B o r d e

PL

Meseta

Zona l a c u s t r e asociada a u n abanico aluvial (Ursus etruscus), cerca de la Puebla de Valverde, Teruel, edad Villafranquiense Superior.

Mediterráneo.

tí!

( ñ g . 1.5)

NU Cueva Nueva I (Ursus deningeri), Pedraza, Segovia, asociado a Crocuta spelaea intermedia. NV

Cueva Nueva I I (Ursus za, Segovia.

deningeri)

PedraF i g u r a 1.5.—Distribución d e y a c i m i e n t o s e n la M e s e t a

7

Sur.

TRINIDAD DE TORRES

GU

Cueva de Los Casares (Ursus spelaeusUrsus arctos), R i b a de Saelices, Guadalajara.

CC

Cueva G r a n d e (Ursus gosto, Guadalajara.

FF

Cueva de las Riguras (Ursus Congosto, Guadalajara.

T

Cueva del Reguerillo (Ursus spelaeus-Ursus arestos), P a t o n e s , Madrid, e d a d superior a 32.000 años, asociado a i n d u s t r i a de tipo auriñaciense.

TT

Cueva i n n o m i n a d a (Ursus cf. deningeri), E m b a l s e del P o n t ó n de La Oliva, Madrid.

LP

Cueva d e La Pinilla del Valle (Ursus prearctos), Riss, Pinilla del Valle, Madrid.

Vertiente

Atlántica

(Portugal)

spelaeus).

PÉREZ-HIDALGO

El Con-

arctos),

El

(fig. 1.6) X

FU

Cueva F u r n i n h a (Ursus arctos), Peniche, E x t r e m a d u r a , asociados a i n d u s t r i a Musteriense.

GF

Grota das F o n t a i n h a s (Ursus arctos), r r a de M o n t e j u n t o , E x t r e m a d u r a .

ML

Cueva de la Sierra dos Molianos (Ursus arctos), cerca de Alcobaga, E s t r e m a d u r a , asociado a i n d u s t r i a del Paleolítico Superior.

Andalucía AG

VM

llarroya, Plioceno Superior, el m á s m o d e r n o aparece en Venta Micena (VM) Günz. U. prearctos m á s antiguo se localiza en la Gran Dolina (GD), edad Cromer, m i e n t r a s que el m á s m o d e r n o está r e p r e s e n t a d o en Pinilla del Valle (LV), de edad Riss.

cerca de Panthera

U. deningeri aparece ú n i c a m e n t e en yacimientos de edad Mindel.

Venta Micena (Ursus etruscus), en la dep r e s i ó n de Baza, cerca de Orce, G r a n a d a . Cueva del Higuerón (Ursus cf. deningeri), Rincón de La Victoria, Málaga.

GN

Cueva de la Genista (Ursus arctos), b r a l t a r , m a t e r i a l no e s t u d i a d o .

DT

Devil's Tower (Ursus arctos), m a t e r i a l n o estudiado.

U. mediterraneus,

en dos yacimientos del Riss.

U. spelaeus m á s antiguo a p a r e c e en el yacimiento de Tres Simas (TS), Riss alto, m i e n t r a s que el m á s m o d e r n o se localiza en Arrikrutz (A. W ü r m I I I , a u n q u e existe la certeza (J. Altuna com. verbal) que, de m a n e r a residual, existiera h a s t a el final del Pleistoceno.

Gi-

Gibraltar,

U. arctos sólo se h a e n c o n t r a d o asociado a U. spelaeus en algunos yacimientos del W ü r m Inferior, Cueva del Reguerillo (T) y Cueva de Arrikrutz (A). Su m á x i m a expansión tuvo lugar a finales del W ü r m y sobre todo en el Holoceno.

Distribución e s t r a t i g r á f i c a

U. etruscus

d e y a c i m i e n t o s e n el B o r d e Atlántico.

Sie-

LV

1.3.

F i g u r a 1.6.—Distribución

(fig. 1.7) Cueva del Agua (Ursus arctos), Iznalloz, G r a n a d a , asociado a spelaea GOLD.

U.a

m á s antiguo se h a localizado en Vi9

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

G R A N A D A

X Ua

Figura 1.7.—Distribución de yacimientos en Andalucía.

1.4.

Morfología

E l cráneo

general

El cráneo del oso de las cavernas (fig. 1.8), llam a p o d e r o s a m e n t e la atención p o r su gran tamaño y masividad. Es pesado, de gruesas p a r e d e s que deben de r e c u r r i r a u n a intensa n e u m a t i z a c i ó n p a r a aligerar su peso, que tuvo que e s t a r soport a d o p o r m ú s c u l o s del cuello excepcionalmente rob u s t o s . En este cráneo todo se h i p e r d e s a r r o l l a , desde el ya aludido espesor de los huesos, a las crestas, arcos (oculares y cigomáticos), apófisis, etcétera, y todo ello p a r a albergar u n c e r e b r o que, v o l u m é t r i c a m e n t e se diferencia bien poco del de Ursus arctos. En el c r á n e o de Ursus spelaeus, se observa la existencia de dos tipos morfológicos extremos, e n t r e los cuales se sitúa la población; com o lo p u s o c l a r a m e n t e de manifiesto CORDY ( 1 9 7 2 ) . Según este autor, los cráneos pertenecientes a machos p u e d e n englobarse en dos g r a n d e s g r u p o s : cráneos tipo dogo y lebrel. Los tipo dogo, se caracterizan p o r valores inferiores de la longitud, con a n c h u r a s craneales p r o p o r c i o n a l m e n t e mayores, u n a frente casi vertical y ancha, hocico corto, a veces con la serie dental incurvada, la r a m a a s c e n d e n t e de la m a n d í b u l a m á s vertical y m e n o r longitud de la r a m a horizontal de la m a n d í b u l a .

Para el estudio de la a n a t o m í a craneana, sólo se h a dispuesto de tres cráneos de Ursus arctos, dos p r o c e d e n t e s de la Cueva de S a l d a r r a ñ a o y o t r o de la Sima de Tresviso, y u n o de Ursus spelaeus de la Cueva del Reguerillo. E s t a limitación se debe a que sólo se p u e d e n distinguir las s u t u r a s c r a n e a n a s en los animales jóvenes. A p e s a r de estos inconvenientes, se ha podido c o m p l e t a r la descripción a n a t ó m i c a detallada del cráneo, gracias a u n a t r a d u c c i ó n del excelente t r a b a j o de MARINELLI ( 1 9 3 1 ) , que contiene una descripción b a s t a n t e exhaustiva de la a n a t o m í a y biomecánica craneales del oso de las cavernas. No se poseen datos propios sobre el cráneo de Ursus deningeri y tampoco se h a podido o b t e n e r conclusiones de detalle del m a t e r i a l de Ursus etruscus. La descripción a n a t ó m i c a i n t e r n a del cráneo, se b a s a r á en dos cráneos de Ursus arctos, jóvenes, p r o c e d e n t e s de la Cueva de S a l d a r r a ñ a o , que he seccionado sagitalmente, y en u n o de Ursus spelaeus, p e r t e n e c i e n t e a u n animal relativamente joven de la Cueva del Reguerillo. 9

F i g u r a 1.8.—(A). C r á n e o d e Ursus

spelaeus

( m a c h o a d u l t o ) , p r o c e d e n t e de la Cueva del Reguerillo (T).

F i g u r a 1 . 8 . — ( B ) . C r á n e o d e Ursus

spelaeus

( m a c h o a d u l t o ) , p r o c e d e n t e d e la C u e v a d e l R e g u e r i l l o ( T ) .

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

F i g u r a 1.8.—(C). C r á n e o d e Ursus

spelaeus

( m a c h o a d u l t o ) , p r o c e d e n t e de la Cueva del Reguerillo (T).

F i g u r a 1 . 8 . — C r á n e o d e Ursus spe­ laeus ( m a c h o a d u l t o ) p r o c e d e n t e d e la C u e v a d e l R e g u e r i l l o ( T ) . A — Vista dorsal: Na, nasal; PF, protuberancia frontal; Ft, fosa t e m p o r a l . B — V i s t a v e n t r a l ; Ah, a g u j e r o h i p o g l o s o ; CO, c ó n d i l o ; F e , fosa condílea; Apm, apófisis p a r a m a s t o i d e a ; Am, apófisis mastoidea; Bo, basioccipital; Arp, agujero rasgado poste­ r i o r ; Ae, a g u j e r o e s t i l o m a s t o i d e o ; At, a m p o l l a t i m p á n i ­ ca; Oe, orificio d e Eusta­ quio; Apg, a g u j e r o postglen o i d a l ; Ace, a g u j e r o c a r o t í d e o e x t e r n o ; Ao, agujero oval; Ara, agujero r a s g a d o anterior; Poe, postesfenoides; Pre, preesfenoides; Sat, s u r c o a r t i c u l a r del t e m p o ­ ral; Pt, pterogoides; Pav, p o r c i ó n vertical del palati­ n o ; V, v o m e r p o r c i ó n h o r i ­ zontal; Ep, espina palatal posterior; Pah, porción ho­ r i z o n t a l del p a l a t i n o ; A p m , apófisis p t e r o g o i d e a del ma­ xilar; App, a g u j e r o p a l a t a l p o s t e r i o r ; Apa, a g u j e r o pa­ l a t a l a n t e r i o r ; S p , s u r c o p a l a t i n o ; Di, d i a s t e m a ; P m , a p ó f i s i s p a l a t i n a d e l p r e m a x i l a r ; F p , f i s u r a p a l a t i n a ; Ai, a g u j e ­ r o incisivo; M y M , p r i m e r o y s e g u n d o m o l a r e s s u p e r i o r e s ; P , c u a r t o p r e m o l a r s u p e r i o r ; Cs, c a n i n o s u p e r i o r ; II, 1 2 e 13, p r i m e r o , s e g u n d o y tercero incisivos superiores. C — V i s t a l a t e r a l ; C o c , c r e s t a o c c i p i t a l ; C p , c r e s t a p a r i e t a l ; P , p a r i e t a l ; T e , t e m p o r a l ( p o r c i ó n e s c a m o s a ) ; Ct, c r e s t a t e m p o r a l ; Cl, c r e s t a l a m b d a ; T p , p o r c i ó n p e t r o s a d e l t e m p o r a l ; A a e , a b e r t u r a a c ú s t i c a e x t e r n a ; A p t , a p ó f i s i s p o s t g l e n o i d e a del t e m p o r a l ; Act, a p ó f i s i s c i g o m á t i c a d e l t e m p o r a l ; Cf, c r e s t a f r o n t a l ; F t , p o r c i ó n t e m p o r a l d e l f r o n t a l ; Aso, a p ó f i s i s s u p r a o r b i t a r i a ; F n , p o r c i ó n n a s o f r o n t a l d e l f r o n t a l ; F o , p o r c i ó n o r b i t a r i a d e l f r o n t a l ; A o m , a p ó f i s i s o r b i t a r i a d e l m o l a r ; A c m , a p ó f i s i s c i g o m á t i c a d e l m a l a r ; C o , c r e s t a o r b i t a r i a ; La, l a g r i m a l ; Aif, a g u j e r o i n f r a o r b i t a r i o ; M, c u e r p o del m a x i l a r ; P m m , apófisis n a s a l del p r e m a x i l a r ; P m c , c u e r p o del p r e m a x i l a r . 1

D — Vista

posterior:

2

4

Ip, interparietal;

Cn, cresta nucal; Poc, p r o t u b e r a n c i a

occipital

externa.

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ HIDALGO

algunas especies y subespecies no válidas. La vista dorsal del cráneo de Ursus arctos, evidencia men o r e s a n c h u r a s de la región p o s t e r i o r y u n a frente plana.

Los tipo lebrel m u e s t r a n valores m á s altos de la longitud y, p o r lo t a n t o , valores proporcionalmente m e n o r e s de las a n c h u r a s . Faltan las p r o t u b e rancias frontales, la frente es m á s plana y estrecha, hocico estrecho, arcos cigomáticos largos y u n a m a n d í b u l a larga con su b o r d e inferior m á s estrecho.

La vista dorsal del c r á n e o del oso de las cavernas revela t a m b i é n el fuerte a b o m b a m i e n t o de la caja craneana, sobre todo en la zona d o n d e articulan parietal y porción p e t r o s a del t e m p o r a l ; dest a c a n d o del c o n t o r n o del cráneo la gran a n c h u r a de los arcos cigomáticos, sobre todo en la zona cor r e s p o n d i e n t e a la apófisis cigomática de la porción e s c a m o s a del t e m p o r a l ; que es m u y ancha, lo que sugiere u n a g r a n potencia del m a s e t e r o medio. Esta apófisis está s e p a r a d a del resto del arco cigom á t i c o p o r un p r o n u n c i a d o escalón.

E s t a s formas, a u n q u e con o t r a n o m e n c l a t u r a , ya habían sido observadas p o r MARINELLI ( 1 9 3 1 ) en Mixnitz. E s t a definición de dos g r u p o s morfológicos n o es absoluta ni estanca, ya que p u e d e n a p a r e c e r formas i n t e r m e d i a s : u n a h e m b r a , que posee u n c r á n e o grácil, p u e d e llegar a tener p r o t u b e r a n c i a s frontales t a n t o o m á s i m p o r t a n t e s q u e u n m a c h o que posee u n cráneo tipo lebrel.

Visto el cráneo l a t e r a l m e n t e , a d e m á s de su perfil significativo, llama p o d e r o s a m e n t e la atención la m a r c a d a línea que p a r t i e n d o de la zona media de la porción glenoidal, separa la región t e m p o r a l de la orbitaria. Se observa u n a estrecha fisura, que conduce a la a b e r t u r a del oído ( c o n d u c t o auditivo externo), c u b i e r t a y protegida p o r el b o r d e de la s u t u r a l a m b d a , c e r r a d a p o r d e t r á s p o r el proceso postglenoidal, q u e es de g r a n t a m a ñ o y b a s t a n t e m á s r o b u s t o en Ursus spelaeus que en Ursus arctos. T a m b i é n se identifica p a r c i a l m e n t e el b o r d e p o s t e r i o r de la fosa glenoidal, de e n o r m e t a m a ñ o , en la q u e encaja el b o r d e p o s t e r i o r de cóndilo de la m a n d í b u l a . Ya en la p a r t e m á s inferior aparecen los cóndilos occipitales.

El aspecto general del cráneo del oso de las cavernas está m a r c a d o p o r la gran elevación de la frente respecto al b o r d e s u p e r i o r del hocico. El perfil se r o m p e a la a l t u r a de los ojos, de forma que u n a profunda depresión separa la región facial de la cerebral. E s t o no se observa en el c r á n e o de oso p a r d o (figs. 1.9 y 1.10), a u n q u e en individuos muy viejos se p r o d u c e u n suave h u n d i m i e n t o de la zona frontal que origina u n ligero escalón que s e p a r a la región facial de la cerebral, figura 1.10. T a m p o c o se aprecia, al m e n o s de f o r m a tan marcada, en los c r á n e o s de Ursus deningeri antiguos en los que el perfil lateral del c r á n e o n o muest r a n i n g u n a i n t e r r u p c i ó n ; en algún cráneo «moderno» de Ursus deningeri, p o r ejemplo, en u n o p r o c e d e n t e de la Cueva de Petralona, KURTEN ( 1 9 7 7 ) , se observa que aparece el escalón frontal.

Si se observa v e n t r a l m e n t e el cráneo, se ve la gran longitud y relativa estrechez del p a l a d a r duro, el canal de las coanas t o t a l m e n t e abierto, a cuyos lados a p a r e c e n las apófisis pterigoideas y las pterigoides. L a t e r a l m e n t e se aprecia la superficie convexa del b o r d e p o s t e r i o r del p r o c e s o postglenoidal así como la cavidad glenoidea en la que encaja la m a n d í b u l a .

Si se observa el cráneo del oso de las cavernas en n o r m a dorsal, se aprecia c l a r a m e n t e que la región cerebral (s.l.) posee u n c o n t o r n o marcadam e n t e triangular, que se u n e con la p a r t e del hocico, que posee u n a s dimensiones m u y m o d e s t a s si se la c o m p a r a con las del resto del cráneo. En el del oso p a r d o , a u n q u e se observa u n a morfología similar, n o existe d e s p r o p o r c i ó n tan marcada; en la superficie dorsal, existe u n a cresta (cresta sagital) simétrica que discurre sobre el eje medio del cráneo, p a r a a b r i r s e hacia los lados en la zona de la frente (cresta frontal), la cual puede llegar a p r o y e c t a r s e casi p e r p e n d i c u l a r m e n t e sobre el hocico. Se t r a t a de u n c a r á c t e r variable según los individuos y según su edad, que h a d a d o lugar, p o r supravaloración del c a r á c t e r a la aparición de

Cambios en la morfología durante él crecimiento

del

cráneo

Los cráneos de Ursus spelaeus (fig. 1 . 1 1 ) y de Ursus arctos n e o n a t o s se caracterizan p o r poseer u n m a r c a d o aspecto globoso; con u n n o t a b l e predominio de los huesos del n e u r o c r á n e o sobre los faciales. E x t e r n a m e n t e se p u e d e n citar las siguientes características: en la p a r t e a n t e r i o r del cráneo se observa que frontal y nasal se sitúan u n o a con12

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ HIDALGO

OSOS DEL PLEISTOCENO

F i g u r a 1.10.—(C). C r á n e o d e Ursus

arctos

IBÉRICO

( m a c h o s e n i l ) , p r o c e d e n t e d e la C u e v a d e S a l d a r r a ñ a o ( D ) .

tinuación del otro, inclinados hacia abajo, formando u n a zona plana continua, algo inclinada hacia el plano medio, incluso en Ursus spelaeus falta el h u n d i m i e n t o glabelar. La estricción p o s t o r b i t a r i a se sitúa t r a s la apófisis s u p r a o r b i t a r i a y es m u y m a r c a d a , difuminándose en los cráneos de animales adultos. La a r i s t a frontal y su prolongación, la cresta interparietal, n o siguen el m i s m o recorrido que e n los e j e m p l a r e s a d u l t o s : la cresta frontal, desde su origen, t r a s la opófisis s u p r a o r b i t a r i a , en vez de m o s t r a r u n desarrollo oblicuo, hacia a t r á s y hacia el plano m e d i o del cráneo, de forma que se u n e con sus simétricas t r a s la línea de s u t u r a frontoparietal, en los animales neonatos c o r r e casi paralela al p l a n o medio p a r a , finalmente, m o r i r sobre la s u t u r a parietoccipital. El interparietal está soldado p o r su e x t r e m o inferior al occipital y este ú l t i m o m u e s t r a u n esbozo apreciable de cresta occipital. La región del parietal —porción escamosa del t e m p o r a l posee u n a fuerte y regular convexidad. La cavidad c r a n e a n a posee poco relieve, algunas digitaciones, faltando algunas crestas, sólo está p r e s e n t e la parietal i n t e r n a , que se o r i e n t a en forma distinta a como lo hace en los animales adultos, ya q u e a u n q u e se inclina hacia abajo y hacia adelante su p e n d i e n t e es m u c h o mayor. Un cráneo de un oso de las cavernas q u e p u e d e considerarse como la edad i n t e r m e d i a e n t r e los e j e m p l a r e s n e o n a t o s y los s u b a d u l t o s (fig. 1.12), conserva a b i e r t a s las s u t u r a s , ya h a p e r d i d o ese aspecto globoso p r o p i o de los e j e m p l a r e s neonatos 15

y m u e s t r a ciertos cambios morfológicos: la región r o s t r a l parece que se h a «estirado» hacia adelante, de forma q u e el cráneo p a r e c e ser m u c h o m á s estilizado. Aunque está algo incompleta el área frontal, no p a r e c e que exista h u n d i m i e n t o glabelar imp o r t a n t e . La estricción p o s t o r b i t a r i a , existente t r a s la apófisis s u p r a o r b i t a r i a , se h a t r a n s f o r m a d o en u n a a m p l i a zona s u a v e m e n t e cóncava; la cresta frontal ha c o m e n z a d o a e m i g r a r en su p a r t e posterior, de forma que a u n q u e todavía no c o r r e p o r el plano m e d i o del cráneo ya converge m a r c a d a m e n te hacia él. E n este e j e m p l a r el h u e s o interparietal n o estaba soldado al occipital y se ha p e r d i d o . La cresta parietal i n t e r n a se ha hecho m á s import a n t e y se inclina m á s o b l i c u a m e n t e hacia abajo y hacia adelante. Las digitaciones del cráneo comienzan a ser m á s i m p o r t a n t e s ; las crestas i n t e r n a s están todavía poco m a r c a d a s , p e r o ya se observa el surco de la a r t e r i a meníngea, q u e en los animales neonatos está sólo esbozada. Conforme se va d e s a r r o l l a n d o el animal, su cráneo va a d q u i r i e n d o u n a m a y o r definición morfológica: la región facial se hace m á s i m p o r t a n t e . La cresta frontoparietal se acerca m u c h o a la posición que alcanzará en los animales adultos, la zona de estricción p o s t o r b i t a r i a se r e t r a s a ligeram e n t e , p e r o el frontal sigue siendo plano. Falta el escalón que t a n t o caracteriza los cráneos de Ursus spelaeus, c u a n d o éstos se observan l a t e r a l m e n t e , se aprecia u n a cierta inclinación de la porción nasofrontal del frontal hacia el plano medio, p e r o

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

n o existe ni h u n d i m i e n t o glabelar ni elevación de las p r o m i n e n c i a s frontales. La apófisis supraorbitaria que en los cráneos de animales m á s jóvenes se dirigían p r á c t i c a m e n t e sólo hacia fuera, comienzan a inclinarse hacia abajo. El aspecto que poseen los cráneos pertenecientes a e j e m p l a r e s suba d u l t o s de Ursus spelaeus r e c u e r d a m u c h o al de Ursus etruscus y al de Ursus arctos, es decir, poseen caracteres dolicocéfalos, no se h a n desarrollado t r a n s v e r s a l m e n t e con la masividad q u e se observa en los ejemplares a d u l t o s . Este aspecto dolicocefálico aparece s u b r a y a d o p o r la p e q u e ñ a proyección externa de los arcos cigomáticos. Los cráneos de ejemplares s u b a d u l t o s de Ursus arctos se asemejan n o t a b l e m e n t e al de los adultos, a u n q u e al faltar las crestas frontal e interparietal y u n p e q u e ñ o desarrollo de la cresta parietal, posee u n aspecto m á s globoso. Las apófisis suprao r b i t a r i a s están todavía poco desarrolladas. El desarrollo incompleto de la región occipital se t r a d u c e en varios fenómenos morfológicos de i n t e r é s : la a l t u r a de la región occipital (basiona c r o c r a n i o n ) es mayor, ya que interparietal y occipital n o se inclinan t a n t o hacia abajo y hacia adelante. E n definitiva: toda la región p o s t e r i o r del cráneo es m á s vertical, p o r ello la longitud basilar (prosthion-basion) es m á s parecida a la longitud total (prosthion-acrocranion). En los cráneos de animales jóvenes las incisiones palatinas están muy cerca de la línea de unión del palatino con el maxilar; con el crecimiento se van r e t r a s a n d o , lo q u e indicaría u n alargamiento, con la edad, del e x t r e m o a n t e r i o r del hocico, que p r o b a b l e m e n t e se t r a d u c e en un a l a r g a m i e n t o del diastema. Las zonas n e u m a t i z a d a s de los huesos (senos), t a m b i é n se desarrollan g r a d u a l m e n t e d u r a n t e el crecimiento, de forma que según sea su presencia m á s o m e n o s necesaria, a d q u i r i r á n m a y o r o men o r desarrollo.

Aspectos

métricos

del

cráneo

S o b r e el cráneo se t o m a r o n las m e d i d a s siguientes: (1) longitud total (Prosthion-Opisthocranion); (2) longitud basilar (Prosthion-Basion); (3) longit u d del eje basifacial (Prosthion-Hormion); (4) longitud dentaria (Prosthion-Postdentale); (5) longi-

tud nasal (Nasion-Rhinion); (6) longitud del paladar d u r o (Posthion-Staphylion); (7) longitud de la porción horizontal de los palatinos (Palatinoorale-Staphylion); (8) a n c h u r a m á x i m a de la región occipital (Otion-Otion); (9) a n c h u r a transversal m á x i m a de los cóndilos occipitales; (10) anc h u r a t r a n s v e r s a l m á x i m a del agujero m a g n o ; (11) a n c h u r a m á x i m a del cráneo sobre los arcos cigomáticos; (12) a n c h u r a m í n i m a del c r á n e o t r a s los procesos s u p r a o r b i t a r i o s , estricción postorbitaria; (13) a n c h u r a frontal m á x i m a (EctoorbitaleEctoorbitale); (14) a n c h u r a m í n i m a e n t r e las órbitas, estricción o r b i t a r i a en el ángulo infero-interno; (15) a n c h u r a m á x i m a del p a l a d a r sobre el b o r d e externo del segundo m o l a r superior; (16) anc h u r a m í n i m a del p a l a d a r en el e s t r e c h a m i e n t o m á x i m o t r a s los caninos; (17) longitud m e d i d a entre el b o r d e p o s t e r i o r del canino y el talón del segundo m o l a r superior; (18) longitud de los molariformes, del b o r d e a n t e r i o r del c u a r t o p r e m o lar s u p e r i o r al borde p o s t e r i o r del segundo molar superior; (19) longitud de los molares; (20) diám e t r o transversal del canino m e d i d o en la base del esmalte de la corona. Los resultados de estas m e d i d a s , en los cráneos de las distintas especies y de los diversos yacim i e n t o s aparecen en la Tabla 1.1 (Ursus etruscus); Tabla 1.2 (Ursus spelaeus) y Tabla 1.3 (Ursus arctos). Como se observa, se han t r a t a d o separadam e n t e los cráneos p e r t e n e c i e n t e s a m a c h o s y hembras.

Dimorfismo

sexual en el

cráneo

Como existe u n excelente c a r á c t e r de sexado, el d i á m e t r o transversal de canino a nivel del cuello del esmalte, se h a p r o c e d i d o a realizar representaciones bivariadas de esta m e d i d a y de algunas de las dimensiones c r a n e a n a s m á s importantes, r e p r e s e n t a n d o datos c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus arctos y Ursus spelaeus. E n la r e p r e s e n t a c i ó n de la longitud basilar en función del d i á m e t r o t r a n s v e r s a l del canino (figura 1.14) se observa u n a b u e n a separación e n t r e los cráneos de m a c h o y h e m b r a , t a n t o en Ursus arctos como en Ursus spelaeus, a u n q u e existe u n m a r c a d o s o l a p a m i e n t o e n t r e los cráneos de Ursus arctos pertenecientes a m a c h o s y los de Ursus spelaeus de h e m b r a s . Es decir, los cráneos de

TRINIDAD DE TORRES

PEREZ-HIDALGO

s

3

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5

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U acr* uocT

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Figura 1.14—Representación bivariada —longitud basilar ( X ) (2) e n f u n c i ó n d e l d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e l c a n i n o (Y) (20); s, Ursus spelaeus; a, Ursus arctos.

F i g u r a 1.15.—Representación b a v a r i a d a : A n c h u r a m á x i m a d e l a r e g i ó n f r o n t a l ( X ) (13) e n f u n c i ó n d e l d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e l c a n i n o ( Y ) (20); s, U. s.; a, U. a.

osos h e m b r a s son m á s cortos que los de los machos.

cial ( E s p l a c n o c r á n e o ) . Esta división no p u e d e considerarse en forma alguna absoluta, ya que hay porciones de varios huesos que p a r t i c i p a n en las dos regiones.

La r e p r e s e n t a c i ó n bivariada de la a n c h u r a frontal m á x i m a en función del d i á m e t r o transversal del canino (fig. 1.15), d e m u e s t r a que existe dimorfismo sexual en la a n c h u r a m á x i m a de la frente, t a n t o en los cráneos de Ursus arctos como en los de Ursus spelaeus. E n esta ú l t i m a especie la separación existente e n t r e las distribuciones corresp o n d i e n t e s a las a n c h u r a s frontales m á x i m a s del cráneo de m a c h o s y de h e m b r a s está m u c h o m á s m a r c a d a , lo cual p o d r í a indicar q u e las prominencias frontales, tan típicas del c r á n e o de oso de las cavernas, p o d r í a n ser u n a característica propia, f u n d a m e n t a l m e n t e , de los m a c h o s .

El N e u r o c r á n e o está c o m p u e s t o p o r los huesos siguientes: frontales, interparietales, parietales, occipitales, t e m p o r a l e s , esfenoides y etmoides. Dan cobijo al cerebro, e n t r a d a a nervios, venas y arterias y facilitan su conexión con la espina dorsal (fig. 1.16). El E s p l a c n o c r á n e o está c o m p u e s t o p o r los huesos siguientes: p r e m a x i l a r e s , maxilares, palatinos, m o l a r e s , pterigoides, nasales, lagrimales, cornetes dorsales, cornetes ventrales y vomer. E s t o s huesos constituyen las cavidades nasal y bucal, soport a n d o faringe, laringe y lengua.

E n definitiva: los cráneos de Ursus arctos y Ursus spelaeus m u e s t r a n u n m a r c a d o dimorfismo sexual, los m á s cortos y estrechos c o r r e s p o n d e n a h e m b r a s , los m á s r o b u s t o s , m á s largos y anchos pertenecen a machos.

Descripción

anatómica

del

Frontales

(fig. 16)

Los frontales son h u e s o s extensos y topográfic a m e n t e complicados, ya que construyen p a r t e del esplacnocráneo, p a r t i c i p a n d o también en la construcción del n e u r o c r á n e o . Su cara i n t e r n a (figura 1.17), t a m b i é n participa en la construcción de la cavidad cerebral. Debido a su gran t a m a ñ o y

cráneo

P a r a la descripción a n a t ó m i c a p o r m e n o r i z a d a del cráneo, se p r o c e d e r á a dividirlo en dos porciones clásicas: la cerebral ( N e u r o c r á n e o ) y la fa18

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

F i g u r a 1.16.—A, e s q u e m a d e la c o n e x i ó n N e u r o c r á n e o - E s p l a c n o c r á n e o , s e g ú n MARINELLI; B , e s q u e m a d e l a s a r t i c u l a c i o n e s d e l N e u r o c r á n e o , s e g ú n MARINELLI.

simétrico, p r á c t i c a m e n t e vertical, m u y extenso y m o s t r a n d o u n a gran serie de surcos y aristas m u y finos. E n el ángulo postero-superior a p a r e c e el c o r t o b o r d e parietal: superficie acanalada, inclin a d a hacia a t r á s , m e d i a n t e la cual este h u e s o articula con el parietal. La c a r a e x t e r n a del hueso es lisa y con u n a s c u r v a t u r a s complejas q u e se describirán a continuación. La porción nasofrontal de la cara externa del frontal comienza p o r delante a la a l t u r a de m á s o m e n o s la m i t a d del h u e s o nasal, d o n d e se aprecia con claridad u n a aguda c u ñ a ósea p e r t e n e c i e n t e al frontal, q u e sep a r a en su p a r t e s u p e r i o r el nasal del p r e m a x i l a r y maxilar c o r r e s p o n d i e n t e s . A p r o x i m a d a m e n t e a la a l t u r a del vértice s u p e r i o r de los h u e s o s nasales se e n s a n c h a el frontal, dirigiéndose hacia el b o r d e a n t e r i o r de la ó r b i t a d o n d e se desarrolla la cresta orbital, poco m a r c a d a en los osos, que s e p a r a la porción nasal de la p o r c i ó n orbital. Por encima de las ó r b i t a s se desarrollan dos g r a n d e s apófisis, apófisis s u p r a o r b i t a r i a s , que en p l a n t a m u e s t r a n u n perfil t r i a n g u l a r agudo y cuyo desarrollo varía g r a n d e m e n t e con la edad y sexo del animal, se p r o y e c t a n fuertemente hacia fuera y levemente hacia abajo. E s sobre estas apófisis sup r a o r b i t a r i a s , d o n d e el frontal alcanza su máxim a a n c h u r a . Del vértice de la apófisis supraorb i t a r i a sale la cresta frontal, de desarrollo variable según la edad y sexo del animal, q u e converge s u a v e m e n t e y con u n a gran convexidad int e r n a hacia el eje m e d i o del cráneo, p a r a u n i r s e con la cresta parietal c o n t r i b u y e n d o a la formación de cresta sagital.

función p r o t e c t o r a , poseen u n grosor m u y importante, e s t a n d o , p a r a reducir su peso, intensamente n e u m a t i z a d o s (senos frontales). P a r a la descripción p o r m e n o r i z a d a de este h u e s o se dividirá en dos p a r t e s : las caras i n t e r n a y externa, que a su vez p u e d e n dividirse en dos porciones, la nasofrontal y la o r b i t o t e m p o r a l . La cara i n t e r n a del h u e s o frontal (fig. 1-17), es m e n o s extensa que la c a r a externa, c o n t r i b u y e al cierre de la cápsula ósea que e n c i e r r a el c e r e b r o en el ángulo post e r o inferior. La vista i n t e r n a del frontal revela u n gran espacio n e u m a t i z a d o , en el que se independizan u n n ú m e r o variable de senos (frontales), los senos de la p a r t e a n t e r i o r del hueso son alargados, en sentido a n t e r o p o s t e r i o r , los senos de la p a r t e p o s t e r i o r m á s r e d o n d e a d o s . E n esta vista del h u e s o frontal, t a m b i é n se p o n e de manifiesto el b o r d e sagital, m e d i a n t e el cual se u n e con su

F i g u r a 1.17.—Vista i n t e r n a del frontal d e r e c h o de Ursus spelaeus, s e g ú n MARINELLI; S, s e n o s ; Le, l á m i n a e x t e r n a ; l.i., l á m i n a i n t e r n a ; c e , c a r a c e r e b r a l ; b . s . , b o r d e s a g i t a l ; b.p., b o r d e p a r i e t a l .

19

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ-HIDALGO

E n el cráneo del oso de las cavernas, la morfología de esta región del frontal es compleja, ya q u e la zona c e n t r a l de la región nasal del frontal se h u n d e f u e r t e m e n t e , a p a r e c i e n d o u n a fuerte dep r e s i ó n longitudinal, q u e afecta t a m b i é n a los huesos nasales, esta zona se d e n o m i n a glabela; adem á s , la región del frontal adyacente a las apófisis s u p r a o r b i t a r i a s se «hincha» de forma que aparecen las típicas p r o t u b e r a n c i a s frontales del cráneo del oso de las cavernas. E s t a curiosa morfología origina que su p a r t e a n t e r i o r (nasal) se proyecte casi en ángulo recto, sobre el hocico, queb r a n d o el perfil del cráneo, que es r e g u l a r m e n t e convexo en las o t r a s especies.

son rugosas y convergentes, n o llegando prácticam e n t e a alcanzar la cavidad cerebral.

Parietales Son dos huesos simétricos en forma de concha, cuya misión f u n d a m e n t a l es t e c h a r y p r o t e g e r al c e r e b r o y servir p a r a la inserción de i m p o r t a n t e s músculos. D o r s a l m e n t e se u n e n e n t r e sí, d a n d o lugar a la cresta parietal q u e en los ejemplares adultos se t r a n s f o r m a en cresta sagital; en ella se fija el m ú s c u l o t e m p o r a l . La i m p o r t a n c i a de la cresta sagital y el fuerte a b o m b a m i e n t o del hueso son indicativos de su potencia. El b o r d e superior del hueso posee u n grosor e x t r a o r d i n a r i o , e s t a n d o m u y n e u m a t i z a d o . El b o r d e sagital es m u y ext e n s o y casi vertical, en su ángulo posterosuperior se u n e con el i n t e r p a r i e t a l . El b o r d e interparietal es p e q u e ñ o , m u y rugoso e irregular; p o r det r á s se une con el occipital, e s t a n d o t a m b i é n abomb a d o , sobre todo en animales jóvenes, constituyendo la cresta l a m b d a . Por debajo se une con la porción escamosa del t e m p o r a l , s u t u r a escamosa, que lo r e c u b r e en b u e n a p a r t e . Por delante tiene u n a zona de articulación con el frontal, borde frontal, oblicua, ya que se inclina de delante a a t r á s . En su ángulo inferior articula con el ala t e m p o r a l del esfenoides.

La p o r c i ó n o r b i t o t e m p o r a l es extensa. La p a r t e orbital está limitada p o r delante y p o r a r r i b a p o r la cresta orbitaria. E n su ángulo inferior limita con el p e q u e ñ o h u e s o lagrimal, m i e n t r a s que su b o r d e inferior articula con el b o r d e s u p e r i o r de la p o r c i ó n p e r p e n d i c u l a r del palatino; en esta zona se a b r e u n p e q u e ñ o agujero de c o n t o r n o circular, q u e se inclina hacia a t r á s y hacia abajo y cuyo b o r d e p o s t e r i o r está r e c u b i e r t o p o r u n a ceja ósea, se t r a t a del agujero etmoidal. La porción orbital del frontal es s u a v e m e n t e cóncava. La p a r t e temporal de la porción o r b i t o t e m p o r a l del frontal se desarrolla a p a r t i r de la m a r c a d a arista, que va desde la p r t e glenoidal (pars glenoidalis), h a s t a el b o r d e a n t e r i o r de la apófisis s u p r a o r b i t a r i a . Es poco extensa ya q u e i n m e d i a t a m e n t e está recub i e r t a p o r el parietal; es f u e r t e m e n t e convexa y se acopla p e r f e c t a m e n t e a la c u r v a t u r a del parietal, de forma que en animales adultos no se aprecia n i n g u n a discontinuidad e n t r e los dos huesos. Por debajo, la p a r t e t e m p o r a l de la porción orbit o t e m p o r a l articula en u n c o r t o espacio con el ala t e m p o r a l del esfenoides.

La c a r a cerebral del parietal (fig. 1.18) es fuerb.s

i P-

Interparietal El interparietal es u n hueso pequeño, impar, que se sitúa en el vértice postero-superior del cráneo, encajándose e n t r e la porción escamosa del t e m p o r a l y el occipital. Desde m u y t e m p r a n a edad aparece fusionado con el occipital. Excepto en cráneos de animales neonatos, n u n c a está individualizado y q u e d a englobado en las g r a n d e s m a s a s óseas p o r o s a s del occipital, del que no se diferencia. Posee u n m a r c a d o aspecto cuneiforme, siendo su c a r a e x t e r n a t r i a n g u l a r t a n t o en la p a r t e dorsal como en la posterior. Las caras i n t e r n a s

Figura 1.18.—Vista i n t e r n a del p a r i e t a l d e r e c h o de Ursus spelaeus, s e g ú n MARINELLI; s, s e n o ; b.f., b o r d e f r o n t a l ; b.s., b o r d e sagital; b.ip., b o r d e i n t e r p a r i e t a l ; t.o., t e n t o r i o ó s e o ; e.e., e s c o t a d u r a e s c a m o s a .

20

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

porción e s c a m o s a del t e m p o r a l , p u n t o en el cual se inflexiona dirigiéndose b r u s c a m e n t e hacia delante. S o b r e la cresta l a m b d o i d e a se asientan fuertes m ú s c u l o s (M. semiespinalis, cervicis et capitis y rect. cap. post medias).

t e m e n t e cóncava, irregular, y m a r c a d a p o r digitaciones y surcos p a r a a r t e r i a s y venas, se aprecia c l a r a m e n t e el de la a r t e r i a meníngea media. Destaca todo su p e r í m e t r o m u y n e u m a t i z a d o , destin a d o a la articulación con los d e m á s huesos que lo rodean. E n su p a r t e posterior aparece u n a pot e n t e a r i s t a q u e desciende o b l i c u a m e n t e de a r r i b a a abajo y de delante a a t r á s , u n i é n d o s e p o r a r r i b a con la p r o t u b e r a n c i a occipital i n t e r n a : se t r a t a del t e n t o r i o óseo, que s e p a r a c e r e b r o y cerebelo y constituye u n i m p o r t a n t í s i m o refuerzo estructural. E n el parietal de Ursus speleaus aparecen algunos senos en la cara i n t e r n a , u n reflejo m á s de la neumatización de este hueso. No se aprecian en Ursus arctos.

La cara e x t e r n a de esta porción del hueso es m u y rugosa, t a n t o m á s c u a n t o m á s viejo es el animal, y con u n perfil t r i a n g u l a r característico. E s t á r e c o r r i d a de a r r i b a a abajo p o r u n a fuerte cresta, m u y m a r c a d a en el vértice s u p e r i o r del hueso, que sirve p a r a la inserción de fuertes músculos, el m ú s c u l o t e m p o r a l y el m ú s c u l o esplenio. En el ángulo s u p e r i o r se e n c u e n t r a u n a p r o t u b e r a n c i a ósea, la p r o t u b e r a n c i a occipital externa. Las porciones laterales del occipital, fundament a l m e n t e constituyen la zona de a s e n t a m i e n t o del cóndilo occipital, d e s t i n a d o a realizar la articulación del cráneo con la espina dorsal (atlas). El cóndilo consiste en dos m a s a s óseas o r i e n t a d a s oblicuamente, se dirigen hacia abajo y hacia delante, con el perfil elipsoidal. E n t r e ellos se a b r e u n gran orificio, agujero m a g n o , de c o n t o r n o elipsoidal, el eje vertical es el m e n o r , con el b o r d e inferior m á s rebajado que el superior, con el fin de que al inclinarse la cabeza la articulación con el atlas, n o se vea s o m e t i d a a g r a n d e s presiones ( e s c o t a d u r a intercondilar). El b o r d e s u p e r i o r del agujero m a g n o está f o r m a d o p o r el supraoccipital (porción escamosa del occipital) y lleva dos p r o t u b e r a n c i a s n o s i e m p r e observables con claridad, se t r a t a de las t u b e r o s i d a d e s . Las porciones laterales del occipital se p r o l o n g a n en dos cuñas r o b u s t a s y simétricas: los procesos paraoccipitales, d e n o m i n a d o s apófisis p a r a m a s t o i d e a s p o r SISSON ( 1 9 7 9 ) , q u e se dirigen hacia abajo c u r v á n d o s e hacia a t r á s de forma m á s m a r c a d a en las cercanías de su vértice inferior. La cara p o s t e r i o r de esta apófisis es t r a n s v e r s a l m e n t e convexa, y si se observa l a t e r a l m e n t e es algo cóncava; el vértice es m u y r o m o , rugoso y b a s t a n t e plano. E s t a apófisis se separa de la zona del cóndilo p o r medio de u n a depresión p r o f u n d a e s t r e c h a y de fondo r e d o n d e a d o , la fosa condílea en la que aparece u n agujero r e d o n d e a d o , el agujero hipogloso, aguj e r o condíleo según T H E N I U S ( 1 9 5 9 ) , que da paso al nervio del m i s m o n o m b r e .

Occipital El hueso occipital es de g r a n t a m a ñ o y es el constituyente m a y o r i t a r i o de la región posterior del cráneo, c o n t r i b u y e n d o t a m b i é n a la formación de su base. Puede dividirse en c u a t r o porciones c l a r a m e n t e definidas: porción escamosa, porciones laterales y porción basilar. La porción escamosa, la superior, está limitad a (fig. 1.19) p o r el interparietal y por los parietales, d e s a r r o l l á n d o s e e n t r e estos últimos y la porción escamosa del occipital la cresta lambdoidea, que se prolonga h a s t a el b o r d e s u p e r i o r de la

p . i p .

F i g u r a 1 . 1 9 . — V i s t a i n t e r n a d e l o c c i p i t a l d e Ursus spelaeus, s e g ú n MARINELLI; t.f.l., t u b e r o s i d a d f a r í n g e a l a t e r a l ; p . p . , proceso paraoccipital; p.ip., p r o c e s o interparietal.

21

La cara cerebral de la porción e s c a m o s a del occipital (fig. 1.20), es cóncava, contiene al cerebelo. Cabe d e s t a c a r el desarrollo de u n a cresta oblicua,

2-1

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

de la ampolla timpánica, con o t r a a c a n a l a d u r a q u e se dirige, de delante a a t r á s y de abajo a a r r i b a c o n t o r n e a n d o el b o r d e p o s t e r i o r de la ampolla timpánica; en el fondo de esta depresión se e n c u e n t r a el agujero estilomastoideo. E n u n a posición m á s medial, a p a r e c e en la zona de confluencia de la raíz i n t e r n a de la apófisis paraoccipital otro gran agujero: el agujero r a s g a d o posterior, que está a d o s a d o al ángulo i n t e r n o p o s t e r i o r de la ampolla timpánica y s e p a r a d o , p o r un estrecho p u e n t e óseo, del agujero hipogloso (o condíleo). Ya en el límite a n t e r i o r del basioccipital se detectan dos agujeros m u y j u n t o s , el m á s externo, práct i c a m e n t e en la base de la cresta pterigoidea del basiesfenoides, es el agujero rasgado a n t e r i o r . Va p r e c e d i d o de u n a p e q u e ñ a y delicada a r i s t a de hueso que sube p o r la cara i n t e r n a de la cresta pterigoidea de postesfenoides, q u e lo s e p a r a de u n g r a n agujero ovalado, situado m á s hacia el eje medio del c r á n e o : la a b e r t u r a del c o n d u c t o ( t u b o ) de E u s t a q u i o .

F i g u r a 1.20.—Detalle d e l a a r t i c u l a c i ó n d e l o c c i p i t a l , s e g ú n MARINELLI.

se dirige de a r r i b a a abajo; se t r a t a de la protub e r a n c i a occipital interna, que contribuye a la form a c i ó n del tentorio óseo. La cara cerebral es relativamente lisa, excepto u n a serie de superficies irregulares.

Temporales Los t e m p o r a l e s son dos huesos simétricos, que cierran la cavidad c r a n e a n a en su ángulo p o s t e r o inferior y a d e m á s son el soporte del oído (figura 1.21). P a r a su estudio conviene dividirlos en dos regiones, la porción escamosa y la porción petrosa.

La porción basilar del occipital, topográficam e n t e es b a s t a n t e sencilla, ya que consiste en u n a l á m i n a ósea, plana en casi todo su desarrollo, que se u n e con el b o r d e p o s t e r i o r del basiesfenoides constituyendo la bóveda de las coanas. Sus bordes laterales son f u e r t e m e n t e convexos y redondeados, dirigiéndose m a r c a d a m e n t e hacia abajo, q u e d a n d o u n a a r i s t a r o m a central en la cara oral del h u e s o . A a m b o s lados hay dos p e q u e ñ a s depresiones; e x t e r n a m e n t e a ellas se p r o y e c t a n hacia abajo los b o r d e s laterales del hueso, recubriendo el b o r d e i n t e r n o de la ampolla timpánica, dando u n a p e q u e ñ a apófisis p i r a m i d a l de vértice libre agudo. La c a r a cerebral del basioccipital es poco visible, ya que está en p a r t e r e c u b i e r t a p o r la porción del t e m p o r a l . En la zona de superposición se aprecia el agujero rasgado posterior. Si se observa v e n t r a l m e n t e la zona occipital (figs. 1.1 y 1.10), se aprecia i n m e d i a t a m e n t e la gran cantid a d de agujeros complejos que aparecen. El basioccipital participa en la formación de varios de ellos: d e t r á s de la apófisis p a r a m a s t o i d e a , en su cara anterior, se detectan dos a c a n a l a d u r a s verticales q u e coalescen en el fondo de la depresión que se origina en su unión en el b o r d e p o s t e r i o r

F i g u r a 1.21.—(A) V i s t a i n t e r n a d e l t e m p o r a l d e r e c h o d e Ursus spelaeus, s e g ú n MARINELLI; S, s e n o ; c e , c a r a c e r e b r a l ; b . p . , b o r d e p a r i e t a l ; b.s.f., b o r d e e s f e n o i d a l ; a.g., a g u j e r o glenoideo; a.sar., fosa s u b a r q u a t a ; pe, p e t r o s o ; a.t„ ampolla timpánica.

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OSOS DEL PLEISTOCENO

IBÉRICO

recubierto p o r la porción petrosa. Si se observa v e n t r a l m e n t e el cráneo, se aprecia la extensa ampolla ósea de poco relieve que se apoya internam e n t e sobre el basioccipital, con u n a apófisis anterior q u e se apoya en el b o r d e i n t e r n o del proceso postglenoidal y o t r a que se dirige hacia afuera, apófisis acústica externa, d e s e m b o c a n d o e n t r e la apófisis cigomática de la porción escamosa del t e m p o r a l y la apófisis mastoide, que delimitan la e s c o t a d u r a t e m p o r a l . La apófisis acústica e x t e r n a se dirige hacia fuera y levemente hacia delante. En el límite de la ampolla t i m p á n i c a y el proceso postglenoidal aparece el g r a n agujero postglenoidal, de c o n t o r n o casi circular. E n la zona de contacto e n t r e la ampolla t i m p á n i c a y el basioccipital, delante se localiza el conjunto agujero rasgado a n t e r i o r — t u b o de E u s t a q u i o — , d e t r á s aparece el agujero r a s g a d o p o s t e r i o r y bajo el p r o c e s o paraoccipital se a b r e el agujero estilomastoideo.

La porción e s c a m o s a del t e m p o r a l articula p o r d e t r á s con la porción lateral del occipital. Por delante, m e d i a n t e u n a s u t u r a m u y oblicua, lo hace con el esfenoides, s u t u r a esfenoescamosa (ala temporal) y p o r a r r i b a articula con el parietal ( s u t u r a escamosa), m e d i a n t e una s u t u r a horizontal que queda m a r c a d a como u n relieve en forma de cordón que i n t e r r u m p e la c u r v a t u r a regular de la cara externa de la bóveda c r a n e a n a . Puede dividirse en dos zonas: la apófisis cigomática del temporal y la escama p r o p i a m e n t e dicha. La apófisis del t e m p o r a l es el p u n t o posterior del apoyo del arco cigomático. Se coloca en la cara externa de la porción escamosa, d o n d e aparece u n surco, estrecho por d e t r á s y a n c h o p o r delante, en cuyo b o r d e p o s t e r i o r aparece la cresta t e m p o r a l que lo limita e x t e r n a m e n t e . Por delante, la apófisis cigom á t i c a del t e m p o r a l es estrecha, p r o y e c t á n d o s e hacia delante y levemente hacia a r r i b a , c a m b i a n d o de orientación, ya que en su b a s e está contenida en u n plano horizontal, y en su p a r t e a n t e r i o r se coloca sobre u n plano vertical a c a b a n d o en u n bisel al u n i r s e a la apófisis cigomática del malar. M u e s t r a longitudinalmente u n a convexidad externa y u n a concavidad interna. La región p o s t e r i o r de esta apófisis es m u y i m p o r t a n t e ya que alberga el surco a r t i c u l a r p a r a el cóndilo de la mandíbula, en realidad se t r a t a de u n a cavidad glenoidea m u y alargada en sentido transversal, o r i e n t a d a en u n plano p r á c t i c a m e n t e vertical, q u e p o r a r r i b a y p o r delante m u e s t r a u n a fina ceja ósea, algo cóncava en su c e n t r o que la limita. Por debajo y p o r d e t r á s está c e r r a d a p o r una gran ceja ósea, que se proyecta hacia delante, que desciende progresiv a m e n t e , de m a n e r a m á s p r o n u n c i a d a en su p a r t e externa, es la apófisis postglenoidea, t r a s la cual se a b r e el canal t e m p o r a l .

De la p a r t e p o s t e r i o r de la porción escamosa surge la apófisis posterior, cuya cara externa presenta la cresta t e m p o r a l , límite e x t e r n o de la fosa t e m p o r a l , aplicándose t a m b i é n c o n t r a la porción p e t r o s a de t e m p o r a l . Ya en la p a r t e inferior de la porción escamosa, en el límite e n t r e la apófisis posterior de la escama del t e m p o r a l y la raíz de la apófisis p a r a m a s t o i d e a del occipital, surge la i m p o r t a n t e apófisis mastoidea, de gran t a m a ñ o , c o n t o r n o semicircular y dirigida hacia delante y hacia abajo. Es en esta zona d o n d e la región occipital a d q u i e r e su mayor a n c h u r a ; está cruzada p o r u n s u r c o que conduce al agujero estilomastoideo. La sección sagital de c r á n e o p e r m i t e o b s e r v a r l a t e r a l m e n t e la ampolla t i m p á n i c a y el p e t r o s o ,

La escama t e m p o r a l , p r o p i a m e n t e dicha, es suav e m e n t e convexa en su cara externa, siendo m u y larga y poco alta. La cara i n t e r n a (fig. 1.21), a groso m o d o , p u e d e decirse que es cóncava. E s t á ocupada en su c e n t r o p o r u n a p e q u e ñ a zona que c o n t a c t a con el cerebro, la cara cerebral del temporal. La m a y o r p a r t e la cara i n t e r n a del hueso está o c u p a d a p o r superficies escamosas p a r a la articulación con otros h u e s o s ; p o r a r r i b a y p o r delante hay extensas áreas rugosas m u y oblicuas p a r a la articulación con el parietal. E s t e h u e s o está n e u m a t i z a d o y suele p r e s e n t a r s e algún seno. Por debajo hay o t r a amplia zona que articula con el ala t e m p o r a l del esfenoides. El ángulo posterointerno de la porción e s c a m o s a del t e m p o r a l está

F i g u r a 1.22.—Detalle d e la a r t i c u l a c i ó n d e l t e m p o r a l e n el c r á n e o d e Ursus spelaeus, s e g ú n MARINELLI.

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TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

porción ósea t o t a l m e n t e irregular en la que destacan dos agujeros, el de a r r i b a perteneciente a la fosa s u b a r q u a t a y el de abajo que c o r r e s p o n d e al p o r o acústico i n t e r n o . El p e t r o s o posee u n a superficie libre (hacia la región cerebral) de perfil gros e r a m e n t e triangular, q u e se inclina de a r r i b a a abajo y de d e n t r o a fuera. La sección transversal del c r á n e o sobre esta zona, p e r m i t e o b s e r v a r (figura 1.23), en p r i m e r lugar, la ampolla t i m p á n i c a q u e se apoya sobre el basioccipital, sobre ella el petroso. La ampolla t i m p á n i c a comunica con el exterior m e d i a n t e el c o n d u c t o auditivo externo, limitado debajo por el timpánico.

F i g u r a 1.23.—Sección t r a n s v e r s a l d e l a r e g i ó n d e l o í d o e n el c r á n e o del o s o d e l a s c a v e r n a s ; p e . , p e t r o s o ; b.o., b a s i o c c i p i t a l ; a.t., a m p o l l a t i m p á n i c a ; ti., t i m p á n i c o ; p . p . , p r o c e s o p o s t g l e n o i d e o ; c.a.e., c o n d u c t o a c ú s t i c o e x t e r n o .

Esfenoides Es u n hueso complejo, m u y ramificado y difícil p o r lo t a n t o de observar. Puede d e s c o m p o n e r s e e n : preesfenoides (fig. 1.25A), basiesfenoides (fig u r a 1.25B), alas o r b i t a r i a s (fig. 1.25), alas temporales (fig. 1.25) y apófisis pterigoideas. El preesfenoides (fig. 1.25A) es s i e m p r e fácil de distinguir, incluso en e j e m p l a r e s viejos, ya que su unión con el basiesfenoides es visible, observándose u n a incisión p r o f u n d a y e s t r e c h a en la zona de unión. E s t á f o r m a d o p o r u n sistema de pequeñ a s y delgadas placas óseas con espacios h u e c o s e n t r e ellas, que se p r o l o n g a n p o r los b o r d e s late-

HIDALGO

rales del basiesfenoides h a s t a las p a r e d e s de los canales esfenoorbital y p r o f u n d o . El c u e r p o del preesfenoides está f o r m a d o p o r dos placas, la cara dorsal que constituye el suelo de la fosa a n t e r i o r de la cavidad cerebral y la cara ventral, algo m á s estrecha, que se sitúa frente al c o n d u c t o de las coanas. Del b o r d e p o s t e r i o r del preesfenoides salen c u a t r o prolongaciones óseas m u y delgadas y agudas, sólo son observables en animales jóvenes. Dos de estas prolongaciones son laterales y se dirigen hacia el n a c i m i e n t o de la p a r t e a n t e r i o r de las alas del esfenoides. T a m b i é n hay dos prolongaciones mediales, que se dirigen hacia el nacim i e n t o del p r o c e s o clinoideo a n t e r i o r . El c u e r p o del preesfenoides está n o t a b l e m e n t e n e u m a t i z a d o . E n la cara dorsal del preesfenoides, o r a l m e n t e y en relación con las prolongaciones a n t e r i o r e s del basiesfenoides, se e n c u e n t r a n dos p e q u e ñ o s canalillos divergentes (fosas q u i a s m á t i c a s ) a n c h o s y poco profundos, que c o n d u c e n hacia los agujeros ópticos, que están r e c u b i e r t o s p o r finas placas óseas horizontales de b o r d e s m u y agudos (crestas orbitoesfenoideas) q u e se s e p a r a n hacia a t r á s , d a n d o dos grietecillas horizontales en cuyo centro desembocan canales de los nervios. Desde esta zona, agujeros ópticos, se desarrolla un canal largo q u e c o r r e a través de los e x t r e m o s de las prolongaciones orales del esfenoides p a r a desembocar delante y sobre el agujero esfenoorbital en el ala o r b i t a r i a del esfenoides. La superficie ventral del preesfenoides está conformada de forma similar a la bóveda de las coanas, e s t a n d o u n i d a a la cara cerebral p o r medio de t r e s placas m á s o m e n o s verticales y d e j a n d o en su interior u n gran espacio hueco (neumatización), que comunica con los espacios huecos que t a m b i é n existen en las alas o r b i t a r i a s del esfenoides. La p a r e d m e d i a es irregular y tabica t o t a l m e n t e las cavidades del esfenoides. Las p a r e d e s laterales n u n c a cierran tot a l m e n t e , p e r m i t i e n d o la comunicación e n t r e las zonas n e u m a t i z a d a s del preesfenoides y de las alas t e m p o r a l y orbital del esfenoides. Según MARINELLI, se p r o l o n g a n levemente hacia delante, p o r encima del c u e r p o del preesfenoides, constituyendo las alas m e n o r e s del esfenoides. El basiesfenoides (fig. 1.25B) está limitado p o r d e t r á s p o r la porción b a s i l a r del accipital (basioccipital); p o r delante limita con el preesfenoides; d o r s a l m e n t e constituye el suelo de la fosa central de la cavidad c r a n e a n a , a p r e c i á n d o s e u n a silla turca ( t u b e r o s i d a d de la silla) no m u y d e s a r r o l l a d a a u n q u e la fosa hipofisaria se suele a p r e c i a r bien;

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OSOS DEI. PLEISTOCENO IBÉRICO

v e n t r a l m e n t e q u e d a a nivel de la bóveda del cond u c t o de las coanas; l a t e r a l m e n t e limita con p a r t e de la zona del t e m p o r a l . E n su b o r d e anterior, existen dos prolongaciones c o r t a s y agudas, los procesos clinoideos a n t e r i o r e s , que e s t á n parcialm e n t e recubiertos p o r las prolongaciones posteriores del preesfenoides. A a m b o s lados se observa u n a a c a n a l a d u r a profunda, el surco carotídeo externo, a su lado está la e n t r a d a de la a r t e r i a meníngea m e d i a que p e n e t r a p o r el agujero rasgado que está c u b i e r t o p o r un r e b o r d e agudo. Desde el c u e r p o del esfenoides (preesfenoides y posesfenoides) se p r o y e c t a n hacia a r r i b a dos cuerpos óseos de notables dimensiones: las alas del esfenoides, que m u e s t r a n delante (ala orbitaria) y d e t r á s (ala t e m p o r a l ) dos vértices agudos a s c e n d e n t e s que dejan e n t r e ellas u n a e s c o t a d u r a aguda, q u e p e r m i t e que u n a p e q u e ñ a p a r t e de la porción escamosa del t e m p o r a l llegue h a s t a la cápsula cerebral. El b o r d e p o s t e r i o r de la prolongación caudal (ala t e m p o r a l ) d e t e r m i n a el b o r d e anterior del agujero r a s g a d o medio. La e x t r e m i d a d m á s oral (ala o r b i t a r i a ) está hueca en su base d e s c a n s a n d o sobre el canal alar (canal aliesfenoideo de MARINELLI. E x t e r n a m e n t e e n t r e las dos alas del esfenoides, desciende u n a aguda cuña ósea proc e d e n t e de la zona t e m p o r a l del frontal. Las alas del esfenoides p o r delante articulan con la porción p e r p e n d i c u l a r del p a l a t i n o ( s u t u r a esfenopalatina); p o r a r r i b a lo hacen con el frontal, sobre todo el

ala orbitaria, y con el parietal, ala t e m p o r a l ; p o r d e t r á s lo hacen m e d i a n t e una superficie m u y irregular con la escama del t e m p o r a l y con el ángulo infero-anterior del parietal. En el m a r c a d o escalón o r i e n t a d o en sentido ascendente y de a t r á s hacia adelante, situado en la divisoria de las alas del esfenoides, d e s t a c a n u n a serie de agujeros de gran interés a n a t ó m i c o (fig u r a 1.24). E n la zona m á s inferior, se detecta el orificio p o s t e r i o r del canal alar. Un poco p o r det r á s del agujero p o s t e r i o r del canal alar, se detecta la presencia de u n agujero de gran t a m a ñ o , el agujero oval, situado p r á c t i c a m e n t e sobre el borde p o s t e r i o r del ala t e m p o r a l del esfenoides; p o r encima de él aparece el orificio s u p e r i o r del canal alar. E n t r e a m b o s se desarrolla u n canal de sección circular, b a s t a n t e largo, q u e está r e c u b i e r t o p o r u n grueso p u e n t e óseo. Debido al n o t a b l e desarrollo del esfenoides en el c r á n e o de Ursus spelaeus y Ursus arctos este canal es de u n a inusitada longitud, si se lo c o m p a r a con el de o t r o s m a m í f e r o s . Según MARINELLI, el canal alar discur r e casi paralelo al canal que se origina en el agujero r o t u n d o , en cuyo i n t e r i o r se sitúa el aguj e r o r e d o n d o que se a b r e paso a través de la apófisis pterigoidea del esfenoides. Por e n c i m a y p o r delante del agujero a n t e r i o r del canal alar, aparece el agujero orbitario, d o n d e d e s e m b o c a el canal o r b i t a r i o : agujero de c o n t o r n o circular cub i e r t o en su m i t a d p o s t e r i o r p o r u n a ceja ósea y

TRINIDAD DE TORRES

PEREZ-HIDALGO

! . C-

1

SUP

C.C.

F i g u r a 1.25.—(A). P r e e s f e n o i d e s d e l c r á n e o d e Ursus spelaeus, s e g ú n MARINELLI. (1) v i s t a in­ t e r n a ; (2) v i s t a d o r s a l ; (3) v i s t a a n t e r i o r , s, s e n o s ; s.e., s e n o s e s f e n o i d a l e s ; a.o., a l a o r b i ­ t a r i a ; f.o., f i s u r a o r b i t a r i a ; p.c.a., p r o c e s o clin o i d e o a n t e r i o r ; c.o.e., c r e s t a o r b i t o e s f e n o i dea. (B) Basiesfenoides del c r á n e o de Ursus spelaeus, s e g ú n MARINELLI. (1) v i s t a d o r s a l ; (2) y (3), v i s t a s l a t e r a l e s ; a . m . , a l a m a y o r ; s, s e n o ; c e , c a r a c e r e b r a l ; t.s., t u b e r o s i d a d d e la silla; f.o., fisura o r b i t a l ; s . c , s u r c o c a r o t í deo; b.e., b o r d e e s c a m o s o ; c.a.r., c a n a l d e l agujero r o t u n d o ; c a . , canal aliesfenoideo; p.p., p r o c e s o s ( a p ó f i s i s ) p t e r i g o i d e o s ; d.s., d o r s o

PP iota

de

26

la

silla.

OSOS DEL PLEISTOCENO

IBÉRICO

TRINIDAD DE TORRES PEREZ-HIDALGO

que se aloja en u n a depresión profunda que también alberga al agujero alar a n t e r i o r . F i n a l m e n t e , p o r encima y p o r delante, se sitúa u n agujero de m e n o r e s dimensiones, t a m b i é n r e c u b i e r t o en su borde p o s t e r i o r p o r u n a ceja ósea, es el agujero óptico, d e s e m b o c a d u r a del canal óptico q u e viene desde el c e r e b r o . Las apófisis pterigoideas se originan en el ala t e m p o r a l y en el c u e r p o del esfenoides, constituy e n d o u n a fina lámina ósea que se proyecta hacia abajo y hacia fuera, por delante se u n e n con la arista pterigoidea del ala t e m p o r a l del esfenoides. E n su base se e n c u e n t r a p a r t e del canal alar y el agujero oval.

Etmoides El e t m o i d e s constituye el cierre a n t e r i o r de la cápsula que contiene al cerebro, se sitúa en el interior del cráneo, p o r ello sólo es observable en seción. Se coloca delante del esfenoides desarrollándose hacia delante e n t r e las porciones orbitotemporales del frontal, p a r t i c i p a n d o en la construcción de la cavidad nasal, p a r a n a s a l y craneana. Se p u e d e d e s c o m p o n e r en cinco p a r t e s bien definidas: l á m i n a s cribiformes, las dos m a s a s laterales y la lámina p e r p e n d i c u l a r . Las l á m i n a s cribiformes consisten en dos t a b i q u e s simétricos, cóncavos p o r d e t r á s y convexos p o r delante, repletos de perforaciones de diversos t a m a ñ o s , q u e le dan u n a s p e c t o de criba, lo que justifica su denominación; estas l á m i n a s se sitúan e n t r e las cavidades nasal y cerebral. L a t e r a l m e n t e se u n e n a las alas o r b i t a r i a s del esfenoides. Su cara cerebral está dividida en dos p o r u n a cresta vertical m u y fina, crista galli, que s e p a r a las dos zonas cóncavas de las láminas cribiformes de cada lado y define las fosas etmoidales. Cada u n a de estas cavidades aloja u n lóbulo olfatorio y cada u n a de las perforaciones p e r m i t e el paso de t e r m i n a c i o n e s nerviosas olfatorias. E n el b o r d e p o s t e r i o r de la lámite cribiforme se aprecia el agujero etmoidal, que comunica con el o t r o agujero etmoidal que aparece en la p a r t e e x t e r n a de la porción orbitaria del h u e s o frontal, u n poco p o r e n c i m a de donde articula con el ala o r b i t a r i a del esfenoides. Sob r e la cara cerebral de la l á m i n a cribiforme se colocan los cornetes etmoidales, correspondiéndose con cada u n o de los agujeros de la l á m i n a cribiforme. E s t o s complejos de c o r n e t e s etmoidales, se d e n o m i n a n t a m b i é n m a s a s laterales, e s t á n com-

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p u e s t o s p o r un amasijo de e s t r u c t u r a s cónicas form a d a s p o r finísimas l á m i n a s de h u e s o enrolladas sobre sí m i s m a s , q u e se dirigen radial y divergent e m e n t e desde la cara a n t e r i o r de la lámina cribiforme. La cara i n t e r n a de cada u n a de las m a s a s laterales está limitada p o r la l á m i n a p e r p e n d i c u l a r del etmoides s o b r e la cual casi se apoyan, s i e m p r e se aprecia u n a p e q u e ñ a separación. Se t r a t a de u n a fina lámina ósea en general lisa, a u n q u e en su tercio posterior p r e s e n t a algunas rídulas que se sitúa en el plano sagital del c r á n e o constituyendo la p a r t e p o s t e r i o r del t a b i q u e nasal. Posee u n p e r í m e t r o casi elíptico, inclinándose hacia delante y hacia abajo; la p a r t e a n t e r i o r de su b o r d e ventral es libre e irregular; en su p a r t e p o s t e r i o r el b o r d e ventral se apoya en la r a n u r a del vomer, j u n t o con el cual osifica; el b o r d e s u p e r i o r de la lámina se u n e a la c a r a i n t e r n a del frontal, mient r a s que su b o r d e p o s t e r i o r se prolonga hacia a t r á s d e n t r o de la cavidad cerebral, uniéndose a la arista vertical, f u e r t e m e n t e cóncava por delante, que separa las dos fosas etmoidales (crista galli). Como ya h e m o s dicho esta lámina contribuye a la formación del t a b i q u e nasal, de forma que m i e n t r a s que los c o r n e t e s etmoidales (ethmoturbinalia) se asientan sobre la lámina cribiforme, o r a l m e n t e respecto a ellos y a a m b o s lados de la lámina, aparecen los cornetes dorsales ( n a s o t u r b i n a l e s ) y ventrales (maxiloturbinal ventral).

Maxilares Los maxilares son los huesos m á s voluminosos de la cara, tienen u n a i m p o r t a n t e misión: son el s o p o r t e de la dentición y constituyen p a r t e import a n t e del p a l a d a r d u r o . Cada maxilar c o n s t a n de las siguientes p a r t e s : c u e r p o , apófisis palatina y apófisis cigomática. El c u e r p o del maxilar constituye gran p a r t e de la superficie dorsal del hocico, su cara externa, se hace convexa delante y s u a v e m e n t e cóncava detrás, zona en la q u e a nivel del talón del p r i m e r m o l a r s u p e r i o r o del espacio i n t e r d e n t a r i o que lo s e p a r a del segundo m o l a r superior, se a b r e el gran agujero infraorbitario, que va precedido de u n suave s u r c o que m a r c a u n cierto c a m b i o en la curv a t u r a del maxilar. Agujero semicircular con su b o r d e a n t e r i o r recto y agudo que comunica con el agujero maxilar. El c o n d u c t o que los u n e es el canal infraorbitario. La cara nasal del c u e r p o maxilar, cóncava en sección vertical, construye

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

b u e n a p a r t e de la cavidad nasal, e s t a n d o recubierta p o r los cornetes. Si se observa l a t e r a l m e n t e el maxilar (fig. 1.27) se aprecia como, inmediatamente d e t r á s del agujero infraorbitario se proyecta hacia a t r á s y hacia fuera u n a corta y alta apófisis, se t r a t a de la apófisis cigomática del maxilar, que p r e s e n t a u n a a n c h a y oblicua superficie de articulación con el cigomático. P o r e n c i m a y delante del agujero infraorbitario a p a r e c e n algunos agujeros nutricios y, u n poco p o r encima de la apófisis cigomática del maxilar, se sitúa al hueso lagrimal. La apófisis palatina del maxilar, se desarrolla como u n a repisa horizontal a p a r t i r del b o r d e inferior del c u e r p o del maxilar, donde se sitúan los alvéolos de p r e m o l a r e s y molares, en n ú m e r o variable según la especie de que se t r a t e . Constituye m á s o m e n o s u n tercio del p a l a d a r d u r o . Su cara nasal es lisa y algo cóncava, d a n d o en la unión con su simétrico u n a arista, la cresta maxilar, que servirá de apoyo al vomer. La cara p a l a t i n a es, en general, plana, de p e r í m e t r o r ó m b i c o , si se cont e m p l a el c o n j u n t o de las dos apófisis palatinas de los maxilares; el lado m a y o r se sitúa sobre la línea alveolar y el lado m e n o r está sobre la línea media del p a l a d a r . E s t a cara de la apófisis palatina del maxilar está r e c o r r i d a p o r u n m a r c a d o surco, surco palatino, que en su p a r t e a n t e r i o r corre p o r el centro, desde la incisión palatina, y hacia el b o r d e , gira hacia la zona alveolar p e r d i é n d o s e en el aguj e r o palatino posterior, q u e se sitúa e x a c t a m e n t e sobre la línea de articulación de la apófisis palatina del maxilar y la porción horizontal del pala-

tino. Las apófisis palatinas del maxilar se u n e n d a n d o la s u t u r a p a l a t i n a i n t e r n a , d o n d e , como ya se indicó a n t e r i o r m e n t e , llevan u n a s crestas óseas oblicuas y divergentes, se dirigen hacia a r r i b a y hacia fuera, d a n d o u n surco donde d e s c a n s a r á el b o r d e ventral del vomer. Si se observa el hueso e x t e r n a m e n t e y en su c o n j u n t o , se aprecia u n a aguda cuña ósea que se dirige hacia el frontal. Si a h o r a lo o b s e r v a m o s p o r su cara nasal destaca, en p r i m e r lugar, u n a cresta que r e c o r r e toda esta cara del c u e r p o del maxilar: p r i m e r o se dirige hacia a r r i b a , p a r a luego al inflexionar dirigirse casi en sentido horizontal, sirviendo de apoyo a los maxiloturbinales. E n el punto en el que se p r o d u c e la inflexión, aparece el agujero lagrimal. E n el b o r d e inferior del h u e s o aparece delante la cresta maxilar, d e t r á s , la superficie de articulación con la porción horizontal de los palatinos; cerca del b o r d e p o s t e r i o r se sitúa, a m i t a d de altura, un seno maxilar r e l a t i v a m e n t e grande, sobre el cual articula el lagrimal. Todo el b o r d e s u p e r i o r del hueso articula con el premaxilar, d e t r á s con el nasal y luego con el frontal. El b o r d e posterior articula a d e m á s de con el lagrimal con la porción vertical de los palatinos. El b o r d e inferior contiene los alvéolos de todos los p r e m o l a r e s y m o l a r e s así como la m i t a d p o s t e r i o r del alvéolo del canino. La e x t r e m i d a d p o s t e r i o r de esta zona, t r a s el segundo m o l a r superior, muest r a u n a p r o m i n e n c i a aguda y estrecha que podría c o r r e s p o n d e r a la apófisis pterigoide del maxilar

F i g u r a 1 . 2 7 . — M a x i l a r d e r e c h o d e Ursus spelaeus, s e g ú n MARINELLI. (A) v i s t a i n t e r n a ; ( B ) v i s t a e x t e r n a , s.m., s e n o m a x i l a r ; a.l., a g u j e r o l a g r i m a l ; la, l a g r i m a l ; b . p . , b o r d e p a l a t i n o ; c.m., c r e s t a m a x i l a r ; f.i., a g u j e r o i n f r a o r b i t a r i o .

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TRINIDAD DE TORRES PÉREZ HIDALGO

(o t u b e r o s i d a d maxilar), en la vertical de ésta tub e r o s i d a d a u n q u e ya en la p o r c i ó n vertical del palatino se situarían los agujeros esfenopalatino y p a l a t i n o p o s t e r i o r (debajo y delante).

Premaxilares Los p r e m a x i l a r e s c o n s t r u y e n la p a r t e a n t e r i o r de la maxila, a d e m á s c o n t r i b u y e n a la formación del orificio nasal. P a r a su descripción a n a t ó m i c a detallada p u e d e n ser divididos en t r e s porciones: cuerpo, apófisis nasal y apófisis palatina. El c u e r p o es la p o r c i ó n m á s voluminosa del hueso, sirve de s o p o r t e de los incisivos, a d e m á s de la m i t a d a n t e r i o r del alvéolo del canino. El conj u n t o de los cuerpos de los dos p r e m a x i l a r e s muestra, visto desde a r r i b a , u n a típica forma en herrad u r a convexa p o r delante. Su b o r d e s u p e r i o r es m u y a b u l t a d o , f u e r t e m e n t e convexo. Su b o r d e inferior es casi plano, en él se a b r e n los alvéolos de los tres incisivos y t r a s u n corto d i a s t e m a aparece la m i t a d a n t e r i o r del alvéolo del canino. Las apófisis palatinas del premaxilar, t a m b i é n contribuyen a la formación del p a l a d a r d u r o , del que forma su p a r t e anterior, a r t i c u l a n d o p o r d e t r á s con el maxilar m e d i a n t e u n a s u t u r a m u y oblicua y algo irregular que, desde la línea media del paladar, va hacia delante y hacia fuera h a s t a la mitad a p r o x i m a d a m e n t e del alvéolo del canino. Casi en su p a r t e p o s t e r i o r se a b r e n dos orificios rasgados, con su eje m a y o r paralelo al eje m e d i o del cráneo, son las fisuras palatinas que, p o r det r á s , se continúan, ya en el maxilar en el s u r c o palatino. El b o r d e a n t e r i o r de las fisuras palatinas está m u c h a s veces p r e c e d i d o de u n corto surco q u e se excava en la apófisis p a l a t i n a del premaxi-

lar. La cara nasal de las apófisis palatinas del premaxilar lleva u n a cresta, que se une con la cresta nasal del maxilar, b a s t a n t e alta, q u e se dirige hacia a r r i b a y hacia fuera, siendo su cara i n t e r n a algo cóncava, m i e n t r a s que la externa es algo convexa. El grosor de estas apófisis es m u y p e q u e ñ o . El agujero incisivo s i t u a d o sobre el eje medial del p a l a d a r e n t r e los e x t r e m o s a n t e r i o r e s de las fisuras palatinas, es e x t r a o r d i n a r i a m e n t e p e q u e ñ o y en ocasiones no se llega a observar. La apófisis nasal del p r e m a x i l a r es m u y estrecha, se dirige hacia a r r i b a y hacia a t r á s desde el c u e r p o del premaxilar; en su m i t a d a n t e r i o r b o r d e a todo el borde libre (dorsal) del orificio nasal, d a n d o u n a arista b a s t a n t e aguda, luego se encaja e n t r e el c u e r p o del maxilar y el nasal adelgazándose progresivamente, llegando a p o n e r s e levemente en contacto con el frontal en su e x t r e m o m á s posterior.

Palatinos Los palatinos son huesos r e l a t i v a m e n t e complejos, que colaboran en la formación del p a l a d a r d u r o y en la construcción de las coanas, a c t u a n d o c o m o i n t e r m e d i a r i o s e n t r e la maxila y el neurocráneo. P u e d e n dividirse en dos p a r t e s c l a r a m e n t e diferenciadas, la porción horizontal y la porción vertical (fig. 1.28). La porción horizontal del palatino p u e d e definirse como u n a lámina ósea r e l a t i v a m e n t e estrecha y alargada, cuyo vértice a n t e r i o r llega h a s t a el b o r d e p o s t e r i o r del c u a r t o p r e m o l a r , d a n d o , con la apófisis horizontal del maxilar, u n a s u t u r a m u y oblicua que se dirige hacia delante y hacia d e n t r o . Las dos porciones horizontales del palatino ar-

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

ticulan e n t r e sí en la zona media del paladar, originando la s u t u r a palatina, que en cráneos jóvenes se eleva d a n d o u n a p e q u e ñ a cresta; su borde caudal es cóncavo. En la unión de las dos porciones homologas se desarrolla la c o r t a espina nasal posterior. E s t a p a r t e de los palatinos es relativamente gruesa, lo que indicaría una r e s p u e s t a de reforzamiento a n t e exigencias i m p o r t a n t e s de los esfuerzos de la masticación. En su p a r t e anterior a p a r e c e n los forámenes palatinos, el anterior, en el que se p i e r d e el surco palatino, y o t r o posterior, m á s p e q u e ñ o , a d o s a d o al segundo molar. La cara nasal de la p a r t e horizontal de los palatinos, m u e s t r a u n a fina cresta, cresta palatina, que hacia delante e n t r a en contacto con el vomer. La porción vertical, b a s t a n t e m á s extensa que la horizontal, forma p a r t e de la p a r e d externa de la coana, es gruesa y fuerte, sobre todo en la zona de unión con el etmoides, d o n d e participa en la formación de los senos etmoidales (fig. 1.28). El b o r d e superior, desde el nivel del agujero preesfenoidal, sube h a s t a la a l t u r a del agujero lagrimal, c o n t i n u a n d o h a s t a el límite s u p e r i o r del h u e s o lagrimal p e r o sin alcanzarlo. El b o r d e ventral de la p a r t e posterior de la porción vertical es libre, b a s t a n t e r e c t o y afilado. E n su vértice posterior se sitúa el pterigoides. Cerca de su articulación p o s t e r i o r con el maxilar, en su p a r t e m á s inferior, aparece el agujero palatino posterior, de c o n t o r n o elipsoidal con su eje m a y o r vertical. Por encima y d e t r á s de esta a b e r t u r a , y a m b o s en u n a pequeña fosa común, aparece u n segundo orificio, el agujero palatonasal, que lleva el conducto de la nariz.

Pterigoides Los pterigoides son dos p e q u e ñ o s huesos, que p u e d e n definirse como dos l á m i n a s m u y finas, que p o r delante llegan h a s t a la porción perpendicular del palatino, p o r d e t r á s s u p e r a n las apófisis (procesos) pterigoideos del esfenoides. Su borde ventral es libre y se inclina de delante hacia a t r á s , m i e n t r a s que su b o r d e a b o r a l es curvado y t e r m i n a d o en p u n t a , el b o r d e dorsal. Según MARINELLI (op. cit.) se curva hacia d e n t r o siguiendo la c u r v a t u r a de las p a r e d e s laterales del canal de las coanas, d a n d o u n a terminación p u n t i a g u d a , q u e llega h a s t a el timpánico, s u b i e n d o h a s t a la 31

fosa a la q u e llegan el canal carotídeo (agujero r a s g a d o medio) y el t u b o de E u s t a q u i o . En su superficie externa se i n s e r t a n fuertes m ú s c u l o s . E s t e hueso debido a su fragilidad se conserva mal.

Nasales Los huesos nasales c u m p l e n u n a misión meram e n t e p r o t e c t o r a de la cavidad nasal: se t r a t a de dos piezas en forma de teja, d o r s a l m e n t e convexos, siendo cóncava su cara nasal. Se e n s a n c h a n prog r e s i v a m e n t e desde su b o r d e posterior, que posee forma de c u ñ a i r r e g u l a r aguda, h a s t a el b o r d e inferior libre, q u e forma el límite s u p e r i o r del orificio ( e s c o t a d u r a naxomaxilar) nasal, d o n d e muestran u n c o n t o r n o cóncavo. Se u n e n e n t r e sí mediante la s u t u r a nasal. Al ser a m b o s convexos, la zona de la s u t u r a nasal q u e d a en u n p e q u e ñ o p e r o visible surco; l a t e r a l m e n t e articulan en casi toda su longitud con el premaxilar, a u n q u e en su tercio s u p e r i o r lo hacen con el hueso frontal. Su m i t a d posterior, en el oso de las cavernas, participa en la formación de la depresión que afecta al frontal (glabela).

Lagrimales Los huesos lagrimales son p e q u e ñ o s , se desarrollan ú n i c a m e n t e en la región orbitaria, n u n c a sob r e p a s a n la ceja que rodea p o r delante la órbita (cresta o r b i t a r i a ) . Poseen u n c a r á c t e r eminentem e n t e a c o r a z a d o r y p r o t e c t o r , e s t a n d o como u n a cuña, i n c r u s t a d o s e n t r e el maxilar (delante), frontal ( a r r i b a ) y ala orbital del esfenoides ( d e t r á s ) . Aunque su f o r m a es variable p u e d e n suponérseles u n perfil triangular. E n el ángulo ocular i n t e r n o aparece u n agujero de c o n t o r n o semicircular y o r i e n t a d o hacia abajo, limitado por d e t r á s p o r u n a finísima ceja ósea vertical que p o r delante se apoya en el b o r d e de la órbita, se t r a t a del agujero lagrima], salida al exterior del canal lagrimal. Un poco d e t r á s del agujero orbital y levemente p o r debajo de su nivel, se a b r e un segundo agujero m á s grande, se t r a t a de u n segundo agujero lagrimal en opinión de MARINELLI (op. cit.), o s i m p l e m e n t e un c o n d u c t o que conduce h a s t a el seno del maxilar, p u d i e n d o ser descrito como u n a fosa profunda, t u b u l a r de n o t a b l e a n c h u r a y con su e x t r e m o inferior c e r r a d o .

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

Malares El m a l a r está f u n d a m e n t a l m e n t e c o m p u e s t o p o r su apófisis cigomática que, j u n t o con las apófisis cigomáticas del maxilar y del t e m p o r a l , f o r m a n el arco cigomático. Nace en u n a posición m u y retrasada a p o y á n d o s e sobre la apófisis cigomática del maxilar, a la que r e c u b r e t o t a l m e n t e . Se adelgaza p r o g r e s i v a m e n t e de delante hacia a t r á s , donde articula m e d i a n t e u n a s u t u r a m u y oblicua, inclin a d a s u a v e m e n t e de delante a a t r á s , con la apófisis cigomática de la porción e s c a m o s a del temporal, m i e n t r a s que su b o r d e s u p e r i o r se va haciendo m á s y m á s agudo. E n la zona de articulación con el maxilar es r o b u s t o , luego se adelgaza n o t a b l e m e n t e . El b o r d e ventral es cóncavo, convexo el dorsal. En esta apófisis se levanta u n a p o d e r o s a apófisis orbitaria. Puede definirse como u n a cuña, alta, e s t r e c h a (en sentido anteroposterior). La cara i n t e r n a es plana. La cara externa m u e s t r a u n a a r i s t a oblicua que desciende desde el vértice y q u e independiza u n a zona e x t e r n a vertical y rugosa y u n a zona antero-externa suavem e n t e cóncava que m a r c a la b a s e de la órbita ocular. Debido a la oblicuidad de las s u t u r a s con las apófisis cigomáticas, que le a n t e c e d e n y p r e c e d e n , el b o r d e s u p e r i o r de la apófisis cigomática del m o l a r comienza y acaba en posición m á s adelantada de lo que lo hace el b o r d e inferior.

Cornetes

dorsales

Se t r a t a de dos huesos simétricos, u n o en cada lado, e x t r e m a d a m e n t e delicados, en ciertas zonas son traslúcidos. Su p a r t e a n t e r i o r consiste en u n a simple lámina que se u n e en su b o r d e dorsal p o r medio de u n a a r i s t a con el h u e s o nasal; su b o r d e ventral p e r m a n e c e libre, siguiendo u n a dirección d o b l e m e n t e oblicua ya que se inclina de a t r á s hacia delante y de d e n t r o a fuera. Hacia su b o r d e p o s t e r i o r se va a c e r c a n d o a la l á m i n a cribiforme del e t m o i d e s y se complica su morfología pareciéndose a los cornetes etmoidales con los que se une.

Cornetes

HIDALGO

del maxilar, sobre u n a fina a r i s t a ósea que r e c o r r e casi h o r i z o n t a l m e n t e esta cara del maxilar. Dorsalm e n t e e s t á n r e c u b i e r t o s p o r el h u e s o nasal que casi los toca. En su p a r t e p o s t e r i o r t a m b i é n se u n e n a la cara nasal del c u e r p o del maxilar const r u y e n d o u n a cavidad que f o r m a p a r t e del seno maxilar. V e n t r a l m e n t e están levemente s e p a r a d o s , p o r el m e a t o nasal ventral, de la cara nasal del maxilar y palatino. Son u n o s conjuntos extraordin a r i a m e n t e vouminosos, ya q u e tal y como se h a descrito, llenan casi t o t a l m e n t e la cavidad nasal, son m á s voluminosos que los c o r n e t e s etmoidales consistiendo en u n o s amasijos de finas laminillas óseas casi t r a n s p a r e n t e s , q u e m u e s t r a n unos surcos que se o r i e n t a n de delante hacia a t r á s y de a r r i b a a abajo. Son huesos m u y delicados que casi n u n c a se conservan completos.

Vomer El v o m e r es único hueso i m p a r de la cara, consta de dos porciones, u n a vertical (porción sagital) que es la a n t e r i o r y o t r a p o s t e r i o r horizontal (figura 1.29). La porción sagital, si se observa later a l m e n t e , posee una forma de hoja de sable, su b o r d e dorsal es m u y agudo y casi r e g u l a r m e n t e convexo, su b o r d e ventral es cóncavo p e r o en su extremo m á s anterior, d o n d e se apoya en la r a n u r a del vomer, definida p o r las crestas nasales de maxilar y palatino, se hace irregular t e n d i e n d o a h a c e r s e casi horizontal. Si se observa en n o r m a superior, se aprecia que está c o m p u e s t a p o r dos láminas óseas q u e se u n e n v e n t r a l m e n t e , cada u n a de estas l á m i n a s es m u y fina y posee u n a m a r c a d a c u r v a t u r a , concavidad i n t e r n a y convexidad externa. E s t a c u r v a t u r a es tan m a r c a d a que sus bordes dorsales casi se tocan. La porción p o s t e r i o r (porción horizontal) está constituida por dos alas que se sitúan bajo el preesfenoides, el b o r d e posterior del hueso es agudo y m u y delicado perdiéndose en m u c h o s casos.

ventrales

Los c o r n e t e s ventrales, se sitúan en posición m á s inferior y m á s lateral q u e los cornetes dorsales. L a t e r a l m e n t e se a p o y a n en la c a r a nasal del c u e r p o 32

F i g u r a 1.29.—Vomer d e l Ursus spelaeus, s e g ú n MARINELLI. p.s., p o r c i ó n sagital; p.h., p o r c i ó n horizontal.

OSOS DEL PLEISTOCENO

Comparación de aspectos y métricos de los cráneos v de «Ursus arctos»

morfológicos de «Ursus spelaeus»

IBÉRICO

sección del perfil lateral del cráneo y la vertical t r a z a d a desde el agujero infraorbitario (4). E n este caso (A), se sitúan en posición m u c h o m á s adelant a d a que en el oso p a r d o (fig. 1.30B).

En la figura 1.30 a p a r e c e n u n o s p u n t o s que son El b o r d e inferior del perfil lateral es t a m b i é n fácilmente localizables y q u e caracterizan b a s t a n t e diferente: en el c r á n e o de Ursus spelaeus destaca bien el perfil del cráneo. E n este caso se h a tou n p o d e r o s o canino, t r a s el cual aparece la zona m a d o como p a t r ó n un. perfil c o r r e s p o n d i e n t e a u n del diastema, en general cóncava, a la que sigue cráneo del oso de las cavernas. Como origen de el b o r d e del m a x i l a r en el q u e se excavan los alc o o r d e n a d a s se t o m ó el p u n t o m á s a n t e r i o r de la región incisival (Prosthion), el segundo p u n t o (2) véolos d e los m o l a r i f o r m e s . La línea inferior del se sitúa en la intersección del perfil de superior maxilar es s u a v e m e n t e convexa, siéndolo fuertedel c r á n e o con la vertical t r a z a d a desde el b o r d e m e n t e la línea m a r c a d a p o r los vértices de la cúsp o s t e r i o r del canino; el p u n t o (3) es el m á s ade- pide. Detrás de los m o l a r e s el perfil inferior del l a n t a d o de los nasales; el p u n t o (4) lo constituye cráneo, ya en la porción p e r p e n d i c u l a r de los palala intersección de la vertical t r a z a d a desde el tinos, vuelve a h a c e r s e cóncava, m á s hacia el plano ángulo a n t e r i o r de la órbita y el perfil del cráneo en la zona de los nasales; el p u n t o (5) es la intersección del perfil de c r á n e o con la vertical t r a z a d a desde el vértice inferior de la apófisis supraorbitaria (Ectoorbitale); el p u n t o (6) es el p u n t o m á s alto del perfil s u p e r i o r del cráneo; el p u n t o (7) es el p u n t o craneal q u e m á s se proyecta hacia a t r á s (Opisthocranion); el p u n t o (8) es el Basión. La distancia e n t r e los p u n t o s (1) y (7) se t r a n s f o r m ó en u n a distancia e s t a n d a r t , igual p a r a todos los cráneos. Como existe u n a variabilidad individual imp o r t a n t e , sobre todo en el c r á n e o de oso de las cavernas, en el que existen las ya citadas formas F i g u r a 1.30.—(A) P u n t o s q u e d e f i n e n el p e r f i l l a t e r a l d e l cráneo. «dogo» y «lebrel», es evidente que a cada p u n t o del perfil, le c o r r e s p o n d e r á u n a n u b e de p u n t o s en el gráfico. Si se traza, m e d i a n t e u n t r a m a d o , u n a especie de «envolvente» q u e u n e e n t r e sí las n u b e s de p u n t o s , haciendo coincidir, de forma aproximada, su a m p l i t u d con la de la variación del p u n t o e n cuestión, es evidente q u e casi t o d a s las posibles variantes del perfil q u e d a r á n englobadas en esta envolvente. El r e s u l t a d o y r e p r e s e n t a c i ó n de estos p u n t o s del perfil lateral del cráneo, aparecen en la figura 1.30B, expresados en c o o r d e n a d a s relativas. Se h a c e t o t a l m e n t e visible la e n o r m e difeÍÍllll!lllllllilllll|i||||||ii!¡w'-i rencia e n t r e a m b a s especies: la típica forma en escalón del perfil del oso de las cavernas se pone c l a r a m e n t e de manifiesto (A). E s t o a d e m á s conlleva que la a l t u r a del c r á n e o es s i e m p r e mayor, c o m e n z a n d o en la vertical del canino (1) y finaliz a n d o en la m á x i m a a l t u r a del cráneo (6), q u e se alcanza en u n a posición n o t a b l e m e n t e m á s adelan| ' Odón" --- t a d a q u e en el c r á n e o de Ursus arctos (6). Un ín" dice del posible a c o r t a m i e n t o de la zona facial del J l i l i i í l l l l i l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l i l ^ ' cráneo de oso de las cavernas, a p a r e c e m a r c a d o F i g u r a 1.30.—(B). R e p r e s e n t a c i ó n d e l o s p u n t o s e n c o o r d e por la posición de los p u n t o s q u e m a r c a n la inter- n a d a s a b s o l u t a s . ( I ) Ursus spelaeus; ( I I ) Ursus arctos; s, Ursus

33

spelaeus;

a, Ursus

árelos.

3

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ HIDALGO

m e d i o del cráneo. E n el oso p a r d o , el canino es m á s p r o p o r c i o n a d o y d i a s t e m a y el b o r d e inferior del maxilar f o r m a n u n a línea casi continua. El d i a s t e m a es susceptible de ser algo cóncavo, p e r o b a s t a n t e m e n o s q u e lo que se observa en Ursus spelaeus, la línea definida p o r los vértices de las cúspides es p r á c t i c a m e n t e recta. El arco cigomático del oso de las cavernas, parece h a b e r adop­ tado una morfología ó p t i m a p a r a resistir los enor­ mes esfuerzos g e n e r a d o s d u r a n t e la masticación. Un p r i m e r paso lo constituye la inclinación de la apófisis cigomática del m a s t o i d e o , p e r o lo que es m á s i m p o r t a n t e : el arco cigomático se a c o r t a y se curva, de forma que el b o r d e s u p e r i o r se hace convexo m i e n t r a s que el inferior es cóncavo. E n Ursus arctos el b o r d e s u p e r i o r se levemente con­ vexo y el inferior p r á c t i c a m e n t e recto, a d e m á s en su p a r t e posterior, apófisis cigomática del tem­ poral, j u s t o sobre el p u n t o de apoyo de la mandí­ bula, cavidad glenoidea, situada sobre la raíz de la apófisis cigomática del t e m p o r a l , sufre el arco cigomático u n c a m b i o en su orientación, p u e s t o que m i e n t r a s que en el cráneo de oso p a r d o se dirige h a c i a d e l a n t e y levemente h a c i a a r r i b a d e s d e el b o r d e a n t e r i o r de la fosa t e m p o r a l , en el c r á n e o de Ursus spelaeus se dirige hacia delante p e r o mar­ c a d a m e n t e hacia a r r i b a . Podría h a b l a r s e con pro­ piedad de q u e el cráneo del oso de las cavernas, ha sufrido u n a c o m p r e s i ó n q u e lo h a a c o r t a d o . F r u t o de esta c o m p r e s i ó n p o d r í a ser la m e n o r oblicuidad de la arista q u e s e p a r a las alas orbita­ r i a y t e m p o r a l del esfenoides, que en el c r á n e o del oso de las cavernas sigue u n a orientación bas­ t a n t e m á s vertical que la que se aprecia en el oso p a r d o . E s t o explicaría t a m b i é n el h u n d i m i e n t o re­ lativo de la región o r b i t a r i a del cráneo del oso de las cavernas, sobre t o d o en su p a r t e p o s t e r i o r (alas o r b i t a r i a s del esfenoides) q u e se dirigen oblicua­ m e n t e hacia a t r á s y hacia d e n t r o d i s m i n u y e n d o , como luego se verá, la a n c h u r a transversal de las coanas. F e n ó m e n o q u e n o se aprecia en el c r á n e o de Ursus arctos en el cual la superficie o r b i t a r i a es p r á c t i c a m e n t e paralela al eje m e d i o del cráneo.

p e r i o r es recta, p r á c t i c a m e n t e p e r p e n d i c u l a r al eje medio del cráneo; en Ursus arctos es oblicua ya que se dirige hacia delante y hacia fuera; a d e m á s en Ursus spelaeus sobresale f u e r t e m e n t e p o r de­ lante, de forma que p o d r í a r e c u b r i r todo el cón­ dilo, cosa que no o c u r r e en el oso p a r d o . La ceja inferior es t a m b i é n recta p e r o q u e d a su b o r d e a n t e r i o r m u c h o m á s r e t r a s a d o que la de la supe­ rior. E n el oso p a r d o se dirige o b l i c u a m e n t e hacia delante y hacia d e n t r o , con u n vértice a g u d o que s o b r e p a s a el b o r d e libre de la ceja superior; t r a s ese vértice inflexiona dirigiéndose hacia d e n t r o y hacia a t r á s . De las figuras 1.30 (A y B) se d e d u c e que, res­ pecto al eje de abscisas, el cóndilo del c r á n e o del oso de las cavernas, se sitúa en u n a posición lige­ r a m e n t e m á s levantada que en el c r á n e o del oso pardo. La c o m p a r a c i ó n de los c r á n e o s vistos en n o r m a s u p e r i o r (figs. 1.8 y 1.10), es también m u y intere­ sante. En p r i m e r lugar destaca la falta de a r m o n í a del hocico del oso de las cavernas, si se c o m p a r a con el resto del cráneo, p u e s t a todavía m á s de ma­ nifiesto p o r u n a «hinchazón» m u y m a r c a d a del c u e r p o del maxilar q u e se sitúa t o d a la zona sobre los molariformes, y q u e afecta al b o r d e externo del hocico h a s t a el agujero infraorbitario. E n o t r a s p a l a b r a s : se p r o d u c e u n a b o m b a m i e n t o del perfil q u e en esta zona se proyecta b r u s c a m e n t e hacia fuera, este a b o m b a m i e n t o , variable según los es­ pecímenes, ya q u e en algunos no se aprecia, se debe al esfuerzo realizado p o r el maxilar p a r a alo­ j a r las voluminosas raíces de los g r a n d e s m o l a r e s del oso de las cavernas. E n el c r á n e o del oso par­ do n o se aprecia. Ocasionalmente este abomba­ m i e n t o está s e p a r a d o p o r u n s u r c o de o t r o pro­ ducido p o r el reflejo del alvéolo de la raíz del gran canino superior. E n esta posición se destaca gran­ d e m e n t e la oblicuidad del malar, el h u n d i m i e n t o glabelar y el gran desarrollo frontal que, p o r con­ t r a s t e , indica de f o r m a m u y m a r c a d a la estricción c r a n e a n a t r a s las ó r b i t a s . E s t e e s t r e c h a m i e n t o se p r o d u c e , m á s o m e n o s , sobre la línea de la s u t u r a frontoparietal.

F r u t o del reforzamiento del c r á n e o de Ursus spe­ laeus es el g r a n desarrollo de la apófisis m a s t o i d e a del t e m p o r a l , que deja m u y h u n d i d o el c o n d u c t o auditivo externo.

La superficie externa de la caja c r a n e a n a , s u m a de la porción parietal del frontal, parietal y por­ ción e s c a m o s a del t e m p o r a l , p u e d e d e s c o m p o n e r s e en dos zonas geométricas distintas: la a n t e r i o r (frontal) s u a v e m e n t e cóncava, convergente hacia el eje medial del cráneo, h a s t a u n p u n t o de m á x i m o

Con el fin de a l b e r g a r c o n v e n i e n t e m e n t e el g r a n cóndilo de la m a n d í b u l a , el c r á n e o del oso de las cavernas desarrolla u n a extensa cavidad glenoidea, q u e está p r o t e g i d a p o r dos p o t e n t e s cejas: la su­ 34

OSOS DEL PLEISTOCENO

e s t r e c h a m i e n t o , p r o x i m i d a d de la s u t u r a frontoparietal, d o n d e p a s a a ser r e g u l a r m e n t e convexa (parietal y porción e s c a m o s a del t e m p o r a l ) . E s t a inflexión está excepcionalmente bien m a r c a d a en el c r á n e o del oso p a r d o , ya que toda la p a r t e posterior es f u e r t e m e n t e convexa, posee u n a s p e c t o globoso e incluso está s u b r a y a d a p o r u n c a m b i o morfológico de la porción parietal del frontal que en individuos m u y viejos llega a a b o m b a r s e siend o t a m b i é n convexa. E n el c r á n e o del oso de las cavernas, especialmente en individuos adultos, es m u c h o m e n o r , de forma que la inflexión de la curv a t u r a general de la bóveda c r a n e a n a se m a r c a m u c h o peor. E s t a convexidad de la zona parietot e m p o r a l del cráneo de oso p a r d o , t a m b i é n se conserva en sentido d e s c e n d e n t e e s t a n d o solamente i n t e r r u m p i d a p o r la línea r u g o s a de la s u t u r a p a r i e t o t e m p o r a l , de forma que cae verticalmente a la fosa del t e m p o r a l . E n el c r á n e o del oso de las cavernas la c u r v a t u r a es m u c h o m e n o r , de forma que el t r á n s i t o a la fosa del t e m p o r a l es m u c h o m á s oblicuo y g r a d u a l . E s t a fosa, limitada externam e n t e p o r c r e s t a del t e m p o r a l es m u y variable, lo hace con el sexo y con la edad, p e r o p a r e c e ser p r o p o r c i o n a l m e n t e m á s ancha en el c r á n e o del oso de las cavernas. Al igual que o c u r r e en el inferior, en el b o r d e s u p e r i o r de la bóveda c r a n e a n a , en los c r á n e o s de oso de las cavernas el c o n t a c t o bóveda craneana-cresta sagital es difuso p o r la m e n o r curv a t u r a del parietal. E n el oso p a r d o este contacto es s i e m p r e neto y b r u s c o , incluso en animales jóvenes.

IBÉRICO

la m a y o r p e n d i e n t e de la línea de regresión corresp o n d i e n t e a p u n t o s de m e d i d a s del oso de las cavernas, indica c l a r a m e n t e , que la a n c h u r a de esta región es p r o p o r c i o n a l m e n t e mayor. La figura 1.33 refleja la relación bivariada e n t r e la a n c h u r a cigomática m á x i m a y la longitud máxim a del cráneo (Opisthocranion-Prosthion). Como era de esperar, los coeficientes de regresión son m u y altos, .91 p a r a Ursus arctos y .98 p a r a Ursus spelaeus. E s t e gráfico m e r e c e cierta consideración, ya que a p a r e n t e m e n t e la a n c h u r a bicigomática, es, relativamente, m a y o r en Ursus arctos que en Ursus spelaeus; si se prolonga la línea de regresión cor r e s p o n d i e n t e a las m e d i d a s del c r á n e o de Ursus arctos, se observa c o m o c o r t a a la de Ursus spelaeus de f o r m a q u e a u n q u e los c r á n e o s m á s peq u e ñ o s de Ursus spelaeus ( h e m b r a s ) son m á s peq u e ñ o s que los m a y o r e s ( m a c h o s ) de Ursus arctos

U.s.

I e oA 140

100

1

,

1

1

1

300

1

1

1

1

1

400

1

500

1

mm

F i g u r a 1 . 3 1 . — R e p r e s e n t a c i ó n bivariada: a n c h u r a f r o n t a l m á x i m a ( Y ) (13) e n f u n c i ó n d e l a l o n g i t u d t o t a l ( X ) 1). s, Ursus spelaeus; a, Ursus arctos.

Si se r e p r e s e n t a de f o r m a bivariada la longitud m á x i m a del c r á n e o (Opisthocranion-Prosthion) en abscisas y la a n c h u r a frontal m á x i m a (Ectoorbitale-Ectoorbitale) en o r d e n a d a s , calculando la línea de regresión de cada u n a de las poblaciones de datos, se observa (fig. 1.31) que la correlación es realm e n t e elevada p a r a Ursus arctos (.93) y p a r a Ursus spelaeus (.83). Si se c o m p a r a n las p e n d i e n t e s de las r e c t a s de regresión, c o r r e s p o n d i e n t e s a cada u n a de las dos especies, la que p e r t e n e c e a Ursus spelaeus, si sitúa bajo la c o r r e s p o n d i e n t e a la de Ursus arctos, lo q u e p a r e c e i n d i c a r la existencia de u n a a n c h u r a frontal m á x i m a , referida a la longitud m á x i m a del cráneo, p r o p o r c i o n a l m e n t e mayor e n el oso p a r d o que en el de las cavernas.

2 00

100

Si a continuación se c o m p a r a la m á x i m a anc h u r a de la región occipital del c r á n e o (fig. 1.32) se observa que la correlación es elevada (.86) p a r a Ursus arctos y (.89) p a r a Ursus spelaeus, a d e m á s

300

400

500

B»

F i g u r a 1.32.—Representación b i v a r i a d a : a n c h u r a occipital m á x i m a (Y) (8) e n f u n c i ó n d e l a l o n g i t u d t o t a l ( X ) (1). s, U. s.; a, U. a.

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TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

F i g u r a 1.33.—Representación bivariada: a n c h u r a bicigomát i c a ( Y ) (11) e n f u n c i ó n d e la l o n g i t u d t o t a l ( X ) (1). s, U. s.; a, U. a.

los g r a n d e s cráneos de m a c h o s del oso de las cav e r n a s p o s e e n u n a a n c h u r a cigomática n e t a m e n t e m a y o r q u e los de Ursus arctos. En la región p o s t e r i o r del c r á n e o (figs. 1.8 y 1.9) se localizan una serie de inserciones de músculos del cuello, d e s t i n a d o s a sostener la cabeza; también en ella se localizan los cóndilos, sobre los q u e recae la articulación del cráneo con el raquis. Se t r a t a , pues, de u n a porción del cráneo con u n a función m e c á n i c a e x t r a o r d i n a r i a . Si nos fijam o s en los cóndilos p o d e m o s a p r e c i a r que existen algunas diferencias i n t e r e s a n t e s . La p r i m e r a radica en su t a m a ñ o . Es evidente que el cráneo del oso de las cavernas, al a u m e n t a r tan b r u t a l m e n t e de volumen, pese a n e u m a t i z a r s e al m á x i m o , t a m b i é n a u m e n t a de peso, p o r lo t a n t o el cóndilo debe a u m e n t a r de t a m a ñ o p a r a conseguir una superficie a r t i c u l a r m a y o r con u n m e j o r r e p a r t o de esfuerzos. Pero no sólo a u m e n t a su t a m a ñ o , sino q u e t a m b i é n a p a r e c e n algunos cambios en su morfología y orientación: en Ursus spelaeus, vistos desde a t r á s , poseen u n c o n t o r n o elipsoidal, con su b o r d e externo m u c h o m e n o s convexo que el int e r n o , siendo simétricos respecto a u n eje longitudinal oblicuo que se dirige de a r r i b a a abajo y de d e n t r o a fuera según u n ángulo de u n o s 45°. Cada cóndilo se inclina t a m b i é n de d e n t r o a fuera y de a r r i b a a abajo. La e s c o t a d u r a intercondilar es m u y a n c h a y p o c o profunda, a u n q u e es un car á c t e r que varía e n o r m e m e n t e , ya que he visto 36

HIDALGO

cráneos en los que es m u y profunda y estrecha. El conjunto de los cóndilos, q u e d a en u n a zona sobresaliente del occipital y este aspecto se subraya efectivamente p o r u n a depresión de profundidad variable, que se desarrolla e n t r e las apófisis paraoccipitales y los cóndilos, depresión que no es sino la prolongación sobre la c a r a p o s t e r i o r del cráneo de la fosa condílea. E n el c r á n e o del oso p a r d o los cóndilos son m á s p e q u e ñ o s , sus superficies a r t i c u l a r e s son m á s convexas y se orientan m u c h o m á s verticalmente, es decir, se inclinan m á s hacia abajo y hacia fuera, a d e m á s su vértice s u p e r i o r no se prolonga t a n t o hacia el exooccipital, de forma q u e n o es preciso el desarrollo de u n a depresión que los s e p a r e c o n v e n i e n t e m e n t e del hueso. Su simetría individual no está m a r c a d a como en el cóndilo de Ursus spelaeus, ya q u e su e x t r e m o inferior es, en general, m u c h o m á s agudo que el superior, debido f u n d a m e n t a l m e n t e a que el b o r d e interno del cóndilo en las cercanías de su e x t r e m o inferior inflexiona b r u s c a m e n t e , acercándose al externo. La vista p o s t e r i o r del c r á n e o (figs. 1.8 y 1.9) p o n e t a m b i é n de manifiesto o t r a s diferencias anatómicas: los e x t r e m o s de las porciones escamosas del t e m p o r a l , apófisis m a s t o i d e a s , en el c r á n e o de oso de las cavernas son g r a n d e s , m á s bien e n o r m e s , de c o n t o r n o s (visto desde a t r á s ) r e d o n d e a d o s , o r i e n t á n d o s e hacia fuera y hacia abajo, m á s o m e n o s según u n ángulo de 45-35°. En el oso p a r d o son n o t a b l e m e n t e m e n o r e s ya q u e no sobresalen t a n t o y, sobre todo, son m u c h o m á s oblicuas, se inclinan m á s hacia delante f o r m a n d o u n ángulo de 20-25° con la horizontal. La m a y o r proyección lateral de la apófisis m a s t o i d e a del t e m p o r a l , origina qtte su separación, respecto a la apófisis paraoccipital, sea p r o p o r c i o n a l m e n t e m a y o r en el c r á n e o de oso de las cavernas, y c o m o en esta especie se p r o y e c t a n m á s verticalmente, visto desde a t r á s , a p a r e c e n u n a s depresiones b a s t a n t e paraoccipitales, las cuales no son visibles en el cráneo de oso pardo. La zona del exooccipital es i m p o r t a n t e p a r a la inserción de m ú s c u l o s . Destaca la p r o t u b e r a n c i a occipital e x t e r n a sobre la cual se i n s e r t a n músculos del cuello, las t u b e r o s i d a d e s nucales que también c u m p l e n el m i s m o cometido, la cresta nucal ancha y r o m a en cráneo del oso de las cavernas y m á s aguda en el del oso p a r d o y, finalmente, la ancha cresta d e s a r r o l l a d a en la zona de unión de occipital y parietal y occipital t e m p o r a l , enor-

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

la frente sube p r o g r e s i v a m e n t e c o n e c t a n d o , casi sin r u p t u r a del perfil, con los nasales, todo lo m á s se h u n d e levemente en animales m u y viejos. Limit a n d o l a t e r a l m e n t e la frente a p a r e c e n las apófisis s u p r a o r b i t a r i a s del frontal que, en el oso de las cavernas, son dos salientes q u e se p r o y e c t a n direct a m e n t e hacia fuera. En el oso p a r d o estas apófisis poseen e x t r e m o s m u c h o m á s agudos, curvándose leve p e r o p e r c e p t i b l e m e n t e hacia abajo, de forma q u e s i e m p r e es visible, en su c a r a a n t e r i o r , u n a p a r t e del á r e a i n t e r n a de la órbita, lo cual es r a r a m e n t e observable en los cráneos del oso de las cavernas. El b o r d e i n t e r n o de la ó r b i t a ocular se desarrolla casi todo él sobre el frontal, a u n q u e su e x t r e m o inferior t a m b i é n ocupa u n a porción del c u e r p o del maxilar. M u e s t r a dos estricciones: una, la superior, s i t u a d a u n poco por delante de la apófisis s u p r a o r b i t a r i a del frontal, suele n o aparecer o h a c e r l o en forma m u y difusa en el oso de las cavernas. H a y o t r o e s t r e c h a m i e n t o sobre el agujero lacrimal, bien m a r c a d o en las dos especies. F i n a l m e n t e hay que citar la presencia de los g r a n d e s arcos cigomáticos, cuya morfología es relativamente variable, ya que hay e j e m p l a r e s en los que se a b r e m u c h o , haciéndolo en forma m á s m o d e r a d a en otros. Se h a p o d i d o c o n s t a t a r que en el c r á n e o del oso de las cavernas se observa, con b a s t a n t e constancia, que en el n a c i m i e n t o del arco en su zona a n t e r i o r (apófisis cigomática del maxilar y m a l a r ) se dirige de f o r m a b a s t a n t e m a r c a d a hacia a t r á s y hacia a r r i b a , a la vez q u e la cara externa del arco se inclina hacia fuera. No se suele d e s a r r o l l a r así en el c r á n e o de Ursus arctos en el que se dirige d i r e c t a m e n t e hacia a t r á s , manteniéndose sensiblemente sobre u n plano vertical. La distancia e n t r e la apófisis s u p r a o r b i t a r i a del frontal y el vértice de la apófisis o r b i t a r i a del malar es p r o p o r c i o n a l m e n t e m e n o r en los c r á n e o s de oso p a r d o , que en los del oso de las cavernas. E s t o se debe a la inclinación hacia abajo de la p r i m e r a y al m a y o r desarrollo relativo de la segunda. En la región orbitaria del c r á n e o del oso de las cavernas se p r o d u c e un a c o r t a m i e n t o a n t e r o p o s t e r i o r de la órbita ocular y la distancia e n t r e el vértice de la apófisis o r b i t a r i a del m a l a r y la estricción o r b i t a r i a s i t u a d a a la a l t u r a del agujero lacrimal es n o t a b l e m e n t e inferior, s i e m p r e en t é r m i n o s de proporcionalidad.

m e m e n t e desarrollada en el oso p a r d o . E n general la t e x t u r a de la superficie occipital del cráneo del oso de las cavernas es m u y rugosa e irregular, siendo m u c h o m á s lisa en el del oso p a r d o . Todos estos factores, unidos al g r a n desarrollo t r a n s v e r s a l de la apófisis p a r a m a s t o i d e a del occipital, configuran u n c r á n e o de oso de las cavernas cuya región p o s t e r i o r m u e s t r a u n a robustez y superficie libre r e a l m e n t e e x t r a o r d i n a r i o s . E s t o también q u e d a c l a r a m e n t e r e a f i r m a d o con la presencia de u n a e n o r m e p r o t u b e r a n c i a occipital externa que, j u n t o con la p r e s e n c i a de las zonas deprimidas que r o d e a n los cóndilos, le dan al plano occipital del c r á n e o de oso de las cavernas u n a inclinación hacia abajo y hacia delante a p a r e n t e m e n t e m á s p r o n u n c i a d a que la que se observa en el cráneo de oso p a r d o . A p a r e n t e m e n t e , p o r q u e tomando el plano occipital medio y haciendo abstracción de las i r r e g u l a r i d a d e s del occipital, el c r á n e o de oso p a r d o posee u n a m a y o r oblicuidad general de la región posterior. La verticalización de la p a r t e posterior del cráneo de Ursus spelaeus, posiblemente esté relacionada con p r o b l e m a s mecánicos de sustentación de tan e n o r m e peso p o r los músculos del cuello. La c o m p a r a c i ó n de los c r á n e o s en n o r m a anterior es i n t e r e s a n t e . En el del oso de las cavernas destaca su gran hocico que, pese a su t a m a ñ o , cont r a s t a n o t a b l e m e n t e con la g r a n a n c h u r a de la región occipital, el hocico del oso p a r d o es bast a n t e m e n o s p r o n u n c i a d o y destaca m e n o s ya que no se p r o d u c e la elevación y a b o m b a m i e n t o del frontal, q u e son tan típicos en el c r á n e o de Ursus spelaeus. El agujero nasal a n t e r i o r es proporcion a l m e n t e algo m a y o r en el oso de las cavernas y su suelo, constituido p o r las caras nasales de la porción horizontal del palatino y de la r a m a horizontal del maxilar, q u e d a m u y d e p r i m i d o respecto al b o r d e inferior del orificio nasal anterior. En el cráneo del oso p a r d o , p r o b a b l e m e n t e por m e n o r desarrollo del c u e r p o del premaxilar, este escalón es n o t o r i a m e n t e m e n o r . Se observan c l a r a m e n t e las dos crestas nasales e n t r e las cuales se coloca la porción sagital del vomer. El b o r d e inferior del c u e r p o del premaxilar, sobre el que se a b r e n los alvéolos de los incisivos está fuertemente curvado, con la convexidad hacia abajo. Ya en un plano m á s p o s t e r i o r destacan las e n o r m e s prot u b e r a n c i a s del frontal, así c o m o la zona h u n d i d a de la glabela, que configuran la típica frente en escalón del oso de las cavernas. En el oso p a r d o ,

La observación de la sección sagital del cráneo (figuras 1.34 y 1.35) p e r m i t e ver el b r u t a l aumento de espesor óseo y el consiguiente a u m e n t o de la neumatización del c r á n e o de oso de las caver37

3-1

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

F i g u r a 1.34.—Sección l o n g i t u d i n a l d e u n c r á n e o d e Ursus arctos ( h e m b r a a d u l t a ) , p r o c e d e n t e d e la C u e v a d e S a l d a r r a ñ a o (D). (A) (B)

sección con vista de los c o r n e t e s etmoidales. s e c c i ó n c o n v i s t a d e v o m e r . c.d., c o r n e t e s d o r s a l e s ; v, p o r c i ó n v e r t i c a l d e l v o m e r ; c.g., c r i s t a galli; B., b a s i o c c i p i t a l ; T.o., t e n t o r i o ó s e o ; P.o.i, p r o t u b e r a n c i a o c c i p i t a l i n t e r n a ; C.h., c a n a l h i p o g l o s o ; C.l.s., c r e s t a s i l v i a n a l a t e r a l ; S.s.p., s u r c o p a r i e t a l s a g i t a l ; F.h., fosa h i p o f i s a r i a ; C.n., c o a n a s n a s a l e s ; C e . , c o r n e t e s e t m o i d a l e s ; L . c , l á m i n a c r i b i f o r m e ; P.a.i., p o r o a c ú s t i c o i n t e r n o ; A . o . c , a g u j e r o ó p t i c o ( s a l i d a c e r e b r a l ) ; C.a.o., c a n a l ó p t i c o .

ñas. E s t e fenómeno comienza en la porción posterior del occipital, que en el oso de las cavernas está e n g r o s a d o y n e u m a t i z a d o h a s t a el b o r d e sup e r i o r del agujero magno, m i e n t r a s que en el oso p a r d o , casi no alcanza el b o r d e superior de la cápsula del cerebelo, de forma que en esta especie la bóveda que cobija el cerebelo es regular y cóncava, siendo m u c h o m á s irregular, a u n q u e también cóncava, en el de oso de las cavernas. El vértice s u p e r i o r ( i n t e r p a r i e t a l ) del c r á n e o de oso de las cavernas, está fuertemente n e u m a t i z a d o , p e r o es en la zona m á s parietal y, sobre todo,

del frontal donde este fenómeno se hace todavía m u c h o m á s m a r c a d o . De hecho, la presencia en el cráneo de Ursus spelaeus de u n estrecho conducto que aloja un t r a c t o olfatorio extraordinariam e n t e largo, se c o r r e s p o n d e con un b r u s c o descenso de la fina p a r e d m e d i a que separa los senos frontales de cada lado del c r á n e o . E n el cráneo de oso p a r d o el t r a c t o olfatorio es m u y c o r t o y ancho, de forma q u e el bulbo olfatorio se apoya casi d i r e c t a m e n t e sobre el c e r e b r o . E s t a vista del cráneo p e r m i t e a p r e c i a r t a m b i é n el gran engrasam i e n t o del hueso nasal, sobre t o d o en su b o r d e 38

OSOS DEL PLEISTOCENO

IBÉRICO

F i g u r a 1.35.—Secciones l o n g i t u d i n a l e s d e u n c r á n e o d e Ursus spelaeus Reguerillo (T).

superior, con el fin de a d a p t a r s e a u n frontal hip e r d e s a r r o l l a d o . H a y t a m b i é n u n notable a u m e n t o en el grosor del p r e m a x i l a r , sobre todo en el cuerpo. Hay u n a u m e n t o de espesor en la porción horizontal del maxilar, e s t a n d o m u y engrosada y neum a t i z a d a la porción horizontal de los palatinos del c r á n e o del oso de las cavernas. Si finalmente, se observan los cráneos en n o r m a basal (figs. 1.8 y 1.9) a p a r e c e n t a m b i é n algunas curiosas caarcterísticas morfológicas que diferencian el c r á n e o de Ursus spelaeus y el de Ursus arctos. En p r i m e r lugar destaca el perfil del pal a d a r d u r o (Staphylion-Prosthion) del c r á n e o de Ursus spelaeus, ya que la línea c o m p r e n d i d a e n t r e el p o s t d e n t a l e y el b o r d e p o s t e r i o r del alvéolo del canino es e x t e r n a m e n t e convexa, convergiendo fuert e m e n t e en la zona del diastema. En el cráneo de Ursus arctos el p a l a d a r describe p r á c t i c a m e n t e una 39

( m a c h o a d u l t o ) p r o c e d e n t e d e la C u e v a

del

línea recta, paralela al eje medio del cráneo. Det r á s de los b o r d e s p o s t e r i o r e s de los segundos molares, los límites externos del p a l a d a r d u r o convergen hacia d e n t r o , de forma m á s m a r c a d a en Ursus spelaeus que en Ursus arctos. Si se c o m p a r a n las dos longitudes m á x i m a s del cráneo, la longitud total (Opisthocranion-Prosthion) y la longitud basilar (Basión-Prosthion), que aparecen r e p r e s e n t a d a s de forma bivariada en la figura 1.36, existe u n cierto solapamiento, a u n q u e pequeño, e n t r e las longitudes craneales absolutas de las dos especies. E n concreto se solaparían las pertenecientes a c r á n e o s de m a c h o de oso p a r d o y h e m b r a s de oso de las cavernas. E s t o se debe al gran desarrollo de la p r o t u b e r a n c i a occipital ext e r n a en los cráneos de m a c h o s m u y viejos. El coeficiente de correlación es m u y alto (.98) p a r a Ursus arctos y elevado (.75) p a r a Ursus spelaeus.

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ-H IDALGO

p e r o desciende n o t a b l e m e n t e p a r a Ursus (.52). 400

u

a

Us

F i g u r a 1.36.—Representación b i v a r i a d a : l o n g i t u d basilar ( Y ) (2) e n f u n c i ó n d e la l o n g i t u d t o t a l ( X ) 1): s, V. s.; a, U. a.

Se observa c l a r a m e n t e cómo la línea de regresión c o r r e s p o n d i e n t e a m e d i d a s t o m a d a s sobre cráneos de oso de las cavernas, posee u n a p e n d i e n t e men o r que la c o r r e s p o n d i e n t e al oso p a r d o y se coloca sobre ella. E n definitiva, la longitud del perfil del oso de las cavernas (longitud total) es p r o p o r c i o n a l m e n t e m e n o r , respecto a la longitud basilar, que en el oso p a r d o . En relación con la longitud basilar (Basión-Prosthion), la longitud de los m o l a r i f o r m e s ( c u a r t o prem o l a r a segundo m o l a r ) , es c l a r a m e n t e m a y o r en el oso de las cavernas (fig. 1.37). La correlación existente e n t r e la longitud basilar y la longitud de los molariformes es b u e n a en Ursus spelaeus (.73),

arctos

Se h a r e p r e s e n t a d o en la figura 1.38 la longitud dental (Prosthion-Posdentale) y la longitud total del p a l a d a r d u r o (Prosthion-Staphylion). Aparte de la b u e n a separación existente e n t r e las dos especies, se aprecia que existe u n a correlación excelente en Ursus arctos (.97) y algo m á s baja en Ursus spelaeus (.75). E s t e descenso en la correlación e n t r e estas dos m e d i d a s del c r á n e o del oso de las cavernas, p o d r í a derivar del estado de conservación, en ocasiones deficientes, de la zona anterior del hocico (Prosthion); o t r a s veces, el b o r d e libre de la porción horizontal de los palatinos también m u e s t r a algunos daños que p u e d e n h a b e r afectado las medidas, lo suficiente como p a r a hacer descender el valor del coeficiente de regresión; e r r o r que afecta m e n o s a o t r a s longitudes de mayor m a g n i t u d absoluta. Se aprecia c l a r a m e n t e c ó m o la de la línea de regresión c o r r e s p o n d i e n t e a los datos de Ursus spelaeus m u e s t r a u n a pendiente n o t a b l e m e n t e inferior a la que se observa en la c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus arctos, de forma que la línea de regresión c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus arctos, se coloca, en el c a m p o de existencia métrica de Ursus spelaeus, p o r encima de su línea de regresión, lo que implica que la longitud relativa del p a l a d a r d u r o respecto a la longitud dentaria, es m a y o r en Ursus spelaeus que en Ursus arctos, lo cual c o n c u e r d a p e r f e c t a m e n t e con la mayor longitud relativa del eje basifacial, en relación a la longitud basilar.

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42,0 32,C

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TABLA 2.3.-Medidas e índices de la mandíbula de Ursus spelaeus.

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¡:; VJ

K

/1

N

(J

GZ V-V I

n :::1

S

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

48,5 , 1,3 8 59,5 5,16 8 60,5 6,35 9 64,4 7,98 7 22,7 2,16 10 26,9 2,88 8 17~,0 3 101,6 3,89 5 15,7 1,08 5 86,0 3,64 5 96,0 3 2 17,8 3

98,0

7

33,0 49,6 48,8 -

64,0 64,5 69,5 76,0

50,3 19,4

28,0 22,8 33,8 152,0 -- 197,0 95,6 105,0 15,0 17,5 80,6 - 90,6 81,2 -- 106,0 24,0 31,8 15,5 20,5

88,0

108,0

23

A

/1

ER

N

U

296,3 318,9 28,7 58,4 58,3 8,15 60,2 70,4 7,66 60,0 "14,6 5,30 67,4 78,5 9,16 20,5 25,0 3,28 29,3 31,2 4,70 179,0 193,5 10,79 95,8 103,9 5,50 15,4 16,0 1,53 79,8 86,4 4,49 66,4 68,2 13,1 26.2 28.4 3,75 16,7 21,9 2,39 119,5 146,6 10,64 20,0 18,0 20,0 21,0 23,0 100,0 95,0 23,0 24,0 80,0 32,0 33,0 25,0 24,0

V,-V I

10 76 56 43 35 58 56 49 49 14 33 23 23 60 6 10

9 10 39 10 10 9 19

N

/1

S

272,1 - 358,0 36,1 77,2 60,5 81,5 61,0 - 83,2 63,0 89,7 19,1 32,7 20,0 - 44,0 166,9 212,0 91,2 114,3 14,7 - 20,0 75,8 - 93,6 41,0 - 89,0 23,0- 35,5 16,1 24,7 138,8 160,0 13,0 - 23,0 20,0 25,0 20,0 28,0 92,0-112,0 22,0 27,0 70,0 90,0 28,0 39,0 20,0 29,0

'2

52,0

4 3 2 2 3 3 4 3 4 4 2 2 4 1 2 2 2 2 2 2 1 2

22,2 30,2 18,5 99,0 14,0 86,0

AR Vi -V

n ::::2

S

288,0 47,0 60,0 60,0

322,0 61,0 73,0 70,0

66,7 20,3 26,2

77,2 23,2 32,6 199,0

177.0

X

/1

N

V¡-V

/1

S

306,5 51,5 73,0 74,8 80,2 25,9 35,8 190,0 105,9 16,4 87,6 66,9 31,1 21,8 154,2 17,0

60,5 83,3 87,6

89,0 98,8 92,3 25,6 - 27 ,O 33,9 40,0

93,1 11 ,8 78,9 58,3 24,8 16,0

104,1 15,8 93,3 75,5 30,7 23,9 150,8 17,0 - 19,0 21,0 23,0 22,0 - 22,0 95,0 101,0 24,0 - 24,0 70,0 70,0

60,2 26,3

36,0 25,0

24,0

(J

T

24,0

9,16 2,22

0,26

5 6

57,8 - 80,6 23,0 - 29,0

1 3 3 3

127,5 13,0 - 15,0 20,0 23,0 22,0 --24,0

3 3 2 6

22,0 - 25,0 60,0- ~O,O 34,0 35,0 21,0 - 28,0

N

(J

26,2

12 9,46 17 5,67 17 6,86 15 7,31 14 3,48 17 7,96 18 3,38 13 0,94 14 4,04 12 6,82 12 2,69 16 1,59 17 11 5 12 12 11 14 10 11 10 15

24.0 24,0 98.0 25.0 80,0 34,0 22,0

"ll

Muestra tat" V,-V , S

N

U

/1

258,0 347,3 ~01,6 27,79 32,6 67,2 55,4 8,10 62,3 82,7 66,0 7,'}{) 64,3 85,4 70,2 6,64 66,2 94,3 74,5 9,16 19,9 - 35,6 24,6 3,19 28.4 44,1 31,5 4,60 177,4 - 203,0 188,1 10,21 97,8 - 108,4 103,6 5,11 15,0 - 18,7 15,5 1,20 78,1 - 92,2 85,6 4,35 58,0 - 93,1 68.4 10,49 28,9 35,0 28,7 3,11 18,9 - 24,6 21,0 2,28 142,8 - 166,6 136,2 10,82 13.0 - 20,0 17,0 21,0 - 27,0 23,0 21.0 - 27,0 20,7 91.0 - 105,0 98,1 23.0 - 29,0 24,0 70,0 - 90,0 80,0 31.0 - 40,0 34,0 19.0 - 30,0 24,0

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TABLA 2.3.-Medidas e índices de la mandíbula de Ursus spelaeus.

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36,0 30,0

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35,0 28,0

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215,7 30,3 43,2 40,7 44,8 13,0 18,5 136,6 78,4 12,3 65,8 39,1 15,6 13,1 86,1 14,0 20,0 19,0 108.0 21.0 60,0

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TABLA 2.4.-Medidas e índices de la mandíbula de Ursus arctos,

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19,0

6

18,0 -

20,

2

60.0 -

60,0

70,0

60,0

50,0

70,0

60,0

6

60,0

-

80,

O tu r

2

34,0

-

35,0

30,0

36,0

36,0

36,0

2

34,0

-

35,

2

39,0

-

25,0

37,0

25,0

27,0

33,0

33,0

3

32,0

-

34,

16.0

15.0

16,0

16.0

17.0

19,0

19.0

19,0

21,0

19,0

17.0

18.0

17,0

18.0

19.0

104.0

107,0 -

104,0

107,0

104,0

17,0

15,0

1 7

20,0

21,0

18

20.0

21,0

19

102,0

100,0

20

20,0

20,0

20,0

19.0

19,0 -

19,0

19.0

19.0

22.0

21,0

21

70,0

70,0

60.0

60,0

50,0 -

60,0

C0,0

60,0

60,0

70,0

22

32,0

36,0

36.0

36.0 -

35.0

36.0

33,0

32,0

23

37,0

30,0

30,0

-

28,0

25,0

2B,0

29,0

70,0 35,0

34,0

41,5

113,0

4,34

18." 24 ,C

100,0

76,2

- 127,2

15,6

46,3

2

73.6

16

42,0

246,1

44,8

46,4

39,3

17,0

- V

263,2

43,3

38,0 -

126,3

V.

UB

40,7

40.0

126,3

N

l>

44,9

39.0

15

-1

45,1

57.6

13.4

40,8 -

TR

49,5

54,8

17,5

207,6

41,5

4

14

GB

-2

234.0 38.9 '

ST

O



o

W

LM

n

1

1

244.4

PE

n

• 2

P

FU

GF

n = 2

n = 2

n =2

MN

u

284,4

232,0

261,6

229,0

11,34

N

6

M u M t n total

V V

¡ ~

.

216,0

241,8

CO H O

M

0

236,3

24,28

N

35

V. - V 1 197,0

8 •

309,4

2

45,6

42,3

59,6

44,0

45,7

40,0

1 ,53

6

38,2

42,1

39,2

6,04

38

31.2

3

45.0

46,7

60,5

40,2

52.4

45,5

4,65

6

40,7

51,6

45,8

552

37

36,6

4

44,6

48,8

62,0

38,8

43.3

50,6

57,2

42,8

2,65

6

40,0 -

46,3

44,4

5,86

39

36,0

-

62,0

5

48,8

56,5

70,7

46,0

62.0

58,4

56,0

45,3

2,39

6

42,3 -

49,0

48,8

7,58

39

36,6

-

70,7

61,6

65,7

-

59,6 60,5

6

14,2

16,8

20,5

15,7

16.7

21,0

18,0

14,9

1,88

6

13,0

-

18,0

155

256

37

12,0

-

21,0

7

19,2

21,7

27,0

21,7

24,0

24,7

26,7

17,6

2,83

6

1373 -

20,0

20.3

3,35

34

13,2

-

27,0

8

135"

136,1

7,67

4

143,0

144.0

9,44

27

10,3

0,61

143,0

9

74,7

10

12,2

11,3

11

64,3

67,0

12

51,3

13

19,3

14 1b

159,0 86,6

15,8

13,8 70,2

72,8

125,2

125,0 - 164,0

2

64,5 -

65,5

76,9

8,47

22

4

9,5

10,8

12,1

1,08

27

2

55,0

55,5

66,5

6.50

28

44,6

-

74,0

55,1

51,7

8,69

30

39,1

-

69,8

56,0

-

9,5 -

93,1 14,0

51,0 -

52,2 -

49,3

6,36

6

40,7

16,9 -

19,5 -

16,2

2,32

6

13,2

18,9

16.5

1,59

30

13,0

-

19,5

14,7 -

14,9

14,3

1,23

5

13,3 -

16,3

14,4

1,45

29

11,3

-

17.5

93,5

4,86

6

87,6

- 100,7

96,6

13,71

27

73,6 - 126,3

-

105,5

-

16

21,0

19,0

21.0

17,0 -

17,0

18,0

17,0

29

13,0

-

21,0

17

21,0

17,0

20,0

20,0

19,0 -

21 ,0

19,0

27

16,0

-

21,0

18

22,0

1 7,0

19.0

19,0

18,0

19,0

18,0

31

16,0

-

105,0

104,0

102,0 - 110,0

103,0

29

96,0

98,0

-

19

96,0

20

25,0

1 7.0

20.0

21

70,0

70,0

70,0

104,0

22 23

22,0 -

2/0

32,0

27,0

20,0

26

-

25,0

80,0

60,0

29

50,0-

80,0

28,0

30,0

34.0

21

28,0

-

36,0

2S.0

34,0

32,0

24

26,0

-

42,0

19.0

80,0 33,0 -

6

-

2 31,0

22,0 110,0

23,0

T A B L A 2.4.—Medidas e índices de la mandíbula de Ursus arctos.

17.0

o y o o

TRINIDAD DE TORRES

PÉREZ-HIDALGO

ocho a g r u p a d a s en c u a t r o p a r e s (o laterales) unidas p o r ligamentos fibrosos. Según DIDIER (1938), estas piezas en detalle son (figs. 2.22 y 2.23).

do l a t e r a l m e n t e , engrosado en sus dos e x t r e m o s , f u e r t e m e n t e m e n t e incurvado en forma de hoja de sable y b a s t a n t e e n s a n c h a d o hacia su p a r t e media.

El c u e r p o del hioideo (basihioideo): u n a pieza t r a n s v e r s a l a p l a n a d a en sentido a n t e r o p o s t e r i o r , estrecha, con u n canal en su p a r t e superior, elevada en sus e x t r e m i d a d e s que son alargadas. La p a r t e c e n t r a l del c u e r p o no posee prolongación lingual sino que se articula a cada lado, abajo y d e t r á s , con los c u e r n o s laríngeos. El urohioideo, c u e r n o laríngeo o tiroidiano: forma, a c a d a lado del basihioideo, u n a prolongación a n c h a y fuerte, cóncava en la cara superior-interna, convexa en la cara opuesta, curvada hacia delante y aplanada.

El estilohioideo, hueso estiloide, r a m a superior o gran r a m a del hueso estiloide: pieza cilindrica, a b u l t a d a en su e x t r e m o inferior, p e r o adelgazán-

4 0 mm. I

1

El hipohioideo, r a m a m e n o r o r a m a lateral de los arcos laterales de suspensión: r e p r e s e n t a el e l e m e n t o m á s p e q u e ñ o , p e r o m á s r o b u s t o del apar a t o , es a p l a n a d o , de delante a a t r á s e irregularm e n t e p r i s m á t i c o con t r e s caras, sus facetas articulares e s t á n bien m a r c a d a s . El ceratohioideo o r a m a m e d i a de los arcos laterales: es m á s largo que la r a m a superior, aplana-

F i g u r a 2.22.—El a p a r a t o h i o i d e o d e

Ursus

arctos,

según

F i g u r a 2 . 2 3 — E l a p a r a t o h i o i d e o d e Ursus

DIDIER.

DIDIER.

70

spelaeus,

según

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

yectan verticalmente hacia a t r á s y hacia fuera, est á n d e s t i n a d a s a a r t i c u l a r con el axis. E s t a superficie a r t i c u l a r n o r e c u e r d a excesivamente a la de o t r a s v é r t e b r a s . E n t r e estas superficies existe u n a zona s u a v e m e n t e d e p r i m i d a , d o n d e encaja la apófisis odontoides del axis: la fosa o d o n t o i d e a del atlas.

dose p r o g r e s i v a m e n t e hacia la e x t r e m i d a d superior, se incurva l i g e r a m e n t e m o s t r a n d o u n a concavidad externa y es m á s o m e n o s retorcido. E n los osos actuales están unidos a los t e m p o r a l e s p o r dos cartílagos alargados y planos. E n la tabla se citan las dimensiones de los huesos del a p a r a t o hioideo, dadas p o r DIDIER. Los pocos datos sobre m a t e r i a l ibérico e n t r a n d e n t r o de las respectivas variabilidades.

Las m a s a s laterales e s t á n u n i d a s p o r los arcos dorsal y ventral. Si se observa en n o r m a anterior, a p a r t e de las cavidades a r t i c u l a r e s p a r a el cóndilo occipital, destaca u n arco dorsal f u e r t e m e n t e cóncavo p o r debajo y m u y convexo p o r a r r i b a , debido a la existencia de u n a t u b e r o s i d a d dorsal bien desarrollada. El arco v e n t r a l es casi plano. Si se observa en n o r m a posterior, se aprecia q u e el arco dorsal es m e n o s c u r v a d o y m u c h o m á s fino. No existe t u b e r o s i d a d y el arco ventral se curva levem e n t e hacia abajo, m o s t r a n d o en su p a r t e m á s inferior u n p e q u e ñ o esbozo de t u b e r o s i d a d ventral. Visto d o r s a l m e n t e p r e s e n t a u n perfil en «mariposa» m u y característico, destacan dos e s t r e c h a s regiones con la concavidad opuesta, c o r r e s p o n d i e n t e s a las zonas articulares p o s t e r i o r e inferior del cuerpo del axis. La región a n t e r i o r es m á s estrecha y profunda que la posterior, que posee u n perfil m u c h o m á s regular, semicircular. Las alas, p o r delante, conectan con las m a s a s laterales, en concreto con el p u n t o m á s exterior de cada cavidad articular a n t e r i o r . Luego se dirigen r e g u l a r m e n t e hacia fuera y hacia a t r á s p a r a , finalmente, converger con el c u e r p o v e r t e b r a l p o r fuera de cada cara a r t i c u l a r posterior, p u n t o en el que se observa el agujero t r a n s v e r s o . E s t a s alas, q u e no son sino apófisis t r a n s v e r s a s modificadas, d o r s a l m e n t e son cóncavas en su m i t a d a n t e r i o r y convexas en el r e s t o .

Basihioideo: 30-41 m m . 8.5-12,0 m m . Urohioideo: 55-70 m m . 6,0-12,0 m m . Hipoideo: 44-47 m m . 8,0-11 m m . Ceratohioideo: 55,5-80,0 m m . 7,5-12 m m . Estilohioideo: 55,0-65,5 m m . 8,0-9,5 m m .

2.3.

A t l a s (figs. 2.24, 2.25, 2.26)

E s t a v é r t e b r a , cuya morfología difiere notablem e n t e de las r e s t a n t e s que c o m p o n e n la columna vertebral, es la que se encarga de articular con el cóndilo occipital. Consta de dos zonas topográficas distintas: u n c u e r p o a n u l a r del que se proyectan hacia fuera y hacia a t r á s dos planos óseos, alas. El anillo óseo que c o m p o n e la región central del atlas consta de: dos m a s a s óseas laterales y dos arcos, dorsal y ventral. Las m a s a s laterales pres e n t a n dos cavidades articulares anteriores, prof u n d a m e n t e cóncavas, m á s c e r r a d a s en su b o r d e superior, d e s t i n a d a s a alojar los cóndilos occipitales. Las m a s a s laterales p r e s e n t a n p o r d e t r á s las superficies a r t i c u l a r e s p o s t e r i o r e s , de c o n t o r n o casi semicircular, m u y s e p a r a d a s e n t r e sí, que se pro-

F i g u r a 2.24.—Atlas d e Ursus

spelaeus,

71

p r o c e d e n t e d e A r r i k r u t z (A).

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

En el ángulo a n t e r i o r m u e s t r a n u n agujero alar, que equivale a la e s c o t a d u r a alar de o t r o s géneros. Ya en el c u e r p o aparece o t r o agujero: el agujero i n t e r v e r t e b r a l , que está conectado p o r medio de u n canal con el agujero alar. La cara ventral del atlas es m u c h o m e n o s accid e n t a d a q u e la dorsal, es plana o s u a v e m e n t e cóncava. E n las cercanías de la unión con la m a s a lateral aparece la fosa atlántica d o n d e va a desembocar al agujero alar y el canal vertebral.

40mm

I

"

Se ha e s t u d i a d o u n a colección relativamente a b u n d a n t e de atlas de Ursus spelaeus, en un estado de conservación b a s t a n t e aceptable, a u n q u e las alas con gran frecuencia están incompletas, sólo cinco atlas de Ursus arctos, así como dos ejemplares m u y incompletos de Ursus deningeri de Cueva Mayor. EHERENBERG Figura

2.25.—Atlas

d e Ursus deningeri, Cueva Mayor (B).

procedente

de

(in

ERDBRINK,

1967), encuentra

un

sistema m u y p a r t i c u l a r p a r a s e p a r a r los atlas de Ursus arctos y Ursus spelaeus «... the c e n t r e of gravity of the atlas of the Cave b e a r is situated in such a m a n n e r t h a t the v e r t e b r a , w h e n laid down m o r e o less in its n a t u r a l position in a fíat surface (i.e. on its ventral side), will invariably topple over b a c k w a r d s ; in the B r o w n b e a r the centre of gravity is situated elsewhere, as result of wich it rem a i n s lying as it was placed» se h a p o d i d o comprob a r q u e esta regla se c u m p l e s i e m p r e y el hecho de que el c e n t r o de gravedad del atlas del oso de las cavernas se sitúe en posición m á s r e t r a s a d a , debe de e s t a r relacionado con el m a y o r peso del cráneo. Existen cinco características morfológicas que s e p a r a n el axis de Ursus spelaeus del de Ursus arctos: la m á s llamativa radica en el espesor y grado de c u r v a t u r a del arco dorsal, que en Ursus spelaeus es m u c h o m á s grueso, en p a r t e debido al m a y o r desarrollo de la t u b e r o s i d a d dorsal, y se levanta m u c h o m á s en relación al plano de las alas del atlas. Este l e v a n t a m i e n t o no es debido a la m a y o r talla de los huesos del oso de las cavernas, sino a que los flancos del arco dorsal son m u c h o m á s a b r u p t o s . Otro es la a n c h u r a de la m o r t a j a que separa p o r a r r i b a las cavidades a r t i c u l a r e s a n t e r i o r e s ; en Ursus spelaeus es m u c h o m e n o r , p r o p o r c i o n a l y a b s o l u t a m e n t e , que en Ursus arctos, fenómeno inducido p r o b a b l e m e n t e p o r el gran desarrollo de los cóndilos del cráneo del oso de las cavernas. El tercer c a r á c t e r morfológico que los separa, radica en el relieve de la cara dorsal

F i g u r a 2.26.—Atlas d e Ursus arctos, procedente de Saldar r a ñ a o ( D ) : AI, Alas; MI, m a s a l a t e r a l ; Ad, a r c o d o r s a l ; Av, a r c o v e n t r a l ; Ca, c a v i d a d a r t i c u l a r a n t e r i o r ; C p , cavid a d a r t i c u l a r p o s t e r i o r ; C a o , c a r a a r t i c u l a r p a r a l a sup e r f i c i e o d o n t o i d e d e l t í a s ; T d , t u b e r o s i d a d d o r s a l ; Aa, a g u j e r o a l a r ; Ai, a g u j e r o i n t e r v e r t e b r a l ; F a , f o s a a t l á n t i c a .

72

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

de las alas q u e está m á s m a r c a d o en Ursus spelaeus que en Ursus arctos. El c u a r t o es m á s variable: el canal que u n e el agujero alar y el agujero i n t e r v e r t e b r a l es m á s p r o f u n d o y c o n t i n u o en Ursus spelaeus q u e en Ursus arctos, en el cual hay u n a zona central convexa en la que la continuidad del canal se p i e r d e u n poco.

existe u n a diferencia m é t r i c a n o t a b l e e n t r e los atlas de Ursus spelaeus y Ursus arctos, los de la primera especie son m a y o r e s . E s t a diferencia m é t r i c a se anula en la m e d i d a c o r r e s p o n d i e n t e a la longitud del arco dorsal (3) que es p r á c t i c a m e n t e equivalente en las dos especies. Las pocas m e d i d a s del atlas de Ursus deningeri, no p e r m i t e n llegar a ninguna conclusión.

Existe o t r o carácter, que se pone de manifiesto al e s t u d i a r el conjunto atlas-axis: las cavidades articulares p o s t e r i o r e s del atlas de Ursus spelaeus son algo m e n o s cóncavas que las de Ursus arctos, a d e m á s poseen u n m a y o r desarrollo vertical, y se orientan en forma distinta: en Ursus arctos se sitúan p r á c t i c a m e n t e en u n plano vertical, en Ursus spelaeus lo h a c e n sobre u n plano oblicuo, que se inclina de abajo a a r r i b a y de d e n t r o a fuera. De forma que si se observa desde a r r i b a u n atlas de oso p a r d o , sólo se aprecia la arista superior q u e limita cada cavidad a r t i c u l a r posterior. Por el c o n t r a r i o , si se observa u n atlas de oso de las cavernas en idéntica posición, se aprecia t a m b i é n la a r i s t a inferior que limita esta cavidad articular.

Se aprecia (fig. 2.27) que existe u n a clara separación e n t r e las n u b e s de p u n t o s que r e p r e s e n t a n la relación existente e n t r e la longitud del arco dorsal y el d i á m e t r o dorsoventral del atlas. Solam e n t e se ha calculado la línea de regresión p a r a Ursus spelaeus con u n valor elevado del coeficiente (.86). Se observa c o m o el atlas de oso p a r d o es, p r o p o r c i o n a l m e n t e , m u c h o m á s a p l a n a d o en sentido dorsoventral. Las dos v é r t e b r a s de Ursus deningeri de C. Mayor, se sitúan en u n a posición intermedia.

2.4.

Los fragmentos de atlas de Ursus deningeri son tan p e q u e ñ o s q u e sólo p e r m i t e n a f i r m a r que morfológicamente se acercan m á s al de Ursus spelaeus: a r c o dorsal a b u l t a d o y a b r u p t o y canal profundo e n t r e los agujeros alar e i n t e r v e r t e b r a l .

El axis es una v é r t e b r a que destaca n e t a m e n t e p o r su morfología singular y p o r su gran t a m a ñ o , es la m á s larga. Consta de u n c u e r p o y t r e s apófisis. El cuerpo, a p l a n a d o d o r s o v e n t r a l m e n t e , en su e x t r e m i d a d a n t e r i o r m u e s t r a la apófisis odontoides, con u n a cara ventral, convexa, q u e encaja con la cara a r t i c u l a r del arco ventral del axis. Coalesciendo con la cara ventral de la apófisis odontoides, se e n c u e n t r a n las apófisis articulares a n t e r i o r e s , que encajan con las c a r a s a r t i c u l a r e s p o s t e r i o r e s del atlas. Poseen u n a morfología característica, p u e s t o que tienen u n a forma condílea, siendo oblicuas y r e g u l a r m e n t e convexas. Inmed i a t a m e n t e t r a s las apófisis a r t i c u l a r e s a n t e r i o r e s , aparece u n agujero i n t e r v e r t e b r a l , t a m b i é n situado

Sobre el atlas se t o m a r o n las siguientes m e d i d a s : (1) Anchura m á x i m a e n t r e los p u n t o s m á s extremos de las alas; (2) Longitud a n t e r o p o s t e r i o r máxima de la v é r t e b r a ; (3) Longitud del arco dorsal; (4) Anchura m á x i m a de las superficies articulares posteriores; (5) D i á m e t r o dorsoventral del c u e r p o del atlas. Los d a t o s de las tablas de m e d i d a s , tabla 2.5 (U.d.), tabla 2.6 (U.s.), tabla 2.7 (U.a.), reflejan que

Muvftra total U

a

N 1 1

3 4

30.0 -

31,0

2 3 4

32,1

5

53.5 -

56,3

5

66.8

79.7

- V

U

•

1

T A B L A 2.5.—Medidas del a t l a s de U r s u s deningeri.

Muaat a total

Mu artra total

n =2

2

A x i s (figs. 2.28, 2.29, 2.30)

3,99 6,44 6,67

- 223,0

1

22.4 69.1 -

78.6 39,6 89,6

3 4

33,0 62,9

23

53.3 -

75,0

5

46,5

73

N

2 4,68 5,00 4,63

V - V •

2

23 12

T A B L A 2.6.—Medidas del a t l a s de U r s u s spelaeus.

''

2 5 5 5

135,5 - 144,5 58,0 26.5 57,0 -

62,4

40,6 -

52.8

38,2 68,0

T A B L A 2.7.—Medidas del a t l a s de U r s u s arctos.

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ HIDALGO

T A B L A 2.9.—Medidas del a x i s de U r s u s spelaeus.

T A B L A 2.10.—Medidas del a x i s de U r s u s deningeri.

OSOS DEL PLEISTOCENO

en la base a n t e r i o r de la apófisis transversal, que es sencilla, p u n t i a g u d a , dirigida hacia a t r á s y hacia fuera. La cara ventral del c u e r p o es b a s t a n t e ancha, dividida en dos por u n a cresta central, gruesa, rugosa y r o m a , que hacia la m i t a d de su recor r i d o se trifurca, a p a r e c i e n d o dos aristas delgadas que se dirigen hacia a t r á s y hacia fuera.

IBÉRICO

orientación: en el oso p a r d o su e x t r e m o a n t e r i o r se alinea en la vertical con el de la apófisis odontoides. En el oso de las cavernas, el e x t r e m o anterior de la apófisis espinosa a p a r e c e en u n a posición n e t a m e n t e m á s r e t r a s a d a . E n el axis del oso p a r d o el p u n t o m á s p o s t e r i o r de la apófisis espinosa se proyecta en u n a posición algo m á s retrasada que la superficie a r t i c u l a r p a r a la tercera vért e b r a cervical. E n el oso de las cavernas este punto se r e t r a s a n e t a m e n t e m á s , de f o r m a q u e la distancia c o m p r e n d i d a e n t r e la superficie a r t i c u l a r p a r a la tercera v é r t e b r a cervical y la proyección vertical del e x t r e m o p o s t e r i o r de la apófisis espin o s a casi iguala a la longitud del c u e r p o del axis. En definitiva, p a r e c e que toda la zona del arco y apófisis espinosa se h a inclinado hacia a t r á s lo que explica ciertas morfologías: e s c o t a d u r a ant e r i o r m u c h o m á s c o r t a q u e en el axis del oso p a r d o y b o r d e s u p e r i o r de la apófisis espinosa m á s inclinado. E s t a modificación e s t r u c t u r a l del axis tiene como objetivo i n m e d i a t o h a c e r p a r t i c i p a r con m a y o r efectividad a la tercera v é r t e b r a cervical, en el sostén del cráneo voluminoso y p e s a d o del oso de las cavernas.

La apófisis espinosa es delgada, su b o r d e libre superior, es ancho, rugoso, m á s angosto delante que d e t r á s . Las c a r a s laterales de la apófisis espinosa son extensas, cóncavas y algo rugosas. Por delante es m u y aguda p r o l o n g á n d o s e p o r encima del arco s u p e r i o r del atlas, d e l i m i t a n d o u n arco vertebral f u e r t e m e n t e cóncavo. P o r d e t r á s , desde la apófisis espinosa, b a j a n dos delgadas aristas que conectan con la apófisis a r t i c u l a r posterior, de morfología similar a la que p r e s e n t a n las o t r a s vérteb r a s cervicales. Además de la m a y o r r o b u s t e z del axis de Ursus spelaeus, no a p a r e c e n m u c h a s diferencias e n t r e las diversas especies. E s t o se debe p r i n c i p a l m e n t e a la g r a n cantidad de morfologías individuales, p o r ejemplo la apófisis odontoides en huesos del mism o t a m a ñ o y especie, p u e d e n ser de diverso tamaño. Aunque p u e d e afirmarse que en Ursus spelaeus y en los pocos fragmentos de axis de Ursus deningeri de C. Mayor, la apófisis odontoides es m á s gruesa y de t e r m i n a c i ó n m á s r o m a que en Ursus arctos. La forma y orientación del b o r d e libre de la apófisis espinosa t a m b i é n varía intraespecíficam e n t e : a veces este b o r d e desciende en t o d a su longitud, en forma regular, h a s t a su vértice anterior. En o t r a s ocasiones cae b r u s c a m e n t e hacia abajo en las cercanías del vértice anterior.

El gran t a m a ñ o del atlas de Ursus spelaeus origina u n a i n t e r e s a n t e r e s p u e s t a morfológica en el axis: la e s c o t a d u r a a n t e r i o r del axis es m á s alta q u e en Ursus arctos, a d e m á s en el vértice a n t e r i o r de la apófisis espinosa, se desarrolla u n a ancha zona a r t i c u l a r t r i a n g u l a r que lo bisela, destinada a apoyarse en la p r o t u b e r a n c i a dorsal del atlas. E n el axis del oso p a r d o esta zona es m u c h o m e n o s extensa y ocupa u n a posición n e t a m e n t e ventral en el e x t r e m o a n t e r i o r de la apófisis espinosa. Los ejemplares, b a s t a n t e incompletos, de Ursus deningeri de Cueva Mayor, m u e s t r a n u n a morfología i n t e r m e d i a e n t r e la o b s e r v a d a en el axis de Ursus arctos y en el de Ursus spelaeus, a u n q u e se a p r o x i m a m á s a este ú l t i m o .

Una diferencia i m p o r t a n t e se localiza en la forma, orientación y t a m a ñ o de las apófisis articulares a n t e r i o r e s : en Ursus arctos, son dos superficies elipsoidales, suave y r e g u l a r m e n t e convexas, con su vértice s u p e r i o r r e d o n d e a d o y bien definido, que se dirige o b l i c u a m e n t e hacia fuera y hacia a t r á s . E n Ursus spelaeus esta superficie es m u c h o mayor. Vista f r o n t a l m e n t e posee u n a morfología triangular curva con u n vértice s u p e r i o r agudo, algo menos convexa q u e en Ursus arctos, p e r o lo m á s significativo es que se proyecta m á s m a r c a d a m e n t e hacia fuera.

Sobre el axis se t o m a r o n las siguientes m e d i d a s : (1) Altura total de la v é r t e b r a ; (2) Longitud de la v é r t e b r a e n t r e el e x t r e m o de la opófisis odontoides y la superficie a r t i c u l a r posterior; (3) Anc h u r a m á x i m a sobre las apófisis a r t i c u l a r e s anteriores y (4) D i á m e t r o t r a n s v e r s a l de la superficie articular posterior. Los datos de estas m e d i d a s aparecen en: tabla 2.10 (U.d.), tabla 2.9 (U.S.), tabla 2.8 (¡7.a.), se h a n unificado las m e d i d a s de yacimientos de la m i s m a especie.

E n la apófisis espinosa del axis se detectan varias características que s e p a r a n las morfologías de esta v é r t e b r a de Ursus arctos y de Ursus spelaeus: la m á s llamativa radica en su posición relativa y

Como se h a n p o d i d o m e d i r pocos e j e m p l a r e s . 75

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

Figura 2.28.—Axis de Ursas

spelaeus,

Figura 2.29.—Atlas de Ursus

HIDALGO

p r o c e d e n t e de la Cueva del R e g u e r i l l o (T).

deninge

ri, p r o c e d e n t e de Cueva M a y o r ( B ) .

Figura 2.30. Axis de Ursus arctos, p r o c e d e n t e d e la S i m a de la Cuña (P): Ao, a p ó f i s i s o d o n t o i d e s ; Aap, a p ó f i s i s a r t i c u l a r p o s t e r i o r ; Aaa, a p ó f i s i s articular anterior; Ae, a p ó f i s i s e s p i n o s a ; At, a p ó f i s i s t r a n s v e r s a ; C, c u e r p o ; E p , e s c o t a d u r a p o s t e r i o r ; E a . e s c o t a d u r a anterior; Ai, a g u j e r o intervertebral.

76

OSOS DEL PLEISTOCENO

los d a t o s no poseen ningún tipo de fiabilidad estadística, no o b s t a n t e , se aprecia que el axis del oso de las cavernas alcanza t a m a ñ o s m a y o r e s que el de Ursus arctos. Ya se hizo hincapié en párrafos a n t e r i o r e s en la existencia de u n a m a y o r oblicuidad de las apófisis articulares a n t e r i o r e s del axis del oso de las cavernas; esto, unido a su mayor t a m a ñ o , origina que la a n c h u r a sobre esta zona (3) sea relativamente m a y o r q u e la que posee el axis del oso p a r d o . E s t o se aprecia claram e n t e en la figura, d o n d e se h a llevado la an-

77

IBÉRICO

c h u r a m á x i m a sobre las apófisis a r t i c u l a r e s anteriores (3) en relación a la longitud m á x i m a de la v é r t e b r a (2). Es evidente que, a u n q u e en algún caso hay u n solapamiento e n t r e las longitudes del axis de las dos especies, la a n c h u r a es proporcion a l m e n t e m a y o r en Ursus spelaeus. T a m b i é n se h a n a ñ a d i d o algunos p u n t o s , q u e r e p r e s e n t a n estas m e d i d a s en el axis de Ursus deningeri de Cueva Mayor. Debido al estado de conservación, estas medidas son sólo a p r o x i m a d a s , p e r o indican q u e la robustez del axis de esta especie es i n t e r m e d i a .

III. Estudio anatómico y métrico miembro torácico, carpo y metacarpo

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

3.

INTRODUCCIÓN

E s t e artículo, t e r c e r o de u n total de seis q u e recogen la versión r e s u m i d a de la tesis doctoral del a u t o r , TORRES ( 1 9 8 4 ) , se t r a t a n los aspectos morfológicos y m é t r i c o s c o m p a r a d o s del miemb r o torácico, c a r p o y m e t a c a r p o de los osos de gran talla del Pleistoceno ibérico. Aunque el estudio sistemático de este m a t e r i a l a n a t ó m i c o h a sido realizado h a s t a hoy en c o n t a d a s ocasiones, y n u n c a en la totalidad del esqueleto, se verá q u e r e s u l t a de inestimable interés, ya q u e las diferencias morfológicas y m é t r i c a s , de car á c t e r específico, son m u y frecuentes y prácticam e n t e a p a r e c e n en todos y cada u n o de los huesos, reflejando u n a evolución hacia especies de m i e m b r o s y z a r p a s p r o g r e s i v a m e n t e m á s pesados y anchos, desde la ancestral, m á s grácil y dolicopódica (U. etruscus) a lo largo de las dos líneas evolutivas existentes: espélea (U. deningeri y U. spelaeus) y arctoidea (U. arctos). Obras generales sobre estos t e m a s son los trab a j o s de ALTIJNA ( 1 9 7 3 ) , K O B Y y F R I T Z ( 1 9 5 0 ) , BY ( 1 9 5 1 ) ,

KOBY ( 1 9 5 3 ) ,

KURTEN

(1964),

Ko-

THENIUS

(1947) y THENIUS (1951).

3.1.

M I E M B R O TORÁCICO

Escápula

y rugoso, el b o r d e p o s t e r i o r es f u e r t e m e n t e cóncavo en su p a r t e inferior y convexo en la superior, p o r el g r a n desarrollo de la apófisis del red o n d o m a y o r . E l ángulo a n t e r i o r o cervical es casi u n ángulo r e c t o " a u n q u e limitado p o r bordes curvos. El ángulo posterior, debido a la apófisis del r e d o n d o mayor, sobresale f u e r t e m e n t e del perfil de la escápula. E n la p a r t e inferior de la escápula está el ángulo glenoideo, donde se sitúa la cavidad glenoidea; superficie cóncava de c o n t o r n o elipsoidal. El ángulo glenoideo se u n e al c u e r p o de la escápula m e d í a n t e el cuello de la escápula. S o b r e la p a r t e a n t e r i o r de la cavidad glenoidea se sitúa la t u b e r o s i d a d de la escápula ( t u b e r o s i d a d bicipital) y en su lado i n t e r n o se e n c u e n t r a la apófisis coracoide. En la p a r t e p o s t e r i o r a p a r e c e la t u b e r o s i d a d glenoidea posterior, q u e se inicia en la t u b e r o s i d a d glenoidea y t e r m i n a en la espin a accesoria. E n la cara costal o i n t e r n a de la escápula se p u e d e o b s e r v a r la fosa s u b e s c a p u l a r , q u e es a n c h a y poco profunda, dividida en dos p o r u n a a r i s t a relativamente aguda, q u e casi coincide con el r e c o r r i d o de la m i t a d s u p e r i o r de la espina de la escápula. E n el ángulo anterior, así c o m o en p a r t e del b o r d e superior, hay u n a banda rugosa poco definida: el á r e a del s e r r a t o . Según KOBY ( 1 9 5 3 ) , las d i m e n s i o n e s de la es-

La escápula (figs. 3 . 1 , 3 . 2 y 3 . 3 ) es u n hueso plano, situado en la p a r t e a n t e r i o r de la p a r e d lateral del tórax. De u n a f o r m a a p r o x i m a d a pod e m o s asimilar su c o n t o r n o a u n triángulo de b o r d e s curvos, p r e s e n t a dos caras, t r e s b o r d e s y tres ángulos. La cara lateral está dividida en dos p a r t e s desiguales p o r la espina de la escápula, q u e se extiende desde el b o r d e v e r t e b r a l h a s t a el cuello d e la escápula, a u m e n t a n d o g r a d u a l m e n t e de a l t u r a de a r r i b a a abajo. Su b o r d e libre es grueso y rugoso; el a c r o m i o n es relativamente largo y o b t u s o r e b a s a n d o el r e b o r d e la cavidad glenoidea. Cerca del b o r d e p o s t e r i o r de la escápula, delimitando la apófisis del r e d o n d o mayor, se enc u e n t r a la espina accesoria de la escápula.

cápula son f u e r t e m e n t e variables, p e r o de u n a m a n e r a general, p u e d e a f i r m a r s e q u e la escápula de Urms spelaeus es, p r o p o r c i o n a l m e n t e , m á s estrecha q u e la de Ursus arctos. Lo cual se debe f u n d a m e n t a l m e n t e a q u e en el p r i m e r o la fosa infraespinosa es n o t a b l e m e n t e m e n o s ancha, s i e m p r e en t é r m i n o s relativos, q u e en el segundo. Pero este m e n o r desarrollo de la fosa infraespinosa no está c o r r e s p o n d i d o p o r u n desarrollo, t a m b i é n m e n o r , de la apófisis del r e d o n d o mayor, sino q u e , p o r el c o n t r a r i o , ésta es m á s r o b u s t a en Ursus spelaeus q u e en Ursus arctos. Característica q u e p e r m i t e s u p o n e r q u e el oso de las cavernas debe h a b e r sido u n excelente cavador; m i e n t r a s q u e u n a fosa infraespinosa poco desarrollada, da u n a imagen de u n a n i m a l con poca facilidad p a r a t r e p a r . Otra característica q u e afecta al a s p e c t o general de la escápula es la situación topográfica y orientación de la espina: m i e n t r a s q u e en Ursus arctos la base de la espina se dirige c l a r a m e n t e hacia el ángulo a n t e r i o r o cervical d o n d e se pier-

La fosa s u p r a e s p i n o s a está situada delante de la espina, la fosa infraespinosa se sitúa d e t r á s , siendo la fosa s u p r a e s p i n o s a m á s p e q u e ñ a que la infraespinosa. El b o r d e a n t e r i o r es convexo 81

I

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

de, en Ursus spelaeus el e x t r e m o v e r t e b r a l d e la espina escapular, se dirige n e t a m e n t e m á s hacia la zona p o s t e r i o r o dorsal, p e r m i t i e n d o que el ángulo cervical d e s t a q u e m á s c l a r a m e n t e . E s t e desplazamiento de la espina hacia la zona posterior de la escápula, hace d i s m i n u i r la distancia

HIDALGO

e n t r e la espina principal y la espina accesoria, e m p e q u e ñ e c i e n d o la fosa infraespinosa y, p o r t a n t o , a u m e n t a n d o la i m p o r t a n c i a relativa de la fosa supraespinosa. En Ursus spelaeus la superficie acromial se p o d r í a definir como u n e n s a n c h a m i e n t o regular

Figura 3.1.—(A) E s c á p u l a ( d e x ) de Ursus spelaeus, p r o c e d e n t e d e la Cueva del R e g u e r i l l o ( T ) . ( B ) Detalle de la cavid a d g l e n o i d e a de o t r a e s c á p u l a ( s i n ) del m i s m o y a c i m i e n t o .

I

I

OSOS DEL PLEISTOCENO

IBÉRICO

p u n t i a g u d a , con u n a a r i s t a que se prolonga u n a distancia variable en dirección a la cavidad glenoidea, la orientación de esta apófisis no es hacia la cabeza del h ú m e r o sino q u e se dirige de

40mm-

Figura 3.2.—Escápula ( s i n ) de Ursus deningeri, de Cueva Mayor (B).

procedente

y progresivo del b o r d e libre de la espina, sin que se p u e d a a p r e c i a r u n a discontinuidad morfológica. En el oso p a r d o esta zona es m a r c a d a m e n t e distinta, p u e s t o q u e a u n q u e el límite anter i o r de la superficie acromial, forma u n a línea cóncava, regular y c o n t i n u a con el r e s t o de la espina, el b o r d e p o s t e r i o r se desarrolla convexam e n t e , paralelo al b o r d e anterior, p a r a inflexion a r b r u s c a m e n t e según u n a línea recta determ i n a n d o la aparición de u n ángulo o b t u s o . E n la p a r t e inferior de la escápula (ángulo glenoideo) a p a r e c e n diferencias morfológicas de detalle q u e son b a s t a n t e significativas: la tuberosidad glenoidea posterior, haciendo nuevamente a b s t r a c c i ó n de las diferencias de talla, es m á s r o b u s t a y sobresale m á s , en el oso de las cavernas q u e en el oso p a r d o . En Ursus deningeri de Atapuerca, la t u b e r o s i d a d glenoidea p o s t e r i o r está, p r o p o r c i o n a l m e n t e , m á s d e s a r r o l l a d o que en Ursus spelaeus. E n esta t u b e r o s i d a d se inserta el haz p r i n c i p a l del tríceps, el extensor de la articulación del h o m b r o y flexor de brazo. Opuesta, en relación a la cavidad glenoidea, a la zona a n t e r i o r m e n t e descrita, y d e t r á s de la t u b e r o s i d a d a n t e r i o r de la escápula, se e n c u e n t r a la apófisis coracoide, zona de inserción del haz principal del bíceps (flexor del brazo), q u e p r o p o r c i o n a l m e n t e está m á s d e s a r r o l l a d a en el oso p a r d o que en Ursus spelaeus y Ursus deningeri, siendo de m á s o m e n o s equivalente en estas dos especies. En el oso de las cavernas esta apófisis tiene u n a morfología m a m e l o n a r o m u l t i m a m e l o n a r KOBY ( 1 9 5 3 ) ; se h a visto con morfología sencilla, con aspecto de u n cilindro de t e r m i n a c i ó n redondead a q u e se dirige h a c i a la cabeza del h ú m e r o . E n Ursus deningeri m u e s t r a u n a morfología similar a la citada p a r a Ursus spelaeus. E n Ursus arctos se t r a t a de u n a eminencia de forma tetraédrica, de caras bien definidas y con u n a t e r m i n a c i ó n

Figura 3.3.—Escápula ( d e x . ) de Ursus arctos procedente de la Cueva de S a l d a r r a ñ a o (D): E s , e s p i n a de la e s c á p u l a ; Ea, e s p i n a a c c e s o r i a ; Acr, a c r o m i o n ; Cg, c a v i d a d g l e n o i d e a ; Fie, f o s a i n f r a e s p i n o s a ; Fse, f o s a s u p r a e s p i n o s a ; B p , b o r d e p o s t e r i o r ; Ba, b o r d e anterior; Ap, á n g u l o p o s t e r i o r ; Ag, á n g u l o g l e n o i d e o ; C, c u e l l o e s c a p u l a r ; Te, t u b e r o s i d a d escapular; Tg, t u b e r o s i d a d g l e n o i d e a ; T g p , t u b e r o s i d a d glenoidea posterior.

83

1

forma oblicua a la cabeza del h ú m e r o y a las costillas. E n Ursus deningeri, a u n q u e la morfología de la apófisis coracoide es m a m e l o n a r , sim i l a r a la que aparece en Ursus spelaeus, la orientación coincide m á s con la q u e a p a r e c e en Ursus arctos, es decir, oblicua a la cabeza del h ú m e r o y costillas. La m e j o r delimitación morfológica de los tubérculos a n t e r i o r y p o s t e r i o r en la escápula de Ursus arctos, origina q u e el cuello esté m e j o r definido q u e en las o t r a s especies. La cavidad glenoidea es morfológicamente algo d i s t i n t a en estas especies: en Ursus spelaeus se t r a t a de u n a d e p r e s i ó n de c o n t o r n o elipsoidal r e l a t i v a m e n t e poco profunda. Por el c o n t r a r i o , a u n q u e coincidente en la morfología del perím e t r o , es b a s t a n t e m á s p r o f u n d a en Ursus arctos. Ursus deningeri de Atapuerca, m u e s t r a u n a cavidad glenoidea tan p r o f u n d a , o incluso m á s , que Ursus arctos. De todas las características y diferencias anatómicas a n t e r i o r m e n t e a p u n t a d a s cabe r e s u m i r : La especial r o b u s t e z de la escápula de Ursus spelaeus está relacionada con el r o b u s t e c i m i e n t o del h u e s o p r o x i m a l de la p a t a ( h ú m e r o ) y del resto de los h u e s o s del m i e m b r o torácico. Que la peculiaridad de las zonas de inserción m u s c u l a r , p e r m i t e n s u p o n e r que el oso de las cavernas poseía características a n a t ó m i c a s idóneas p a r a h a c e r de él un buen m a r c h a d o r y u n excelente cavador. En Ursus arctos los m ú s c u l o s flexores están proporcionalm e n t e m e j o r d e s a r r o l l a d o s que en Ursus spelaeus, lo cual p o d r í a t r a d u c i r s e en u n a m a y o r facilidad para trepar. Respecto a la escápula de Ursus deningeri, los pocos d a t o s r e u n i d o s indican que m u e s t r a notables similitudes morfológicas con la de Ursus spelaeus, p e r o m o s t r a n d o ciertas semejanzas de

detalle con la del oso p a r d o e n la p r o f u n d i d a d de la cavidad glenoidea y orientación de la apófisis coracoide. S o b r e la escápula se t o m a r o n las siguientes medidas: (1) longitud absoluta; (2) longitud de la espina de la escápula; (3) a n c h u r a m á x i m a de la escápula; (4) a n c h u r a m á x i m a de la fosa supraespinosa; ( 5 ) d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r del cuello; (6) d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r de la cavidad glenoidea; (7) d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r de la epífisis articular; (8) d i á m e t r o transversal de la cavidad glenoidea; (9) a n c h u r a m á x i m a del acromion. Las m e d i d a s de los distintos yacimientos, dualizada en la tabla 3.2 (Ursus spelaeus) y

huesos provenientes de los a p a r e c e n de forma indivi3.1 (Ursus deningeri), tabla tabla 3.3 (Ursus arctos).

H ú m e r o (figs. 3.5, 3.6 y 3.7) El h ú m e r o es el hueso del esqueleto que m á s destaca p o r su robustez, sobre todo en la gran a n c h u r a de sus e x t r e m o s . El s u p e r i o r q u e articula con la escápula y el inferior que lo hace con la ulna y con el radio. E n la e x t r e m i d a d s u p e r i o r se p u e d e n distinguir las siguientes p a r t e s a n a t ó m i c a s : la superficie a r t i c u l a r con la escápula o cabeza h u m e r a l , el cuello, las dos t u b e r o s i d a d e s y el s u r c o intertuberal. La cabeza p r e s e n t a u n a superficie a r t i c u l a r de gran t a m a ñ o , p r á c t i c a m e n t e dos veces m á s extensa q u e la cavidad glenoidea de la escápula. Con p e r í m e t r o casi circular, u n poco m á s desarrollada en sentido a n t e r o p o s t e r i o r . Es convexa en sentido a n t e r o p o s t e r i o r y medioexterno, aunque su c u r v a t u r a varía según las especies. Delante de la cabeza hay u n a fosa m u y s o m e r a que

LZ n

2

1

B

Muestra total

N

N

L'5fO

- 256.3

-256,3

3 4 6

/;.a

ao.8

!

7- .8

68.8 -

56.6

5b .5

6,31

'0

45.6

63.0

56.7

6.87

12

86.? -

8?.6

79.0

5.69

6

M.O

34.1

80.3

5.51

8

48,2 -

39.0

-

33.4

80.8

45.6

-

68.8

7 1,0

36.2

39,0

48.2

TABLA 3.1.—Medidas de la escápula de Ursus deningeri.

33,4

9

N

0

V. i

V

231.0

1

s

N

V. - V

GC

K

TR

CN

S

(J

N

7,50

10

V

V

i -

u

,

N

V. I

V

3

89,0 -

6

59,8 -

70,0

3

93,0 -

96.0

5

40,0 -

50,5

4

34,6 -

46,6

s

n =1

289,0

2 3 4 5

95,9

3

8 7 , 4 - 100,1

6

66,0

5

62,2 -

7

100,2

8

45,5

9

39.5

74,6

94.0 2

6,87

5

89,2 - 107,0

1

4,20

7

40.0 -

53,3

2

4

36,6 -

45,6

1

73,0

69,9

100,0

100,7

49,0

46.0

46,0

41.3

71 ,6 43,0 -

3

82.3 - 116,3

89,9

61,0--

79,3

64,8

83.0 - 115,5

94,3

5.69

1 1

36.0 -

52,6

44.5

7.46

8

31,8 -

49,2

38,6

13,4

8

4,20 3.94

91 2 62,0

TABLA 3.2.—Medidas de la escápula de Ursus spelaeus.

A

¡j

AR

0

N

1

V. - V i i

1

320,0

2

T

n = 1

u

M

M u M i r a total

N

325.0

3 4 5

4

102.0

122.6

69,4

85,5

102,0

67.5

12

81,6 - 113,6

40,5

98,8

17

40,5 -

57,0

43.4

49,6

38,0

49.0

43,5

6

73.2

6.12

15

61.5 -

7

101,1

10,17

8

49,1

4,79

9

42,6

4

-

N

Vj - V

v

i

i

*

300,0

1

297,3

7.06

4

231,0

320,0

1

- 289,1

2

289,0 -

325,0

1

- 266,5

1

-

266,5

1

- 107,8

1

- 107,8 82.3 - 122,6

2 5.06

299.3

95.9

- U2.3

98,2

12.28

14

5

56,5

74.3

69.4

6,81

45

56,5 -

4

8 8 , 0 - 1 1 5,5

99,8

9.98

34

81.6 - 1 1 5 , 5

8

39.4 -

47,3

5,41

51

36,0 -

58,7

40.9

5,77

21

34,6 -

49,0

58.7

85,6

TABLA 3.2.—Medidas de la escápula de Ursus spelaeus.

Lt

N 1

215,6 -

2

193,0

3

225,5

0

n =2

2

210,0

1

-

PR

UB

UK

n =1

n = 1

r» = 1

n = 1

274,4

259,8

203,3

160,2

245,3

184,3

2288

196,2

66,2

93,0

97.0

-

68.3

893

95,0

81,0

69,7

49,0 -

49,7

58.5

60,8

55,0

45,7

61,0

89,2

92,0

74,0

59,0

38,8

40,5

37,3

31 ,2

39,2

36,7

36,0

24,8

1

154,0 -

G

TV

LB

4

71,2 - 101,0

3

82.4

5

51,3 -

74.5

5

11,00

62,9

6

73,0 -

79.5

5

1934

91 ,7

7

33,4 -

51,4

5

7.57

45,4

62.3 -

8

30,4 -

40,5

4

35,4

9

32,5 -

49,0

4

40,6

-

-

24,3

TABLA 3.3.—Medidas de la escápula de Ursus arctos.

D ¿j

N

V

i ~

V

«

PE

P

n = 1

n =2

1

221,9

4

206,3 -

238,8

251,6

2

227,8

4

2 0 6 3 - 241,3

270,0

3

166.0

4

148,5 - 176,3

192,0

4

58.0

51,4-

69,6

75.S

M u K t r a total ¡1

-

279,0

48,6 -

62,4

233,6

0 26,53

N

v

;

-

v

B

12

203,3 -

279,0 2/U,0

229,3

29.33

9

160/J -

179,4

25,86

8

72,3

17,82

7

148.5 - 2 2 8 S 51,4 - 1 0 1 , 0

5

72,9

10

66,5 -

92,0

74.1

72,4 -

86,5

76,1

10,49

21

61,3-

95.0

6

53.8

4,92

9

46£ -

60,0

54,9

47,7 -

53,6

76,0

7.53

24

47,7 -

79,5

7

74,6

10,26

10

63,2-

91.5

73,3

77,6

14,17

24

33,4 -

92,0

8

34,5

4.03

9

30,0

41,0

37,3

38,1

6,41

22

30,0 -

41,0

9

28,2

3,60

7

23,2-

31,0

35,0

31,4

5,64

17

23,2 -

49,0

8.99

TABLA 3.3.—Medidas de la escápula de Ursus arctos. 6-1

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

Figura

3.5.—Húmero (sin.) de Ursus

spelaeus,

HIDALGO

p r o c e d e n t e de la Cueva del R e g u e r i l l o (T).

OSOS DEL PLEISTOCENO

Figura

3.6.—Fragmentos de h ú m e r o de Ursus

deningeri,

IBÉRICO

p r o c e d e n t e s de Cueva M a y o r ( B ) .

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

Figura 3.7.—Húmero d e Ursus arctos (dex.) procedente de la Cueva de S a l d a r r a ñ a o : Ca, c a b e z a h u m e r a l ; Cu, cuello; Si, s u r c o intertuberal; TI, t u b e r o s i d a d lateral; T m , tub e r o s i d a d m e d i a l ; Ce, c ó n d i l o e x t e r n o ; Ci, c ó n d i l o i n t e r n o ; Sci, s u r c o del c ó n d i l o i n t e r n o ; Fcr, f o s a c o r o n o i d e a ; Fci, f o s a c o n d i l e a ; Ei, e p i c ó n d i l o interno; E e , e p i c ó n d i l o externo; Cce, c r e s t a c o n d i l e a externa; Fo, f o s a del o l e c r á n o n ; As, a g u j e r o s u p r a t r o c l e a r ; S m e , s u r c o m u s c u l o e s p i r a l ; Tr, t u b e r o s i d a d del r e d o n d o ; ITd, t u b e r o s i d a d deltoidea; Ch, c r e s t a del h ú m e r o .

OSOS DEL PLEISTOCENO

IBÉRICO

de c o m u n i c a r s e con la fosa coronoidea p o r el agujero s u p r a t r o c l e a r .

p r e s e n t a varios agujeros. El cuello del h ú m e r o sólo está bien definido p o r d e t r á s , n o se distin­ gue p o r los o t r o s lados. La t u b e r o s i d a d lateral está situada b a s t a n t e a d e l a n t a d a y es m u y ro­ busta en su p a r t e a n t e r i o r , d o n d e t e r m i n a el lí­ m i t e del surco bicipital, en el q u e se inserta la p o r c i ó n lateral del m ú s c u l o infraespinoso. E n la p a r t e p o s t e r i o r de esta t u b e r o s i d a d se i n s e r t a la r a m a c o r t a del m ú s c u l o infraespinoso. La tube­ r o s i d a d medial está b a s t a n t e m e n o s desarrolla­ da q u e la lateral, define el límite i n t e r n o del s u r c o i n t e r t u b e r a l . E n su m i t a d a n t e r i o r se in­ serta la r a m a i n t e r n a del m ú s c u l o infraespinoso y el pectoral profundo, m i e n t r a s que en la m i t a d p o s t e r i o r lo hace el m ú s c u l o subescapular. El surco i n t e r t u b e r a l , o bicipital, se sitúa en la par­ te delantera de la e x t r e m i d a d superior, a u n q u e b a s t a n t e desplazado hacia el lado externo. Como ya se h a dicho, está limitado p o r las dos tu­ b e r o s i d a d e s y en él se aloja el t e n d ó n del múscu­ lo bíceps b r a q u i a l .

El c u e r p o del h ú m e r o es r o b u s t o , de sección a p r o x i m a d a m e n t e c u a d r a d a , y se p u e d e consi­ d e r a r que es recto. Visto a n t e r i o r m e n t e se adel­ gaza, p e r o n o m u y m a r c a d a m e n t e , de a r r i b a a abajo. Visto l a t e r a l m e n t e se adelgaza aproxima­ d a m e n t e en su tercio inferior, i n c u r v á n d o s e ha­ cia a t r á s . Su c a r a lateral es lisa, a u n q u e en al­ gunas especies se m a r c a m u y f u e r t e m e n t e el sur­ co músculoespiral d o n d e se i n s e r t a el m ú s c u l o b r a q u i a l . La c a r a i n t e r n a es p r á c t i c a m e n t e r e c t a en sentido longitudinal, p r e s e n t a n d o en su p a r t e s u p e r i o r u n a t u b e r o s i d a d m á s o m e n o s circular, t u b e r o s i d a d del r e d o n d o , d o n d e se i n s e r t a n el g r a n dorsal y el r e d o n d o mayor. La cara a n t e r i o r es g r o s e r a m e n t e t r i a n g u l a r y f u e r t e m e n t e rugosa, e s t a n d o s e p a r a d a de la cara lateral p o r u n re­ b o r d e m u y m a r c a d o , en el q u e se sitúa la tube­ r o s i d a d deltoidea, q u e en género Ursus no está m u y m a r c a d a . La c a r a p o s t e r i o r es lisa y suave­ mente redondeada.

La e x t r e m i d a d distal, o inferior, del h ú m e r o es m u c h o m á s ancha, en sentido medio-lateral que la proximal, a u n q u e es m á s esbelta en sen­ tido a n t e r o p o s t e r i o r , en ella articulan la ulna y el radio. P r e s e n t a varias zonas de interés ana­ tómico: en la p a r t e inferior, se sitúa u n a super­ ficie articular, m u y desarrollada, que contiene los cóndilos a r t i c u l a r e s con la u l n a y el radio. El cóndilo interno, que es t r a n s v e r s a l m e n t e cón­ cavo, articula con la ulna. El cóndilo externo, que es s u a v e m e n t e convexo en sentido transver­ sal, articula con el radio. Por encima del surco del cóndilo i n t e r n o se e n c u e n t r a la fosa coronoidea. Al lado de esta fosa, p e r o en la p a r t e exter­ na, se desarrolla u n surco en el que se aloja el extensor c o m ú n de los dedos. Toda esta depresión p u e d e d e n o m i n a r s e fosa condiloidea. Sobre los cóndilos del h ú m e r o y en posición m á s retra­ sada, hay dos p r o t u b e r a n c i a s gruesas: los epicóndilos. El i n t e r n o es el m á s desarrollado, de morfología variable, según la especie, p e r o siem­ p r e sobresaliendo f u e r t e m e n t e del perfil del hue­ so; este epicóndilo da lugar a la aparición de la cresta condílea interna. El epicóndilo externo es m e n o s r o b u s t o q u e el i n t e r n o , p e r o de él sale la cresta condílea externa, q u e en los ú r s i d o s tiene u n e n o r m e desarrollo. E n el b o r d e distal del epicóndilo externo se i n s e r t a el cubital late­ ral. E n la p a r t e p o s t e r i o r del hueso, e n t r e los epicóndilos, se sitúa la gran fosa del olécranon, q u e es p r o f u n d a y l a t e r a l m e n t e oblicua, y pue­

E n la e x t r e m i d a d proximal del h ú m e r o se h a n p o d i d o o b s e r v a r las siguientes diferencias mor­ fológicas: la cabeza h u m e r a l es m u y parecida en t o d a s las especies, a u n q u e su convexidad es diferente, así el o r d e n de convexidad de m a y o r a m e n o r sería: Ursus deningeri, Ursus arctos y Ursus spelaeus. Característica q u e está ligada a la p r o f u n d i d a d de la cavidad glenoidea de la es­ cápula con la que articula y q u e como ya se h a citado t a m b i é n g r a d a en el m i s m o o r d e n . La ca­ beza h u m e r a l que se proyecta c l a r a m e n t e hacia a t r á s , definiendo el cuello h u m e r a l , p a r e c e ha­ cerlo m á s n o t a b l e m e n t e en Ursus deningeri que en las o t r a s dos especies. La t u b e r o s i d a d lateral, si se considera su desarrollo en sentido antero­ posterior, está p r o p o r c i o n a l m e n t e m á s desarro­ llada en Ursus arctos, que en las o t r a s dos es­ pecies en las q u e posee u n a r o b u s t e z m á s o me­ nos equivalente. E n c u a n t o a su relieve, altura, destaca f u e r t e m e n t e en la topografía de la extre­ m i d a d p r o x i m a l del h ú m e r o de Ursus deningeri, siendo algo m á s estrecha en sentido medio-late­ ral. E n Ursus spelaeus m u e s t r a u n relieve m e n o r y u n grosor mayor; en Ursus arctos a p a r e c e con u n a morfología i n t e r m e d i a . E n la t u b e r o s i d a d lateral (gran t r o c á n t e r ) se i n s e r t a n los m ú s c u l o s s u p r a e infraespinoso, el p r i m e r o extiende el h o m b r o y el segundo controla la aducción y ro­ tación del b r a z o . La t u b e r o s i d a d medial (trocan-

89

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

ter m e n o r ) , en Ursus spelaeus y Ursus deningeri, posee u n desarrollo m á s o m e n o s equivalente pe­ ro su morfología es diferente. E n Ursus spelaeus la t u b e r o s i d a d medial aparece c o m o u n m a m e l ó n de relieve poco notable con su eje dirigido en sentido p e r p e n d i c u l a r al hueso. E n Ursus denin­ geri, a u n q u e su c o n t o r n o es idéntico, se orienta de forma diferente, ya que su eje longitudinal se dirige en dirección oblicua al hueso, de a r r i b a a abajo. En Ursus arctos es distinta, ya que tiene forma p i r a m i d a l , a u n q u e se orienta en forma si­ m i l a r a como lo hace en Ursus deningeri y es m á s robusta.

HIDALGO

h ú m e r o s de las diversas especies de osos que se h a tenido ocasión de estudiar, se h a p o d i d o llegar a la conclusión de que la existencia del agujero s u p r a t r o c l e a r es u n c a r á c t e r vestigial y que su existencia o ausencia n o posee c a r á c t e r es­ pecífico, ya que, a u n q u e a p a r e c e con m a y o r fre­ cuencia en h ú m e r o s de Ursus arctos, n o s i e m p r e está p r e s e n t e . E n Ursus deningeri de Cueva Ma­ yor falta en todos los e j e m p l a r e s . En un frag­ m e n t o distal de h ú m e r o izquierdo de Ursus etrus­ cus de Val d'Arno t a m b i é n falta. El epicóndilo medial es u n a zona m u y inte­ r e s a n t e , ya que posee u n a morfología que p u e d e c o n s i d e r a r s e específica en: Ursus spelaeus y Ur­ sus deningeri p u e d e definirse, visto el h u e s o an­ t e r i o r m e n t e , como u n a gruesa p r o t u b e r a n c i a de morfología t r i a n g u l a r de vértice r o m o , cuyos la­ dos libres son s u a v e m e n t e convexos. E n Ursus arctos, en general, es m a r c a d a m e n t e distinta: mien­ t r a s q u e el lado inferior de la p r o t u b e r a n c i a es s u a v e m e n t e convexo, el lado s u p e r i o r se hace f u e r t e m e n t e cóncavo p r o d u c i é n d o s e en su inter­ sección u n a p u n t a aguzada en forma de gancho que se dirige hacia a r r i b a , confiriéndole u n a mor­ fología que es típica de esta especie. Respecto a Ursus etruscus, cabe a f i r m a r q u e el único frag­ m e n t o de h ú m e r o que se conoce, m u e s t r a coin­ cidencia morfológica con la de Ursus deningeri y Ursus spelaeus.

Debido a las diferencias e n la r o b u s t e z de la t u b e r o s i d a d medial, la p r o f u n d i d a d del surco in­ t e r t u b e r a l v a r i a r á de a c u e r d o con ello. E s t e s u r c o está c l a r a m e n t e definido en las t r e s especies, a u n q u e debido a la m a y o r i m p o r t a n c i a de la t u b e r o s i d a d medial del h ú m e r o de Ursus arctos, es r e l a t i v a m e n t e m á s p r o f u n d o en la zona d o n d e se inicia, siéndolo m e n o s en Ursus deningeri y Ursus spelaeus, en este o r d e n . E n el oso p a r d o el s u r c o se p u e d e seguir, a u n q u e se difumina pro­ gresivamente, a p r o x i m a d a m e n t e en los dos tercios de la longitud del hueso, m i e n t r a s que t a n t o en Ursus spelaeus c o m o en Ursus deningeri se pier­ de r á p i d a m e n t e . E n esta zona se i n s e r t a el ten­ dón del bíceps y la m a y o r p r o f u n d i d a d que apa­ rece en el h ú m e r o de oso p a r d o , p o d r í a e s t a r ligada a la m a y o r i m p o r t a n c i a que tiene la apó­ fisis coracoide de la escápula de esta especie.

Respecto a la r o b u s t e z del epicóndilo medial, p u e d e decirse que en Ursus arctos es m á s ro­ b u s t o , sobresaliendo m á s del c o n t o r n o del hue­ so; en esta zona se i n s e r t a n los flexores de los dedos. El epicóndilo medial es b a s t a n t e parecido en las c u a t r o especies, a u n q u e p a r e c e que sobre­ sale m á s a n g u l o s a m e n t e en Ursus arctos que en Ursus spelaeus, Ursus deningeri y Ursus etrus­ cus, en este ú l t i m o m u e s t r a en su p a r t e posteroinferior u n a depresión r e d o n d e a d a , que m a r c a m á s su relieve.

E n la e x t r e m i d a d distal del h ú m e r o t a m b i é n a p a r e c e n diferencias. E n los cóndilos no se h a e n c o n t r a d o diferencias notables, salvo q u e en el cóndilo lateral del h ú m e r o de Ursus arctos, se m a r c a en su b o r d e s u p e r i o r u n surco en «uve» q u e es m u c h o m á s laxo en Ursus spelaeus y Ur­ sus deningeri. La fosa condilea, a u n q u e tiene u n a profundidad variable, es m u y p r o f u n d a en el Ur­ sus etruscus ( 4 5 7 4 IFG de Val d'Arno), casi m á s que en Ursus deningeri, siendo t a m b i é n profun­ da, a u n q u e m e n o r . E n Ursus arctos es m á s so­ m e r a que en Ursus spelaeus. E s t e h e c h o deriva, en síntesis, de q u e en las t r e s p r i m e r a s especies los cóndilos tienen u n m a y o r desarrollo en sen­ tido a n t e r o p o s t e r i o r .

No se han e n c o n t r a d o diferencias notables en la morfología y orientación de la fosa del oléc r a n o n , ya que es variable t a n t o su p r o f u n d i d a d como su grado de oblicuidad mediolateral. La cresta condilea e x t e r n a es m u c h o m á s im­ p o r t a n t e y gruesa en Ursus spelaeus y Ursus de­ ningeri que "en Ursus arctos, siendo s u desarrollo geométrico algo diferente. E n este ú l t i m o (17. a.) p a r t e del epicóndilo externo siguiendo u n a tra­ yectoria subvertical, h a s t a la m i t a d , o algo m á s ,

El agujero s u p r a t r o c l e a r ha sido objeto de di­ versas " c o n t r o v e r s i a s p o r a u t o r e s q u e h a n estu­ diado al género Ursus, p a r a algunos, constituye u n c a r á c t e r c l a r a m e n t e distinto "entre las formas espeloides y arctoides. E n la gran cantidad de 90

OSOS DEL PLEISTOCENO

IBÉRICO

t e r n a d o n d e se inserta el tríceps, es m á s gruesa en Ursus spelaeus q u e en Ursus deningeri y que en Ursus arctos. E n la zona central de su recor r i d o , zona del t u b é r c u l o deltoide, que en Úrsidos está poco m a r c a d o , es m a y o r la robustez de la cresta h u m e r a l de Ursus arctos.

de su altura, m o m e n t o en el que se incurva fuert e m e n t e h a s t a alcanzar el c u e r p o del hueso. Mient r a s q u e en las dos p r i m e r a s especies nace en el epicóndilo e x t e r n o con u n a cierta convexidad, q u e conserva r e g u l a r m e n t e , c e r r á n d o s e h a s t a alc a n z a r el cuerpo. E n Ursus arctos y Ursus deningeri m u e s t r a en sus dos tercios s u p e r i o r e s un r e b o r d e en la cara anterior, que falta en Ursus spelaeus.

Sobre el h ú m e r o se t o m a r o n las m e d i d a s siguientes: (1) longitud absoluta, (2) d i á m e t r o ant e r o p o s t e r i o r m á x i m o de la cabeza, (3) d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r m á x i m o de la e x t r e m i d a d superior, (4) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l m á x i m o de la cabeza, (5) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l m á x i m o de la ext r e m i d a d superior, (6) d i á m e t r o transversal del c u e r p o , (7) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l m á x i m o de la e x t r e m i d a d inferior, (8) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l inferior de la tróclea, (9) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l máximo de la superficie a r t i c u l a r inferior, (10) longitud del g r a n t r o c á n t e r ; a d e m á s se calcularon Tos siguientes índices: (11) relación p o r c e n t u a l e n t r e el d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r de la extremidad s u p e r i o r y la longitud absoluta, (12) relación p o r c e n t u a l e n t r e el d i á m e t r o transversal máximo de la e x t r e m i d a d s u p e r i o r y la longitud absoluta, (13) relación p o r c e n t u a l e n t r e el diám e t r o t r a n s v e r s a l m á x i m o de la e x t r e m i d a d inferior y la longitud absoluta. E s t o s d a t o s e s t á n reflejados en la tabla 3.4 (U. d.), tabla 3.5 (U. s.) y tabla 3.6 (U. a.).

La cresta condílea medial o interna, posee también u n a morfología variable en las distintas especies: en Ursus spelaeus y Ursus deningeri, y de forma m á s m a r c a d a en este ú l t i m o , desciende a b r i é n d o s e s u a v e m e n t e hacia la zona medial, p a r a luego a u m e n t a r su c u r v a t u r a alcanzando, finalm e n t e , el epicóndilo, m i e n t r a s que en el Ursus arctos se a b r e m á s desde su p u n t o de origen superior, con lo q u e su recorrido, visto el h u e s o p o r d e t r á s , es m á s a b i e r t o . Vistas en su conjunto las dos crestas condilianas, en su p a r t e superior, forman u n c o n j u n t o m u c h o m á s a n c h o en Ursus arctos q u e en Ursus spelaeus y, probablem e n t e , t a m b i é n m á s que en Ursus deningeri; a u n q u e de esta ú l t i m a especie los e j e m p l a r e s estudiados están algo d e t e r i o r a d o s . E n c u a n t o a Ursus etruscus, u n fragmento distal de h ú m e r o d e r e c h o p r o c e d e n t e de Val d'Arno (4576 IGF), tiene u n a morfología b a s t a n t e similar a la de Ursus arctos.

El h i s t o g r a m a de la longitud absoluta del húm e r o (1) de U. s. y U. a., figura 3.8, revela la existencia de u n a d i s t r i b u c i ó n b i m o d a l en U. s., con u n corte en la clase de 390 m m . que deja u n 10 p o r 100 de casos i n d e t e r m i n a d o s . El histogram a c o r r e s p o n d i e n t e a U. a. es polimodal con cortes en las clases 330 y 370 mm., quizá este fen ó m e n o p u e d a explicarse p o r el p e q u e ñ o t a m a ñ o

E n el c u e r p o del h ú m e r o la t u b e r o s i d a d del r e d o n d o sólo es observable en Ursus arctos, est a n d o desdibujada en Ursus deningeri y Ursus spelaeus. El s u r c o m ú s c u l o espiral sólo está marcado, y p o r cierto m u y p r o f u n d a m e n t e , en el húm e r o del oso p a r d o . No aparece ni en Ursus etruscus ni en Ursus deningeri ni en Ursus spelaeus. La cresta de h ú m e r o comienza su r e c o r r i d o en la cara lateral, gira s u a v e m e n t e p a r a r e c o r r e r el límite e n t r e la cara a n t e r i o r y la lateral, p a r a volver a girar, invadiendo p l e n a m e n t e la cara anterior, cruzándola, yendo finalmente a u n i r s e con la línea q u e sirve de separación e n t r e la cara medial y la a n t e r i o r . E n Ursus arctos la cresta a b a n d o n a el límite e n t r e c a r a a n t e r i o r y la cara lateral a n t e s de h a b e r r e c o r r i d o la m i t a d de la diáfisis, en p a r t e debido a la existencia del surco m ú s c u l o espiral. E n Ursus spelaeus y Ursus deningeri, la cresta h u m e r a l sigue el límite e n t r e c a r a lateral y la cara a n t e r i o r h a s t a prácticamente el final de diáfisis. E n Ursus etruscus parece que existe u n a morfología i n t e r m e d i a . La rob u s t e z de esta cresta, en~la zona p r o x i m a l y ex-

2CM

1 O

290

330

3TG

410

57 0

CIO

%

301

10

< 50

Figura 3 . 8 . — H i s t o g r a m a s de la l o n g i t u d a b s o l u t a del húm e r o (1): A, Ursus spelaeus; B , Ursus arctos.

91

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

-

1

M u M I r i total

NV

B

51 n

HIDALGO

V - V

N

2

v

-

n - 1

N

V

.

i "

2

"i :

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9

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62,0

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4.49

12

63.4 -

3

85.2

3,92

12

104.0

79.6

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7,83

10

4

57.3

1,94

9

75.0 52.4

70,4

55.6

57,0

5/4

9

71,4

62.9

6.59

11

109,0 79,3 52.4 - 70,4 57.0 - 7 1 1

2.68

11

32.0 -

83,0

36.2 93,7

5,65

11

83.0

54.0

60.7

8.01

11

48.4 -

72.6

54,0

64.8

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8

60.6

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6

54.0 56.U -

69,0

5

62.4

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10

57.0

74,2

6 i

36.3

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•»1.3

94,6

4,80

8 14

32,0

94.!

86.6

8

63 0

66.2

4.22

9

51.3

'01,8 72,6

9

61,8

67.2

4.98

6

62.4

74.0

65.2

6.45

'

56 ,ü

71,6

10

34.8 92.0

-

46.4

78.0

41.3 101.8 74.0

T A K L A 3.4.—Medidas e índices del húmero de U r s u s d e n i n g e r i .

LL

S

1

N

n 1

35:- .2 •'4.1

93 0

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i 10.0

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l

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7

100.0 69 7

CN

2

4

349.0

357,0

3/0.0 78.0

/9.5

1D0.0

104.0

59,8 •

64.8

'5,4

.0 44 /

41.6

103.0 - 109.0 6 7.4 '5.3

30.5 7 / .2

/ r¿

9

62.2

• 89,2

362,0 75,0

90,31

8,66

IÜ

'6.4

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91.0

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9

55. ü 64.5

79.3

LM

7

N

V

un

LO V

2

N

4 0 ; .o

343.4

352.6

:•

400.0 84.6

88.3

69.8

2

109.5

89.1 -

/3.3 91 /

/2.3

2

'6.9

104.5 79.7

59.3

84.0

2

89.0

91.0

53.0

7

43,8

123,0

2

120.6

50.0 1 22 4

102.0

105.5

84.3

7

80.3

89 7

70 4 -

86.3

7

78,0

88.0

62.8

'5,9

62.0

27,4

26.2 -

2

8 7,6

82.3 105,6

61,8

1

74.0

72.6

68.3

71 4

72.9

1

97.3

14.8

83.3

4

39.3

41.5

53.5

51,5

48.9 118 4

5,91

8

91.5

'0.6 •

33.0

40,7

37.fl

106.1

3,22 6.8 7

5 11

96.2

126.0

1 1

61.0

90.0

9 5

61.6

90.0 66.3

66 7

69 4

64.3

67.1

2

1 4

25.2

25,1

27,0

2

26.9

18.9

26,1 21.3

19,5

20.8

22,4

20.8

21 .2

31 .3

28.5

29.5

2 }

22.2

28.8

30.0

30.1

29.3

30.3

1!

.'5.'

'-

19.8

8.63 3.96

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4

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N

113.5

9

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1

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69.5 59.9

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1

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9 10

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4 20.0

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6

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39,4 1

7

1.2 75.0

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-

V

3 4

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3

'2.3 8/.2

89.3 114.0

4

6 ! ,8

7'.0

70.0

90,1

3 7.2

56.2

11 7.7

122.2

11,16

12

97.8

' Jl .2

1

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9.12

12 ?

67,0

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2

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3

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3

3> 4

32.0

82.6

60.2

28 7

T A B L A 3.5.—Medidas e índices del húmero de U r s u s s p e l a e u s .

K

n

GC 1

1

n

EH 1

N

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115.6

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12 11

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38.0

2

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|

3/2,0

11 1.5 - 1 19.0 75.0 • 76.4 ot .2

1

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4

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35

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4

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6

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133,0

113.1

5.99 10.94

63 57

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3

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- V

20

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1 .42

20

18.6

23.2

28,9

29,3

1

28,5

29,9

1 ,02

19

28,5

32,0

1

2

96,0

T A B L A 3.5.—Medidas e índices del húmero de U r s u s s p e l a e u s .

ii •• 3/1 % lí:

5/1

%

13.

7/1

%

OSOS DEL PLEISTOCENO

PU

LB

n = 1

N

ü

1

336,5

361,2

2

37,3

69,2

3

67,0

33.9

4

68,0

60,9

5

59,0

71,5

G

12,33

11 .48

V.

2

s

302,0 -

4

53,0

77,0

5

70,ü -

98,0

4

47,0

67,4

40,0

59,0

5

58,3

82,4

50 3

71 ,3

6

38,7

41.5

7

103,0

107,2

4

80,8

387,7

-

29,9 -

a

7 1,4

76,3

3

75,1

9

69,7

67,3

3

54,2

10

59,7

60,2

5

50,6 -

290,8

n -' 2

3

4

10,1

- v

PR

-

348,0

312,0 -

54,5 -

65,6

61,7 -

64,5

31 ,0

77,0

UB

AK

MK

UK

n - 1

n - 1

n " 1

n = 1

358,0

346,0

64,6

65,0

87,9

78,6

53,2

63,0

56,4

65,0 -

74,6

68,0

•

IBÉRICO

TV

= 2

268,5 54,8

55,2

D

289,0

¡d

n

293,0

328,5

31,67

N

S

V.

52,4

54,3 -

57,4

63,6

5,27

8

55,8

-

72.8

-

66,2

77,3

8,51

8

66,6

-

88,6

43,8

55 7

3,71

3

51,6

-

56,0

67,8

6,64

8

60,3

-

a

24,5

40,7

8

85,0

111 ,0

44.3

38,3

52,2

56,2

-

27,0

-

42,4

31,2 -

42,5

39,5

28,7

26,6

27,0 -

27,3

31,6

80,0

-

97,0

85,0 -

101,0

91 2

78,8

76,6

82,5 -

80,3

94,8

1 0,71

78,0

54,6

-

64,0

57,6

67,2

68,0

3 ,5

48,8

60,5

60,2

65,4

6,58

8

61,0 -

74,0

54,8

-

64,8

56,7

67,3

67,5

51,5

57,3 -

58,8

67,2

7,47

8

61,6

76,5

64,8

55,6

46,0

46,2 -

57,1

5,37

8

50,6

62,6

22,6 -

25,0

71,1

60,0

7

19,9

23,9

2,14

4

21,2 •

-

23,2

24,6 -

24,6

22,6

23,2

0,81

8

17,5

20,7

0,65

4

20,0

21 ,3

17,3

-

20.5

20,8

20,8

1 9,7

19,1 -

19,4

20 2

1,09

8

1 7,7

29,6

1,92

4

26,7

30,8

27,5

-

2 7,9

29,4 -

28,2

26,3

27,4 -

28,5

28.8

1.72

8

26,3

25,5

P

M

1

22.1

V. -

Vj

n

286,0 -

61,0

2

50.4 -

71,4

85,3

2

73.6 -

372,0

85,6

4

53,4

2

40,0

54,0

68,7

5

6 2 ,7

75,0

335,6

40,40

26

268,5 -

66,0

63 7

9,01

26

50,4 -

87,3

97,0

79,0

11,14

25

64,5 -

98,0

63,0

55,2

8,94

26

38,3 -

68,7

2

59,4 -

7 5,0

78 ,7

3

29,0

38.2

39,4

7

2

92,6 -

42,8

80,4 -

83.0

66,9

9,89

27

52,2 -

83.0

43.6 -

43,7

34,8

7,49

28

24,5-

96,1

13,79

25

76,6

-

11 7,0

106,8

-

a

62,9

4

59.4 -

70,0

9

70,8

4

61.4

80,8

78,0

10

59,2

4

56,3

62,5

67,1

25,7

24,6

25,7

20,7

21,1 -

21,3

32,3

29,6 -

30,1

11 12

-

13

-

51,2

T A B L A 3.6.—Medidas e índices del húmero de U r s u s a r c t o s .

119,0

7.70

23

48,8 -

78,0

65,7

3,19

25

54,2

-

80,8

58,0

7,29

22

46,0-

71,1

23,5

1.50

23

19,9 -

25,7

20,1

1.17

24

17,3-

21,3

28,9

1,18

24

26,3 -

32,3

dos variables es elevada (.89 p a r a U. s. y .81 p a r a 17. a.) la p e n d i e n t e de las dos líneas es m u y parecida, algo m a y o r p a r a la c o r r e s p o n d i e n t e a U. s. y c l a r a m e n t e se aprecia que existe u n a m a r c a d a diferencia e n t r e el h ú m e r o de U. s. y de U. a. El de la p r i m e r a especie posee u n a e x t r e m i d a d sup e r i o r n o t a b l e m e n t e m á s a n c h a q u e el de U. a. E s t o t a m b i é n se p u s o de manifiesto con la diferencia existente e n t r e los índices a n c h u r a anter o p o s t e r i o r de la e x t r e m i d a d s u p e r i o r / longitud a b s o l u t a del h ú m e r o .

La relación b i v a r i a d a e n t r e el d i á m e t r o anter o p o s t e r i o r de la e x t r e m i d a d superior del húm e r o (3) y la longitud total (1) es, figura 3.9, m u y significativa: la correlación existente e n t r e las

U l n a ( f i g s . 3.10, 3.11 y

.

' 1

¡oo

Figura 3.9.—Húmero, a n t e r o p o s t e r i o r de la c i ó n de la l o n g i t u d s,

. 1

. TTo

. '

, íeü

3.12)

La u l n a f o r m a p a r t e del a n t e b r a z o , es m á s larga que el radio, se sitúa en su p a r t e proximal, mes i a l m e n t e r e s p e c t o a él, p a r a luego c r u z a r su cara p a l m a r p o r encima de d e n t r o a fuera.

. '

31,9

396,0

64,9

de la m u e s t r a .La c o m p a r a c i ó n de los dos histog r a m a s s u p e r p u e s t o s , p o n e de manifiesto la mayor longitud del h ú m e r o del oso de las cavernas.

1T5

21,0

v

396,0

394,0

-

¡- .

N

94,6

6

v

i;

n =2

-

74,0

Muestra total

fJ

- 2

3 4 1 ,0

3

2 3

--

22,7

GF

FU

N

74 ,8

51,2 119,0

39,6

n =1

58,0

5,33

13

PE

i

391,5

65,0

12

11

- v

291 .5

4T0"

De m a n e r a genérica se p u e d e definir como u n h u e s o largo, r e l a t i v a m e n t e estilizado, con su ext r e m i d a d superior de m a y o r dimensión que el resto del hueso y con u n a morfología g a n c h u d a característica. Posee u n c u e r p o a p l a n a d o lateralmen-

r e p r e s e n t a c i ó n bivariada: d i á m e t r o e x t r e m i d a d s u p e r i o r (3) (Y) e n funa b s o l u t a (1) ( X ) ; a, Ursus arctos; Ursus spelaeus.

93

TRINIDAD DE TORRES P É R E Z - H ID ALGO

V:; M ,1'

te

N

Figura 3.10.—Ulna (sin.) de Ursus

spelaeus

f

jfl-.il'

p r o c e d e n t e de la Cueva d e Arrikrutz (A).

OSOS DEL PLEISTOCENO

te, de sección triangular, con u n vértice en la cara a n t e r i o r y la b a s e en la c a r a posterior. La extre­ m i d a d distal posee u n a s dimensiones insignifican­ tes respecto al r e s t o del hueso. De u n a m a n e r a m á s detallada se distinguen las siguientes singularidades a n a t ó m i c a s : en la extre­ m i d a d p r o x i m a l destaca p o r su r o b u s t e z el olécranon, zona en la que se inserta el trícepts b r a q u i a l . Su b o r d e s u p e r i o r está significativamente excava­ do p o r dos surcos, que p r o d u c e n la aparición de t r e s p r o m i n e n c i a s situadas, r e s p e c t i v a m e n t e , en la p a r t e anterior, p o s t e r i o r y central de la cresta del olécranon. La definición y r o b u s t e z de estas p r o t u b e r a n c i a s varía con las especies. Un aspecto m u y llamativo en las ulnas de Úrsidos es la fuerte t o r s i ó n que m u e s t r a el olécranon, en sentido mediolateral; esta rotación se observa m á s clara­ m e n t e o r i e n t a n d o el h u e s o en n o r m a anterior. La apófisis ancónea (pico del olécranon) no es­ tá p e r f e c t a m e n t e definida, ya que esta zona po­ see u n relieve suavizado, conectando suavemen­ te la superficie a r t i c u l a r de la u l n a con el h ú m e ­ r o con el olécranon. Bajo la apófisis ancónea, aparece la g r a n superficie a r t i c u l a r con el húme­ ro, e s c o t a d u r a semilunar, que d e t e r m i n a la apa­ rición de la cavidad sigmoidea. La e s c o t a d u r a semilunar, vista a n t e r i o r m e n t e , posee u n a forma de triángulo irregular, con u n lado externo subvertical, q u e va a t e r m i n a r en la zona a r t i c u l a r del radio, con u n lado i n t e r n o que desciende m u c h o m á s oblicuo desplazándose, u n a vez al­ canzado el plano m á s inferior, p r i m e r o hacia la zona medial y luego hacia a n t e r i o r o dorsal, pro­ duciendo la aparición de u n a prolongación redon­ d e a d a y plana de la superficie articular. La es­ c o t a d u r a semilunar, vista l a t e r a l m e n t e , es fuerte y r e g u l a r m e n t e cóncava, t r a n s v e r s a l m e n t e es sua­ v e m e n t e convexa. E n la cara a n t e r i o r del hueso, casi i n m e d i a t a m e n t e debajo de la cavidad sig­ moidea, se sitúa u n a rugosidad o depresión, donde se i n s e r t a n los m ú s c u l o s bíceps y b r a q u i a l .

IBÉRICO

m e n t e sección en sentido descendente, no siendo recto, sino q u e se incurva m á s o m e n o s marcada­ m e n t e m o s t r a n d o concavidad medial. El espacio

úup.

La e x t r e m i d a d distal, es m u y sencilla, con la apófisis estiloide, p r o t u b e r a n c i a semiesférica, uni­ da al r e s t o de la e x t r e m i d a d distal p o r u n cuello que sólo está diferenciado en su p a r t e anterior. La apófisis estiloide a r t i c u l a con el p i r a m i d a l del carpo. Como ya se h a dicho a n t e r i o r m e n t e , el de la ulna posee u n a sección t r i a n g u l a r vértice, r e d o n d e a d o en la cara a n t e r i o r y constituida p o r la cara posterior. Pierde

cuerpo con el la base regular­ -§r

Figura 3.11.—Fragmentos d e u l n a s de Ursus deningeri c e d e n t e s de Cueva M a y o r ( B ) .

pro­

TRINIDAD DE TORRES

PEREZ-HIDALGO

Figura 3.12.—Ulna de Ursus arctos (dex.) p r o c e d e n t e de la Cueva de S a l d a r r a ñ a o ( D ) : OÍ, o l e c r á n o n ; Co, c r e s t a del o l e c r á n o n ; Pa, p r o m i n e n c i a anterior; Pe, p r o m i n e n c i a c e n t r a l ; Ao, a p ó f i s i s a n c ó n e a ; E s , e s c o t a d u r a s e m i l u n a r ; Cs, c a v i d a d s i g m o i d e a ; I b b , área de i n s e r c i ó n de b í c e p s y b r a q u i a l ; Ae, a p ó f i s i s e s t i l o i d e ; Ai, e s p a c i o i n t e r ó s e o ; Aar, z o n a d i s t a l d e a r t i c u l a c i ó n c o n el radio; Sac, superficie articular c o n el c a r p o c u b i t a l ; Cu, c u e l l o de a r t i c u l a c i ó n c o n el c a r p o cubital.

OSOS DEL PLEISTOCENO

interóseo con el r a d i o es rugoso. E n el c u a r t o dis­ tal de la ulna, en la cara externa, se suele obser­ var u n a arista de sección t r i a n g u l a r o r e d o n d e a d a , en la que se i n s e r t a el p r o n a d o r c u a d r a d o . E n la e x t r e m i d a d distal de la cara dorsal, se sitúa una faceta a r t i c u l a r r e d o n d e a d a , m á s o m e n o s oblicua, inclinada en sentido dorso p a l m a r , d o n d e articula el radio. Desde u n p u n t o d e vista general, y como o c u r r e con casi todos los h u e s o s del esqueleto postcraneal, los h u e s o s de Ursus spelaeus poseen u n a s extre­ m i d a d e s m á s a b u l t a d a s , siendo todo el conjunto m á s r o b u s t o . Ursus deningeri m o s t r a r í a un grado i n t e r m e d i o de robustez, siendo Ursus arctos el m á s grácil. La c u r v a t u r a h a c i a la zona medial es, de m a y o r a m e n o r : Ursus etruscus, Ursus arctos, Ur­ sus deningeri y Ursus spelaeus, a u n q u e es u n ca­ r á c t e r a veces variable. Ya se h a citado que en el b o r d e superior del olecránon a p a r e c e n t r e s p r o m i n e n c i a s . En Ursus arctos y Ursus etruscus, en m e n o r grado en este ú l t i m o , la a n t e r i o r y p o s t e r i o r están m u y desdibu­ j a d a s r e s a l t a n d o f u n d a m e n t a l m e n t e la central. En Ursus deningeri y sobre todo en Ursus spelaeus, estas t r e s p r o m i n e n c i a s están todas ellas bien des­ arrolladas. La torsión del olecránon es m a y o r en Ursus spelaeus que en Ursus arctos, siendo inter­ media en Ursus deningeri, n o se conoce la morfolo­ gía de esta zona en Ursus etruscus. ZAPFE

(in

ALTUNA,

1973)

da

una

relación

que

juzga específica, p a r a distinguir la u l n a de Ursus arctos de la de Ursus spelaeus: «en el oso p a r d o el b o r d e s u p e r i o r del olecránon sube m á s que el b o r d e s u p e r i o r del resalte a r t i c u l a r que asciende desde la p a r t e s u p e r i o r de la cavidad sigmoidea, m i e n t r a s que en el oso de las cavernas este resalte y el b o r d e s u p e r i o r del olecránon llegan a la mis­ m a a l t u r a o incluso aquél sube m á s a r r i b a de éste». ALTUNA ( 1 9 7 3 ) ha o b s e r v a d o excepciones a este carácter, p o r ello p r o p o n e un índice alternati­ vo: «en el oso p a r d o la longitud ( a n t e r o p o s t e r i o r ) del resalte a r t i c u l a r citado, es m e n o r que la m i t a d de la longitud del b o r d e s u p e r i o r de olecránon, m i e n t r a s que en el oso de las cavernas es mayor. La longitud del resalte a r t i c u l a r se mide e n t r e el p u n t o m á s p o s t e r i o r de la e s c o t a d u r a s e m i l u n a r y el pico del olecránon. La cavidad sigmoidea m u e s t r a características distintas en Ursus spelaeus: su b o r d e inferior se prolonga f u e r t e m e n t e hacia la zona a n t e r o m e d i a l , 97

IBÉRICO

p r o d u c i e n d o la aparición de u n i m p o r t a n t e rebor­ de de c o n t o r n o circular, i n t e r i o r m e n t e cóncavo, que se funde con el perfil cóncavo general de t o d a la e s c o t a d u r a sigmoidea. E s t a prolongación hace que la cavidad posea, p r o p o r c i o n a l m e n t e , u n a pro­ fundidad — a n t e r o p o s t e r i o r — m a y o r que la q u e se observa en las o t r a s especies. Vista esta zona en relación a su d i á m e t r o transversal, mediolateral, t a m b i é n es p r o p o r c i o n a l m e n t e m a y o r en Ursus spe­ laeus. En Ursus deningeri, la cavidad sigmoidea es algo m á s grácil, p e r o se diferencia poco de la del oso de las cavernas, a u n q u e la p r o p o r c i ó n ho­ rizontal inferior es m a y o r en el oso de las cavernas. E n Ursus arctos esta zona es m á s grácil y m e n o s a n c h a q u e en las o t r a s especies. Bajo la ceja, q u e limita la p a r t e m á s inferior de la cavidad sigmoidea, se e n c u e n t r a el á r e a de in­ serción de los m ú s c u l o s bíceps y b r a q u i a l . E n Ursus spelaeus, esta zona suele e s t a r definida p o r una p r o t u b e r a n c i a plana rugosa. E n Ursus arctos, s i e m p r e a p a r e c e esta zona c o m o u n a depresión re­ lativamente a n c h a y b a s t a n t e profunda. En Ursus deningeri de Cueva Mayor esta inserción a d o p t a la forma de u n a incisión m u y estrecha, p r o f u n d a y de fondo agudo, cuyo eje m a y o r se orienta verticalm e n t e sobre el c u e r p o del hueso, m á s r a r a m e n t e esta incisión se e n s a n c h a , a d o p t a n d o un perfil de elipse m u y estrecha; h a b i t u a l m e n t e m u e s t r a u n a cresta r o b u s t a q u e r e c o r r e y delimita t o d o el bor­ de i n t e r n o de la incisión. E n Ursus etruscus se ob­ serva u n a morfología a b s o l u t a m e n t e idéntica a la que p r e s e n t a esta inserción en Ursus deningeri. Al h a b l a r de la morfología general de la ulna, se citó como u n hecho c o m ú n la c u r v a t u r a del c u e r p o del hueso hacia la zona interna. E s t a cur­ v a t u r a es n o t a b l e m e n t e m e n o r en el oso de las cavernas. Posiblemente este fenómeno estaría re­ lacionado con la m a y o r r o b u s t e z relativa de los huesos de esta especie. La ulna de Ursus deningeri parece ser m á s curvada y algo m e n o s r o b u s t a que la de Ursus spelaeus, en el oso p a r d o la c u r v a t u r a es fuerte. El único e j e m p l a r de ulna de Ursus etruscus q u e se ha estudiado, a u n q u e incompleto, parece m o s t r a r u n a c u r v a t u r a similar a la que se observa en la ulna del oso p a r d o . Las ulnas de t o d a s las especies e s t u d i a d a s mues­ tran en la p a r t e a n t e r i o r u n s u r c o vascular inter­ óseo, que está especialmente m a r c a d o en Ursus spelaeus. En Ursus arctos y Ursus deningeri apa­ rece peor definido.

7

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

g r a m a s con el fin de p o d e r o b s e r v a r la existencia de algún tipo de dimorfismo.

E n la región m á s distal de la cara medial del c u e r p o de la ulna, se sitúa la zona de inserción del p r o n a d o r c u a d r a d o : en Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos, aparece como u n a arista q u e s u b e h a s t a u n c u a r t o del desarrollo total del c u e r p o , t r a n s v e r s a l m e n t e posee u n a sección trian­ gular aguda. E n Ursus spelaeus esta a r i s t a es bas­ t a n t e m á s r o b u s t a , a u n q u e su sección es c u a d r a d a de ángulos r e d o n d e a d o s . E n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus, esta arista nace sobre la epífisis inferior, m i e n t r a s q u e en Ursus arctos lo hace b a s t a n t e m á s arriba.

La figura 3.13 refleja el h i s t o g r a m a de frecuen­ cias de~la longitud total de la ulna (1). Se aprecia c l a r a m e n t e q u e las dos distribuciones son bimodales, a u n q u e en el caso de Ursus spelaeus existe u n 5 p o r 100 de casos i n d e t e r m i n a d o s . Llama la aten­ ción la poca separación existente e n t r e las m o d a s de las dos especies: la m o d a de la longitud u l n a r de las posibles h e m b r a s de U. arctos está en 305 milímetros, p a r a las posibles h e m b r a s de Ursus spelaeus se sitúa en la clase de 320 mm., en el caso de las m o d a s de las longitudes u l n a r e s de los po­ sibles m a c h o s se sitúan en las clases de 365 y 380 m m .

Respecto de la epífisis inferior cabe decir que se m a n t i e n e n las características generales de los huesos de las especies espéleas (U. d. y U. s.)\ son m á s r o b u s t o s que los de Ursus etruscus y Ursus arc­ tos, siendo a d e m á s m á s r o b u s t a en Ursus spelaeus q u e en Ursus deningeri. En esta zona existen dos zonas a n a t ó m i c a m e n t e i m p o r t a n t e s : la faceta ar­ ticular con el radio, q u e c o m o se h a citado ante­ r i o r m e n t e , o c u p a u n a posición oblicua, inclinán­ dose en sentido a n t e r o p o s t e r i o r , siendo subvertical en Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos, y m o s t r a n d o u n a m a y o r oblicuidad en Ursus spe­ laeus, y la articulación con el p i r a m i d a l o carpocubital; semiesfera que está s e p a r a d a p o r u n cue­ llo, sólo observable en la p a r t e anterior, del r e s t o de la apófisis estiloide. E s t e cuello está bien m a r c a d o en la zona anterior, m e d i a n t e u n a conca­ vidad, en Ursus arctos. E s t á p e o r m a r c a d o en Ur­ sus deningeri, y m a l definido en Ursus etruscus y Ursus spelaeus. La i m p o r t a n c i a de la superficie a r t i c u l a r con el carpocubital, p a r e c e ser algo ma­ yor en Ursus deningeri que en las o t r a s especies.

m

2T5

H

303

335

3

n

. *1

SfiS

«99

Figura 3.13.—Histogramas de la l o n g i t u d a b s o l u t a de la u l n a (1); A, Ursus spelaeus; B , Ursus arctos.

Finalmente, el d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r de la apófisis estiloide (6) de Ursus spelaeus posee u n a r o b u s t e z relativa, indicada p o r su línea de regre­ sión (fig. 3.14), que se diferencia n o t a b l e m e n t e de

S o b r e la u l n a se t o m a r o n las m e d i d a s siguien­ tes: (1) longitud total, (2) m á x i m o d i á m e t r o ' a n t e r o p o s t e r i o r del olécranon, (3) d i á m e t r o transver­ sal de la c u m b r e del olécranon, (4) d i á m e t r o ante­ r o p o s t e r i o r del c u e r p o de la ulna, (5) m á x i m o diá­ m e t r o de la cavidad sigmoidea, (6) d i á m e t r o ante­ r o p o s t e r i o r de la apófisis estiloidea. Además se cal­ c u l a r o n los siguientes índices: (7) relación porcen­ tual e n t r e el m á x i m o d i á m e t r o t r a n s v e r s a l de la ca­ vidad sigmoidea (5) y la longitud total de la ulna (1), (8) relación p o r c e n t u a l e n t r e el d i á m e t r o an­ t e r o p o s t e r i o r de la apófisis estiloidea (6) y la lon­ gitud total de la ulna (1), (9) relación p o r c e n t u a l e n t r e el m á x i m o d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r del olé­ c r a n o n (2) y la longitud total de la u l n a (1).

v

*

T

s

•

28'.

300

320

340

360

3PC

Figura 3.14.—Ulna, r e p r e s e n t a c i ó n bivariada: d i á m e t r o ante­ r o p o s t e r i o r de la a p ó f i s i s e s t i l o i d e (6) ( Y ) e n f u n c i ó n de la l o n g i t u d a b s o l u t a (1) ( X ) ; a, Ursus arctos; s, Ursus spelaeus.

De algunas d e estas m e d i d a s se realizaron histo98

OSOS DEL PLEISTOCENO

LZ

SI

n

2

2

1

7

NU

n

312.3

339.4

57.8

82.2

416

B

1

3 4

33.1 -

5

-

6

30,7

/

21.3

8

27.0

29,7

45.8

29,0

39,5

48,7

27.1

13,0

14.0

19.0

24,0

32 .0

N

i-'

34.8

65.2

3.92

12

5 7.0

73.3

61.0

31.?

3,33

10

24.4

37.3

34.7

33.0

1.46

8

30.7

36,2

4,22

9

31 .1

45,0

42.5

3,68

21

35.5

4 7.6

20,6

9

IBÉRICO

34.8

%

T-

5/1

8^

6/1

%

9:

2/1

%

4

TABLA 8.7.—Medidas e índices de la ulna de U r s u s deningeri.

TABLA 3.8.—Medidas e índices

6A nt

de la ulna de Ursus spelaeus. LL

n

N

1

V

32 7 . 5

7.58

7

73,7

7,82

1 1

3

35.7

-

v

N

s

316,7

335,7

325.0

67.4

88,6

74.1

V

76

n

30 7 . 8

355,0

4.98

13

G6.5

84.1

14

73.0

2

37.1

3.99

11

33.0

46.3

38.1

3.89

12

35.1

49.3

1

3.73

11

32.3 -

43.G

37.8

3,48

12

33.0

42.8

2

j9.Í

53.8

b.7 1

11

44.1

46.8

1 .F-3

44.0

49.0

39.3

3.53

10

7

4

-

- V

36.9

b 6

LH

CN

S

1

4

I nf.

n

82.0

60.7

2

5 6 .ü

42.8

?

33.0

n

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32.7

CA

1

48.2

28.6

.

69,5

Gl.íJ 43 0

2

-

44.U

34 4

43.0

TR

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2

40.7

N

63.8

V

-

326,27

29,!. 1

7

79,3

9.52

14

61.2 -

292.8

V

(

360.3

90.2

38.4

46.1

5.U1

14

36,7 -

54.1

36.8

40,4

3.12

11

36.2

44.2

59.1

7,57

1 1

48.3 -

6 7.8

48,0

4,80

7

40.8 -

53.8

69.3

16.4

1 .90

i

14.Ú

19.0

1 7.0

1.23

6

16.0 -

3

14.3

0.49

1

14.0 -

15.0

12.1

1 .^1

1

11 .0 -

14.U

14 7

0.49

7

14.0 -

15.0

9

21,3

0,51

1

21.0 -

22.(1

22.3

0.76

i

21

23.0

23.6

0.98

7

22,0 -

25.0

J

K

ti

ÜC

1

3

n

A

1

3 2 1 .5

i

1

"ib.6

.0

N

X

V

- V

T

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n

3

2

280.0

404.0

8,03

19

65 2

94.4

¡1 p

91 ,4

6

6,82

21

31 .5

53,2

46.5

48,/

34.3

49 7

23.6

40.6

51.2

42.8 46.9

6.19

41.18

69,3

S2.3

37,3

45,1

363.5

7 7

7

6.1

Muestra total

N

•• 335,8

8

3/7,8

V

V

6

296.2

10.52

10

64,9

9,74

9

33,3 -

8.01

9

4.45

11 1 7

35.6

N

(

381 .b

338.6

33.02

40

V

"

280.0

V

i

404,0

95.2

7 7,6

9.07

82

61,2 -

95.2

5 7.6

42.6

7.68

76

31.5 -

57,6

35.8

53.5

40.8

5.99

87

23.6 -

53.5

36.5

49.2

48.0

9.71

65

36.0 -

69.3

36.4 -

56.2

46.8

6 72

63

32.7 -

59.4

—

4

3

f.b

43.5

b.33

24

30.6

48.2

48.3

43.7

t

52.0

40.4

4.86

23

36,0 -

51.1

49.0

62.0

0

50.5

51.7

6.28

16

32.7

59.4

50 4

43.4

16.0

11.1

1.46

8

9 0

13.0

12.6

0,89

5

12.0 -

14.0

14.1

3.02

23

9.0 -

19.0

16.0

13.4

0.79

)

12.0

14.0

14.6

0,55

5

14,0

15.0

13,8

1.23

36

16.0

. . 3

u/i

c.

.Mí

23.U

22,6

1 .52

5

21

25

21 4

1.21

39

1 ¡,0 2 1.0 -

:-: 1

-

40.2

la del oso p a r d o . D e n t r o de la m a g n i t u d de la medida, existe u n a notable diferencia absoluta, indicada p o r la separación e n t r e líneas de regresión. E s t a diferencia se h a c e m e n o r p a r a los g r a n d e s e j e m p l a r e s de oso p a r d o , ya que su línea de regresión posee u n a p e n d i e n t e m a y o r que la correspondiente al oso de las cavernas, t e n d i e n d o a converger hacia los valores m á s elevados. La correlación en este caso es alta p a r a Ursus spelaeus (.87) y p a r a Ursus arctos (.80).

19.0

.0

0

26,0

Radio (figs. 3.15, 3.16 y 3.17) Puede definirse como u n hueso b a s t a n t e asimétrico, con u n a zona p r o x i m a l r e l a t i v a m e n t e pequeña, y u n a zona distal m u y a b u l t a d a . El c u e r p o , q u e las u n e , es a p l a n a d o t r a n s v e r s a l m e n t e y posee dos típicas c u r v a t u r a s , u n a en sentido anterop o s t e r i o r y o t r a en sentido m e d i o e x t e r n o . Se distinguen las siguientes singularidades a n a t ó m i c a s : en la región p r o x i m a l destaca, como zona más 99

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

LB

GE

V

n

1

G

PR

n = 2

n ~ 2

MK

UB

n

- 1

n

HIDALGO

TV

UK

1

n

n

2

P

D

2

V

n

3

387.7

V

- V

i

1 1

-- V

402,0

3 5 ' .0

305.0

320.6

323.8

360.0

307.3

272 7

•

302.0

3

310.4

319,2

2

368,4

374.7 55.0

7

2

!2

7

75.0

69.3

50.6

57 7

58.6

66.0

53,8

50.1

53,2

53.6

3

52,6

55.1

2

57,6

3

1

37 7

46.2

42.1

30,3

33.5

32.0

29.3

42.0

34,2

25,3

27,0

31,0

3

31,0

33.8

4

2

39 7

39.2

41.2

27./

36,3

29.6

29,4

34.7

33.0

4

27.1

29,7

2

39.2

37.7

5

3

43.6

53.0

41.3

37.0

4 1 .0

39,0

46.4

39.0

25.0

3

37.0

37.8

2

43.8

42.6

6

2

33.0

39,0

37.6

39.5

36.5

36.3

36.7

37,5

3 1 ,0

3

23.6

24,5

2

42,0

7

2

1 1.0 -

13.0

12,0

12.0

13.0

12.0

13.0

13.0

13.0

3

12.0

12.0

12,0

-

11.0

8

2

10.0

1 1.0

1 1.0

10,0 —

' 1,0

1 1 ,0

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3

8,0

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-

12.0

20,0

17.0

18.0

18 0

18.0

18.0

18.0

3

16.0

18.0

16.0

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FU

n

2

n

n

1

V

N

|

t 338.6

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16

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2

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10.84

20

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3

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41.6

36.2

34,9

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18

25,3

45,2

48.0

52.6

33.8

35.0

5.25

21

27.1

39.7

41,8

6.24

1 7

53.0

25.0

36.3

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14

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11.0

13.0

1

2

•

38.8

5

2

48.0

53.0

6

1

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-

15.0

T A B L A 3.9.—Medidas

- V

1

4

45.6

M u M I r a tot»l

ML

GF

V

•

7

12,3

1 1

8

10.5

14

9

1 7.6

14

- 402,0

8,0 _ 15.0

e índices de la ulna de U r s u s a r c t o s .

12.0 20.0

i m p o r t a n t e , la cabeza radial, que vista desde arriba, p r e s e n t a u n c o n t o r n o en forma de elipse, cuyo eje m a y o r es el a n t e r o p o s t e r i o r y cuyos vértices son m u y r e d o n d e a d o s . La cabeza está cruzada p o r u n a cresta sagital que determina la división en dos p a r t e s de la foseta radial y que está especialmente d e s a r r o l l a d a en su p a r t e anterior, d o n d e d e t e r m i n a la aparición de la apófisis coronoidea. En el b o r d e i n t e r n o de la cabeza se desarrolla u n a superficie vertical regular, que sirve p a r a la articulación con la ulna. La cabeza radial está s e p a r a d a del c u e r p o p o r u n a zona m á s estrecha, esbelta, angosta y de p e r í m e t r o circular; el cuello del radio, la cabeza se inclina grácilmente hacia la zona a n t e r i o r . Debajo de la cabeza y del cuello destacan varias inserciones m u y m a r c a d a s . Visto el radio en su cara posterior, en la zona ext e r n a en su límite con la anterior, se observa la p r o t u b e r a n c i a externa del radio. E n la cara intern a del r a d i o a p a r e c e n las t u b e r o s i d a d e s radial y medial, q u e poseen diverso desarrollo según las distintas especies. E n la t u b e r o s i d a d externa se ins e r t a n los extensores y en la t u b e r o s i d a d radial se inserta el t e n d ó n bicipital.

jo en forma de cuña p u n t i a g u d a , constituyendo la apófisis estiloide del radio. E n la cara externa aparecen t r e s surcos, m á s o m e n o s definidos según las distintas especies. E n el central, que se desarrolla verticalmente, se inserta el extensor carporadial. En el posterior se inserta el extensor lateral común, el cual t a m b i é n r e c o r r e verticalmente la cara a n t e r i o r del hueso. El surco a n t e r i o r es m á s p e q u e ñ o y oblicuo, i n s e r t á n d o s e en él el extensor oblicuo del carpo. E n el b o r d e (arista) de la car a p o s t e r i o r se desarrolla u n a cresta rugosa. En la cara inferior de la e x t r e m i d a d distal, se sitúa la superficie a r t i c u l a r con el carpo, con el escafolunar o r a d i o i n t e r m e d i o . E s t a superficie a r t i c u l a r m u e s t r a la siguiente morfología: u n a p a r t e articular m á s estrecha, de perfil t r i a n g u l a r y desarrollada sobre la cara externa de la apófisis estiloide, que se une m e d i a n t e u n e s t r a n g u l a m i e n t o m a r c a d o en el b o r d e a n t e r i o r p o r u n e n t r a n t e , con el r e s t o de la superficie a r t i c u l a r que es p r á c t i c a m e n t e circular. A n t e r o p o s t e r i o r m e n t e , todo el conjunto es cóncavo. E n sentido transversal, la zona a n t e r i o r es plana y la p a s t e p o s t e r i o r cóncava.

La e x t r e m i d a d distal es la p a r t e m á s r o b u s t a del radio, gruesa, a u n q u e a p l a n a d a t r a n s v e r s a l m e n t e . E n su p a r t e p o s t e r i o r m á s saliente, se sitúa una faceta inclinada en sentido interno-externo (escot a d u r a u l n a r del radio) d o n d e articula la ulna. La c a r a a n t e r i o r se prolonga n o t a b l e m e n t e hacia aba-

El c u e r p o del radio m u e s t r a dos torsiones distintas q u e p r o d u c e n la aparición de dos convexidades: dorsal e interna. La cara externa es suavem e n t e r e d o n d e a d a y convexa; la cara i n t e r n a es a p l a n a d a con u n suave s u r c o que se desarrolla en los dos tercios inferiores; la cara a n t e r i o r es re100

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

citó p r e v i a m e n t e , se inclina s u a v e m e n t e hacia abajo en la zona anterior, haciéndolo de f o r m a m á s p r o n u n c i a d a en Ursus deningeri y Ursus spelaeus, que en Ursus etruscus y Ursus arctos. E s t e efecto q u e d a f u e r t e m e n t e s u b r a y a d o p o r q u e la cabeza radial, en las dos p r i m e r a s especies, se desarrolla m á s en esta zona sobresaliendo del c u e r p o del r a d i o . E n la concavidad de la foseta radial, no se ha e n c o n t r a d o g r a n d e s diferencias. La superficie de articulación con la u l n a está m á s desarrollada, en sentido vertical, en Ursus arctos que en Ursus spelaeus y Ursus deningeri, s i e m p r e en relación con el t a m a ñ o de la cabeza radial. Bajo la cabeza del r a d i o se e n c u e n t r a n t r e s tub e r o s i d a d e s : externa, radial o bicipital, e interna, que m u e s t r a n diversos grados de desarrollo en las c u a t r o especies.

Figura 3.17.—Radio ( d e x . ) de Ursus arctos, p r o c e d e n t e de la Cueva de S a l d a r r a ñ a o ( D ) . Cr, c a b e z a radial; Cu, c u e l l o del radio; Te, t u b e r o s i d a d externa; Tr, t u b e r o s i d a d radial; T m , t u b e r o s i d a d m e d i a l ; E u , e s c o t a d u r a ulnar; Ac, apófisis c o r o n o i d e a ; Cs, c r e s t a sagital; Ae, a p ó f i s i s e s t i l o i d e ; Sae, s u p e r f i c i e articular c o n el e s c a f o l u n a r ; Cp, c r e s t a p o s t e r i o r ; Fr, f o s e t a radial; Sa, s u r c o e x t e r n o anterior; S p , s u r c o e x t e r n o p o s t e r i o r ; Se, s u r c o e x t e r n o central; Sau, s u p e r f i c i e articular c o n la ulna.

dondeada, a u n q u e de perfil aguzado. E n la cara posterior, casi en toda su m i t a d superior, se sitúa u n a cresta aguda. E n la región p r o x i m a l del r a d i o a p a r e c e n las siguientes diferencias: la torsión de la cabeza radial, r e s p e c t o al eje a n t e r o p o s t e r i o r del hueso, es m á s p r o n u n c i a d a en Ursus arctos que en Ursus spelaeus y Ursus deningeri. Cabeza que, c o m o ya se 102

La t u b e r o s i d a d externa, q u e sirve de inserción al ligamento lateral de los extensores, es importante en Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus. E n el p r i m e r o aparece como u n a p r o t u b e rancia de c o n t o r n o elíptico, m á s a n c h a en la p a r t e s u p e r i o r q u e en la inferior, con u n relieve especialmente m a r c a d o en los lados externo e interno, en general posee u n relieve fuerte. E n Ursus deningeri es t a m b i é n m u y i m p o r t a n t e , con u n perfil circular v e r t i c a l m e n t e alargado, d e s t a c á n d o s e con nitidez del c u e r p o del hueso, ya que forma u n o s p e q u e ñ o s escalones en sus b o r d e s medial, externo e inferior. E n Ursus etruscus los escalones sólo a p a r e c e n en las zonas medial y externa. E n Ursus spelaeus es algo m e n o s r o b u s t a , s i e m p r e en términos proporcionales, que en las especies anteriorm e n t e citadas. De c o n t o r n o circular y m a r c a d a por dos p e q u e ñ o s escalones en sus zonas externa e inferior. E n Ursus arctos aparece como u n leve abult a m i e n t o que destaca sólo en su b o r d e externo. La t u b e r o s i d a d radial, que sirve p a r a la inserción del t e n d ó n bicipital, es e x t r a o r d i n a r i a m e n t e r o b u s t a en Ursus deningeri y Ursus spelaeus, con u n a f o r m a m a m e l o n a r en la que, a veces, se insin ú a u n surco vertical q u e la divide. E n Ursus deningeri esta t u b e r o s i d a d se coloca m á s cerca de la cabeza de c o m o aparece en Ursus spelaeus. E n Ursus arctos posee u n a morfología diferente, ya que se t r a t a de u n a larga y r o b u s t a cresta que se inicia i n m e d i a t a m e n t e bajo el cuello radial, lo que la diferencia n o t a b l e m e n t e de las formas espejeas, en las que no se colocan tan cercanas al cuello. E n Ursus etruscus parece t e n e r u n a morfología similar a la que se observa en Ursus arctos.

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

La t u b e r o s i d a d medial, que sirve p a r a la inserción del ligamento i n t e r n o del codo, es u n a pequeñ a p r o t u b e r a n c i a que sobresale del perfil del r a d i o c u a n d o se observa a n t e r i o r o p o s t e r i o r m e n t e . En Ursus spelaeus es u n a zona morfológicamente mal definida p o r su poco relieve, sobre la t u b e r o s i d a d radial, i n m e d i a t a m e n t e debajo de la superficie articular radio-ulnar. E n Ursus deningeri aparece, a u n q u e n o siempre, como u n agudo m a m e l ó n en idéntica posición q u e la que se observó en Ursus spelaeus. En los radios c o r r e s p o n d i e n t e s a ejemplares r o b u s t o s de Ursus arctos, es u n agudo mamelón, en posición algo m á s a d e l a n t a d a a c o m o apareció en Ursus spelaeus y Ursus deningeri, aunque en los e j e m p l a r e s poco r o b u s t o s se aprecia b a s t a n t e peor, p e r o s i e m p r e es algo sobresaliente en sentido medial. Ya se h a dicho a n t e r i o r m e n t e q u e la e x t r e m i d a d distal, es la p a r t e m á s r o b u s t a del radio, a p l a n a d a t r a n s v e r s a l m e n t e . E n la p a r t e p o s t e r i o r m á s saliente se sitúa la faceta a r t i c u l a r con la ulna. E s t a superficie a r t i c u l a r m u e s t r a u n perfil subcircular algo elipsoidal (en sentido transversal). Se prolonga d a n d o u n a arista rugosa externa, arista que aparece en Ursus deningeri, que a d q u i e r e b a s t a n t e m á s desarrollo en Ursus spelaeus y es visible, insinuándose en forma de u n á r e a rugosa, en Ursus arctos. Se desconoce la morfología de esta región en Ursus etruscus. E n c u a n t o a la inclinación de esta faceta articular se h a p o d i d o c o n s t a t a r que es b a s t a n t e variable, p e r o tiende a ser vertical o subvertical en Ursus spelaeus y oblicua de a r r i b a a abajo en Ursus deningeri y Ursus arctos. En la cara dorsal ( a n t e r i o r ) de la p a r t e distal del radio existen t r e s surcos. El m á s desarrollado es el central, inserción del extensor c a r p o r r a d i a l , y posee u n a orientación vertical, es a n c h o y p r o f u n d o e s t a n d o bien definido en las t r e s especies: Ursus deningeri, Ursus spelaeus y Ursus arctos, a u n q u e es proporcionalm e n t e m á s p r o f u n d o en Ursus arctos. El s u r c o posterior, que al igual que el p r e c e d e n t e , también se o r i e n t a v e r t i c a l m e n t e y en el cual se aloja el ext e n s o r c o m ú n del carpo, está s e p a r a d o del surco central p o r u n a cresta que es m u y r o b u s t a en Ursus deningeri. E s t á bien desarrollada, p e r o prop o r c i o n a l m e n t e es m e n o s r o b u s t a en Ursus spelaeus, e s t a n d o en Ursus arctos m e n o s definida, de forma q u e en esta especie el s u r c o p o s t e r i o r pierde definición en esta zona. El s u r c o en sí se define bien en las especies espéleas (Ursus deningeri y Ursus spelaeus), p e r o en Ursus deningeri sólo lo está d u r a n t e u n corto espacio p e r d i é n d o s e luego.

P o r el c o n t r a r i o , en Ursus spelaeus se prolonga m á s hacia a r r i b a . El s u r c o a n t e r i o r , al igual que el posterior, posee u n a definición que varía según la especie. E s t o se debe, f u n d a m e n t a l m e n t e , a la existencia o no de u n a cresta p o s t e r i o r distal, la cual ya h a sido descrita en el dedicado a la descripción general del h u e s o . E n Ursus spelaeus esta c r e s t a posee u n desarrollo e n o r m e , t a n t o en sentido vertical c o m o t r a n s v e r s a l ; es m e n o s robusta, a u n q u e casi s i e m p r e visible en Ursus deningeri, siendo poco apreciable en Ursus arctos, guardando relación la m a g n i t u d del s u r c o a n t e r i o r con el desarrollo de esta cresta. Todas las especies m u e s t r a n u n a prolongación hacia abajo del b o r d e a n t e r o e x t e r n o de la extrem i d a d distal, apófisis estiloide del radio, que, vista desde la c a r a e x t e r n a del hueso, m u e s t r a perfil triangular, con u n vértice inferior r e d o n d e a d o en Ursus spelaeus, aguzado en Ursus arctos y con morfología m á s o m e n o s i n t e r m e d i a en Ursus deningeri. E s t a apófisis es t r a n s v e r s a l m e n t e m á s est r e c h a en Ursus arctos que en las o t r a s especies. Observada e x t e r n a m e n t e , y ya siendo visible la zona de articulación con el c a r p o (escafolunar), se observa que en las t r e s especies posee u n perfil triangular, m u c h o m á s estrecho en Ursus arctos que en las o t r a s dos especies, siendo proporcion a l m e n t e m á s r o b u s t o en Ursus deningeri que en Ursus spelaeus. E n la zona inferior de la extremidad distal se sitúa la articulación del r a d i o con el carpo, q u e se p u e d e dividir en dos p a r t e s : la región anterior, que ya ha sido descrita, al h a b l a r de la apófisis estiloide del radio, p u e s se sitúa sobre ella y la o c u p a t o t a l m e n t e , que es m á s ancha en Ursus deningeri que en Ursus spelaeus, siendo m á s estrecha en Ursus arctos. De esta zona articular, que es cóncava en sentido a n t e r o p o s t e rior y plana en sentido transversal, se pasa con u n a suave inflexión a la región a r t i c u l a r posterior, que es m á s o m e n o s similar en las t r e s especies, m a r c a d a m e n t e cóncava. E s t a superficie llega a con e c t a r con la superficie a r t i c u l a r del r a d i o de la ulna. Sobre el radio se t o m a r o n las siguientes medid a s : (1) longitud absoluta, (2) d i á m e t r o a n t e r o p o s terior de la" cabeza, (3) d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r del cuello, (4) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l de la cabeza, (5) d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r del c u e r p o , (6) diám e t r o a n t e r o p o s t e r i o r de la e x t r e m i d a d inferior, (7) d i á m e t r o transversal de la e x t r e m i d a d inferior. Además fueron calculados los índices siguientes:

103

TRINIDAD DE TORRES

(8) relación p o r c e n t u a l del d i á m e t r o anteroposter i o r de la cabeza a la longitud absoluta (2/1 p o r 100), (9) relación p o r c e n t u a l del d i á m e t r o anterop o s t e r i o r del cuello y la longitud a b s o l u t a ( 3 / 1 p o r 100), (10) relación p o r c e n t u a l del d i á m e t r o transversal de la cabeza radial a la longitud a b s o l u t a del h u e s o ( 4 / 1 p o r 100), (11) relación p o r c e n t u a l e n t r e los d i á m e t r o s a n t e r o p o s t e r i o r y transversal de la cabeza (2/4 p o r 100), (12) relación e n t r e el d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r del c u e r p o y la longitud a b s o l u t a del radio ( 5 / 1 p o r 100), (13) relación porcentual e n t r e el d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r de la e x t r e m i d a d inferior y la longitud absoluta del hueso ( 6 / 1 p o r 100), (14) relación e n t r e el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l de la e x t r e m i d a d inferior y la longitud a b s o l u t a del h u e s o ( 7 / 1 p o r 100), (15) relación e n t r e el d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r y el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l de la e x t r e m i d a d inferior del hueso ( 6 / 7 p o r 100). E n el h i s t o g r a m a de frecuencias del d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r de la cabeza (2) radial, figura 3.18, se observa q u e h a y u n a m a r c a d a b i m o d a l i d a d clar a m e n t e visible en las dos especies, p e r o existe u n a diferencia m u y apreciable en la clase sobre la q u e se p r o d u c e el c o r t e q u e separa m a c h o s y h e m b r a s : se sitúa en la clase de 42 m m . p a r a el r a d i o de oso p a r d o y en la clase de 48 m m . p a r a el del oso de las cavernas. Además, las m o d a s de m a c h o s y h e m b r a s q u e d a n desplazadas: las de oso de las cavernas se desplazan hacia valores m á s altos, y en general t o d a la distribución correspondiente a Ursus spelaeus se desplaza c l a r a m e n t e hacia los valores m á s elevados. E n la tabla 3.10 a p a r e c e n las m e d i d a s e índices de las m e d i d a s de los radios de Ursus deningeri, p r i m e r o p o r yacimientos y al final de la tabla

PÉREZ-HIDALGO

de forma a g r u p a d a . E n la tabla 3.11 a p a r e c e n los de Ursus spelaeus y finalmente en la tabla 3.12 e s t á n los de Ursus arctos. La correlación existente e n t r e el d i á m e t r o transversal de la e x t r e m i d a d distal (7) y la longitud absoluta (1) del r a d i o (fig. 3.19), se m u e v e en valores similares a los del caso p r e c e d e n t e : es m u y elevada (.94) p a r a Ursus spelaeus y elevada p a r a Ursus arctos (.83). La r e p r e s e n t a c i ó n no es tan definitoria como la p r e c e d e n t e , ya q u e la diferencia de r o b u s t e z es de m e n o r m a g n i t u d . Las dos líneas de regresión tienen p e n d i e n t e s b a s t a n t e similares.

s,

~¿4~_

26C

26C

300

320

34 0

36~0

mfr

Figura 3.19.—Radio, r e p r e s e n t a c i ó n bivariada: d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e la e x t r e m i d a d inferior (7) (Y) e n f u n c i ó n de la l o n g i t u d a b s o l u t a (1) ( X ) ; a, Ursus arctos; s, Ursus spelaeus.

3.2.

CARPO

El c a r p o de los Úrsidos está c o m p u e s t o p o r siete huesos cortos, distribuidos en dos filas, u n a superior y o t r a inferior. E n la p r i m e r a fila, fila superior, se distinguen de d e n t r o a fuera: radial interm e d i o (escafolunar), c a r p o c u b i t a l ( p i r a m i d a l o uln a ) y accesorio del c a r p o (pisiforme), en la fila inferior y t a m b i é n de d e n t r o a fuera se observan: p r i m e r c a r p i a n o (trapecio), segundo c a r p i a n o (trapezoide), t e r c e r c a r p i a n o (grande) y cuarto-quinto carpiano (ganchudo).

E s c a f o l u n a r (figs. 3.20, 3.21 y 3.22) 5 6

40

44

48

92

5 6

60

mm

F i g u r a 3.18.—Histogramas d e l d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r de la c a b e z a del r a d i o (2); A, Ursus spelaeus; B, Ursus arctos.

El hueso radial i n t e r m e d i o (escafolunar) es el hueso m á s voluminoso del carpo. P o r su c a r a sup e r i o r articula con el radio, m i e n t r a s que p o r la inferior lo hace con los huesos de la fila inferior

104

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

PA

n

1

B

LZ

SI

n

n

1

1

1

N

-

V

- V i

264 0

7

41.8

3

22.2

4

39.2

5

31.5

6

24.8

49.8

40.2

44.2

3.46

22

39 2

24.2

3 1 .2

2.76

28

26.8

36.5

34.1

34,5

3.15

19

30.5

42,0

28.6

27,0

29.4

2.57

20

24.0

54,8

57.2

20.5

59,9

3.38

20

53.7

65.8

39.1

3.10

26

34.3

49,7

1 2.9

07

1 5

1 1 .8

14.3

26.2

-

7

36.0

9

10.0

12

-

1 1 ,0

1 3

-

22.0

14

-

14,0

3/1 %

9 '

10 = 4 / 1 % 1

10

15

8 = 2/1 %

2/4%

h

12 = 5 / 1 % 13 = 6 / 1 % 1

1 .1

1 5,3

18

16.8

1 1 8

4: 8 / 1 % 7/8%

15-

15,9

T A B L A 3.10.—Medidas e índices del radio de U r s u s deningeri.

LL

CN

s

2

N

V - V

N

29.4

12

2634

27.8

28.0

42.3

43.5

40,6

4'3

50.4

4.96

17

42.5

59.0

43.4

33.0

37.8

28.6

29.4

27.5 -

333

34.6

3.23

18

29,5

40.0

6. 9

4

32.4

32.0

35,6

31.5

40,5

39,7

4.43

16

32.2

46.9

5

2 7.6

323 32.0

34.2

6.69

463 45,7

31,3

33.9

4,22

283

40.4

70.0

6.39

5

62.8

77.0

75.7

77.0

59 2

6.60

623

47.9

'.46

5

40.0

60.3

45,6 -

5 .0

39.4

723 44.7

19 17

4.3C

17

36.6

4

16.0 -

19,0

16,0

'7.0

10.0

1 1,0

11.0

' 1,9

Ü.79 0.74

12 10

16.0

4

11,0

18,0 13,0 14.0

34.6

33.0

633

a

.ib 0

34.8

3 66

8

303

40,6

b

30.2

3.25

9

26,5

36.3

H i

68.2

29.9 64,B

39.1 36.0

2 34

4

1.5

66,5

43 2

40.7

1.30

4

9.2

42.0

4

15.0

15.5

1 l.íl 1'.' .0

9,8

l l

13.4

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12

in.O

0.3

vi

23.0

23,0

4

'4

14.0

4,5

"j

lb.ü

5.9

GZ n

1

3

55.4 33.0 -

38.5

2 -

353 5.41

4

31

84.0

33.6 70.4

5

633 -

383 78 2

51.0

433

4.63

5

39.2

505

1

- 16,0 1 1.0 - 12.0

1

3

12,0

13,0

13.0

13,5

0.93

11

12.0 -

8

2.1

13.'.

17,8

3

12.6 -

13.0

12.1

128

0.5

13

12.3

4

0.0 -

1 1.0

1 1.3

4

10.0

13,0

11.0

1 1.7

0,89

12

10,0

13.0

10.0 -

1 1,0

24,0

23,3

4

21,0

24.0

22.0

25.1

'3

12

23.0

2 7.0

103 23.3

4

22,0

4

22.0 -

25.0

4

4.0

15.0

15.3

4

15.0

16.0

15.0

'5.6

0,90

12

14.0

1 7.0

148

4

14.0

16.0

4

5.4

16,6

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4

14.0

1E

15,1

16.1

0 /E

16

15.2

1 7.4

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6

155 -

i 7,4

A

-

12.3

AR

N

*,

X

. ,

ce V - \

8

318.0

359.

338 2

309, ¡

18.25

4

45.4

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3.38

20

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59.

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6,8

5.47

10

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2&J

35

1

3.00

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30.4

42.

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32.-

7

4.36

10

4

35.5

41.5

2.45

19

38.5 33.4

47.

46.3

4.49

9

n

T 2

2

285.0 - 330,0 39.0 27 3

42.6

39.5 46.7

54.0

44.6

6.10

0,78

16

" 298.0 - 314,0 33.0 -

53.1

3033

26.4

43

V 262.4

\ 369.2 64.0

483

6.08

89

33.0 -

95

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18

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10.0

T A B L A 3.12.—Medidas e índices del radio de U r s u s arctos.

del carpo. Morfológicamente p u e d e definirse de u n a m a n e r a m u y gráfica, visto d o r s a l m e n t e , como u n t r o n c o de p i r á m i d e de c u a t r o c a r a s invertido, del que sobresale en su a r i s t a p o s t e r o m e d i a l u n a gruesa p r o t u b e r a n c i a : la p r o t u b e r a n c i a p a l m a r . La cara s u p e r i o r es c u a d r a n g u l a r , de vértices red o n d e a d o s , que m u e s t r a u n a convexidad t a n t o en sentido a n t e r o p o s t e r i o r como t r a n s v e r s a l ; esta última convexidad es irregular, p u e s su vértice, punto m á s alto, se sitúa m á s o m e n o s a los dos tercios del b o r d e medial, e x a c t a m e n t e en el b o r d e medial; m u e s t r a u n a ligera concavidad anteroposterior. E n el vértice p o s t e r o i n t e r n o a p a r e c e la prot u b e r a n c i a p a l m a r s e p a r a d a de la cara p a l m a r del h u e s o p o r u n escalón de a l t u r a variable. Los lados i n t e r n o s y externos de esta p r o t u b e r a n c i a son perp e n d i c u l a r e s a la cara p a l m a r y paralelos e n t r e sí, t e r m i n a n d o en u n bisel, de f o r m a que el lado i n t e r n o es m á s c o r t o que el externo. La cara inferior posee u n relieve fuerte, ya que en ella se des106

arrollan, en la p a r t e central, dos aristas m u y agudas, q u e dejan en el c e n t r o u n surco m u y profundo. De estas a r i s t a s , t a n t o en sentido medial como lateral, p a r t e n dos extensas superficies articulares que bajan o b l i c u a m e n t e . La m á s i n t e r n a es m u y a n c h a en su p a r t e anterior, e s t r e c h á n d o s e hacia la posterior, d o n d e se hace m á s o m e n o s cóncava. E s t a articula con el p r i m e r carpal (trapecio). El surco central es a n c h o y profundo, en él se i n s e r t a el segundo carpal (hueso g r a n d e ) . F i n a l m e n t e en la zona m á s externa hay u n a t e r c e r a superficie articular, que en su p a r t e a n t e r i o r es cóncava, a r t i c u l a n d o con el t e r c e r carpal, luego se levanta b r u s c a m e n t e en su región posterior, desa r r o l l a n d o en su p a r t e m á s b a j a y externa u n a peq u e ñ a faceta articular, q u e se inclina hacia a t r á s v hacia fuera, con la que articula el c u a r t o hueso carpal o c a r p o u l n a r . La cara a n t e r i o r del hueso es trapezoidal, es-

Figura 3.20.-Escafolunar (sin.) de Urstts

spelaeus,

de la Cueva del Reguerilio (T).

Figura 3.22.-Escafolunar (sin.) de Ur-

Figura 3.21.-Escafolunar ( d e x . ) de Ursus deningeri, Cueva M a y o r ( B ) .

de

sus arctos,

de la S i m a de la C u ñ a ( P ) .

I

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

t a n d o en su p a r t e m á s e x t e r n a invadida p o r la prolongación ( d e l a n t e r a ) de la superficie a r t i c u l a r superior. E n el b o r d e inferior de esta c a r a del h u e s o se observa el surco central de la cara inferior y las superficies a r t i c u l a r e s medial y lateral de la c a r a inferior del h u e s o q u e la limitan lateralmente.

En la cara inferior hay t r e s superficies articulares principales, s e p a r a d a s p o r dos aristas agudas, que c o r r e n en sentido a n t e r o p o s t e r i o r delimitando la articulación del surco central. La cara articular interna, topográficamente se divide en t r e s p a r t e s : la m á s a n t e r i o r casi plana, u n a i n t e r m e d i a cóncava s e p a r a d a de la p r e c e d e n t e p o r u n a suave cresta y, finalmente, la p o r c i ó n m á s posterior, ya sobre la p r o t u b e r a n c i a p a l m a r que, visto el hueso desde su c a r a inferior, se levanta b r u s c a m e n t e . El conjunto de la zona a n t e r i o r y m e d i a de esta superficie articular, se inclina m u c h o m e n o s hacia el b o r d e i n t e r n o en Ursus spelaeus q u e en Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos. La p a r t e m á s p o s t e r i o r es i m p o r t a n t e en t o d a s las especies m e n o s en Ursus deningeri. E n Ursus etruscus y Ursus arctos el b o r d e i n t e r n o de esta superficie articular está m a r c a d o p o r u n a p e q u e ñ a y fina ceja ósea. El s u r c o central, zona de articulación del segundo carpal, es a n c h o y profundo en Ursus arctos, profundo a u n q u e algo m e n o s ancho en Ursus deningeri, y poco p r o f u n d o y con perfil en «U» en Ursus spelaeus. E n Ursus etruscus la morfología de esta zona es similar a la q u e se p r e s e n t a en Ursus arctos. F i n a l m e n t e , la superficie articular m á s extensa es similar en Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos, en los que vista desde abajo se desarrolla s u b v e r t i c a l m e n t e , a b r i é n d o s e hacia la zona m á s e x t e r n a del hueso. En Ursus spelaeus se inclina b a s t a n t e m e n o s y no es t a n cóncava como en las o t r a s especies; la faceta posterior p a r a la articulación con el c u a r t o carpal o c a r p o u l n a r es m u y variable en t a m a ñ o y forma.

La c a r a p o s t e r i o r es m á s r e c t a n g u l a r que la anterior. E s t á o c u p a d a en su p a r t e m á s extensa p o r p a r t e de la superficie a r t i c u l a r de la c a r a s u p e r i o r y en su p a r t e i n t e r n a p o r la p r o t u b e r a n c i a p a l m a r . El s u r c o de la c a r a inferior a s o m a en su b o r d e inferior. La cara externa está p r á c t i c a m e n t e o c u p a d a en su totalidad p o r p a r t e de la superficie a r t i c u l a r de la cara s u p e r i o r y p o r la superficie a r t i c u l a r externa de la inferior. En la cara i n t e r n a aparece la zona cóncava de la superficie a r t i c u l a r superior, la superficie articular i n t e r n a de la cara inferior del hueso, y la zona lateral de la p r o t u b e r a n c i a p a l m a r . Se h a n e n c o n t r a d o las siguientes diferencias ent r e las c u a t r o especies: E n la c a r a s u p e r i o r la superficie a r t i c u l a r es m u y p a r e c i d a en Ursus deningeri, Ursus arctos y Ursus spelaeus, a u n q u e en esta ú l t i m a especie el b o r d e a n t e r i o r es recto, siendo convexo en las o t r a s dos, algo m á s en Ursus deningeri que en Ursus arctos. E n Ursus etruscus la morfología de esta zona es m a r c a d a m e n t e distinta, ya que aunq u e este b o r d e a n t e r i o r es f r a n c a m e n t e recto en sus dos tercios m á s externos, luego inflexiona b r u s c a m e n t e , f o r m a n d o u n ángulo o b t u s o con el b o r d e i n t e r n o , que es a p r o x i m a d a m e n t e de 90 grados en las o t r a s t r e s especies. La c u r v a t u r a de la superficie articular, t a n t o t r a n s v e r s a l como anteroposter i o r m e n t e , es m a r c a d a m e n t e m a y o r en Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos que en Ursus spelaeus, y la p e q u e ñ a zona cóncava s i t u a d a en el b o r d e i n t e r n o de la cara s u p e r i o r está fuertemente m a r c a d a en Ursus etruscus y Ursus arctos. E n Ursus deningeri existe, al igual q u e en Ursus spelaeus, p e r o no es tan profunda. La t e r m i n a c i ó n p o s t e r i o r de la p r o t u b e r a n c i a p a l m a r es casi cuad r a d a en Ursus spelaeus, y p u n t i a g u d a en Ursus etruscus y Ursus arctos. E n Ursus deningeri de Cueva Mayor se h a n e n c o n t r a d o las dos morfologías, un 35 p o r 100 p r e s e n t a morfología similar a la de Ursus spelaeus y el r e s t o se acerca m á s a la de Ursus etruscus-Ursus arctos. .

HIDALGO

La cara a n t e r i o r del h u e s o es similar en las t r e s especies, salvo que posee diferente desarrollo vertical, según el siguiente o r d e n de m a y o r a men o r : Ursus deningeri, Ursus etruscus, Ursus arctos y Ursus spelaeus, y que en las especies espéleas m u e s t r a u n h u n d i m i e n t o t r a n s v e r s a l central, producto del m a y o r desarrollo de la superficie articular superior, que se proyecta hacia delante, form a n d o u n a especie de visera. E n la cara p o s t e r i o r no aparece n i n g u n a diferencia digna de mención, salvo que el surco central, al ser m e n o s p r o f u n d o en Ursus spelaeus, produce al alcanzar la c a r a p o s t e r i o r u n a e s c o t a d u r a menos marcada. No hay diferencias notables en las caras externa . e interna, salvo las derivadas de las diferentes con, cavidades de las superficies articulares medial y

108 i

OSOS DEL PLEISTOCENO

IBÉRICO

externa de la c a r a inferior y que ya h a n sido comentadas.

Carpoulnar, ulnar o piramidal (figs. 3.24, 3.25 y 3.26)

Sobre el escafolunar se t o m a r o n las m e d i d a s siguientes: (1) m á x i m o d i á m e t r o t r a n s v e r s a l ; (2) m á x i m o d i á m e t r o d o r s o p a l m a r ; (3) m á x i m o diám e t r o vertical, esta ú l t i m a medida se incluye sólo a nivel indicativo, ya q u e se define m u y mal, pues d e p e n d e de la zona de m á x i m a c u r v a t u r a de la cara s u p e r i o r del h u e s o y del m a y o r o m e n o r desarrollo d e las p r o t u b e r a n c i a s de la c a r a inferior, alcanzándose en p u n t o s variables en huesos de la m i s m a especie.

Se p u e d e definir de u n a m a n e r a general como u n hueso de t a m a ñ o b a s t a n t e reducido, paralepipédico. E n su cara s u p e r i o r a r t i c u l a con la ulna y con el accesorio del carpo; en la c a r a inferior lo hace con el c u a r t o tarsal y a veces con el q u i n t o m e t a c a r p i a n o ; en su cara i n t e r n a articula con el escafolunar o r a d i o i n t e r m e d i o . Abatido el h u e s o sobre la horizontal p a r a su descripción, en su cara s u p e r i o r m u e s t r a u n c o n t o r n o c u a d r a n g u l a r con tres de sus lados: anterior, externo e interno, práct i c a m e n t e p e r p e n d i c u l a r e s e n t r e sí, m i e n t r a s que el p o s t e r i o r es m á s o m e n o s oblicuo con u n a esc o t a d u r a central. F o r m a u n ángulo o b t u s o con el lado interno, q u e d a n d o p o r ello m á s p r o m i n e n t e el ángulo p o s t e r i o r externo. Una cresta q u e va del ángulo a n t e r o i n t e r n o al p o s t e r o e x t e r n o divide la superficie s u p e r i o r en dos p a r t e s ; la p a r t e a n t e r i o r que es cóncava y la mayor, q u e articula con la ulna, y la posterior, que es p l a n a e inclinada hacia a t r á s , q u e articula con el h u e s o accesorio del carpo o pisiforme.

La c o m p a r a c i ó n de los h i s t o g r a m a s de la figura 3.23 refleja c l a r a m e n t e que la distribución de las m a g n i t u d e s del d i á m e t r o transversal del escafolunar de Ursus deningeri, se desplaza claramente hacia valores m á s bajos que los observados en Ursus spelaeus. La m o d a atribuible a h e m b r a s de Ursus spelaeus se sitúa en la clase 58 m m . En Ursus deningeri lo h a c e en la de 50 mm.; de igual forma la de los m a c h o s de Ursus spelaeus está en 62 mm., m i e n t r a s q u e en Ursus deningeri lo hace en la clase de 54 m m . La p e q u e ñ a dimensión de la m u e s t r a de Ursus arctos no p e r m i t e sacar conclusiones, a u n q u e los t a m a ñ o s m e d i d o s se sitúan sob r e los valores m e n o r e s del d i á m e t r o anteroposterior del escafolunar de Ursus deningeri.

.54

La cara a n t e r i o r del hueso es trapezoidal con el lado m a y o r a r r i b a , y m u e s t r a u n a p e q u e ñ a concavidad en su zona central. El b o r d e inferior de esta c a r a es algo cóncavo. Los b o r d e s laterales son rectos, la cara en sí es rugosa y p u e d e m o s t r a r p e q u e ñ o s agujeros. La c a r a p o s t e r i o r del h u e s o está limitada, en su zona i n t e r n a , p o r el b o r d e de la faceta a r t i c u l a r con el radio i n t e r m e d i o y p o r la apófisis del ángulo p o s t e r i o r externo, e s t a n d o d e s a r r o l l a d a sobre la e s c o t a d u r a q u e los separa. Es la zona de m e n o r espesor vertical del hueso.

54

La cara i n t e r n a del h u e s o es lisa y se levanta ráp i d a m e n t e en su p a r t e anterior, debido al nacim i e n t o de la a r i s t a que divide a la superficie superior, q u e es m á s alta en esta zona; luego desciende s u a v e m e n t e con u n a levísima concavidad siguiendo el b o r d e de la superficie a r t i c u l a r p a r a el accesorio del carpo. E n la p a r t e p o s t e r i o r de esta cara, o c u p a n d o u n a superficie variable, se en-

r

n 4 2

4 6

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50

. 5 0U

E n la c a r a inferior destaca f u e r t e m e n t e la superficie a r t i c u l a r con el c u a r t o h u e s o carpal, m u y cóncava, que p u e d e definirse en p l a n t a como un c u a d r a n t e de círculo, cuyos lados rectos son el i n t e r n o y el anterior. La zona p o s t e r o e x t e r n a form a u n a p e q u e ñ a apófisis ósea que sobresale hacia a t r á s , en la cual p u e d e a p a r e c e r una p e q u e ñ a faceta a r t i c u l a r p a r a el q u i n t o m e t a c a r p i a n o .

58

Figura 3.23.—Histogramas del d i á m e t r o t r a n s v e r s a l (1) del e s c a f o l u n a r ; A, Ursus spelaeus; B , Ursus deningeri; C, Ursus arctos.

109

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

Figura 3.24.—Piramidal (dex.) de Ur­ sus spelaeus, p r o c e d e n t e de la Cueva del R e g u e r i l l o (T).

HIDALGO

Figura 3.25.—Piramidal (sin.) de Ursus deningeri, proceden­ te de Cueva M a y o r ( B ) .

Figura 3.26.—Piramidal (sin.) d e Ursus arctos, a c t u a l col. M e i j i d e - F u e n t e s .

OSOS DEL PLEISTOCENO

c u e n t r a la faceta a r t i c u l a r con el r a d i o intermedio, es de forma circular, m á s alta d e t r á s que delante. La cara e x t e r n a comienza con u n a zona cóncava con su b o r d e a n t e r i o r elevado, y que corresp o n d e con el b o r d e a n t e r i o r del hueso en la zona del ángulo a n t e r o e x t e r n o , p a r a , a continuación, m e d i a n t e u n a suave convexidad, descender suav e m e n t e hacia la zona de la apófisis del ángulo posteroexterno. A continuación se t r a t a r á n las diferencias existentes e n t r e las diversas especies: en la cara superior la zona d o n d e articula con la apófisis estiloide de la ulna es, p r o p o r c i o n a l m e n t e , m á s profunda en Ursus deningeri que en Ursus spelaeus y la zona situada t r a s la arista, d o n d e se p r o d u c e la articulación con el accesorio, se inclina m á s fuert e m e n t e en Ursus deningeri que en Ursus spelaeus. Al h a b l a r de la cara s u p e r i o r he citado q u e en el c a r p o r r a d i a l se desarrolla u n a apófisis que proyecta hacia a t r á s el ángulo p o s t e r o e x t e r n o . E s t a apófisis es m a y o r en Ursus spelaeus que en Ursus deningeri, y en a m b o s m u c h o m a y o r que en Ursus arctos, en el cual p r á c t i c a m e n t e no existe, adopt a n d o el hueso u n a f o r m a m u c h o m á s cuadrángulas E n la c a r a inferior del hueso, la foseta cóncava que articula con el c u a r t o carpal, es, proporcion a l m e n t e , m á s p r o f u n d a en Ursus deningeri que en Ursus arctos. Además el m a y o r desarrollo de la apófisis del ángulo p o s t e r o e x t e r n o , p e r m i t e que en el c a r p o u l n a r de Ursus spelaeus y Ursus deningeri se desarrolle u n a faceta a r t i c u l a r con el quinto m e t a c a r p i a n o , faceta que no existe en Ursus arctos, a u n q u e a veces, en las dos especies prim e r a m e n t e citadas, esta faceta p u e d e faltar o est a r m u y s o m e r a m e n t e definida. E n la cara interna, debido al desarrollo p r o p o r c i o n a l m e n t e m a y o r de la a r i s t a que divide la cara superior, ésta es prop o r c i o n a l m e n t e m á s alta en Ursus deningeri que en Ursus arctos. La cara e x t e r n a es m u y similar en las t r e s especies, a u n q u e debido a la m a y o r concavidad de la zona de articulación de la cara superior con la apófisis estiloide de la ulna, el b o r d e s u p e r i o r de esta cara está m á s f u e r t e m e n t e o n d u l a d o en Ursus deningeri q u e en Ursus spelaeus. La cara a n t e r i o r es p r o p o r c i o n a l m e n t e m á s ancha en sentido m e d i o e x t e r n o en Ursus spelaeus q u e en Ursus deningeri. E s t o se debe fundamental111

IBÉRICO

m e n t e a que los lados e x t e r n o e i n t e r n o , que lim i t a n esta c a r a en Ursus spelaeus son m u c h o m á s verticales, siendo m á s oblicuos y d a n d o lugar a u n a arista inferior m á s estrecha en Ursus deningeri. La concavidad de la a r i s t a s u p e r i o r es m á s profunda en Ursus deningeri q u e en Ursus spelaeus. En la cara p o s t e r i o r no a p a r e c e n g r a n d e s diferencias, salvo q u e la e s c o t a d u r a , que s e p a r a los lados externo e i n t e r n o , es m á s ancha en Ursus spelaeus, como consecuencia directa de la m a y o r proyección hacia a t r á s del ángulo p o s t e r o e x t e r n o del hueso.

A c c e s o r i o del carpo (pisiforme) (figs. 3.27, 3.28 y 3.29) Se puede definir el accesorio del c a r p o como u n hueso alargado, cilindrico o m á s p r o p i a m e n t e triangular, de vértices m u y r e d o n d e a d o s , con la cara s u p e r i o r p l a n a y u n vértice en el c e n t r o de la c a r a inferior. La p a r t e a n t e r i o r f u e r t e m e n t e ens a n c h a d a en sentido medio lateral, y la región p o s t e r i o r e n s a n c h a d a en t o d o s los sentidos, de forma que se p r o d u c e u n a p r o t u b e r a n c i a esferoidal, que en su p a r t e m á s p o s t e r i o r está dividida en dos p a r t e s p o r u n surco de orientación variable. E n la cara superior, en su p a r t e a n t e r i o r , hay u n a depresión cóncava, de perfil circular, que articula con la apófisis estiloide de la ulna. Detrás hay una zona m á s estrecha o cuello; luego está la p r o t u b e rancia posterior. E n la cara inferior, toda la a r i s t a a n t e r i o r está o c u p a d a p o r u n a superficie articular, de c o n t o r n o falciforme, que a r t i c u l a sobre el c a r p o u l n a r . E n el cuello se sitúa u n a p r i m e r a inserción muscular, de t a m a ñ o regular, que es seguida p o r otra, de gran t a m a ñ o , ya sobre la t u b e r o s i d a d posterior. La cara i n t e r n a tiene poco que reseñar, es u n a superficie cóncava en sentido a n t e r o p o s t e r i o r y convexa en sentido medial-externo. E n la cara exterior se observa que la concavidad a n t e r o p o s t e rior es m e n o r q u e en la interna, m o s t r a n d o u n a i m p o r t a n t e inserción m u s c u l a r , ya en la zona de la t u b e r o s i d a d posterior, que p u e d e a p a r e c e r u n i d a a la inserción descrita en la c a r a inferior de la t u b e r o s i d a d posterior. El b o r d e a n t e r i o r del hueso está f o r m a d o p o r el conjunto de las dos facetas articulares, s e p a r a d a s p o r u n a arista aguda en su tercio externo, p a s a n d o luego a e s t a r o c u p a d o p o r la porción vertical de la cara a r t i c u l a r con el car-

T R I N I D A D DE T O R R E S

Figura 3.27.—Pisiforme (sin.) de Vrsus spelaeus, procedente de la Cueva del Reguerillo (T).

PÉREZ

HIDALGO

Figura 3.28.—Pisiforme (sin.) de Ursus deningeri, proceden­ te de Cueva Mayor (B).

Figura 3.29.—Pisiforme fdex.) de Ursus arctos, procedente de la Cueva de la Bodega (LB).

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

IBÉRICO

p o u l n a r . L a c a r a p o s t e r i o r e s t á c o n s t i t u i d a p o r la t u b e r o s i d a d y u n s u r c o m a r c a d o s o b r e ella, suele a p a r e c e r horizontal o inclinado en

que

sentido

medioexterno. E n g e n e r a l , e s m á s g r a n d e e n Ursus spelaeus, m e n o r e n Ursus deningeri y finalmente en Ursus arctos y e n Ursus etruscus. E n la c a r a s u p e r i o r n o a p a r e c e n g r a n d e s d i f e r e n c i a s . E n la c a r a inferior, l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r f a l c i f o r m e c o n el c a r p o u l n a r , e n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus o c u p a t o d o el b o r d e i n f e r i o r , d e s d e el pico c u r v a d o h a c i a d e l a n t e de la región e x t e r n a h a s t a la z o n a r e c t a i n t e r n a . E n Ursus arctos, por el c o n t r a r i o , n o o c u p a t o d a l a z o n a e x t e r n a . A d e m á s , m i e n t r a s q u e e n la m i t a d e x t e r n a es cóncava p a r a l u e g o a p l a n a r s e p o r d e t r á s e n Ursus spelaeus y Ursus deningeri, e n Ursus arctos e s p l a n a y a l g o m á s oblicua en t o d o su d e s a r r o l l o . R e s p e c t o a las inserciones q u e a p a r e c e n e n esta cara, la a n t e r i o r y m á s r e d u c i d a , q u e s e s i t ú a s o b r e el c u e l l o , o c u p a u n a posición s u b h o r i z o n t a l o s u a v e m e n t e inclinad a h a c i a d e l a n t e e n Ursus deningeri y Ursus arctos, s o b r e s a l i e n d o quizá algo m e n o s d e la superficie del h u e s o , e n la p r i m e r a d e e s t a s e s p e c i e s , a u n q u e e s u n c a r á c t e r m u y v a r i a b l e . E n Ursus spelaeus e s t a i n s e r c i ó n se a c e r c a m u c h o a la t u b e r o s i d a d p o s t e r i o r y s u e l e a d o p t a r u n a o r i e n t a c i ó n casi vertical. E n c u a n t o a las c a r a s m e d i a l y e x t e r n a , sólo c a b e d e c i r q u e e n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos, al s e r el h u e s o m á s g r á c i l , l a secc i ó n t r i a n g u l a r se o b s e r v a m e j o r y q u e a lo l a r g o de ellas c o r r e u n a leve a r i s t a a g u d a , q u e falta en Ursus spelaeus, d o n d e los perfiles se r e d o n d e a n a consecuencia del a u m e n t o de robustez del hueso. E n t r e el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e l a p a r t e p r o x i m a l y el d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r m á x i m o h u e s o (fig. 3.30), e x i s t e u n a c o r r e l a c i ó n a l t a Ursus

deningeri

(.80);

e s b a j a y n o s i g n i f i c a t i v a (.65) p a r a Ursus

arctos.

Las

spelaeus líneas

(.84) y p a r a Ursus

del para

de regresión

indican

claramente

que

r e s p e c t o al d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r d e l h u e s o , el diámetro

transversal

d e la p o r c i ó n

articular

es

p r o p o r c i o n a l m e n t e m a y o r e n el p i s i f o r m e d e l o s o d e l a s c a v e r n a s q u e e n el d e Ursus

deningeri.

l í n e a d e r e g r e s i ó n d e l p i s i f o r m e d e Ursus

La arctos,

queda en una posición que indicaría que esta zona e s p r o p o r c i o n a l m e n t e m e n o s a n c h a e n el o s o p a r d o q u e en las o t r a s dos especies.

Figura 3.30.—Pisiforme, representación bivariada: diámetro transversal de la extremidad articular (1) (Y) en función del diámetro dorsopalmar (2) (X); a, Ursus arctos; d, Ursus deningeri; s, Ursus spelaeus.

Cuarto carpal (ganchudo) (figs. 3.31, 3.32 y 3.33) E s el h u e s o d e m a y o r t a m a ñ o d e l a fila i n f e r i o r de h u e s o s del c a r p o . G e o m é t r i c a m e n t e p u e d e considerarse c o m o u n t e t r a e d r o , cuya base, fuertem e n t e cóncava en sentido anteroposterior y suavemente cóncava en sentido mediolateral, posee un p e r í m e t r o c u a d r a d o o subcircular, s e g ú n las espec i e s , v a r t i c u l a c o n el c u a r t o y q u i n t o m e t a c a r p i a nos. La cara anterior p u e d e considerarse, aproxim a d a m e n t e , c o m o u n triángulo, s i t u a d o casi vertic a l m e n t e e n el c a r p o , d e l a d o s c u r v o s s o b r e t o d o el i n f e r i o r , e s t a n d o el l a d o e x t e r n o i n t e r r u m p i d o p o r u n a apófisis p u n t i a g u d a , q u e se p r o y e c t a hor i z o n t a l m e n t e d e s d e el h u e s o , c a s i e n l a b a s e d e l m i s m o , y q u e l i m i t a a n t e r i o r m e n t e el á r e a d e a r t i c u l a c i ó n c o n el u l n a r o p i r a m i d a l . A v e c e s d e e s t a apófisis sale u n r e b o r d e q u e r e c o r r e t o d a la c a r a a n t e r i o r d e l h u e s o , p a r a l e l a m e n t e al b o r d e inferior del m i s m o . La c a r a i n t e r n a del h u e s o p o s e e d o s s u p e r f i c i e s a r t i c u l a r e s , q u e u n a s veces e s t á n u n i d a s y o t r a s n o . La m á s inferior, en su n a c i m i e n t o , o c u p a t o d a la a r i s t a i n f e r i o r d e la c a r a , p a r a al i r s u b i e n d o , i r c o n v e r g i e n d o a d o p t a n d o u n a f o r m a casi triangular; esta superficie a r t i c u l a c o n el t e r c e r c a r p a l . U n i d a o c a s i u n i d a con esta superficie a r t i c u l a r se e n c u e n t r a otra, q u e o c u p a la p a r t e s u p e r i o r d e e s t a c a r a , desb o r d á n d o l a i n c l u s o y c o n e c t a n d o c o n la s u p e r f i c i e

113

8

Figura 3.33—Ganchudo (dex.) de Ursus arctos,

procedente de la Cueva de la Bodega (LB).

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

IBÉRICO

a r t i c u l a r d e la c a r a e x t e m a , e s t a s u p e r f i c i e p o s e e una forma redondeada más ancha delante que d e t r á s , e n e l l a a r t i c u l a el r a d i o i n t e r m e d i o o e s c a folunar.

h u e s o , a u n q u e d e s b o r d a n algo s o b r e la c a r a a n t e r i o r del h u e s o , n o se f u s i o n a n , d e j a n d o u n estrec h o c a n a l e n t r e e l l a s , lo q u e n o o c u r r e e n l a s o t r a s tres especies.

La cara externa m u e s t r a u n a superficie articular r o t u n d a , esferoidal, q u e se p r o l o n g a p o r d e t r á s de la apófisis, q u e h e m o s d e s c r i t o en la c a r a a n t e r i o r ; e s t a z o n a a r t i c u l a c o n el c a r p o u l n a r o p i r a m i d a l . E n a l g u n a e s p e c i e la c a r a e x t e r n a e i n t e r n a e n s u zona más anterior, están separadas por un pequeñ o s u r c o q u e se p i e r d e r á p i d a m e n t e .

E n la c a r a i n t e r n a , a d e m á s del s u r c o c i t a d o en el p á r r a f o a n t e r i o r , s e d e s a r r o l l a n d o s s u p e r f i c i e s articulares unidas: u n a superior que articula con el r a d i o i n t e r m e d i o y o t r a i n f e r i o r q u e l o h a c e c o n el t e r c e r c a n a l . S e g ú n A L T U N A ( o p . c i t . ) , e n l a s esp e c i e s a r c t o i d e s n o s e p r o d u c e c a m b i o a l g u n o al p a s a r d e u n a a o t r a s u p e r f i c i e ( v i s t o el h u e s o a n teriormente), ya que a m b a s son planas, mientras q u e e n Ursus spelaeus a p a r e c e u n a l í n e a d e inflexión, al s e r a m b a s c ó n c a v a s y p o s e e r d i s t i n t a orient a c i ó n s u c o n c a v i d a d . Ursus deningeri también m u e s t r a esta inflexión, a u n q u e m e n o s m a r c a d a , f a l t a n d o t o t a l m e n t e e n Ursus etruscus. En cuanto a l a g e o m e t r í a d e e s t a s s u p e r f i c i e s , e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, el c u e l l o q u e l a s u n e , v i s t o el h u e s o l a t e r a l m e n t e ( l a z o n a c o i n c i d e c o n la línea d e inflexión o b s e r v a d a p o r ALTUNA, o p . cit.), v i s t o el h u e s o e n n o r m a a n t e r i o r , e s m u y a n c h o , s i e n d o m u c h o m á s r e d u c i d o e n Ursus etruscus y e n Ursus arctos. E n las e s p e c i e s e s p é l e a s , la imp o r t a n c i a r e l a t i v a d e las superficies a r t i c u l a r e s es mayor.

Y a h a s i d o d e s c r i t a la c a r a a n t e r i o r c o n d e t a l l e y en ella existen a l g u n a s diferencias específicas: la a p ó f i s i s q u e s e d e s a r r o l l a e n l a p a r t e i n f e r i o r d e l b o r d e e x t e r n o d e e s t a c a r a , p a r a la a r t i c u l a c i ó n c o n el u l n a r , e s t á f u e r t e m e n t e d e s a r r o l l a d a e n Ursus spelaeus. P o r o t r a p a r t e , e n e s t a e s p e c i e la a p ó f i s i s s u r g e n e t a m e n t e p o r e n c i m a del b o r d e i n f e r i o r d e l h u e s o , m i e n t r a s q u e e n Ursus deningeri, e n el c u a l t a m b i é n e s m u y r o b u s t a , la d i s t a n c i a q u e q u e d a d e s d e el b o r d e i n f e r i o r d e e s t a a p ó f i s i s , al b o r d e i n f e r i o r d e l h u e s o , e s m u c h o m á s reducida. E n a m b a s especies, desde esta apófisis s e d e s a r r o l l a , t r a n s v e r s a l m e n t e al h u e s o , u n a p e q u e ñ a c e j a ó s e a q u e d e s t a c a e n la c a r a a n t e r i o r . E n Ursus arctos, e s t a a p ó f i s i s e s d i m i n u t a y p r á c t i c a m e n t e n o a p a r e c e r e s a l t e t r a n s v e r s a l . E n Ursus etruscus, esta apófisis está a p r e c i a b l e m e n t e desarrollada, a u n q u e n o t a n t o c o m o en las especies e s p é l e a s , y a p a r e c e a u n a a l t u r a r e s p e c t o a la arist a i n f e r i o r d e la c a r a a n t e r i o r d e l h u e s o , s i m i l a r a c o m o se p r e s e n t a e n Ursus spelaeus y Ursus arctos. E n el b o r d e i n t e r n o d e l a c a r a a n t e r i o r n o e x i s t e n g r a n d e s d i f e r e n c i a s , e x c e p t o q u e e n el c u a r t o t a r s a l del o s o de las c a v e r n a s la m i t a d i n f e r i o r d e e s t e b o r d e i n t e r n o , e s t á c o n s t i t u i d o p o r u n peq u e ñ o canal, q u e va a m o r i r a u n agujero nutricio, canal q u e es r e l a t i v a m e n t e a n c h o y p r o f u n d o . E n Ursus deningeri este canal, q u e p a r t e del vértice i n f e r i o r i n t e r n o de la c a r a a n t e r i o r , n o se o b s e r v a v i s t o el h u e s o f r o n t a l m e n t e , y a q u e s i g u e u n a t r a y e c t o r i a o b l i c u a , p e r d i é n d o s e h a c i a el c e n t r o d e l a c a r a i n t e r n a , p e r o e s t á b i e n d e s a r r o l l a d o . E n Ursus arctos e s t e c a n a l p o s e e u n d e s a r r o l l o m í n i m o , c o r r i e n d o p a r a l e l o al b o r d e i n t e r n o d e l a c a r a a n t e r i o r , p e r o s i e m p r e s o b r e la c a r a i n t e r n a d e l h u e so. E n Ursus etruscus, esta zona posee característ i c a s s i m i l a r e s a l a s q u e a p a r e c e n e n Ursus arctos, p e r o el c a n a l e s t á m e j o r d e f i n i d o . F i n a l m e n t e , c a b e c i t a r q u e e n Ursus spelaeus, las superficies articul a r e s q u e o c u p a n la c a r a e x t e r n a e i n t e r n a d e l

E n la c a r a e x t e r n a a p a r e c e u n a e x t e n s a y m a r c a d a m e n t e c o n v e x a s u p e r f i c i e p a r a la a r t i c u l a c i ó n c o n el h u e s o u l n a r , e s m u y s i m i l a r e n t o d a s l a s especies, a u n q u e posee m u c h o m á s relieve proyect á n d o s e f u e r t e m e n t e h a c i a f u e r a e n Ursus spelaeus y e n Ursus deningeri, en este ú l t i m o algo m e n o s . E n Ursus etruscus y Ursus arctos da u n relieve más moderado. L a c a r a i n f e r i o r es f u e r t e m e n t e c ó n c a v a e n tod a s l a s e s p e c i e s , a u n q u e e n Ursus spelaeus esta c o n c a v i d a d es algo m e n o r . E s t a c a r a e s t á totalm e n t e o c u p a d a c o n la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r p a r a el c u a r t o y q u i n t o m e t a c a r p i a n o . E n Ursus spelaeus p u e d e d e s c r i b i r s e c o m o u n c u a d r a d o d e lados algo curvos (casi rectos), y en las d e m á s especies como un c u a d r a d o de lados suavemente curvos, estando fuertemente c u r v a d o hacia fuera el l a d o e x t e r n o . E n t r e el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l m á x i m o (1) y el d i á m e t r o v e r t i c a l m á x i m o (3) existe u n a c o r r e l a c i ó n m u y e l e v a d a (.90 p a r a Ursus spelaeus, .87 p a r a Ursus deningeri y .94 p a r a Ursus arctos). E n la rep r e s e n t a c i ó n b i v a r i a d a d e e s t a s d o s m e d i d a s (fig u r a 3.34) s e o b s e r v a i d é n t i c a e s t r a t i f i c a c i ó n e n el

115

T R I N I D A D DE T O R R E S

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7~4 ^

Figura 3.34.—Ganchudo, representación bivariada: diáme­ tro vertical (3) (Y) en función del diámetro transversal (1) (X); a, Ursus arctos; d, Ursus deningeri; s, Ursus spelaeus.

d i á m e t r o vertical m á x i m o , q u e la q u e se o b s e r v ó e n el d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r e n el p á r r a f o p r e ­ c e d e n t e . La a l t u r a relativa del g a n c h u d o del oso d e las c a v e r n a s es la m e n o r , la m á x i m a se d a e n el o s o p a r d o , e s t a n d o el g a n c h u d o d e l o s o Ursus deningeri en u n a posición intermedia.

Tercer hueso carpiano o hueso grande (figs. 3.35, 3.36 y 3.37) El t e r c e r h u e s o c a r p i a n o articula en su p a r t e s u p e r i o r c o n el s u r c o c e n t r a l d e l r a d i o i n t e r m e d i o , e n s u p a r t e e x t e r n a c o n el c u a r t o h u e s o c a r p a l , h a ­ c i é n d o l o c o n el s e g u n d o h u e s o c a r p a l e n s u p a r t e i n t e r n a . P o r d e b a j o s e a p o y a s o b r e el t e r c e r m e t a carpiano. Morfológicamente, p u e d e dividirse en dos partes b a s t a n t e diferenciadas: u n a inferior, que puede asimilarse a un p r i s m a de poca altura, c o n s u s l a d o s i n t e r n o y e x t e r n o c ó n c a v o s , al q u e se s u p e r p o n e u n a c r e s t a s u a v e m e n t e r e d o n d e a d a t r a n s v e r s a l m e n t e , q u e , c o n f o r m e se va d e s p l a z a n ­ do hacia la p a r t e t r a s e r a del h u e s o , m u e s t r a u n a m o r f o l o g í a c u a d r a n g u l a r o t r i a n g u l a r , s i e n d o la cara posterior groseramente triangular, con u n á n g u l o r e c t o e n el v é r t i c e i n f e r i o r - i n t e r n o . S e p u e ­ d e n distinguir las siguientes superficies articula­ r e s : la m á s s u p e r i o r , d e f i n i b l e c o m o u n a e s t r e c h a s u p e r f i c i e d e a r t i c u l a c i ó n c o n el r a d i o i n t e r m e d i o , q u e r e c o r r e e x c l u s i v a m e n t e la p r o t u b e r a n c i a su­ p e r i o r d e l h u e s o . E n el b o r d e i n f e r i o r d e l a c a r a i n t e r n a se desarrolla u n a e s t r e c h a b a n d a a r t i c u l a r

HIDALGO

p a r a l e l a a la b a s e q u e a u m e n t a l e v e m e n t e d e altu­ r a e n los e x t r e m o s a n t e r i o r y p o s t e r i o r . E n esta z o n a s e p r o d u c e l a a r t i c u l a c i ó n c o n el s e g u n d o h u e s o c a r p a l . E n la c a r a e x t e r n a d e l h u e s o e x i s t e u n a superficie a r t i c u l a r q u e es u n a r e p r o d u c c i ó n d e la q u e a p a r e c e e n la c a r a i n t e r n a del c u a r t o hueso carpal: u n triángulo inferior unido por un cuello, m á s o m e n o s estrecho, con u n a superficie a r t i c u l a r o v a l a d a q u e s e s i t ú a e n el c o s t a d o e x t e r ­ n o d e la p r o t u b e r a n c i a s u p e r i o r del h u e s o . Final­ m e n t e e n la c a r a i n f e r i o r e s t á la a r t i c u l a c i ó n c o n el t e r c e r m e t a c a r p i a n o , s u p e r f i c i e d e p e r í m e t r o r e c t a n g u l a r con los lados i n t e r n o y e x t e r n o cónca­ vos, la c u a l , a s u vez, es f u e r t e m e n t e c ó n c a v a e n sentido anteroposterior y suavemente cóncava transversalmente. La cara a n t e r i o r del h u e s o m u e s t r a u n a morfo­ l o g í a v a r i a b l e : m i e n t r a s q u e e n Ursus deningeri y Ursus arctos e s t a c a r a m u e s t r a u n p e r í m e t r o m á s o m e n o s t r i a n g u l a r , s i e n d o o b l i c u o el l a d o s u p e r i o r . E n Ursus spelaeus esta zona presenta un períme­ t r o c u a d r a d o , m o r f o l o g í a q u e t a m b i é n a p a r e c e en Ursus etruscus, a u n q u e m u c h o m á s a p l a s t a d a en sentido vertical. La c a r a p o s t e r i o r del h u e s o es m u y s i m i l a r en las c u a t r o especies, c o n s t a n d o de u n a zona inferior de morfología t r i a n g u l a r q u e m e d i a n t e u n a esco­ t a d u r a m á s o m e n o s m a r c a d a se u n e c o n la p r o ­ t u b e r a n c i a s u p e r i o r . E n Ursus arctos, la z o n a i n f e ­ r i o r d e l h u e s o s e l e v a n t a m u c h o , y el t r á n s i t o h a s t a la p r o t u b e r a n c i a s u p e r i o r n o e s t á m a r c a d a p o r u n a e s c o t a d u r a . E s t a e s c o t a d u r a se p u e d e a p r e c i a r m e ­ j o r si s e o b s e r v a el h u e s o e n n o r m a e x t e r n a e in­ terna. L a c a r a s u p e r i o r e s t á o c u p a d a p o r la p r o t u ­ b e r a n c i a s u p e r i o r q u e se a p o y a e n u n a b a s e rec­ tangular. No existen diferencias m u y marcadas, a u n q u e e n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos, e s t a p r o t u b e r a n c i a p o s e e u n a s d i m e n s i o n e s transversales c o n s t a n t e s y posee u n desarrollo rec­ t i l í n e o . E n Ursus spelaeus e s t a p r o t u b e r a n c i a en­ grasa notablemente en su zona m á s posterior mos­ trando, vista desde arriba, una cierta concavidad en su p a r t e interna. La cara inferior ya h a sido descrita. Respecto a ella, c a b e d e c i r q u e n o s e h a n e n c o n t r a d o g r a n d e s diferencias, salvo q u e u n a e s c o t a d u r a que aparece en su b o r d e i n t e r n o está m á s m a r c a d a en Ursus spelaeus q u e en las o t r a s especies. A u n q u e p u e d e s e r u n c a r á c t e r v a r i a b l e , la c o n c a v i d a d a n t e r o p o s -

116

Figura 3.35.—Hueso grande (sin.) de Ursus spelaeus,

procedente de la Cueva del Reguerillo (T).

Figura 3.37.—Hueso grande (dex.) de Ursus arctos, procedente de la Cueva de la Bodega (LB).

T R I N I D A D DE T O R R E S

PÉREZ-HIDALGO

t e r i o r e s m u y f u e r t e e n Ursus spelaeus, Ursus etruscus y Ursus arctos, a l g o m e n o s e n Ursus deningeri.

e interna, q u e se u n e n f o r m a n d o u n a c u r v a regular, e n f o r m a d e c a t e n a r i a p r o f u n d a , la s u p e r f i c i e d e la c a r a es m u y r u g o s a .

E n la c a r a i n t e r n a d e l h u e s o n o h a y g r a n d e s dif e r e n c i a s , s a l v o q u e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus la m i t a d p o s t e r i o r d e la s u p e r f i c i e art i c u l a r c o n el s e g u n d o h u e s o c a r p a l , s e i n f l e x i o n a b r u s c a m e n t e h a c i a d e n t r o , lo c u a l s e r e f l e j a e n l a a p a r i c i ó n d e u n a e s c o t a d u r a v i s i b l e e n el l a d o i n t e r n o d e la c a r a i n f e r i o r . E s t a inflexión se m a r c a m e n o s e n Ursus etruscus y e n Ursus arctos. El hecho ya c i t a d o d e q u e la p r o t u b e r a n c i a s u p e r i o r e n g r o sé e n su p a r t e p o s t e r i o r , se refleja e n q u e a p a r e c e un abultamiento m á s r o t u n d o en esta zona de l a c a r a i n t e r n a , m i e n t r a s q u e e n Ursus arctos esta zona es plana.

La c a r a p o s t e r i o r n o existe, es u n a a r i s t a result a n t e d e l a u n i ó n d e la c a r a e x t e r n a e i n t e r n a q u e son oblicuas.

E n la c a r a e x t e r n a l a p a r t e i n f e r i o r d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el c u a r t o c a r p i a n o e s f u e r t e m e n t e c ó n c a v a e n Ursus arctos, cóncava en Ursus etruscus y Ursus deningeri y prácticamente plana e n Ursus spelaeus o incluso p u e d e ser algo convexa e n s u p a r t e p o s t e r i o r . El cuello que" u n e las dos regiones de esta superficie articular, es relativ a m e n t e a n g o s t o e n Ursus etruscus y Ursus arctos, a n c h o e n Ursus deningeri y m u y a n c h o en Ursus spelaeus. L a r e g i ó n s u p e r i o r d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r e s , e n g e n e r a l , a n g o s t a , p l a n a e n Ursus deningeri y Ursus arctos. E n la p r i m e r a d e e s t a s e s p e c i e s e s t á s e p a r a d a p o r u n a f i n a a r i s t a d e la región articular inferior, mientras que en Ursus arctos se u n e c o n ella sin d i s c o n t i n u i d a d visible. E n Ursus spelaeus, d e b i d o al e n g r a s a m i e n t o d e la protuberancia superior que forma una pequeña c e j a e n el l a d o e x t e r n o , e s t a z o n a s e h a c e s u a v e mente cóncava.

Segundo hueso carpal o (figs. 3.38 y 3.39)

La c a r a e x t e r n a es s i m i l a r e n las t r e s especies, mostrando u n a larga banda articular, alabeada ( c o n v e x a d e l a n t e y c ó n c a v a d e t r á s ) p a r a la a r t i c u l a c i ó n c o n el t e r c e r c a r p a l . L a c a d a i n t e r n a e s a l g o diferente e n las tres especies, d e b i d o b á s i c a m e n t e a la d i s t i n t a d i m e n s i ó n y d i s p o s i c i ó n d e la a r t i c u l a c i ó n p a r a el p r i m e r c a r p a l . E n Ursus spelaeus y Ursus deningeri la m i t a d de esta c a r a está o c u p a d a p o r e s t a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r , q u e es v e r t i c a l , est a n d o el r e s t o d e la c a r a c o m p u e s t o p o r u n á r e a algo d e p r i m i d a , limitada p o r dos aristas q u e son los b o r d e s d e las s u p e r f i c i e s a r t i c u l a r e s s u p e r i o r e inferior. L a c a r a i n t e r n a d e l s e g u n d o c a r p a l d e Ursus arctos m u e s t r a u n a f a c e t a a r t i c u l a r p a r a el p r i m e r c a r pal, m u y reducida y fuertemente inclinada hacia dentro, seguida de un área rugosa bastante deprim i d a , l i m i t a d a e n t r e u n a a r i s t a s u p e r i o r y o t r a inf e r i o r , b o r d e s d e l a s s u p e r f i c i e s a r t i c u l a r e s infer i o r y s u p e r i o r d e l h u e s o . L a c a r a i n f e r i o r e s sim i l a r en las tres especies, en f o r m a de u n triángulo de b o r d e s y vértices r e d o n d e a d o s cóncava en sentido anteroposterior y transversal. E n Ursus deningeri y Ursus spelaeus hay que hacer notar q u e e s a l g o c ó n c a v a e n el b o r d e a n t e r i o r , m i e n t r a s q u e e n Ursus arctos a u n q u e e s c ó n c a v a e n s e n t i d o a n t e r o p o s t e r i o r es s u a v e m e n t e c o n v e x a en s e n t i d o transversal.

Primer hueso carpal o (figs. 3.40, 3.41 y 3.42)

trapezoide

E s u n h u e s o d e p e q u e ñ o t a m a ñ o , el m á s p e q u e ñ o del c a r p o , a l a r g a d o y a p l a n a d o , q u e visto d e s d e arriba m u e s t r a u n p e r í m e t r o triangular con u n a arista recta anterior y un vértice posterior. Este h u e s o a r t i c u l a e n s u c a r a s u p e r i o r c o n el r a d i o i n t e r m e d i o ( e s c a f o l u n a r ) , e n la i n f e r i o r c o n el seg u n d o m e t a c a r p i a n o , e n l a c a r a i n t e r n a lo h a c e c o n el t e r c e r h u e s o c a r p a l , h a c i é n d o l o c o n el p r i m e r h u e s o carpal en su cara externa. La c a r a a n t e r i o r es idéntica en las t r e s especies: u n a a r i s t a s u p e r i o r r e c t a , q u e s e u n e a la e x t e r n a 118

trapecio

Es un hueso alto, bastante deprimido, transvers a l m e n t e y q u e se prolonga b a s t a n t e en sentido d o r s o p a l m a r . La cara superior p r á c t i c a m e n t e n o existe, e s t a n d o sustituida p o r u n a arista f o r m a d a p o r la u n i ó n d e las s u p e r f i c i e s a r t i c u l a r e s d e la c a r a i n t e r n a , c o n el r a d i o i n t e r m e d i o , y e x t e r n a , c o n el s e g u n d o h u e s o c a r p a l . Visto con detalle, este h u e s o p r e s e n t a en las tres especies estudiadas u n a cara anterior pentag o n a l c o n u n o d e s u s á n g u l o s e n el v é r t i c e s u p e r i o r d e la c a r a . L a c a r a p o s t e r i o r e s t á o c u p a d a , e n

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

s u p.

i n

IBÉRICO

f.

Figura 3.39.—Trapezoide (sin.) de Ursus

arctos, procedente de la Cueva de la Bodega (LB).

¡nt.

Figura 3.40— Trapecio (sin.) de Ursus spelaeus,

procedente de la Cueva del Reguerillo (T).

20mm I

1

Figura 3.41.—Trapecio (dex.) de Ursus

deningeri,

Figura 3.42.—Trapecio (sin.) de Ursus arctos,

procedente de Cueva Mayor (B).

procedente de la Cueva de la Bodega (LB).

T R I N I D A D DE T O R R E S

Ursus deningeri y Ursus arctos, p o r u n surco de fondo rugoso, delimitado por una protuberancia s i t u a d a m á s o m e n o s e n el c e n t r o d e l b o r d e e x t e r n o , y p o r el b o r d e d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r , q u e o c u p a g r a n p a r t e d e la c a r a i n t e r n a del h u e s o . E n Ursus spelaeus e s t a z o n a es r a d i c a l m e n t e distinta, ya q u e en ella se d e s a r r o l l a u n a faceta articul a r i m p o r t a n t e , q u e v a d e l a p a r t e s u p e r i o r a la i n f e r i o r d e l a c a r a , p r o l o n g a c i ó n d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r d e la c a r a i n t e r n a r L a c a r a i n t e r n a , en las tres especies está o c u p a d a en casi t o d a su m i t a d s u p e r i o r p o r l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r i n t e r n a ( c o n el r a d i o i n t e r m e d i o ) . E n Ursus spelaeus y Ursus deningeri e s t a s u p e r f i c i e c o m i e n z a e n el v é r t i c e infero-posterior de esta cara, p a r a luego ir s u b i e n d o s e g ú n u n a l í n e a c ó n c a v o - c o n v e x a - c ó n c a v a h a s t a alc a n z a r el v é r t i c e a n t e r o - s u p e r i o r d e la c a r a . E n Ursus arctos c o m i e n z a a m i t a d d e l b o r d e p o s t e r i o r en v e z d e h a c e r l o e n el v é r t i c e i n f e r o - p o s t e r i o r , pero existe u n a p e q u e ñ a faceta articular justo en el v é r t i c e , f a c e t a q u e s o b r e s a l e b a s t a n t e y q u e t a m b i é n e s t á p r e s e n t e e n Ursus deningeri. E n Ursus arctos e s t a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r i n t e r n a e s f u e r t e m e n t e cóncava en su centro y convexa en sus extremos anterior y posterior. Estas curvaturas e s t á n m e n o s m a r c a d a s e n Ursus deningeri, suaviz á n d o s e m á s t o d a v í a e n Ursus spelaeus; el r e s t o d e la c a r a e s r u g o s a . La c a r a e x t e r n a es similar en las t r e s especies: u n a b a n d a a r t i c u l a r r e c o r r e t o d o su b o r d e super i o r , o c u p a n d o e n Ursus arctos l a m i t a d d e la a l t u r a ; e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus ocupa más o m e n o s u n tercio. E s t a b a n d a articular, en su part e m á s a n t e r i o r , s e p r o l o n g a h a c i a a b a j o e n form a de u n a p e q u e ñ a facetiíía subcircular, q u e en Ursus arctos e s c o n t i n u a c i ó n d e la s u p e r f i c i e q u e c o r r e p o r el b o r d e s u p e r i o r d e l a c a r a , m i e n t r a s q u e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, esta continuidad está rota p o r u n a finísima arista.

PÉREZ

HIDALGO

lar se h a c e t r a n s v e r s a l m e n t e m u c h o m á s estrec h a , s i e n d o b a s t a n t e c ó n c a v o el b o r d e i n t e r n o ; los b o r d e s a n t e r i o r y e x t e r n o s o n d é b i l m e n t e convexos.

3.3.

METACARPO

L o s Úrsidos p o s e e n cinco m e t a c a r p i a n o s de los q u e el p r i m e r o e s el m á s c o r t o y el q u i n t o el m á s r o b u s t o . E s t á n d i s p u e s t o s de f o r m a q u e las c a r a s d o r s a l e s p r o d u c e n u n c o n j u n t o c o n v e x o y l a s car a s p a l m a r e s u n c o n j u n t o c ó n c a v o . P o r e n c i m a art i c u l a n c o n l o s h u e s o s d e l a fila i n f e r i o r d e l c a r p o , o c a s i o n a l m e n t e el q u i n t o m e t a c a r p i a n o p u e d e a r t i c u l a r c o n el c a r p o u l n a r . E n s u z o n a p r o x i m a l a r t i c u l a n e n t r e sí m e d i a n t e f a c e t a s a r t i c u l a r e s . E n su z o n a distal lo h a c e n m e d i a n t e h u e s o s s e s a m o i deos. C o n s t a n de una p a r t e a r t i c ul a r (base), de una diáfisis y de u n a p a r t e distal ( c a b e z a ) , q u e lleva u n a c r e s t a sagital e n la c a r a p a l m a r . S o b r e los m e t a c a r p i a n o s se t o m a r o n las siguientes m e d i d a s : (1) l o n g i t u d a b s o l u t a ; (2) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l m á x i m o d e la e x t r e m i d a d s u p e r i o r ; ( 3 ) d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r m á x i m o d e la e x t r e m i d a d s u p e r i o r (4) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l m á x i m o d e la diáfisis; (5) d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r m á x i m o d e l a d i á f i s i s ; ( 6 ) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l m á x i m o d e la e x t r e m i d a d inferior; a d e m á s se c a l c u l a r o n los índic e s s i g u i e n t e s : ( 7 ) r e l a c i ó n p o r c e n t u a l e n t r e el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l m á x i m o d e la e x t r e m i d a d sup e r i o r y l a l o n g i t u d a b s o l u t a ( 2 / 1 p o r 100); ( 8 ) r e l a c i ó n p o r c e n t u a l e n t r e el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e la d i á f i s i s y l a l o n g i t u d a b s o l u t a ( 4 / 1 p o r 100); ( 9 ) r e l a c i ó n p o r c e n t u a l e n t r e el m á x i m o d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e l a e x t r e m i d a d i n f e r i o r y la l o n g i t u d a b s o l u t a ( 6 / 1 p o r 100).

La c a r a inferior es c ó n c a v a , en s e n t i d o a n t e r o p o s t e r i o r y t r a n s v e r s a l t a n t o e n Ursus deningeri c o m o e n Ursus spelaeus, m i e n t r a s q u e en Ursus arctos e s c ó n c a v a e n s e n t i d o a n t e r o p o s t e r i o r y levísimamente convexa en sentido transversal. En l a s t r e s e s p e c i e s e n el v é r t i c e p o s t e r i o r h a y u n pico q u e se l e v a n t a f u e r t e m e n t e . El p e r í m e t r o d e e s t a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r e s t r i a n g u l a r e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, larga (ant. post.) y ancha (trans.), con sus b o r d e s a n t e r i o r y e x t e r n o casi r e c t o s , s i e n d o f u e r t e m e n t e c o n v e x o e n el i n t e r n o . E n Ursus arctos, a u n q u e l a r g a , la s u p e r f i c i e a r t i c u -

120

S i s e o b s e r v a el c o n j u n t o d e l o s h i s t o g r a m a s d e las l o n g i t u d e s a b s o l u t a s (1) d e los m e t a c a r p i a n o s d e o s o d e l a s c a v e r n a s (fig. 3.43), s e a p r e c i a c l a r a m e n t e q u e el c o r r e s p o n d i e n t e al p r i m e r m e t a c a r p i a n o e s t á f u e r t e m e n t e d e s p l a z a d o h a c i a l o s valores m á s i n f e r i o r e s . E n r e a l i d a d sólo se s o l a p a n u n 38 p o r 100 d e l o s p r i m e r o s m e t a c a r p i a n o s c o n los valores i n f e r i o r e s d e la l o n g i t u d a b s o l u t a del segundo m e t a c a r p i a n o . Los c u a t r o m e t a c a r p i a n o s r e s t a n t e s s e s o l a p a n n o t a b l e m e n t e : e n t r e el s e g u n d o y t e r c e r o s e p r o d u c e u n s o l a p e d e l 86 p o r 100, e n t r e el t e r c e r o y c u a r t o e s t e s o l a p e e s d e l 94 p o r 100 y e n t r e el c u a r t o y el q u i n t o e s d e l 97 p o r 100.

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

IBÉRICO

Claro está q u e las frecuencias d o m i n a n t e s se van desplazando hacia valores de clase progresivament e m á s e l e v a d o s , d e f o r m a t a l , q u e el v a l o r m e d i o v a a u m e n t a n d o p r o g r e s i v a m e n t e , d e s d e el s e g u n d o al q u i n t o m e t a c a r p i a n o s . E n Ursus deningeri (fig. 3.44), s e h a r e c u r r i d o a la r e p r e s e n t a c i ó n d e f r e c u e n c i a s a b s o l u t a s , es dec i r , el n ú m e r o r e a l d e e j e m p l a r e s c o m p r e n d i d o s e n c a d a c l a s e , y a q u e el n ú m e r o d e c a d a m e t a c a r p i a n o e s p e q u e ñ o . S e o b s e r v a q u e el h i s t o g r a m a d e l p r i m e r m e t a c a r p i a n o s e d e s p l a z a h a c i a l o s val o r e s i n f e r i o r e s d e l a s c l a s e s e s t a b l e c i d a s , d e form a q u e n o e x i s t e n i n g ú n s o l a p a m i e n t o c o n el seg u n d o m e t a c a r p i a n o ; existe u n solape casi absoluto e n t r e l o s d e m á s m e t a c a r p i a n o s . E n t r e el s e g u n d o y t e r c e r m e t a c a r p i a n o , s ó l o d o s M e I I I q u e d a n fuer a del i n t e r v a l o d e m e d i d a s , d o s del s e g u n d o ; ent r e el t e r c e r y c u a r t o m e t a c a r p i a n o s el s o l a p e e s a b s o l u t o y, finalmente, e n t r e el c u a r t o y el q u i n t o , u n c u a r t o m e t a c a r p i a n o q u e d a p o r d e b a j o d e la c l a s e i n f e r i o r m e d i d a e n el M e V y M e V s u p e r a m é t r i c a m e n t e al Me IV. E n Ursus arctos (fig. 3.45), d e d i e c i o c h o p r i m e r o s m e t a c a r p i a n o s m e d i d o s , sólo u n o se coloca p o r d e b a j o d e l v a l o r i n f e r i o r m e d i d o e n l o s seg u n d o s . E n t r e el s e g u n d o y t e r c e r m e t a c a r p i a n o s existe u n solape total, incluso u n segundo metac a r p i a n o p r o c e d e n t e d e la C u e v a d e L a B o d e g a ( L B ) , s u p e r a e n l o n g i t u d al m á x i m o v a l o r m e d i d o e n l o s t e r c e r o s m e t e c a r p i a n o s . E n t r e el t e r c e r y cuarto m e t a c a r p i a n o s existe u n solape notable, a u n q u e d o s M e I I I q u e d a n s i t u a d o s e n v a l o r e s , inf e r i o r e s a la m í n i m a l o n g i t u d m e d i d a , en los c u a r t o s m e t a c a r p i a n o s v, s i m u l t á n e a m e n t e , d o s M e I V s u p e r a n l a s l o n g i t u d e s m á x i m a s m e d i d a s e n el M e I I I . F i n a l m e n t e , e n t r e el c u a r t o y q u i n t o m e t a c a r p i a n o s el s o l a p e e s i m p o r t a n t e , a u n q u e u n M e V s u p e r a la l o n g i t u d m á x i m a m e d i d a s o b r e los Me I I I . E n c o n c l u s i ó n : la s e p a r a c i ó n m é t r i c a del prim e r m e t a c a r p i a n o , c o m o u n h u e s o c o r t o b i e n diferenciado de los c u a t r o r e s t a n t e s , a p a r e c e bien d e f i n i d a e n Ursus deningeri de Cueva Mayor (B); t a m b i é n s e p r o d u c e e n Ursus spelaeus, aunque e x i s t e u n 38 p o r 100 d e M e I, e v i d e n t e m e n t e l o s de ejemplares m á s robustos, que poseen longitudes s i m i l a r e s a los de los s e g u n d o s m e t a c a r p i a n o s d e a n i m a l e s m á s g r á c i l e s . E n Ursus arctos esta s e p a r a c i ó n n o s e p r o d u c e , d e f o r m a q u e u n 94,4 p o r 100 d e l o s p r i m e r o s m e t a c a r p i a n o s p o s e e n longitudes q u e se colocan d e n t r o del c a m p o de

121

Fisura 3.43.—Histoaramas de las longitudes de los metacarpíanos de Ursus spelaeus.

:

1

r-r-fr-Tn, 5 2

5 8

60

64

mm

Figura 3.44.—Histogramas de las longitudes de los metacarpianos de Ursus deningeri. N

V

Figura 3.45.—Histogramas de las longitudes de los metacarpianos de Ursus arctos.

T R I N I D A D DE T O R R E S P É R E Z

HIDALGO

existencia a b s o l u t a del segundo m e t a c a r p i a n o . Los s o l a p a m i e n t o s e n t r e los r e s t a n t e s m e t a c a r p i a n o s pueden considerarse como equivalentes.

Primer metacarpiano (figs. 3.46, 3.47, 3.48): E s el h u e s o m á s c o r t o d e l c o n j u n t o , a u n q u e e n Ursus etruscus y Ursus arctos todavía conserva u n a gracilidad de p r o p o r c i o n e s , q u e en b u e n a p a r t e s e p i e r d e n e n Ursus deningeri y de forma absoluta e n Ursus spelaeus, e s p e c i e e n l a q u e e s t e h u e s o sufre u n f u e r t e a c o r t a m i e n t o d e la diáfisis, lo q u e le d a u n a s p e c t o r e c h o n c h o c a r a c t e r í s t i c o . L a ext r e m i d a d superior m u e s t r a una superficie articul a r p a r a el p r i m e r h u e s o c a r p a l , q u e s e e x t i e n d e p o r t o d a su c a r a d o r s a l . E s t a superficie es c ó n c a v a en sentido transversal y convexa en sentido anter o p o s t e r i o r , s i e n d o m á s p r o f u n d a e n Ursus etruscus y Ursus arctos q u e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, e n el q u e e s t a s u p e r f i c i e e s m u c h o m á s extensa q u e en las especies a n t e r i o r m e n t e citadas. E n la c a r a i n t e r n a d e la e x t r e m i d a d s u p e r i o r h a y u n a tuberosidad, q u e a u n q u e sobresale fuertem e n t e e n Ursus etruscus y Ursus arctos, es m á s e x t e n s a y r o b u s t a e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus. L a c a r a e x t e r n a m u e s t r a u n a s u p e r f i c i e p o c o d e f i n i d a p a r a l a a r t i c u l a c i ó n c o n el s e g u n d o m e t a c a r p i a n o . E n la c a r a p o s t e r i o r d e la e x t r e m i d a d s u p e r i o r se e n c u e n t r a u n a p e q u e ñ a foseta, delim i t a d a p o r a r r i b a p o r el b o r d e p o s t e r i o r d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el p r i m e r h u e s o c a r p a l y en su p a r t e interna y externa p o r dos p r o t u b e r a n cias. E n esta foseta hay p e q u e ñ o s f o r á m e n e s , su p r o f u n d i d a d , e n p a r t e r e g i d a p o r el g r a d o d e p r o l o n g a c i ó n h a c i a a t r á s d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r d e la c a r a s u p e r i o r , e s m a y o r e n Ursus spelaeus que e n l a s o t r a s e s p e c i e s . L a e x t r e m i d a d d i s t a l e s sim i l a r e n t o d a s l a s e s p e c i e s , y a q u e el t a m a ñ o d e la c r e s t a s a g i t a l d e l a c a r a p a l m a r e s m u y v a r i a ble. La diáfisis en las c u a t r o especies e s t u d i a d a s es c a s i c i l i n d r i c a , a u n q u e e n Ursus arctos l a c a r a p a l m a r es algo plana, p e r o su incurvación general, que p r o d u c e u n a convexidad dorsal y u n a concavid a d p a l m a r , e s m u c h o m a y o r e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus q u e e n Ursus etruscus y Ursus arctos, especies en los q u e este hueso, a d e m á s de s e r m á s largo, es m á s r e c t o . Las m e d i d a s , índices, así c o m o los p a r á m e t r o s d e e l l o s d e r i v a d o s a p a r e c e n e n l a t a b l a 3.13 (Ursus

índices del primer metacarpiano de Ursus deningeri.

deningeri), t a b l a 3.14 (Ursus (Ursus arctos).

spelaeus)

y t a b l a 3.15

U n a m a n e r a d e p o n e r d e m a n i f i e s t o l a s diferencias métricas entre las tres especies consider a d a s , e s el e m p l e o d e r e p r e s e n t a c i ó n s e m i l o g a r í t m i c a de las d i f e r e n c i a s e n t r e los v a l o r e s m e dios, t o m a n d o c o m o r e f e r e n c i a los v a l o r e s del prim e r m e t a c a r p i a n o d e l o s o d e l a s c a v e r n a s (figur a 3.49). L l a m a i n m e d i a t a m e n t e l a a t e n c i ó n q u e el v a l o r m e d i o d e la l o n g i t u d a b s o l u t a del p r i m e r m e t a c a r p i a n o d e Ursus arctos s u p e r a , e n c a s i 10 m m . , al v a l o r c o r r e s p o n d i e n t e e n el o s o d e l a s c a v e r n a s . Ursus deningeri m u e s t r a u n a longitud m e d i a del primer metacarpiano realmente muy parecida a la d e l o s o d e las* c a v e r n a s . E l r e s t o d e l a s m e d i d a s s o n s i e m p r e m e n o r e s e n Ursus deningeri y Ursus arctos q u e s u s c o r r e s p o n d i e n t e s e n el o s o d e l a s cavernas, manteniéndose constantemente menores l a s d e Ursus deningeri r e s p e c t o a l a d e Ursus arctos. A u n q u e al s e r n o t a b l e m e n t e m á s l a r g o e s t e h u e s o e n el o s o p a r d o , l o s í n d i c e s ( 7 , 8 y 9) al e s t a r r e f e r i d o s a e s t a m e d i d a , se h a c e n m e n o r e s q u e l o s c o r r e s p o n d i e n t e s e n Ursus deningeri.

Segundo metacarpiano (figs. 3.50, 3.51 y 3.52) E n la e x t r e m i d a d p r o x i m a l d e s t a c a b á s i c a m e n t e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r p a r a el s e g u n d o c a r p i a n o , d e c o n t o r n o t r i a n g u l a r c o n s u v é r t i c e e n el p u n t o m á s p o s t e r i o r d e la s u p e r f i c i e . E s t a s u p e r f i c i e , cuyo b o r d e e x t e r n o se levanta n o t a b l e m e n t e m á s q u e el i n t e r n o , e s m á s c ó n c a v a e n s e n t i d o t r a n s versal, sobre t o d o en su p a r t e anterior, en Ursus

122

Figura 3.46.—Primer metacarpiano (sin.) de Ursus spelaeus, procedente de la Cueva del Reguerillo (T).

Figura 3.48.—Primer metacarpiano (dex.) de Ursus

arctos,

procedente de la Cueva de la Bodega (LB).

T R I N I D A D DE T O R R E S

LL

1

LZ

S

N

V

64.0

4

61 4

6 7.4

5i

25.8

4

25 1

26.6

21,6

N

v

2.58

6

53.8

59.5

56.3

o./i

6

20.0

22,0

22.1

••

J

PÉREZ-HIDALGO

-

i

n

H

23.7

GZ

K

TR 2

N

v

N

- V

(

V

- V

(

4.49

8

55.6

69,0

58.2

6.06

1 2

48.3

6 •'.7

46.3

53,0

58.3

2,01

9

22.5

29.8

23,7

2.04

1 2

19.6

26.3

20.3

19.4

22.0

22,0

2.42

1 1

19.0

23,6

21.0

1 '.8

20.3

13,1

1 .66

1 3

9,8 10.6

14,6

1 1 .3

12,0

21,4

4

19.2

24,5

19,6

2 .1 6

6

17.6

22.7

18.0

24.3

2.63

9

22.0

31.2

1 3.8

4

13.4

14.3

12,1

0.83

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T A B L A 3.14.—Medidas e índices del primer metacarpiano de U r s u s s p e l a e u s .

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18

23.0-

30.0

T A B L A 3.15.—Medidas e índices del primer metacarpiano de U r s u s a r c t o s .

i 0-8 - 6 - 4

-2

Figura 3.49.—Representación semilogarítmica de las diferencias existentes entre los valores medios de medidas e índices del primer metacarpiano. 124

etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus que en Ursus arctos. E n s u c a r a i n t e r n a s e o b s e r v a l a fac e t a a r t i c u l a r c o n el p r i m e r m e t a c a r p i a n o , q u e s u e l e e s t a r m a l d e f i n i d a . E n Ursus arctos aparece c o m o u n a z o n a r u g o s a ; e n Ursus spelaeus es u n a p e q u e ñ a faceta situada cerca del b o r d e anterior d e l a c a r a ; m i e n t r a s q u e e n Ursus deningeri es u n a faceta articular b a s t a n t e a n c h a q u e corre a t o d o lo largo del b o r d e superior d e la cara interna d e la e x t r e m i d a d p r o x i m a l . E n la c a r a e x t e r n a de la extremidad proximal se observa la zona de articulación c o n el tercer metacarpiano, q u e es idéntica en las c u a t r o especies. Comienza e n la parte anterior c o n u n a foseta circular y cóncava, que se estrecha p a r a d a r lugar a u n a b a n d a m á s o m e n o s regular, algo convexa, q u e o c u p a algo m á s d e l a m i t a d d e l b o r d e s u p e r i o r e x t e r n o d e l a ex-

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

Figura 3.52.—Segundo metacarpiano (dex.) de Ursus

IBÉRICO

arctos, procedente de la Cueva de Saldarrañao (D).

TRINIDAD DE T O R R E S P É R E Z

HIDALGO

Las medidas, índices, así como los p a r á m e t r o s estadísticos d e ellos d e r i v a d o s a p a r e c e n e n la tab l a 3.16 (Ursus deningeri), t a b l a 3.17 (Ursus spelaeus) y t a b l a 3.18 (Ursus arctos).

t r e m i d a d superior del segundo metacarpiano. La parte posterior d e la extremidad superior es u n á r e a rugosa, d o n d e se i n s e r t a n l o s flexores. U n p o c o p o r d e b a j o d e l a a r t i c u l a c i ó n s u p e r i o r , e n el b o r d e dorsointerno d e la e x t r e m i d a d proximal apar e c e , e n Ursus etruscus y Ursus arctos, u n a p r o t u b e r a n c i a s u b c i r c u l a r q u e e n Ursus deningeri n o se aprecia, aunque en ocasiones se observa u n a tenue impresión.

NLI

•i

... .-4.7 14.9 135 22.1 ia.6 :) ií' 0

:

Excepto la m a y o r robustez d e las formas espéleas n o se observan diferencias e n las extremidades distales.

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V - V

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6/1 %

L a s d i á f i s i s d e l s e g u n d o m e t a c a r p i a n o d e Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos son de TABLA 3.1 «.—Medidas e índices ' Q _ |

s e c c i ó n c i r c u l a r , m i e n t r a s q u e e n Ursus spelaeus se a p l a n a n e n s e n t i d o d o r s o p a l m a r , s i e n d o elipsoidal la sección.

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12

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10

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TABLA 3.17.—Medidas e índices del secundo metacarpiano de Ursus spelaeus.

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5

13.3

16,2

111-

11.2

16.4

13.4

t 2. i

10.4

1 1 .0

9,5

10.3

1 1 .2

r.

2-1,3

22.7

1 7.4

- 1 '.6

23,3

20,8

'9.5

16.4

1 1 1

16.0

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16,6

16.3

27.1

4

•

r

9.6

-

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-

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16.U

-

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24 0

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-

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29.0

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25,8

V

7.63

18

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163

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18

117

19.'

23,8

3.10

1 7

19,6

28

10.2 -

14.5

13.0

1 .65

19

13.2

12.5

2,1 /

18

22.7

19.6

2.68

18

23.0

20.1

2,1 /

18

1 / .o

16.6

1 ,30

19

15,0

2 ,82

1

2U 0

26,0

-

1 / .8

•'

T A B L A 3 . 1 8 . — M e d i d a s e índices d e l s e g u n d o m e t a c a r p i a n o d e U r s u s a r c t o s .

126

N

89,9

I5.i

9.5 —

16 4

-

23,3

1 7.0 -

24, U

16.0

—

19,1; 23 '.)

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

IBÉRICO

Tercer metacarpiano (figs. 3.53, 3.54 y 3.55)

E n Ursus spelaeus aparece una profunda depresión situada más abajo.

E n su e x t r e m i d a d p r o x i m a l destaca, vista desd e a r r i b a , l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el t e r c e r h u e s o c a r p a l , r e l a t i v a m e n t e s i m i l a r , e n p l a n t a , a la q u e se o b s e r v a en s e g u n d o m e t a c a r p i a n o , a u n q u e el b o r d e a n t e r i o r d e l t r i á n g u l o q u e c o n f i g u r a , e s f u e r t e m e n t e c ó n c a v o e n Ursus etruscus, cóncavo e n Ursus spelaeus y r e c t o e n Ursus deningeri y Ursus arctos, s i e n d o a l g o m á s s a l i e n t e el á n g u l o a n t e r o e x t e r n o . El vértice p o s t e r i o r no se sitúa tan c e n t r a d o c o m o e n el s e g u n d o m e t a c a r p i a n o , s i n o q u e s e d e s p l a z a h a c i a el b o r d e i n t e r n o , d a n d o u n a p a r t e t e r m i n a l p o s t e r i o r e n b i s e l . D e s t a c a e n la z o n a a n t e r i o r d e l a e x t r e m i d a d p r o x i m a l , el á n gulo a n t e r o e x t e r n o q u e sobresale m u c h o , algo men o s e n Ursus spelaeus. En sentido anteroposterior la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r s u p e r i o r e s r e g u l a r m e n t e c ó n c a v a , m i e n t r a s q u e v i s t a t r a n s v e r s a l m e n t e , sob r e t o d o e n la p a r t e a n t e r i o r , p o s e e u n a s e c c i ó n e n «V» a s i m é t r i c a , c o n el l a d o e x t e r n o m á s l a r g o y o b l i c u o y el l a d o i n t e r n o m u y c o r t o . E s t a m o r f o l o g í a e n «V» e s t á m u y m a r c a d a e n Ursus spelaeus y m e n o s e n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos. Vista esta superficie articular en s u c o n j u n t o , e n Ursus arctos es m á s vertical q u e e n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus, en los c u a l e s se coloca casi e n u n p l a n o p e r p e n d i c u l a r d e la d i á f i s i s , m i e n t r a s q u e e n Ursus arctos f o r m a r í a u n á n g u l o o b t u s o c o n el p l a n o del b o r d e d o r s a l de la diáfisis.

L a s d i á f i s i s s o n m u y p a r e c i d a s , a u n q u e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus se p r o d u c e u n engras a m i e n t o l o n g i t u d i n a l e n el c e n t r o d e la c a r a p a l m a r , que origina u n a sección triangular. La cara d o r s a l es p r á c t i c a m e n t e p l a n a , p o s e y e n d o la diáf i s i s d e Ursus arctos u n a s e c c i ó n p l a n o c o n v e x a .

E n l a c a r a i n t e r n a d e la e x t r e m i d a d s u p e r i o r s e d e s a r r o l l a l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el s e g u n d o metacarpiano, una banda que sobresale continua y e n f o r m a d e h e r r a d u r a e n Ursus arctos y Ursus etruscus; continua, a u n q u e adelgazándose, hacia s u p a r t e p o s t e r i o r e n Ursus spelaeus, y discontinua p o r m o s t r a r u n f i n o s u r c o c e n t r a l e n Ursus deningeri, e n é s t e la p a r t e a n t e r i o r p a r e c e b a j a r m á s . E n la c a r a e x t e r n a d e la e x t r e m i d a d s u p e r i o r existe u n a i m p r e s i ó n p a r a l a a r t i c u l a c i ó n c o n el c u a r t o m e t a c a r p i a n o , e n f o r m a d e h e r r a d u r a e n Ursus arctos y Ursus spelaeus, siendo cóncava y m á s prof u n d a e n el p r i m e r o y p l a n a y v e r t i c a l e n el seg u n d o . E n Ursus deningeri se divide en dos p a r t e s p o r u n p e q u e ñ o s u r c o c e n t r a l , e s t a n d o la p o r c i ó n p o s t e r i o r d e la superficie a r t i c u l a r p o c o d e s a r r o llada. E n la c a r a a n t e r i o r h a y u n a p e q u e ñ a f o s e t a t r a n s v e r s a l b a j o la c e j a d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r e n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus arctos. 127

E n l a t a b l a 3.19 a p a r e c e n l a s m e d i d a s , í n d i c e s y p a r á m e t r o s e s t a d í s t i c o s d e l M e I I I d e Ursus deningeri; e n l a t a b l a 3.20 l o s d e Ursus spelaeus, y e n l a t a b l a 3.21 l o s d e Ursus arctos. B

" I 2 3 4 b 6 7 8 9

75.0 ' 7.7 26.7

14,1 12.5 22.0 24.0 19.0 29.0

3.27 1.30 '.34 0,81 0.68 1.42

N 12

20 17 18 12 12 11 12 12

V - V ¡

67.2 15.4 24.6 12.7 -

80.2 20.7 28,6 15,5

11.519.4 22.0 17.0 26.0-

13,5 24,8 27.0 21.0 31.0

V 7 :

9^

2/1

%

«/i

%

6/1

%

TABLA 3.19.—Medidas e índices del tercer metacarpiano de Ursus deningeri. E n t r e el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e la e x t r e m i d a d s u p e r i o r ( 2 ) y la l o n g i t u d a b s o l u t a ( 1 ) d e l M e I I I , e x i s t e u n a c o r r e l a c i ó n a l t a (.72) e n Ursus spelaeus y s i m p l e m e n t e d i s c r e t a (.61) e n Ursus deningeri y e n Ursus arctos (.59). E n l a r e p r e s e n t a c i ó n b i v a r i a d a d e e s t a s d o s v a r i a b l e s (fig. 3.56), l a m a y o r p e n d i e n t e y la p o s i c i ó n d e la l í n e a d e r e g r e s i ó n , c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus spelaeus, indica clarament e el m a y o r t a m a ñ o r e l a t i v o d e l a r e g i ó n p r o x i m a l d e l M e I I I d e Ursus spelaeus, s i e n d o e n Ursus arctos n o t a b l e m e n t e m á s g r á c i l . E l M e I I I d e Ursus deningeri se coloca en u n a posición i n t e r m e d i a con u n leve s o l a p a m i e n t o con a l g u n o s valores de l a n u b e d e p u n t o s c o r r e s p o n d i e n t e s a Ursus spelaeus, a u n q u e c o n s t i t u y e u n c o n j u n t o n e t a m e n t e separado.

Cuarto metacarpiano (figs. 3.57, 3.58 y 3.59) La extremidad superior, vista p o r arriba, pres e n t a l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r p a r a el c u a r t o h u e s o tarsal, que puede definirse como un trapecio m u y

T R I N I D A D DE T O R R E S

LL

i'

N

V

-

(

N

84.4

71 .4

v

7

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- v

;

n

t

67.0

75,3

2

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"

-

HIDALGO

TR

K

N

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v

76.6

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-

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2 10

10

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1.16

1 1

27.5

29.9

1.40

8

13,7

79.8

3.50

8

1 7.4

21.8

19.6

26.8

31.3

20.1

4

18.8

22.2

19.1

1.60

8

16.9

22,0

14.3

28.8

4

26.3

32.1

26.3

2.00

8

24.2

31.0

24.8

I 7.0

4

15 9

18.8

15.7

1.03

7

13.8

17.0

12.S

1 7.2

2.02

11

5

13.8

1.19 1,18

7

11,6-

1*.,7

11.0

12.1

'4,4

1.48

11

11.9

7

21.2

25.0

19.5

21.1

25 6

1.42

11

22.8

20.0

10

14.3

s

76.7

3

-

v

69.8

4

ÜC - V

(

n

(

1

'3 3

2,31

1 1

18.4

24.6

19,2

3

2 7.5

30.0

27.2

17.4

1.32

1 1

15.6

20.4

15.0

1 7.4

15.7

2,46

1 1

13.3

22.1

12.6

2 7.6

24.8

2.84

7

20.9

30.2

23,1

21.0

4

13.0

14.5

13.0

6

S

23.2

28.2

23.2

7

3

26.0

-

27.0

27.0

7

26,0

29.6

25.0

2 7.0

25,0

30,0

25.0

8

19.0

29.0

26.0

P

3

21.0

-

24.0

22.0

7

21.0

24.0

18.0

19.0

23.0

8

18.0

28.0

21.0 -

24.0

20.0

3

32.0

34.0

33.0

7

31.0

35.0

27.0

28.0

35.0

10

31,0

37.0

22.0 31.0

H

9

7

26.0

35.0

32.U

A

N

ER

V

(

73.0

-

89.0

73,5

76.0

5.06

10

89.8

7 5.6

19,6

-

25.6

19.2

21,5

20.8

1,62

14

18.2

24.9

20.5

35,8

26.2

28.2

30,0

2.30

14

27.3

35.5

28.1

H2..1

5.09

12

2

21,5

2.90

16

3

29.7

5.16

14

21.6

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15

5

" '> I!

1.83

15

13,4

6

2 7.1

18.0

2.8'

12

22.6

12

2 • 80.3

18.2

v

n

(

73.6

-

20.2

16.9

1,43

12

19.3

13.0

16.2

14.0

1,18

12

12.0

15.9

1 1.7

-

30.0

24.0

24.3

24.5

1.67

10

21.4

27,6

23.6

13.5

19.2

MiMCtra l o l a l

T

ce

X

- V

(

1

4

LZ

S

72.5

PÉREZ

-

V

N

- V

•••

N

v

72,2

78,5

6.58

23

66,0

91.1

78.1

4,73

1 7.5

20.3

2.33

32

16.0

22. 7

20,4

2.1 1

105

16,0

2S 6

26.7

28,7

3.33

31

22.7

36,6

28.8

3.13

89

21.6

36,6

1 7.5

15.6

15.7

V

>•

2

(

2.1 1

32

14.5

12.2

14.0

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32

23.7

25.4

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23

11.9 20.7

-

>J

(

60

66,0

?• i

1 '.3

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12.5

1 ,6

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11.0

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25.3

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99

29.3

78

19.5

3U.2

20.1 7

21,0

23,0

34.0

25,0

29,0

26.0

10

23.0

28,0

24.0

26.0

77

24,0

28,0

26.0

79

19.0

34.0

8

23.0

21.0

24.0

22.0

25.0

21.0

10

21.0

22,0

21.0

22.0

23.0

22

22.0

24.0

22.5

7 1

18.0

28.0

9

33.0

28,0

39.0

33.0

32.0

35.0

10

25,0

35.0

31.0

33.0

32.0

22

30.C

34.0

39.0

78

25.0

37.0

27.0

T A B L A 3.20.—Medidas e índices del tercer metacarpiano de U r s u s s p e l a e u s .

n

2

n

n

1

n

3

n

1

n

2

1

n

1

n

n

1

PE

D

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MK

AK

UB

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G

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TV

LB

"

1

n

3

- 1

63,4

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/6,4

/9.3

83.9

30.8

75,.'

33.0

31.3

'5.3

76,5

64.0

'8.0

-

30,4

:

15.8

18.3

15.2

17.2

18.7

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16.3

i 7.5

16,4

15.6

15,/

12,5

16,1

-

16.5

1 7.3

3

22.3

28.3

21.3

2/.3

29.6

25,6

27.0

24.4

2 1,5

22.8

19.0

22,3

24.3

22,5

4

1 1.2

13,5

11.2

13.7

15.2

13,8

12,8

14.0

12,8

1U.6

1 1.4

10.1

11.6

12,2

11

5

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13.2

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13,1

13.7

1 2.2

10,0

12,/

9,3

8.6

9,6

10.5

10.1

•

10,3

18,0

1 7.4

21.0

24.0

6

1 7.5

-

21.3

11A

22.4

23,0

19,7

20.0

21.3

20,9

16,2

18,0

25,0

•

21.0

20,0

21.0

24.0

19,0

22.0

21.0

20,0

'.1 21.6

1 /.4

/

21.0

20.0

21.0

1 1.0

16.0

14,{i

15.0

16.0

15.0

15.0

16.0

26.0

26.0

23.0

23.0

25,0

22.0

23.0

24.0

R

18,0

-

16,0

15.0

17.0

13.0

17.0

1 7.0

•'•

28.0

-

25.0

23.0

27.ü

30.0

24.0

27.0

-

1

73.5

3,81

13.9 :¡ 4

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1.29

12.8

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- v

n

N

1

v

v

N

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31.0

86,3

78.0

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23

63.4

36.3

4

1 '.2

20,0

13,3

1 '.0

1.6'

23

12.5

20.0

24.1

2 79

20

19.0

29,6

10.1

15.2

5

(

20,6

s

25.8

-

/

M u M t c j total

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-

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t

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14,8

12,8

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23

4

1 1.6

13,9

1 2, /

1 1.5

1, ' 0

21

8,6

s

13,9

6

21.5

¡.26

5

20,0

23,0

22.5

19,9

2,26

22

16,2

-

23,0

/

24,2

1 48

5

22.0

26.0

21,0

22.0

1.92

23

19,0

-

26.0

8

1 7.8

0.84

5

9

27.4

0 89

1 7.0

19.0

1 / 0

16.5

1.2'

23

14.0

-

19.0

26,0

23.0

26.0

25,7

2,2 7

23

22,0

-

3Ü.0

T A B L A 3 . 2 1 . — M e d i d a s e í n d i c e s del t e r c e r m e t a c a r p i a n o d e U r s u s a r c t o s .

128

U S O S DEL P L E I S T O C E N O

Figura 3.55.—Tercer metacarpiano (dex.) de Ursus

arctos,

IBÉRICO

procedente de la Cueva de Saldarrañao (D).

T R I N I D A D DE T O R R E S

PEREZ-HIDALGO

m a el v é r t i c e d e l a «V» e s a m p l i o , y c a s i c o n v e x o s los l a d o s q u e la c o m p o n e n ; s i e n d o m u c h o m á s agud o s y p l a n o s l o s l a d o s e n Ursus arctos. E n la cara i n t e r n a h a y u n a b a n d a p a r a l a a r t i c u l a c i ó n c o n el tercer m e t a c a r p i a n o q u e en las c u a t r o especies m u e s t r a u n a f o r m a d e h e r r a d u r a , c o n los b r a z o s m á s a n c h o s q u e el c e n t r o , s i e n d o , p o r l a m e n o r r o b u s t e z en e s t a z o n a , m á s c e r r a d o e n Ursus etruscus y Ursus arctos. E n l a c a r a e x t e r n a d e l a ext r e m i d a d p r o x i m a l , s e e n c u e n t r a la d e p r e s i ó n d o n d e a r t i c u l a el q u i n t o m e t a c a r p i a n o . E n l a s c u a t r o especies en f o r m a de h e r r a d u r a , con los b r a z o s m á s a n c h o s , c ó n c a v a en su m i t a d a n t e r i o r , q u e es l a m á s i m p o r t a n t e , m á s e n Ursus etruscus y Ursus arctos, y p l a n a e n l a m i t a d p o s t e r i o r , p r o y e c t á n d o se l e v e m e n t e h a c i a fuera.

2 6-

Z1A 2 2

20

I 8

—

I;

c

E n la e x t r e m i d a d d i s t a l n o rencia morfológica notable.

U.s.

• 2

U.d.

6 4

68

7 2

76

8 0

84

88

92

mm

Figura 3.56.—Tercer metacarpiano, representación bivariada: diámetro transversal de la extremidad superior (2) (Y) en función de la longitud absoluta (1) (X); a, Ursus arctos; d, ¡ 7 r s í í 5 deningeri; s, Ursus spelaeus.

alto de b a s e algo cóncava, con los ángulos anteroi n t e r n o y a n t e r o - e x t e r n o , q u e se p r o y e c t a n m a r c a d a m e n t e h a c i a la z o n a d o r s a l d e l c a r p o , a u n q u e c o n m a y o r s i m e t r í a d e c o m o lo h a c e n e n el t e r c e r m e t a c a r p i a n o . Los l a d o s e x t e r n o e i n t e r n o , oblic u o s , s o n r e c t o s , y el l a d o m e n o r , el p o s t e r i o r , e s s u a v e m e n t e convexo. E s t a superficie a r t i c u l a r es continuamente convexa en sentido anteroposterior, p e r o e n Ursus arctos e s t a c o n v e x i d a d se a c e n t ú a , p o r el h e c h o d e e s t a r la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r lev a n t a d a r e s p e c t o a u n p l a n o p a r a l e l o a la c a r a d o r s a l d e l h u e s o , c o m o o c u r r e e n el t e r c e r m e t a carpiano. Esta superficie articular, transversalm e n t e , m u e s t r a u n p e r f i l e n «V» m á s s i m é t r i c o q u e el d e l t e r c e r m e t a c a r p i a n o . E s t e p e r f i l s e m a n t i e n e e n los d o s t e r c i o s a n t e r i o r e s d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r , p a s a n d o luego a s e r s i m p l e m e n t e conv e x a . Al i g u a l q u e o c u r r e c o n el t e r c e r m e t a c a r p i a n o , el l a d o e x t e r n o d e la «V» e s el d e m a y o r d e s a r r o l l o , e s t a n d o , p u e s , el e j e d e l s u r c o d e s p l a z a d o h a c i a el b o r d e i n t e r n o . E n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus, el s u r c o q u e for-

hay ninguna

dife-

L a d i á f i s i s , e n Ursus etruscus y Ursus arctos, es p l a n a e n la c a r a d o r s a l , r e d o n d e a d a e n l a s a r i s t a s e x t e r n a e i n t e r n a y c o n v e x a , c o n u n a leve a r i s t a c e n t r a l e n l a c a r a p a l m a r . E n Ursus deningeri y Ursus spelaeus es m u c h o m á s a p l a n a d a e n s e n t i d o d o r s o p a l m a r , s i e n d o la c a r a d o r s a l p l a n a . L o s b o r des externo e interno son redondeados, pero con b o r d e s m á s a g u d o s q u e e n Ursus arctos y Ursus etruscus y la c a r a p a l m a r c o n u n a g r a n p r o t u b e rancia, de morfología y t a m a ñ o variables. Las t a b l a s d e m e d i d a s e índices de los Me IV de los diversos y a c i m i e n t o s y especies, así c o m o los p a r á m e t r o s e s t a d í s t i c o s c a l c u l a d o s a p a r t i r de e l l o s s e p u e d e n c o n s u l t a r e n t a b l a 3.22 (Ursus deningeri), t a b l a 3.23 (Ursus spelaeus) y t a b l a 3.24 (Ursus arctos).

JO.O

17.3 2.03 ¡J.93

i;.(] 2R.0

T A B L A 3.22.—Medidas e índices del cuarto metacarpiano de U r s u s d e n i n g e r i .

130

7

2/1

%

8

4/1

%

9.

6/1

%

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

IBÉRICO

Figura 3.57.—Cuarto metacar­ piano (dex.) de Ursus spe­ laeus, procedente de la Cueva del Reguerillo (T).

1

h

\11

\

1

VI í

\

Figura 3.58.—Cuarto metacarpiano (sin.) de

Ursus deningeri,

procedente de Cueva Mayor (B).

Figura 3.59.-Cuarto metacarpiano (dex.) de tVrs s arcíew, procedente de la Cueva de la Bodega (LB). M

TRINIDAD DE T O R R E S

L L

S

V

N

/9.4

1

-

V

n

HIDALGO

n

1

K

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LZ

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'-

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PÉREZ

-

- 1

N

V

-

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7

75,6

20.5

28,8

22,1

1,50

8

19,7

28.3

36.0

30.9

1,69

6

28,3

16.2

21.6

19.6

1,02

9

17,2

20.4

14.2

20,0

17.6

1.40

9

15.6

20.2

23.7

34.5

26.6

1.78

7

24.2

29.5

27,0

33.0

26.0

6

24.0

28.0

1 7

22,0

27.0

24.0

7

23,0

25.0

1 7

26,0

40,0

33,0

7

31,0

34.0

86.6

74.6

4 47

10

64 7

81 ,5

7 3,4

82,6

7 7.9

5.13

1 7

69,3

1,60

5

21,5

24,5

21,9

1,36

10

19,5

24,8

19,3

23,7

23,0

2,23

1 7

29.b

3.48

5

26,1

33,8

28.

7

2,81

10

23.6

33,9

27.4

32,8

32,3

2.81

14

4

13.3

2.26

5

16.3

20.8

1 7.5

1,80

10

15.3

21.4

19.2

2,02

1 7

14.3

2.08

5

12.7

16.6

14.3

1,68

10

12.5

1 7.0

14.3

16.7

16.2

2.08

1 7

t,

25.8

3.16

4

23.9

30.5

24,6

1.48

9

22.8

27.6

22.3

23,2

25,6

1,49

1 7

;

7H.0

4

28,0

28.0

29.0

10

28.Ü

34.0

26.0

29.0

30,0

! 7

a

22.0

5

21.0

24.0

24,0

10

21,0

26,6

21,0

22.0

25.0

í)

.¡2.(1

4

3 1 .0

35,0

33.0

9

31,0

38,0

30,0

28.0

35,0

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1

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-

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29.7

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4

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19.1

1.90

10

16./

-

21.5

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7

-

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17.8

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-

N

V

19

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5.81

15

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1

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85,0

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64 7

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-

28.8

i

- 26.2

20.0

24.3

1.85

22

20.0

-

27.8

23.8

1.99

98

15,8

-

38.0

27,9

31.9

2.56

21

28.3

-

375

31.4

3.01

92

23.6

-

21.2

17,J

19,3

1.62

21

1 7.4 -

21.8

18.9

1 71

99

15.2

' 6,5

1.4 7

21

14.6

-

19,2

17.8

1.58

107

12.5

23.8

28,0

2.31

15

24.3

-

32.1

26.6

2.03

90

22.3

31,0

22,0

2,09

23

3.26

22

19.0

1.60

23

15.3

5

14,0

19,3

1.30

10

' 7.5

-

21,0

15.7

1.35

23

13.7

6

24.3

26.

2,85

10

23,2

-

31,0

2/,3

1,95

19

23,2

-

- 17,9

25.0

- 29,0

30,0

34.0

- V

19.b

23,2 32,6

23.9 -

V

29.

25,0 35.2

82.9

(

74.0

4.52

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94,2

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- V

86.5

4

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i

4,H3

22

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1

27,0

27.0

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22,0

-

30,0

27,0

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27.0

29,0

15

24.0

-

8

21.Ü

23.0

10

21.0

-

25.0

22,0

19

19.0

- 25,0

23.0

23,0

15

21.0

-

9

Jl .0

32.0

10

28.0

-

35.0

32.0

19

29.0

- 36.0

32.0

34,0

15

J VO -

86

28.0

83

25.0

23.0

95

19,0

35.0

33.0

83

26.0

38,0 _ 21,8 20.2 -

34.5

_

34.0

-

27,0 40.0

T A B L A 3 . 2 3 . — M e d i d a s e í n d i c e s del c u a r t o m e t a c a r p i a n o d e U r s u s s p e l a e u s .

TV

l B

n

2

.'5.5 -

n

93,6

c.

2

7 7.2 -

"

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1

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19.0

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20,5

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22.0

-

27.4

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22.0

4

1 1.8

-

15.4

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-

13.7

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-

n

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2

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1 1.4 - 14,3 9,0

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n

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1

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1 22,3

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1

-

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67.0

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14.8

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16

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- 12.4

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1 5.7

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13.5

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-

10.5

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1 7,3

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22.0

-

22.0

20,0

20,0

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22.Ü

22.1

1.39

16.0

-

16.0

16.0 —

15,0

16,0

-

17,0

15.0

15.0

-

15,0

1 7.0

15.0 —

18.0

1 7.0 - 20,0

16,5

1 55 15

15.0

20.0

23 0 —

25.0

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24.5

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-

-

22,0

22,0

21.0

-

-

24,0

-

22.0

-

28,0

15

T A B L A 3 . 2 4 . — M e d i d a s e índices del c u a r t o m e t a c a r p i a n o de U r s u s a r c t o s .

Quinto metacarpiano (figs. 3.60, 3.61 y 3.62) E s t e h u e s o e n Ursus etruscus y Ursas arctos e s m u y largo y robusto. E n las formas espeloides, Ursus deningeri y Ursus spelaeus, es m u y robusto, con sus extremidades proximal y distal ensanchadas, p e r o h a sufrido u n a n o t a b l e r e d u c c i ó n d e la diáfisis q u e al h a c e r s e m á s r o b u s t a se h a c e m á s corta. E n la c a r a s u p e r i o r d e la e x t r e m i d a d próxim a ! se e n c u e n t r a la superficie a r t i c u l a r p a r a el c u a r t o - q u i n t o c a r p a l . C o m i e n z a e n el b o r d e posterior d e l a e x t r e m i d a d superior, e s t a n d o limitada e n s u zona i n t e r n a p o r l a arista s u p e r i o r d e la superficie a r t i c u l a r p a r a el c u a r t o m e t a c a r p i a n o ,

q u e s e d e s a r r o l l a e n el b o r d e s u p e r i o r d e l a c a r a i n t e r n a d e l a e x t r e m i d a d s u p e r i o r . E n l a z o n a ext e r n a está limitada p o r u n a arista q u e e n s u comienzo corre p o r el centro d e esta extremidad, p a r a luego i r convergiendo, f o r m a n d o u n a línea i n t e r i o r m e n t e c ó n c a v a , h a c i a el b o r d e i n t e r n o d e esta superficie articular, d a n d o u n vértice agudo. E n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus, e s t a a r i s t a , l í m i t e e x t e r n o d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r , e s e n s u c o m i e n z o p a r a l e l a al b o r d e interno d e la m i s m a convergiendo, m á s o menos a partir d e la mitad d e s u recorrido, mientras q u e e n Ursus arctos siempre es u n a línea curva q u e converge con el b o r d e i n t e r n o d e la superficie ar-

132

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

IBÉRICO

Figura 3.61.—Quinto metacarpiano (sin.) de Ursus deningeri,

procedente de Cueva Mayor (B).

T R I N I D A D DE T O R R E S P É R E Z

t i c u l a r . E n Ursus spelaeus, y a v e c e s e n Ursus deningeri, esta superficie articular m u e s t r a u n a prolongación, en f o r m a d e u n a p e q u e ñ a faceta articular d e f o r m a r e d o n d e a d a , a d y a c e n t e al b o r d e postero-externo de la superficie articular principal. E s l a z o n a d o n d e a r t i c u l a r í a la p e q u e ñ a superficie a r t i c u l a r q u e a p a r e c e e n la c a r a i n f e r i o r d e la a p ó f i s i s q u e s e p r o d u c e e n el á n g u l o p o s t e r o - i n t e r no del hueso carpoulnar. La superficie articular c o n el c u a r t o - q u i n t o c a r p a l , e s r e g u l a r m e n t e c o n vexa, e n s e n t i d o a n t e r o p o s t e r i o r , s i e n d o m a y o r la c u r v a t u r a e n Ursus etruscus y Ursus arctos q u e e n Ursus spelaeus y Ursus deningeri. Transversalmente es algo convexa, a u n q u e al p r e s e n t a r algunos q u i n t o s m e t a c a r p i a n o s u n a p e q u e ñ í s i m a ceja, q u e se l e v a n t a e n el b o r d e i n t e r n o d e e s t a s u p e r f i c i e articular, p u e d e a p a r e c e r e n esta zona, y sólo en ella, u n a leve c o n c a v i d a d . E n la p a r t e i n t e r n a dest a c a la superficie a r t i c u l a r c o n el c u a r t o metacarpiano, q u e posee u n a forma típica de herradur a c o n s u s e x t r e m o s m á s g r u e s o s ; p r e s e n t a n d o la peculiaridad de q u e su r a m a anterior desarrolla u n a especie d e ala, q u e se proyecta hacia fuera en su b o r d e posterior, lo q u e hace q u e esta p a r t e d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r s e a v i s i b l e c o n el h u e s o e n n o r m a d o r s a l . P o r o t r a p a r t e , l e v e m e n t e e n Ursus deningeri, p e r o m a r c a d a m e n t e e n Ursus etruscus y Ursus arctos, la c i t a d a r a m a a n t e r i o r d e la superficie articular del quinto metacarpiano con el c u a r t o , i n v a d e l a p a r t e d o r s a l d e l h u e s o c o n d o s c o n s e c u e n c i a s : e s t a p a r t e d e la superficie articular se hace cóncava y e n la zona d o n d e coalesce con la superficie a r t i c u l a r d e l q u i n t o m e t a c a r p i a n o y c u a r t o h u e s o t a r s a l , e s d e c i r el v é r t i c e inferior, lo hace sobresalir fuertemente, m á s levement e e n Ursus deningeri, n o a p r e c i á n d o s e este fenóm e n o e n Ursus spelaeus. La c a r a externa d e la extremidad superior del quinto metacarpiano, m u e s t r a u n a fuerte t u b e r o s i d a d , quizá algo m á s r o b u s t a e n Ursus spelaeus y Ursus deningeri que e n l a s o t r a s e s p e c i e s , p e r o e n e l l a s Ursus etruscus, Ursus arctos y a v e c e s e n Ursus deningeri. Esta tub e r o s i d a d se c o n t i n ú a p o r la c a r a p o s t e r i o r d e la e x t r e m i d a d p r o x i m a l , m i e n t r a s q u e e n Ursus spelaeus, c u a n d o e s t á p r e s e n t e , l o h a c e e n f o r m a d e u n a línea rugosa m u y débil.

HIDALGO

L a s d i á f i s i s d e Ursus etruscus y Ursus arctos s o n l a r g a s y gráciles, c o n la c a r a d o r s a l a p l a n a d a y el r e s t o d e s u p e r i f e r i a r e g u l a r m e n t e c o n v e x o . E n Ursus deningeri y Ursus spelaeus son cortas y r o b u s t a s , a p l a n a d a s e n s e n t i d o a n t e r o p o s t e r i o r , lo q u e les d a u n a sección elipsoidal con vértices en las aristas e x t e r n a e i n t e r n a . L a s m e d i d a s e í n d i c e s a p a r e c e n e n t a b l a 3.25 (Ursus deningeri), t a b l a 3.26 (Ursus spelaeus) y tab l a 3.27 (Ursus arctos). La representación semilogarítmica de las diferencias de los valores medios Se m e d i d a s e í n d i c e s d e Ursus deningeri y Ursus arctos r e s p e c t o a Ursus spelaeus, ( f i g . 3.63), s e d e d u c e q u e el q u i n t o m e t a c a r p i a n o d e Ursus arctos e s m á s c o r t o , e n v a l o r e s m e d i o s , q u e e l d e Ursus spelaeus (80.0 f r e n t e a 81.4). L a s r e s t a n t e s m e d i d a s , y consecuentemente los índices calculados con ellas, s e h a c e n m e n o r e s q u e l a s d e l o s o d e las cav e r n a s y q u e l a s d e Ursus deningeri, a excepción de la l o n g i t u d a b s o l u t a , q u e es n o t a b l e m e n t e m a yor. Los valores m e d i o s d e las m e d i d a s e índices d e l M e V d e Ursus deningeri s o n n e t a m e n t e infer i o r e s a l o s d e Ursus spelaeus. E n t r e el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e la diáfisis (4) y l a l o n g i t u d a b s o l u t a ( 1 ) ( f i g . 3.64), h a y u n a c o r r e l a c i ó n a l t a : .78 p a r a Ursus spelaeus, .72 p a r a Ursus deningeri y .81 p a r a Ursus arctos. E n el M e I V , la r e p r e s e n t a c i ó n b i v a r i a d a d e e s t a s d o s d i m e n s i o n e s e s el m e d i o ó p t i m o d e s e p a r a c i ó n e n t r e l a s d o s e s p e c i e s . E n el q u i n t o m e t a c a r p i a n o n o existe solapamiento entre las n u b e s d e p u n t o s y se m a n t i e n e u n a a m p l i a separación m é t r i c a entre u n a amplia separación métrica entre las tres e s p e c i e s , c o n s e r v á n d o s e la g r a d a c i ó n d e c r e c i e n t e e n l a r o b u s t e z Ursus spelaeus - Ursus deningeri Ursus arctos.

E n la e x t r e m i d a d distal a p a r e c e u n a falta d e s i m e t r í a típica, d e f o r m a q u e el h u e s o e n esta zona parece curvarse hacia dentro. Esta asimetría n o es t a n m a r c a d a e n Ursus spelaeus, probablemente en razón de su gran robustez. 134

del quinto

metacarpiano

de Ursus

deningeri.

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

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TABLA 3.26.—.Medulas e Índices del quinto metacarpiano de U r s u s s p e l a e u s .

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25.1

TABLA 3.27.—Medidas e índices del quinto metacarpiano de U r s u s arctos.

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21.0

2 i.O

22.0

20.0

21.0

2 1.6

1 ,4 1

8

20.0

24.0

21.0

12

1 3.2

1,30

5

1 2,0

15.0

14.ü

1 2.0

12,0

12.6

0.7 3

8

1 2.0

14.0

1 3,0

21.0

20 7

2.10

24

17.0

29.0

28.3

1.98

27

25.0

35.0

7 2.0

72,7

5.33

24

60,0

91.0

21,0

23.0

21.7

1.78

27

20,0

28.0

1 3,0

14.0

1 3.0

1,02

28

1 2.0

16.0

25,0 -

T A B L A 4.6.—Medidas e índices d e la tibia d e U r s u s arctos.

deados. El c u e r p o d e la fíbula posee u n a sección prismático triangular.

divergencia hacia valores crecientes de las dos líneas d e r e g r e s i ó n . E n definitiva: la e x t r e m i d a d s u p e r i o r d e la tibia d e o s o d e l a s c a v e r n a s e s , p r o p o r c i o n a l m e n t e , m u c h o m á s r o b u s t a q u e la del o s o p a r d o , y esta diferencia relativa se acentúa e n t r e los animales d e m a y o r talla d e cada especie.

Fíbula o peroné

(figs. 4.15, 4.16, 4.17)

Es u n hueso largo, c o m p u e s t o p o r u n a zona superior voluminosa^ cabeza, q u e articula p o r arrib a c o n u n a faceta a r t i c u l a r , s i t u a d a e n la c a r a e x t e r n a d e la tibia, i n m e d i a t a m e n t e d e b a j o d e l cóndilo. La cabeza muestra, en su parte externa, u n a o varias aristas de desigual desarrollo. La p a r t e inferior, maléolo externo, articula medialm e n t e c o n u n a faceta s i t u a d a e n la z o n a e x t e r n a d e la tibia, y t a m b i é n a r t i c u l a c o n el t a r s o t i b i a l , presentando lateralmente dos tubérculos redon-

La zona superior, gruesa, m u e s t r a e n su cara superior la superficie articular c o n la tibia, q u e e n Ursus spelaeus, se e m p l a z a e n la p a r t e a n t e r i o r de la c a r a , i n c l i n a d a h a c i a d e n t r o y c o n u n reliev e q u e l a d e s t a c a d e l a s u p e r f i c i e g e n e r a l d e la e x t r e m i d a d . E l á r e a libre n o o c u p a d a p o r la art i c u l a c i ó n e s m u c h o m e n o r q u e la o c u p a d a p o r e l l a . E n Ursus arctos la disposición y morfología de la superficie a r t i c u l a r d e la fíbula c o n la tibia es similar, p r e s e n t a n d o en s u b o r d e i n t e r n o u n a apófisis aguda, q u e n o h a sido observada. E n las f í b u l a s d e Ursus deningeri y Ursus spelaeus, esta apófisis e s t á s e p a r a d a d e la s u p e r f i c i e g e n e r a l d e la c a b e z a d e u n f i n o s u r c o . E n Ursus deningeri la p o s i c i ó n d e e s t a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r e s difer e n t e ; s u á r e a d e a r t i c u l a c i ó n c o n la tibia e s , proporcionalmente, m á s importante q u e en las e s p e c i e s y a c i t a d a s , y, e n v e z d e s i t u a r s e e n e l b o r d e a n t e r i o r d e la p a r t e s u p e r i o r d e la c a b e z a del

159

T R I N I D A D DE T O R R E S

p e r o n é , lo h a c e e n el c e n t r o , q u e d a n d o l i b r e s ó l o u n a e s t r e c h a p o r c i ó n t u b e r o s a e n la r e g i ó n p o s ­ terior. E n la p a r t e e x t e r n a d e la c a b e z a , se p u e d e n a p r e c i a r dos a r i s t a s , u n a de ellas m u y a g u d a , q u e se s i t ú a en la d i v i s o r i a e n t r e las c a r a s i n t e r n a y e x t e r n a del h u e s o . D e l a n t e de ella a p a r e c e o t r a m á s corta, en la divisoria e n t r e la c a r a a n t e r i o r y e x t e r n a , r o m a y r o b u s t a . A m b a s se p r o l o n g a n a l o l a r g o d e l h u e s o y, j u n t o c o n l a a r i s t a q u e s e d e s a r r o l l a e n t r e las c a r a s i n t e r n a y a n t e r i o r del h u e s o , d e f i n e n la típica s e c c i ó n p r i s m á t i c o t r i a n ­ g u l a r del c u e r p o de la fíbula. La a r i s t a desarrolla­ da e n t r e las c a r a s i n t e r n a y posterior, es m á s ro­ b u s t a e n Ursus deningeri, e n el q u e a v e c e s s e b i ­ f u r c a , y Ursus spelaeus q u e e n Ursus arctos. Por el c o n t r a r i o , l a o t r a a r i s t a , d e s a r r o l l a d a e n el l í m i ­ t e e n t r e la c a r a a n t e r i o r y la e x t e r n a , n a c e m á s a r r i b a y e s m á s r o b u s t a e n Ursus arctos.

PÉREZ

HIDALGO

lo p o s t e r i o r d e l m a l é o l o e x t e r n o , p i e r d e e s t e ca­ rácter, pasando a ser u n a zona suavemente depri­ mida. La e x t r e m i d a d inferior del p e r o n é , c o m o ya se ha citado, p r e s e n t a u n relieve i m p o r t a n t e , m a r ­ c a d o p o r el m a l é o l o e x t e r n o q u e s e d i v i d e e n d o s t u b é r c u l o s : el a n t e r i o r e s m á s i m p o r t a n t e , l l e g a n -

La a r t i c u l a c i ó n de la e x t r e m i d a d inferior con l a t i b i a , e n Ursus spelaeus, se realiza m e d i a n t e u n a superficie articular situada en u n a depresión a l t a y p r o f u n d a , e n s e n t i d o t r a n s v e r s a l , q u e se p r o l o n g a m a r c a d a m e n t e p o r s u p a r t e i n f e r i o r , for­ m a n d o la z o n a en q u e t e r m i n a , u n á n g u l o o b t u s o c o n la s u p e r f i c i e d e a r t i c u l a c i ó n del p e r o n é con el t a r s o t i b i a l , q u e e s v e r t i c a l . E n Ursus arctos esta s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n la t i b i a e s m e n o s e x t e n s a y m e n o s alta, p r o d u c i é n d o s e en la z o n a de con­ t a c t o c o n la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r p e r o n é - t a r s o p e r ó neo u n salto brusco, que posee forma de ángulo r e c t o . A d e m á s , e n Ursus arctos l a s u p e r f i c i e a r t i c u ­ l a r c o n el t a r s o p e r ó n e o , e n v e z d e s e r v e r t i c a l c o m o e n Ursus spelaeus, se inclina m a r c a d a m e n t e h a c i a f u e r a . E n Ursus deningeri, la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r tibia m u e s t r a morfología y disposición similares a l a s q u e a p a r e c e n e n l a s f í b u l a s d e Ursus arctos, p e r o la i m p o r t a n c i a de la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el t a r s o t i b i a l a p a r e c e m i n i m i z a d a . L a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r p e r o n é - t a r s o t i b i a l e n Ur­ sus arctos es s u b c i r c u l a r , m á s o m e n o s t a n alta c o m o a n c h a , c o n u n s u r c o p o s t e r i o r q u e la sepa­ r a del t u b é r c u l o p o s t e r i o r del m a l é o l o e x t e r n o . E n Ursus spelaeus e s t a superficie a r t i c u l a r es m á s a l t a q u e a n c h a . El s u r c o q u e la s e p a r a d e l t u ­ b é r c u l o p o s t e r i o r del m a l é o l o e x t e r n o es m á s im­ p o r t a n t e q u e e n Ursus arctos. E n Ursus deningeri aparecen superficies articulares peroné-tarsotibial q u e p o s e e n u n a de las d o s morfologías definidas a n t e r i o r m e n t e . El s u r c o q u e la s e p a r a del t u b é r c u ­ 160

Figura 4.15

Figura 4.16

Figura 4.17

Figura 4.15.—Fíbula (dex.) de Ursus arctos, procedente de la Cueva de La Bodega (LB). Figura 4.16.—Fragmento distal de la fíbula (dex.) de Ursus deningeri, procedente de Cueva Mayor (B). Figura 4.17.—Fíbula (sin.) de Ursus spelaeus. procedente de la Cueva de Arrikrutz (A). Ca, cabeza; Me, maléolo externo; As, aristas superiores.

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

d o a v e c e s a d e s a p a r e c e r el p o s t e r i o r . L a r o b u s t e z del t u b é r c u l o a n t e r i o r tiene u n a e n o r m e variación i n t r a e s p e c í f i c a , a u n q u e , e n g e n e r a l , se d e s t a c a m á s n e t a m e n t e e n Ursus deningeri y Ursus arctos, e n los q u e p o s e e u n a f o r m a v e r t i c a l m e n t e elongad a y e s t r e c h a a n t e r o p o s t e r i o r m e n t e . E n Ursus spelaeus n o p r e s e n t a t a n t o r e l i e v e , t e n d i e n d o a s e r más redondeada.

4.2.

TARSO

E l t a r s o e n l o s Úrsidos está f o r m a d o p o r siete h u e s o s q u e s e a g r u p a n e n t r e s f i l a s . L a fila s u p e r i o r e s t á c o m p u e s t a p o r el t a r s o t i b i a l ( a s t r á g a l o ) y el t a r s o p e r ó n e o ( c a l c á n e o ) . L a s e g u n d a fila d e h u e s o s d e l t a r s o e s t á c o m p u e s t a p o r el h u e s o c e n t r a l d e l t a r s o , e s c a f o i d e , y p o r el c u a r t o h u e s o t a r s a l , c u b o i d e .

Tarsotibial

o astrágalo

( f i g s . 4.18, 4.19, 4.20)

E l t a r s o t i b i a l c o n s t i t u y e el h u e s o i n t e r n o d e la fila p r o x i m a l . P a r a s u d e s c r i p c i ó n s e a s i m i l a r á a u n c u e r p o g e o m é t r i c o de seis caras. Casi toda la c a r a p r o x i m a l ( s u p e r i o r ) y casi t o d a la c a r a anterior, dorsal, e s t á n o c u p a d a s p o r la tróclea p a r a l a a r t i c u l a c i ó n c o n la t i b i a , f o r m a d a p o r d o s c r e s t a s , q u e d e t e r m i n a n u n s u r c o r e l a t i v a m e n t e anc h o y p o c o p r o f u n d o . E n su l í m i t e s u p e r i o r las c r e t a s d e la t r ó c l e a s o n o b l i c u a s , se d i r i g e n h a c i a la región e x t e r n a del h u e s o , c e r r á n d o s e en su parte p o s t e r i o r , c o n u n a t e r m i n a c i ó n r e d o n d e a d a del surco, convexa hacia a t r á s . De las dos crestas q u e d e t e r m i n a n l a t r ó c l e a , la i n t e r n a , a d e m á s d e m á s corta, es m á s v o l u m i n o s a y a b r u p t a , l e v a n t á n d o s e c a s i v e r t i c a l m e n t e r e s p e c t o al p l a n o d o r s a l d e l h u e s o y se e x t i e n d e , e n t o d o s u d e s a r r o l l o , p o r la c a r a i n t e r n a d e l h u e s o , d a n d o u n a p e q u e ñ a c e j a e n la zona e n q u e se t e r m i n a . La ceja e x t e r n a posee m e n o r d e s a r r o l l o vertical es p o c o a b r u p t a , y se t e r m i n a j u s t o e n l a a r i s t a c u r v a q u e l i m i t a l a s car a s d o r s a l y e x t e r n a del h u e s o , d o n d e se u n e c o n l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r p a r a el p e r o n é . L a t e r m i n a ción del s u r c o t r o c l e a r coincide, en a l g u n a s especies, c o n la a p a r i c i ó n d e u n a e s t r e c h a d e p r e s i ó n t r a n s v e r s a l . T r a s e s t a d e p r e s i ó n se e n c u e n t r a u n a zona más o menos prominente que está formada, en su zona m á s interna, p o r u n a prolongación d e la t u b e r o s i d a d p r o x i m a l del t a r s o t i b i a l ; situánd o s e a c o n t i n u a c i ó n la z o n a p r o x i m a l d e l a c e j a ,

IBÉRICO

q u e l i m i t a el s u r c o d e l a c a r a p a l m a r d e l h u e s o , e n la c u a l p u e d e p r e s e n t a r s e u n a p e q u e ñ a faceta a r t i c u l a r a c c e s o r i a p a r a la t i b i a . S i s e o b s e r v a l a c a r a d o r s a l , el s u r c o d e la tróclea ha cambiado radicalmente de orientac i ó n , s e h a c e p r á c t i c a m e n t e v e r t i c a l . L a c e j a ext e r n a de la trólea b a j a b a s t a n t e , c o n v e r g i e n d o l e v e m e n t e h a c i a la z o n a i n t e r n a . La ceja i n t e r n a , p o r el c o n t r a r i o , b a j a m e n o s , y a q u e s e i n t e r r u m p e e n u n a z o n a d o n d e se p r o d u c e la c o n e x i ó n e n t r e la p o r c i ó n t r o c l e a r del h u e s o y la c a b e z a d e l m i s m o , q u e a r t i c u l a c o n el c e n t r a l d e l t a r s o . E s t a zona i n t e r m e d i a e n t r e las dos superficies articulares, suele ser u n poco deprimida, formando u n p e q u e ñ o surco rugoso con algunos agujeros, y q u e algunos a u t o r e s d e n o m i n a n cuello del tarsotibial. E n p r o l o n g a c i ó n del cuello se encuent r a la c a b e z a q u e v i s t a d o r s a l m e n t e m u e s t r a u n a fuerte convexidad inferior y u n a ceja, m á s o men o s m a r c a d a , q u e la s e p a r a del cuello, ceja q u e es c ó n c a v o - c o n v e x a . L a c a b e z a o c u p a e n g r a d o var i a b l e la p a r t e d i s t a l d e la c a r a i n t e r n a del h u e s o . La c a r a i n t e r n a del tarsotibial, p r á c t i c a m e n t e d e s c r i t a c o n el c o n j u n t o d e l o s a p a r t a d o s a n t e r i o res, se p u e d e dividir en varias zonas a n a t ó m i c a m e n t e diferentes: u n b o r d e anterior algo oblicuo h a c i a a t r á s , p r o l o n g a c i ó n d e l a c e j a i n t e r n a d e la t r ó c l e a . E n la b a s e d e e s t a z o n a h a y u n p e q u e ñ o s u r c o , s e v e l a t e r a l m e n t e el c u e l l o d e l h u e s o y u n a protuberancia muy marcada, prolongación interna d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r d e la c a b e z a d e l t a r s o tibial. El resto del h u e s o es u n a superficie rugosa q u e se inclina hacia d e n t r o , i n t e r r u m p i d a , práct i c a m e n t e e n el c e n t r o , p o r u n s u r c o q u e c o r r e casi h o r i z o n t a l m e n t e hacia a t r á s y q u e en a l g u n a s e s p e c i e s c o n t i n ú a p o r la c a r a p a l m a r , m a r c a d o p o r u n a e s c o t a d u r a en la a r i s t a p a l m a r i n t e r n a . La porción rugosa superior (tuberosidad proximal), en algunas especies, se p r o y e c t a b r u t a l m e n te hacia fuera, llegando a desdoblarse en dos, u n a d e l a s c u a l e s s e s i t ú a e n el á n g u l o p o s t e r o - p r o x i m a l .

161

La c a r a e x t e r n a p o s e e u n a f o r m a t r i a n g u l a r , su b o r d e p o s t e r i o r es cóncavo, f o r m a d o p o r u n a f i n a c e j a , q u e s e c o r r e s p o n d e c o n el b o r d e ext e r n o d e l a a r t i c u l a c i ó n e x t e r n a e n t r e el t a r s o tibial y t a r s o p e r ó n e o . El b o r d e a n t e r i o r es convex o , d e t e r m i n a d o p o r el b o r d e d o r s a l d e la c r e s t a e x t e r n a d e la t r ó c l e a . E l b o r d e i n f e r i o r e s s u a v e m e n t e convexo, c o n u n a p e q u e ñ a e s c o t a d u r a central, n o o b s e r v a b l e en t o d a s las especies. E s t a

ii

T R I N I D A D DE T O R R E S

PÉREZ

HIDALGO

20 m o. •

'

Co.

Figura 4.18.—Astrágalo (dex.) de Ursus spelaeus, procedente de la Cueva del Reguerillo (T). Tt, tróclea; Ct, ceja de la tróclea; St, surco troclear; Tp, tuberosidad proximal; Ca, cabeza del astrágalo; Cu, cuello; Sae, su­ perficie articular externa con el calcáneo; Sai, superficie articular interna con el calcáneo; Sac, superficie articu­ lar con el hueso central del tarso.

cara está ocupada p o r u n a superficie articular p a r a el p e r o n é , q u e e s e x t e n s a , d e f o r m a t r i a n g u ­ lar, h o m o l o g a c o n la m o r f o l o g í a g e n e r a l d e e s t a cara, cuyo vértice postero-inferior se p r o y e c t a ha­ cia a t r á s y h a c i a fuera. E n c i m a se e n c u e n t r a u n s u r c o o á r e a r u g o s a p a r a la inserción del ligamen­ to e x t e r n o . La c a r a inferior del h u e s o se desarrolla en dos niveles: u n o m á s sobresaliente, constituido p o r la c a b e z a del t a r s o t i b i a l , f o r m a d a p o r u n a z o n a i n t e r n a d e c o n t o r n o casi c i r c u l a r , q u e se prolonga fuertemente en su parte interna, según u n a b a n d a a r t i c u l a r m á s e s t r e c h a d e b o r d e s pa­ ralelos y con terminación interna convexa. Las dos zonas descritas son convexas, tanto en sentido transversal c o m o dorso-palmar. La zona externa, de p e r í m e t r o c i r c u l a r , se inclina h a c i a a r r i b a y hacia fuera y la p o r c i ó n m á s i n t e r n a ( b a n d a de b o r d e s paralelos) se inclina f u e r t e m e n t e hacia arri­ b a y h a c i a d e n t r o . L a o t r a p a r t e d e la c a r a infe­ rior del h u e s o , s i t u a d o en u n p l a n o m á s supe­ r i o r , e s t á f o r m a d a p o r el b o r d e i n f e r i o r d e l s u r ­ c o t r o c l e a r , l a z o n a t e r m i n a l d e l s u r c o d e la ca­

r a p a l m a r y el b o r d e i n f e r i o r d e l a s u p e r f i c i e a r ­ t i c u l a r e x t e r n a e n t r e el t a r s o t i b i a l y el t a r s o p e róneo. La c a r a p a l m a r ( p o s t e r i o r ) es m u y i n t e r e s a n ­ te, ya q u e en ella a p a r e c e n morfologías especí­ ficas. El b o r d e s u p e r i o r de la c a r a c o m i e n z a en s u á n g u l o i n t e r n o , e n la g r u e s a p r o t u b e r a n c i a vertical de la t u b e r o s i d a d p r o x i m a l del tarsoti­ bial. Le sigue u n a zona corta, r e g u l a r m e n t e cón­ cava, p a r t e de u n a lengüeta ósea s u a v e m e n t e convexa, en sentido dorso palmar, y transver­ salmente fuertemente cóncava, que limita por a r r i b a el s u r c o p a l m a r . T r a s e s t a z o n a c ó n c a v a y h a s t a a l c a n z a r el á n g u l o s u p e r i o r - e x t e r n o , e s ­ t á el b o r d e s u p e r i o r d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r e x t e r n a e n t r e el t a r s o t i b i a l y t r a s p e r ó n e o . E l l í m i t e e x t e r n o d e l h u e s o l o c o n s t i t u y e el d e l a superficie articular a n t e r i o r m e n t e citado. El bor­ de inferior está constituido, en su ángulo inferiore x t e r n o , p o r la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r e x t e r n a e n t r e el t a r s o t i b i a l y t a r s o p e r ó n e o , l u e g o a p a r e c e el s u r -

162

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

c o d e l a c a r a p a l m a r d e l h u e s o y, y a e n el á n g u l o i n t e r n o , s e e n c u e n t r a el á n g u l o i n f e r i o r d e l a sup e r f i c i e a r t i c u l a r i n t e r n a e n t r e el t a r s o t i b i a l y t a r s o p e r ó n e o . D e t r á s s e e n c u e n t r a el b o r d e p o s t e r i o r d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r d e l h u e s o c o n el c e n t r a l d e l t a r s o , q u e t a m b i é n s e e x t i e n d e p o r el b o r d e i n t e r n o d e la c a r a , casi p o r la m i t a d d e su l o n g i t u d ; e s t a n d o e s t a z o n a s e p a r a d a d e l a d e la t u b e r o s i d a d p r o x i m a l del t a r s o t i b i a l p o r u n a esc o t a d u r a , n o p r e s e n t e en t o d a s las especies, q u e e s p a r t e d e l s u r c o v i s i b l e e n la c a r a i n t e r n a . Y a s e h a c i t a d o q u e la t u b e r o s i d a d p r o x i m a l s e divide en dos: u n a p a r t e se desarrolla u n poco p o r d e b a j o del á n g u l o p o s t e r o - i n t e r n o y o t r a lo h a c e p o r e n c i m a , e s t a n d o s e p a r a d a s p o r u n a s u a v e esc o t a d u r a , n o a p r e c i a b l e en todas las especies, ni en t o d o s los e j e m p l a r e s . La faceta i n t e r n a de articulación tarsotibialt a r s o p e r ó n e a , se oblicua hacia d e n t r o y suavem e n t e convexa en sus dos tercios inferiores, que s e d e s a r r o l l a n s o b r e el p l a n o d e l a c a r a p a l m a r . S u t e r c i o s u p e r i o r se p r o y e c t a b r u s c a m e n t e h a c i a arriba y hacia atrás, ensanchándose progresivam e n t e d e a b a j o a a r r i b a e n l o s d o s t e r c i o s infer i o r e s . A d o p t a m o r f o l o g í a s v a r i a b l e s e n el r e s t o d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r . L a f a c e t a e x t e r n a d e la a r t i c u l a c i ó n t a r s o t i b i a l - t a r s o p e r ó n e a , es suavem e n t e cóncava t a n t o en sentido transversal c o m o e n el v e r t i c a l , s u e j e e s m á s o m e n o s p a r a l e l o al p l a n o v e r t i c a l d e l h u e s o , s i e n d o s u b o r d e infer i o r c ó n c a v o , c o n el v é r t i c e e n s u c e n t r o , a u n q u e su b o r d e s u p e r i o r es c o n v e x o p e r o m u y p l a n o . Los b o r d e s i n t e r n o y externo son s u a v e m e n t e convexos. A m b a s superficies articulares están separad a s p o r u n s u r c o d e p r o f u n d i d a d v a r i a b l e q u e cor r e o b l i c u a m e n t e h a c i a la z o n a e x t e r n a . P a r a la c o m p a r a c i ó n de los t a r s o t i b i a l e s p r i m e r a m e n t e v o y a c o n s i d e r a r el h u e s o v i s t o e n n o r m a a n t e r i o r : l l a m a p r o f u n d a m e n t e la a t e n c i ó n q u e e n Ursus spelaeus la t u b e r o s i d a d i n t e r n a p r o x i m a l tiene u n desarrollo enorme, dividiéndose en dos p r o t u b e r a n c i a s , u n a s o b r e el b o r d e p o s t e r o p r o x i m a l y o t r a s o b r e el b o r d e e x t e r n o p o s t e r i o r , sep a r a d o s p o r u n s u a v e s u r c o . E n Ursus etruscus y Ursus arctos esta tuberosidad está menos marcad a , e n e s p e c i a l la s i t u a d a s o b r e el l a d o e x t e r n o p o s t e r i o r ; la t u b e r o s i d a d p r o x i m a l - p o s t e r i o r e s t á desarrollada en forma de u n a p e q u e ñ a eminencia p i r a m i d a l . E n Ursus deningeri estas tuberosidades e s t á n m e j o r d e s a r r o l l a d a s q u e e n Ursus etruscus y Ursus arctos, p e r o n o son t a n agudas. Las cres-

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t a s d e la t r ó c l e a , e n e s p e c i a l la e x t e r n a , p o s e e n m á s r e l i e v e e n Ursus etruscus y Ursus árelos que e n él. E s t o p r o v o c a q u e el s u r c o d e l a t r ó c l e a e n las d o s especies ú l t i m a m e n t e c i t a d a s sea m e n o s a n c h o p e r o m u c h o m á s p r o f u n d o . L a c r e s t a ext e r n a d e l a t r ó c l e a , e n Ursus spelaeus, se m a n t i e ne p a r a l e l a en t o d o su r e c o r r i d o a la o t r a , mient r a s q u e e n las r e s t a n t e s especies, t i e n d e a conv e r g e r e n s u p a r t e m á s i n f e r i o r . E l s u r c o d e la t r ó c l e a , e n s u p o r c i ó n p o s t e r o - p r o x i m a l , e s t á interrumpido transversalmente por una estrecha d e p r e s i ó n , luego se c o n t i n ú a , e s t r e c h á n d o s e p a r a f o r m a r u n a c o r t a l e n g ü e t a , q u e se inclina h a c i a atrás y hacia abajo," emplazándose como para o c l u i r el s u r c o d e l a c a r a p l a n t a r del h u e s o , inm e d i a t a m e n t e al l a d o d e la p o r c i ó n s u p e r i o r d e la t u b e r o s i d a d i n t e r n a p r o x i m a l . E s t a e s t r e c h a depresión que también está bien desarrollada en Ursus deningeri y b a s t a n t e p e o r e n Ursus arctos, n o l a h e o b s e r v a d o e n Ursus etruscus, e n el q u e el s u r c o t r o c l e a r l l e g a c l a r a m e n t e a la c a r a p l a n t a r . E l c u e l l o d e la c a b e z a d e ! t a r s o t i b i a l , e s t á m á s m a r c a d o e n Ursus arctos q u e e n Ursus etruscus y Ursus spelaeus lo c u a l s e d e b e a q u e e n e s t a e s p e c i e , l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r d e la c a b e z a d e l tarsotibial, se p r o y e c t a f u e r t e m e n t e hacia delante y hacia arriba, cosa que no suele ocurrir en Ursus spelaeus y Ursus etruscus en los q u e adem á s el c u e l l o e s m á s l a r g o q u e e n Ursus arctos. La c a b e z a del a s í r á g a ^ vista d e s d e a b a j o , se puede descomponer en dos zonas, que aunque c o n s t i t u y e la m i s m a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r s o n , g e o m é t r i c a y p o s i c i o n a l m e n t e d i s t i n t a s : la z o n a infer i o r y la i n t e r n a . La inferior, la m á s d i s t a l del hueso, tienen u n perfil m á s o m e n o s circular en Ursus spelaeus, e n Ursus deningeri es elipsoidal aplastada anteroposteriormente. Es notablemente m á s c o n v e x a e n Ursus etruscus y Ursus arctos, sobre todo en sentido anteroposterior. La p a r t e i n t e r n a d e e s t a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r d e la c a b e z a , s e d e s a r r o l l a a l o l a r g o d e la a r i s t a i n t e r n o - p o s t e r i o r d e l h u e s o . E n Ursus etruscus y Ursus arctos s u b e m á s y, s o b r e t o d o , s o b r e s a l e m á s h a c i a la z o n a i n t e r n a , a c o m o s u e l e a p a r e c e r e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus. El s u r c o , y e s c o t a d u r a c o n s i g u i e n t e e n el b o r d e d e l h u e s o , q u e l a s e p a r a n d e la t u b e r o s i d a d p r o x i m a l i n t e r n a , s o n m u y p r o f u n d o s e n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus, m u y s o m e r o s e n Ursus arctos. E n la c a r a e x t e r n a d e l h u e s o s e s i t ú a l a f a c e t a a r t i c u l a r p a r a la f í b u l a , q u e p o s e e u n a f o r m a t r i a n -

Figura 4.20.—Astrágalo (sin.) de Ursus arctos,

procedente de la Cueva de Saldarrañao (B).

I

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

g u i a r y a d e s c r i t a al h a b l a r d e l a m o r f o l o g í a gen e r a l d e l h u e s o . E n Ursus arctos la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n la fíbula o c u p a casi t o d a la c a r a , d e j a n d o libre u n a p e q u e ñ a zona en forma de c u ñ a , q u e s i g u e el b o r d e p o s t e r i o r d e la c a r a ; z o n a r u g o s a d o n d e s e i n s e r t a el l i g a m e n t o e x t e r n o . D e b i d o al b r u t a l e n g r a s a m i e n t o d e la r e g i ó n p r o x i m a l d e e s t a c a r a , " e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, a u n q u e la i m p o r t a n c i a r e l a t i v a d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n la f í b u l a e s m a y o r , a u m e n t a g r a n d e m e n t e el á r e a d e s t i n a d a a l a i n s e r c i ó n del l i g a m e n t o e x t e r n o , q u e e s t á s e p a r a d a d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r p a r a la fíbula, p o r u n p e q u e ñ o s u r c o , q u e c o r r e a l o l a r g o d e t o d o el b o r d e p r o x i m a l d e l a m i s m a . E n Ursus arctos el á n g u l o p o s t e r o i n f e r i o r d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r del t a r s o tibial y p e r o n é , se p r o y e c t a f u e r t e m e n t e h a c i a atrás y hacia fuera, precedido de u n a p e q u e ñ a concavidad. A m b a s morfologías están m u c h o men o s m a r c a d a s en l o s a s t r á g a l o s d e Ursus deningeri y Ursus spelaeus. N o se ha p o d i d o o b s e r v a r esta z o n a e n l o s d o s a s t r á g a l o s d e Ursus etruscus. E n la c a r a p o s t e r i o r d e l h u e s o , h a y d o s s u p e r ficies a r t i c u l a r e s y p a r t e d e o t r a s d o s q u e v i e n e n d e s d e l a c a r a a n t e r i o r . E n el b o r d e s u p e r i o r l a lengüeta p o s t e r i o r del s u r c o troclear, q u e es ancha, y se p r o y e c t a f u e r t e m e n t e h a c i a a b a j o y hac i a a t r á s e n Ursus etruscus y Ursus deningeri; es m á s e s t r e c h a y se p r o y e c t a m e n o s h a c i a a t r á s , ya q u e se dirige o b l i c u a m e n t e h a c i a d e n t r o , a t r á s y a b a j o e n Ursus spelaeus. E n Ursus arctos es muy estrecha, fuertemente cóncava y aparece muy p o c o e n e s t a c a r a d e l h u e s o . E n el á n g u l o i n f e r i o r i n t e r n o , a p a r e c e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r d e la c a b e z a a s t r a g a l i a n a , q u e e n Ursus etruscus, Ursus deningeri, Ursus spelaeus, e s t á s e p a r a d a d e la s u p e r ficie i n t e r n a d e l a a r t i c u l a c i ó n t a r s o t i b i a l - t a r s o p e r ó n e o p o r u n s u r c o q u e v i e n e d e s d e la c a r a m e d i a l , d o n d e s e p a r a la p a r t e i n t e r n a d e la a r t i c u lación d e la c a b e z a a s t r a g a l i a n a d e la t u b e r o s i d a d p r o x i m a l . E s t e s u r c o s e p i e r d e e n Ursus arctos c e r c a d e la a r i s t a i n t e r n a , q u e d a n d o s i m p l e m e n t e u n a z o n a d e p r i m i d a y r u g o s a , ya en la c a r a p o s t e r i o r . E n la v e c i n d a d del s u r c o p a l m a r , a m bas superficies articulares coalescen en todas las especies. L a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r i n t e r n a c o n el t a r s o p e r ó n e o , p o s e e u n a z o n a m á s i m p o r t a n t e s de contorno biconvexo, más ancho arriba que abajo. A continuación se desarrolla u n a p e q u e ñ a p o r c i ó n articular dirigida hacia arriba y hacia atrás,

IBÉRICO

a l o j a d a b a j o la t u b e r o s i d a d i n t e r n a p r o x i m a l del a s t r á g a l o , e n p a r t i c u l a r b a j o l a e m i n e n c i a d e la arista postero superior. La porción inferior de esta superficie articular, posee m a y o r desarrollo en Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus q u e e n Ursus arctos, e n el q u e m u e s t r a u n a t o r t í s i m a c o n v e x i d a d vertical, m u c h o m e n o r en las o t r a s t r e s e s p e c i e s . L a p o r c i ó n s u p e r i o r d e la superficie articular, p r á c t i c a m e n t e no aparece en Ursus etruscus y Ursus deningeri, siendo mucho m á s i m p o r t a n t e e n Ursus spelaeus que en Ursus arctos, a u n q u e en este ú l t i m o se dirige m u c h o m á s f u e r t e m e n t e hacia a t r á s . La superficie extern a d e a r t i c u l a c i ó n c o n el t a r s o p e r ó n e o , e s f u e r t e m e n t e c ó n c a v a e n Ursus etruscus y Ursus arctos, m á s q u e e n las d o s especies e s p é l e a s , c o n s u vértice inferior a p u n t a d o , m i e n t r a s q u e en Ursus deningeri y Ursus spelaeus es s u a v e m e n t e redonclado. El b o r d e s u p e r i o r d e e s t a s u p e r f i c i e , e n Ursus etruscus, Ursus deningeri y Ursus spelaeus, se l e v a n t a f u e r t e m e n t e , d e b i d o a la m a r c a d a p r o longación de la lengüeta ósea p r o c e d e n t e del s u r c o t r o c l e a r , e n Ursus arctos s e l e v a n t a m u c h o m e n o s . T r a n s v e r s a l m e n t e e s r e l a t i v a m e n t e m a y o r e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus. E l s u r c o q u e sep a r a las d o s superficies a r t i c u l a r e s es b a s t a n t e s o m e r o e n Ursus etruscus, siendo más profundo e n l a s o t r a s t r e s e s p e c i e s , a u n q u e e n Ursus arctos lo e s a l g o m e n o s , s o b r e t o d o e s m á s a n g o s t o , a u n q u e s u p a r t e s u p e r i o r s u b e m á s a lo l a r g o del a s t r á g a l o , d e b i d o al m e n o r d e s a r r o l l o d e la leng ü e t a ósea, p r o l o n g a c i ó n del s u r c o troclear.

Tarsoperóneo o calcáneo (figs. 4.21, 4.22, 4.23) Si se o b s e r v a e n n o r m a a n t e r i o r , se d i s t i n g u e n de a r r i b a a abajo las siguientes zonas a n a t ó m i c a s : e n la p a r t e m á s alta del h u e s o u n a g r u e s a p r o t u b e r a n c i a , la t u b e r o s i d a d c a l c á n e a . M á s a b a j o s e o b s e r v a u n a c o r t a z o n a r u g o s a , el c u e r p o del h u e s o a p l a n a d o t r a n s v e r s a l m e n t e . Finalment e a p a r e c e l a z o n a a r t i c u l a r e n t r e el t a r s o p e r ó n e o y el t a r s o t i b i a l , la p r i m e r a f a c e t a a r t i c u l a r , la m a s a i n t e r n a y m á s a r r i b a u n a a n c h a carilla de perfil elipsoidal o c u a d r a n g u l a r , cuyo eje m a y o r o l a d o p r i n c i p a l se dirige o b l i c u a m e n t e d e a r r i b a a a b a j o y d e f u e r a a d e n t r o , i n c l i n á n d o s e e n div e r s o g r a d o h a c i a la c a r a p o s t e r i o r del h u e s o ; u n a convexidad poco c o n s t a n t e según su eje mayor, siendo t a m b i é n variable u n a suave convexid a d , q u e p u e d e p r e s e n t a r e n s e n t i d o n o r m a l al 165

T R I N I D A D DE T O R R E S

PÉREZ-HIDALGO

o c u p a a p r o x i m a d a m e n t e la c u a r t a p a r t e del h u e s o y q u e se sitúa en su p a r t e inferior, a u n q u e n o n a c e e x a c t a m e n t e e n la b a s e , s i n o u n p o c o p o r e n c i m a de ella, s u b i e n d o o b l i c u a m e n t e h a c i a fuera y h a c i a a r r i b a , p a r a f o r m a r u n a p r o m i n e n c i a agu­ da, t r a s la cual se c i e r r a s e g ú n u n a línea q u e s e r í a p e r p e n d i c u l a r a l c u e r p o del h u e s o e n a l g u ­ n o s c a s o s y e n o t r o s s e d i r i g i r í a h a c i a el c u e r p o d e l h u e s o ( h a c i a d e n t r o ) y h a c i a a r r i b a . L a su­ perficie a r t i c u l a r , q u e se d e s a r r o l l a en la c a r a a n t e r i o r d e la apófisis i n t e r n a , p o s e e u n a m o r f o ­ logía v a r i a b l e , p e r o se p u e d e d e c i r q u e c u b r e p r á c t i c a m e n t e t o d a la superficie i n t e r n a , constan­ d o d e u n a z o n a i n f e r i o r , t a n g e n t e a la b a s e d e l hueso, encima de u n a zona de e s t r a n g u l a m i e n t o , p a r a , e n la p a r t e s u p e r i o r , t e r m i n a r e n u n a superficie de c o n t o r n o elíptico, que vista anterior­ m e n t e m u e s t r a u n a c o n c a v i d a d variable. E n algu­ nos casos, esta superficie articular, posee u n a pro­ l o n g a c i ó n m á s o m e n o s i m p o r t a n t e , q u e se s i t ú a s o b r e el e s t r e c h o b o r d e s u p e r i o r d e la a p ó f i s i s . E n el b o r d e e x t e r n o d e l h u e s o s e d e s a r r o l l a u n a cresta que sobresale fuertemente, tiene una fuerte convexidad lateral a u n q u e u n tanto irregular. Desarrollándose su cara anterior, según un plano p r á c t i c a m e n t e n o r m a l a la c a r a e x t e r n a d e l h u e s o . E n el á n g u l o i n f e r o - e x t e r n o d e e s t a c r e s t a a p a r e c e u n a t u b e r o s i d a d , n o observable en todas las espe­ cies, de c o n t o r n o c i r c u l a r y o r i e n t a d a h a c i a afue­ ra y hacia atrás.

Figura 4.21.—Calcáneo (dex.) de Ursus spelaeus, proceden­ te de la Cueva del Reguerillo (T). Tu, tuberosidad calcánea; Mi, masa interna; Sae, superficie articular externa con el astrágalo; Sai, superficie articular interna con el astrá­ galo; Ce, cresta externa; Ai, apófisis interna.

p r i m e r a m e n t e d e s c r i t o . D e s d e e s t a superficie ar­ t i c u l a r , s i t u a d a s o b r e el e j e v e r t i c a l d e l h u e s o h a s t a su b o r d e inferior, se e x t i e n d e u n á r e a ru­ gosa y d e p r i m i d a : la fosa calcánea, q u e se pro­ l o n g a o b l i c u a m e n t e h a c i a la z o n a e x t e r n a del h u e ­ s o , c o n u n s u r c o q u e la s e p a r a d e l c u e r p o . S u i m p o r t a n c i a , e x t e n s i ó n y m o r f o l o g í a es v a r i a b l e según las distintas especies. La apófisis interna consiste en u n a fuerte prominencia lateral, que

Si s e o b s e r v a el t a r s o p e r ó n e o e n n o r m a p o s t e ­ r i o r , e n la p a r t e m á s a l t a s e a p r e c i a la z o n a p o s ­ t e r i o r d e la t u b e r o s i d a d c a l c á n e a , d i v i d i d a e n d o s p o r u n s u r c o sagital, n o s i e m p r e o b s e r v a b l e , so­ b r e s a l i e n d o m á s la p a r t e i n t e r n a d e la t u b e r o s i ­ d a d c a l c á r e a . D e b a j o d e la t u b e r o s i d a d , el c u e r p o s e p r e s e n t a t r a n s v e r s a l m e n t e d e p r i m i d o . S u s ca­ r a s i n t e r n a y e x t e r n a m u e s t r a n u n a s u a v e con­ c a v i d a d . E n s u p a r t e i n f e r i o r s e e n s a n c h a el c u e r ­ po, a u n q u e conserva una especie de gruesa arista p o s t e r i o r e n c u y o final a p a r e c e u n a t u b e r o s i d a d d e c o n t o r n o s r e d o n d e a d o s , c u y o e j e m a y o r s e di­ r i g e h a c i a a r r i b a y h a c i a d e n t r o . E n a l g u n a s es­ p e c i e s el b o r d e i n f e r i o r d e e s t a t u b e r o s i d a d , s e prolonga en u n a línea rugosa, que sobresale mar­ c a d a m e n t e de la superficie del h u e s o , desarrollán­ dose en espiral hacia arriba, de forma que atra­ viesa toda la c a r a interna, llegando a o c u p a r p a r t e d e la cara a n t e r i o r y c r e a n d o u n s u r c o a n c h o y p o c o p r o f u n d o , q u e se c o l o c a d e t r á s d e la apófi­ sis i n t e r n a y e n c i m a d e la s u p e r f i c i e e x t e r n a d e

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O S O S DEL P L E I S T O C E N O

l a a r t i c u l a c i ó n d e l t a r s o p e r ó n e o c o n el t a r s o t i b i a l . El á n g u l o i n f e r o - e x t e r n o d e la t u b e r o s i d a d e s t á limitado por un profundo agujero, o simplemente u n a depresión, que p u e d e n llegar incluso a faltar y q u e o r i g i n a u n a e s c o t a d u r a e n l a s u p e r f i c i e inferior del h u e s o . La cresta e x t e r n a del t a r s o p e r ó neo, vista desde atrás, m u e s t r a un surco suave o f u e r t e m e n t e cóncavo m á s o m e n o s a n c h o , q u e se c o n e c t a s u a v e m e n t e c o n el c u e r p o d e l h u e s o . L a a r i s t a l i b r e d e la c r e s t a p u e d e m o s t r a r o n o u n r e b o r d e posterior con algunas costillas accesorias q u e s e c o l o c a n o b l i c u a m e n t e r e s p e c t o a él.

IBÉRICO

ficie a r t i c u l a r e s m e n o s e x t e n s a , m á s e s t r e c h a , q u e e n Ursus spelaeus p e r o es g r a n d e , s u s extrem o s superior e inferior son casi rectos. Posee u n a c o n v e x i d a d l o n g i t u d i n a l m u y g r a n d e , p o r lo q u e s u s e x t r e m o s n o q u e d a n e x e n t o s del h u e s o . La zona s u p e r i o r se inclina f u e r t e m e n t e hacia fuera y h a c i a a t r á s , su c o n v e x i d a d t r a n s v e r s a l es m o d e r a d a . E n Ursus arctos, esta superficie articular es m u c h o m á s p e q u e ñ a , p e r o c o n c o n v e x i d a d e s m u c h o m a y o r e s , e n e s p e c i a l e n lo q u e c o n c i e r n e a la c o n v e x i d a d t r a n s v e r s a l , n o q u e d a n d o e x e n t o s

L a c a r a i n f e r i o r d e l h u e s o e s t á o c u p a d a p o r la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r del t a r s o p e r ó n e o y el c u a r t o h u e s o t a r s a l . D e c o n t o r n o e l í p t i c o , c o n el e j e m a y o r p a r a l e l o al e j e t r a n s v e r s a l d e l h u e s o . E s c ó n cava e n g r a d o v a r i a b l e , t a n t o t r a n s v e r s a l c o m o anteroposteriormente, con su b o r d e anterior libre y el p o s t e r i o r o c u p a d o p o r l a c a r a i n f e r i o r d e l a "tuberosidad postero-inferior del tarsotibial. Cuand o e s t a t u b e r o s i d a d m u e s t r a u n a g u j e r o e n su ángulo infero-externo, aparece u n a p e q u e ñ a escotad u r a e n la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r d e l t a r s o p e r ó n e o c o n el c u a r t o h u e s o t a r s a l .

y

E n n o r m a anterior, en su zona m á s alta destaca e n las t r e s e s p e c i e s la e n o r m e p r o t u b e r a n c i a d e la t u b e r o s i d a d c a l c á n e a , q u e es m u c h o m á s r o b u s t a e n Ursus spelaeus y además posee un borde a n t e r i o r r e c t o . E n Ursus deningeri y Ursus arctos, s o b r e t o d o e n el ú l t i m o , e s b a s t a n t e m e n o s r o busta y su borde anterior oblicuo, de m a n e r a que e n la p a r t e m á s i n t e r n a del m i s m o a p a r e c e u n a p r o t u b e r a n c i a f o r m a d a p o r la p a r t e del c u e r p o d e l h u e s o c o m p r e n d i d a e n t r e l a t u b e r o s i d a d calc á n e a y l a p r i m e r a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r , la e x t e r n a , q u e t a n t o e n Ursus deningeri, c o m o e n Ursus arctos, e s a p l a n a d a t r a n s v e r s a l m e n t e y a l g o c ó n c a v a . M u c h o m á s r o b u s t a , a u n q u e c o n s e r v a n d o la m i s m a m o r f o l o g í a , e n Ursus spelaeus. L a p r i m e r a superficie a r t i c u l a r q u e a p a r e c e , según se desciende a l o l a r g o d e l a c a r a a n t e r i o r del h u e s o , e s l a ext e r n a c o n el t a r s o t i b i a l . P o s e e u n c o n t o r n o a p r o x i m a d a m e n t e c i r c u l a r , c u y o eje m a y o r se o r i e n t a m á s o m e n o s p a r a l e l o a la a p ó f i s i s i n t e r n a . E s m u c h o m á s importante, en proporción, en Ursus spelaeus q u e en las o t r a s dos especies, en particular e n lo q u e se ref i er e a s u a n c h u r a . S u s extrem o s , superior e inferior, son rectos y q u e d a n e x e n t o s , r e s p e c t o a la s u p e r f i c i e d e l h u e s o , p o s e yendo una convexidad pequeña, tanto longitudinal c o m o t r a n s v e r s a l . E n Ursus deningeri esta super-

167

Figura 4.22.—Calcáneo (sin.) de Ursus deningeri, dente de Cueva Mayor (B).

proce-

T R I N I D A D DE T O R R E S

PÉREZ-HIDALGO

s o b r e la c a r a a n t e r i o r d e la apófisis i n t e r n a , es a n c h a e n el b o r d e inferior, c o n u n e s t r a n g u l a m i e n to central, a p a r t i r del cual vuelve a e n s a n c h a r s e . E s t a superficie articular es m á s ancha, s o b r e todo la p a r t e s i t u a d a e n c i m a del e s t r a n g u l a m i e n t o , en Ursus arctos q u e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, siendo además mucho m á s cóncava tanto longitudinal como transversalmente. Existe otra p o r c i ó n de esta superficie articular, q u e se coloca e n el v é r t i c e s u p e r i o r d e la a p ó f i s i s i n t e r n a , e n p r o l o n g a c i ó n d e la a n t e r i o r , d i r i g i é n d o s e h a c i a a t r á s y h a c i a a r r i b a . E s u n c a r á c t e r b a s t a n t e significativo, ya q u e suele e s t a r p r e s e n t e en Ursus spelaeus y e n Ursus deningeri, en éste con m e n o r d e s a r r o l l o , s o l i e n d o f a l t a r e n Ursus arctos. Debido a la m a y o r a n c h u r a t r a n s v e r s a l d e e s t a p a r t e del h u e s o , la f o s a e s m a y o r e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus q u e e n Ursus arctos. E l s u r c o q u e s e p a r a en la c a r a a n t e r i o r las d o s superficies a r t i c u l a r e s , y q u e e s t á c o n e c t a d o c o n la f o s a , e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus o c u p a t o d o el b o r d e s u p e r i o r d e la apófisis i n t e r n a , m i e n t r a s q u e e n Ursus arctos n o l o h a c e . L a c r e s t a e x t e r n a , s i t u a d a s o b r e el l a d o e x t e r n o e i n f e r i o r d e l h u e s o , s o b r e s a l e m á s e n Ursus arctos, q u e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, en los q u e m u e s t r a u n a p e q u e ñ a t u b e r o s i d a d en su á n g u l o inferior e x t e r n o , orientada hacia fuera.

Figura 4.23.—Calcáneo (dex.) de Ursus árelos, te de la Cueva de La Bodega (LB).

proceden-

del hueso sus extremos. E n particular, su mitad i n f e r i o r s e d i r i g e f u e r t e m e n t e h a c i a a t r á s lo q u e h a c e m á s m a r c a d o el e s c a l ó n q u e a p a r e c e e n la vista transversal del h u e s o . Un p e q u e ñ o surco, p r o l o n g a c i ó n d e la fosa del c a l c á n e o , s e p a r a e s t a z o n a d e la s u p e r f i c i e i n t e r n a d e a r t i c u l a c i ó n c o n el t a r s o t i b i a l , q u e s e d e s a r r o l l a s o b r e la c a r a a n t e r i o r d e la a p ó f i s i s i n t e r n a , m á s c o r t a , a u n q u e m á s r o b u s t a , e n Ursus arctos q u e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, en los q u e m u e s t r a u n a rob u s t e z p a r e c i d a . La superficie articular, se p u e d e dividir en dos partes. La m á s i m p o r t a n t e , colocada

Si s e c o m p a r a n l a s c a r a s p o s t e r i o r e s d e l h u e s o a p a r e c e n g r a n d e s diferencias a d e m á s de las ya c i t a d a s e n ~ l a t u b e r o s i d a d c a l c á n e a : s e a p r e c i a la e x i s t e n c i a d e u n s u r c o e n la t u b e r o s i d a d , q u e e s m á s a n c h o e n Ursus spelaeus q u e en las o t r a s especies. El c u e r p o es, en las tres especies, transv e r s a l m e n t e d e p r i m i d o , m o s t r a n d o s u s c a r a s ext e r n a e i n t e r n a c ó n c a v a s , a s í c o m o s u b o r d e infer i o r . E l b o r d e p o s t e r i o r es c ó n c a v o e n t r e la t u b e r o s i d a d c a l c á n e a y la t u b e r o s i d a d p o s t e r o i n f e r i o r . E s t a ú l t i m a e s m á s r o b u s t a e n Ursus spelaeus que en las o t r a s especies. El límite e x t e r n o de esta t u b e r o s i d a d s e d i l u y e , m i e n t r a s q u e el l í m i t e interno constituye e l ' b o r d e superior de u n surco p r o f u n d o y a n c h o q u e , c a s i d e s d e el b o r d e i n f e r i o r d e l a c a r a p o s t e r i o r d e l h u e s o , al p i e d e l a t u b e rosidad posteroinferior, sube oblicuamente hasta a c a b a r , y a e n l a c a r a a n t e r i o r d e l h u e s o , s o b r e el b o r d e s u p e r i o r d e l a a r t i c u l a c i ó n e x t e r n a c o n el t a r s o t i b i a l . S e e x t i e n d e s o b r e c a s i t o d a la p a r t e p o s t e r i o r d e la a p ó f i s i s i n t e r n a y e n Ursus spelaeus, c o n t r i b u y e a d e j a r e n r e l i e v e e s t e b o r d e d e la superficie articular.

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O S O S DEL P L E I S T O C E N O

T r a s la c r e s t a e x t e r n a d e l c a l c á n e o s e d e s a r r o l l a u n s u r c o , a n c h o y p r o f u n d o e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, estrecho y profundo en Ursus arctos, e n el c u a l a d e m á s s e d e s a r r o l l a u n r e b o r de p o s t e r i o r s o b r e la c r e s t a externa. L a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el c u a r t o h u e s o t a r s a l e s m u c h o m á s c ó n c a v a e n Ursus arctos que en Ursus spelaeus, y e n é s t e m á s q u e e n Ursus deningeri.

H u e s o intermedio del t a r s o o (figs. 4.24, 4.25, 4.26)

escafoides

Se trata de un hueso plano, de pequeñas dimens i o n e s , d e s t i n a d o a s u p l e m e n t a r la m o d e s t a a l t u r a q u e p o s e e n l o s h u e s o s d e la fila i n f e r i o r , p r i m e r o , s e g u n d o y t e r c e r t a r s i a n o s , e n r e l a c i ó n c o n la g r a n a l t u r a del c u a r t o h u e s o t a r s i a n o , q u e f o r m a j u n t o c o n el i n t e r m e d i o la s e g u n d a fila d e h u e s o s d e l

IBÉRICO

t a r s o . A r t i c u l a p o r s u p a r t e s u p e r i o r c o n el t a r s o tibial, e n c o n c r e t o c o n la c a b e z a del h u e s o , lateralm e n t e c o n el c u a r t o h u e s o d e l t a r s o , y p o r d e b a j o lo h a c e c o n l o s t r e s p r i m e r o s h u e s o s d e l t a r s o . Morfológicamente puede definirse c o m o sigue: la c a r a s u p e r i o r s e p u e d e a s i m i l a r a u n c u a d r a d o , que, evidentemente, consta de c u a t r o lados y cuat r o vértices. El l a d o a n t e r i o r es s u a v e m e n t e convexo hacia delante, c o n t i n u á n d o s e r e g u l a r m e n t e , a t r a v é s d e l á n g u l o a n t e r o - e x t e r n o , h a s t a el á n g u l o p o s t e r o - e x t e r n o , d o n d e se l e v a n t a b r u s c a m e n t e . E s t o s b o r d e s p r á c t i c a m e n t e c o i n c i d e n c o n el b o r d e d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r . A p a r t i r del á n g u l o p o s t e r o - i n t e r n o , el b o r d e d e la c a r a s e d i r i g e , d u r a n t e u n c o r t o e s p a c i o , o b l i c u a m e n t e h a c i a fuera y hacia atrás. Luego aparece una escotadura d e d i m e n s i o n e s v a r i a b l e s t r a s la q u e s e d e s a r r o l l a u n a t u b e r o s i d a d , q u e o c u p a t o d o el á n g u l o p o s t e ro-externo, q u e en a l g u n a s especies se prolonga fuertemente hacia atrás. La superficie articular

T R I N I D A D DE T O R R E S

n o s i g u e a h o r a el b o r d e p o s t e r i o r d e l h u e s o , s i n o q u e c o r r e u n p o c o m á s h a c i a el i n t e r i o r . E n algunas especies aparece u n a fuerte escotadura c o n c é n t r i c a , c o n l a q u e s e d e t e c t a e n el b o r d e d e l h u e s o . F i n a l m e n t e s e l l e g a al b o r d e e x t e r n o , q u e es r e c t o , c ó n c a v o y dirigido algo oblicuam e n t e hacia dentro y hacia atrás. La cara inferior está casi totalmente ocup a d a p o r las tres carillas articulares convexas, mayores de dentro a fuera con u n reborde anterior y otro r e b o r d e externo. El área comprendid a e n t r e l a e s c o t a d u r a d e l b o r d e s u p e r i o r y el t e r c i o p o s t e r i o r del b o r d e i n t e r n o , e s t á o c u p a d a p o r u n á r e a rugosa, q u e se p r o l o n g a u n poco m á s h a c i a d e l a n t e d e l o q u e lo h a c e l a t u b e r o s i d a d d e l á n g u l o p o s t e r o - e x t e r n o e n la c a r a superior. La cara anterior tiene u n borde superior s u a v e m e n t e c ó n c a v o y el i n f e r i o r c o n t r e s e s c o t a d u r a s . L a e x t e r n a s e i n c l i n a h a c i a la p a r t e ext e r n a , la c e n t r a l es s u b h o r i z o n t a l y la i n t e r n a se i n c l i n a h a c i a la p a r t e i n t e r n a del t a r s o , se cor r e s p o n d e n c o n los t r e s p r i m e r o s h u e s o s del tarso. H a y dos p e q u e ñ a s p r o t u b e r a n c i a s q u e separ a n la e s c o t a d u r a c e n t r a l d e la e x t e r n a e intern a . E n la c a r a p o s t e r i o r se o b s e r v a , e n p r i m e r p l a n o , la g r a n p r o t u b e r a n c i a d e la t u b e r o s i d a d d e l á n g u l o p o s t e r o - e x t e r n o , l u e g o el r e s t o d e la c a r a , q u e se s i t ú a m á s a d e l a n t a d a , la e s c o t a d u r a y el b o r d e d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r f u e r t e m e n t e cóncavo. La cara externa tiene u n a base plana, la p o r c i ó n i n t e r n a d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r sup e r i o r f u e r t e m e n t e c ó n c a v a , y la p o r c i ó n l a t e r a l d e l a t u b e r o s i d a d . S e a p r e c i a c l a r a m e n t e l a sup e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el c u a r t o h u e s o t a r s a l c o n s u s b o r d e s a n t e r i o r y p o s t e r i o r r e d o n d e a d o s y su b o r d e inferior y s u p e r i o r rectos, con u n a suave concavidad en sentido anteroposterior. La cara interna es m u y i r r e g u l a r , d e s t a c a n d o c o m o m o r f o l o g í a m á s n o t a b l e la e n o r m e e l e v a c i ó n del á n g u l o post e r o - i n t e r n o , e s el b o r d e m á s d e l g a d o d e l h u e s o . Si se c o m p a r a n los i n t e r m e d i o s del t a r s o de l a s c u a t r o e s p e c i e s , e n el d e Ursus arctos l a dim e n s i ó n t r a n s v e r s a l s u p e r a n e t a m e n t e a la a n t e r o p o s t e r i o r . E n el d e Ursus spelaeus son prácticam e n t e e q u i v a l e n t e s . E n el d e Ursus etruscus, y, s o b r e t o d o , e n el d e Ursus deningeri, d o m i n a la dim e n s i ó n a n t e r o p o s t e r i o r s o b r e la t r a n s v e r s a l . Consecuencia directa de esta disposición morfológica g e n e r a l e s q u e l a d e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el a s t r á g a l o s e a m u c h o m á s c ó n c a v a e n Ursus dening e n y Ursus etruscus, q u e e n Ursus spelaeus y, e n é s t e , m á s q u e e n Ursus arctos. El ángulo pos-

PÉREZ

HIDALGO

t e r o - i n t e r n o s o b r e s a l e m á s e n Ursus arctos q u e e n las o t r a s especies. La e s c o t a d u r a del b o r d e post e r i o r se m a r c a en t o d a s las especies, p e r o es m á s g r a n d e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, q u e e n Ursus arctos. La t u b e r o s i d a d del á n g u l o p o s t e r o - e x t e r n o es m u y g r a n d e , y se p r o l o n g a f u e r t e m e n t e h a c i a a t r á s e n Usus spelaeus. Lo h a c e a l g o m e n o s e n Ursus deningeri, siendo mucho más d i s c r e t a e n Ursus etruscus y Ursus arctos. La esc o t a d u r a q u e a p a r e c e e n la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r , c o n c é n t r i c a c o n la q u e s e o b s e r v a e n el b o r d e d e l h u e s o , s e d e t e c t a f á c i l m e n t e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus. E n Ursus etruscus y Ursus arctos n o se h a a p r e c i a d o . E n la c a r a i n f e r i o r se o b s e r v a la m i s m a g r a d a c i ó n , r e s p e c t o a la i m p o r t a n c i a d e la z o n a t u b e r o s a del á n g u l o p o s t e r o - e x t e r n o . Z o n a m u c h o m á s « p l a n a » e n Ursus arctos q u e en las o t r a s especies, en las q u e es n o t a b l e m e n t e m á s convexa, e s t a n d o m e j o r m a r c a d a s las facetas art i c u l a r e s p a r a los t r e s p r i m e r o s h u e s o s t a r s a l e s . A d e m á s s e p r o d u c e u n a d i f e r e n c i a en la i n c l i n a c i ó n d e l a s f a c e t a s p a r a el p r i m e r o y t e r c e r h u e s o s t a r s a l e s , q u e lo h a c e n m u c h o m á s f u e r t e m e n t e e n Ursus deningeri, respectivamente hacia fuera y h a c i a d e n t r o , d e l o q u e lo h a c e n e n Ursus etruscus y Ursus spelaeus, y, p o r s u p u e s t o , m u c h o m á s d e c o m o a p a r e c e e n Ursus arctos. La c a r a a n t e r i o r es m u y p a r e c i d a en las c u a t r o especies, salvo q u e su b o r d e s u p e r i o r es m e n o s c ó n c a v o e n Ursus arctos q u e e n Ursus spelaeus, y e n é s t e m e n o s q u e e n Ursus etruscus y Ursus deningeri. E n la c a r a i n f e r i o r d e s t a c a n l o s difer e n t e s g r a d o s de inclinación de las facetas articul a r e s p a r a el p r i m e r o y t e r c e r h u e s o s d e l t a r s o . De la p o s t e r i o r c a b e p o c o q u e decir, q u e ya n o e s t é c i t a d o . E l m e n o r r e l i e v e d e la t u b e r o s i d a d p o s t e r o - e x t e r n a e n Ursus etruscus y Ursus arctos, e n l o s q u e t a m b i é n e s m e n o r el d e s a r r o l l o d e la ,e s c o t a d u r a p o s t e r i o r . E s l a z o n a m á s c ó n c a v a d e l h u e s o , s i é n d o l o m e n o s e n Ursus arctos, d e s p u é s e n Ursus spelaeus y Ursus deningeri. D e la c a r a int e r n a n o h a y m u c h o q u e c i t a r , s a l v o q u e el á n g u l o postero-interno se eleva n o t a b l e m e n t e m á s en Ursus arctos q u e e n l a s o t r a s t r e s e s p e c i e s . L a c a r a i n t e r n a es m u y similar en las c u a t r o especies, ;a u n q u e la s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el c u a r t o h u e s o t a r s a l es p l a n a y con u n r e b o r d e p o s t e r i o r , q u e arc:s a l e h a c i a la z o n a e x t e r n a d e l t a r s o , e n Ursus tos, y s u a v e m e n t e c o n v e x a , c o n l o s b o r d e s a n t e r i o r deningeri y ;y p o s t e r i o r r e d o n d e a d o s , e n Ursus Ursus spelaeus. N o se c o n o c e e s t a z o n a en Ursus

••

7 7,0

-

1

,*

s 78.(1

-

II'.

;:

-

V

1

s i

2/1 % 2/1 % 2/1 %

deningeri.

-

72.0

10

19.5

-

24,4

19.7

-

20.3

0

24,0

11

21,0

-

24,0

21.0

-

24,0

23.0

20,0

10

18.0

23,0

19.0

28,0

10

26,0

29.0

ilK.O

28

33,0

-

22,0 29.

TRINIDAD DE T O R R E S PÉREZ

A

•' T

A

n

V

8.3

5.50

10

n.o

91.9

69.8

19.:'

1.92

12

17.2

21,2

17.0

30.4

4.02

12

26.3 -

35,0

27.7

1 / .3

1.33

12

15,0

19.5

14.8

13.3

1.35

12

I 1.3

15.4

12.0

;

.'2.0

1.81

10

18.8

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!

24.1

;-;

.'2

4

t

2

-

-

T

GU

N

v

- v

'8.4 -

80.9

34.1

5.01

8

26.0

20.1

3.11

1 1

16.8

32.4

30.0

2.52

10

26.7

18.6

15.9

1/0

1 1

13.0

14.7

12.8

1.26

1 1

10.4

25.4

22.2

1.70

7

n

s

h

V

- v

32

67.3

34.

76.3

4.43

91

64.0

;M.9

41

15.0

23.5

19.1

2.31

109

14.3

28.0

34,2

25.5

24.8

35,0

29.6

2.69

39

26.1

34.0

29.4

2.76

98

16.3

1.59

40

13.1

19.8

16.0

1.50

106

14,7

1

7.8

1.31

39

io.a

15.5

1 2.8

1.36

93

9.5

15.5

19.0 -

24,0

22

3

1.82

32

17.2

24.6

22.0

1.69

83

16.8

25.5

24.0 •

27.0

22.0

28,0

25,0

37

21.0

31.0

24.0

21.0

85

16.0

24.0

31.0

30.0

35

26.0

33.0

26.0

2 4 ,Ü

27.0

26.0

3

25.0

32

2,0,0

24.0

20,0

23.0

20,0

8

16.0

22.0

21.0

32

16,0

23,0

31.0

29,0

31.0

27,0

;

23.0

30.0

29.0

31

26

n

e índices del tercer metatarsiano

0

2

n

Ul

n " 2

2

n

AK

1

n

i

1 7.9 -

21.0

LZ

s

1.98

10

TV

v

4.57

7

10

1

V

19.1

76,

10

LB

N

•

17.0

il

4.14.—Medidas

-

s

28,0

96,0

-

Muestra total

N

:

1

28 n

TABLA

n

X

ER

N

HIDALGO

UK

1

n

de Ursus

n - 3

n

1

n

19.8

spelaeus.

GF

FU

D

1

0

l 1.8

M u w t r i total

2

i;

N

78.5

6.50

16

¿7

V

-

V

1 1

89,6

2

20,0

14,5

3

31,1

23,3

4

14,7

1 1.6

76,4

76.8

-

79.7

/8.0

-

81,2

82.4

75,4

62,4

75.1 —

86.7

76.8

84,0

-

84.3

62.4

-

20.8

16.6

2.52

27.7

26.3

3,36

14.8

12,8

1.49

15

10.8

—

89.6

16

1 1.2 -

20.8

16

20.9

1 4.4

1 7,0

1 7,0

14,3

-

18,0

1 7.3

14.8

1 1.2

15.7

-

18.0

1 7.1

20,2

23.8

30.8

30.4

23.4

-

27.2

21.0

23,6

20.9

25,8

-

30.7

25.0

27.7

1 1.6

13,2

13,4

1 1.6

14.3

13.0

1 1.0

10.8

11.3 —

14.3

12.6

14,7

13.1

11.6

12,2

1 1.5

1 1.2

1.94

15

- 23.0

19.0

21.0

20.8

18.8

2 22

16

21,0

22.0

24,0

25.0

20.9

1.67

15

18,0

16 0

16.0

1 7,0

18.0

16 1

0.92

14

15.0

27.0

25.0

25.0

25.0

23.9

" 95

16

21.0

5

14,7

9.0

9.5

11.8

-

1 2.3

6

21,0

16,2

16.8

19.4

-

20.1

7

22,0

19.0

22.0

_

21,0

19.0 -

70,6

-

8.4 17.6 20,0

-

8

16,0

15.0

15 0

17,0 -

1 7.0

16.0

-

9

33 0

.-•; ii

22 0

26,0

24.0

25,0

-

13.0

12,6

9,6

8.1

21,2

18,3

15,6

16.2

1 7.0

10.2

22.0

21.0

20.0

18.0

21.0

18.0

16,0

15.0

16.0

15.0

26.0

22,0

21,0

26,0

22.0

-

-

-

-

31.1 -

14.8 14 7

8 1

23.0

15.6 -

25.0

_

27,0

18.0

T A B L A 4.15.—Medidas e índices del tercer m e t a t a r s i a n o d e U r s u s arctos.

Cuarto metatarsiano (figs. 4.52, 4.53, 4.54) E s t e h u e s o a r t i c u l a i n t e r i o r m e n t e c o n el t e r c e r metatarsiano, exteriormente l o hace con el quinto metatarsiano y p o r s u parte superior lo hace c o n la p o r c i ó n i n t e r n a d e l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r infer i o r d e l c u a r t o h u e s o t a r s a l . E s t e h u e s o e s el que d a la m a y o r impresión d erobustez entre todos l o s m e t a t a r s i a n o s d e l o s Úrsidos. La e x t r e m i d a d superior es robusta, s u cara sup e r i o r está t o t a l m e n t e o c u p a d a p o r la superficie a r t i c u l a r c o n e l c u a r t o h u e s o t a r s a l . Al i g u a l q u e en el tercer metatarsiano, la superficie articular se inclina m a r c a d a m e n t e d e s d e el b o r d e e x t e r n o a l i n t e r n o , h a c i é n d o l o m á s m a r c a d a m e n t e e n Ursus deningeri. E s t a superficie es convexa transversalm e n t e , m á s e n Ursus spelaeus q u e e n Ursus deningeri y Ursus arctos; t a m b i é n e s c o n v e x a e n sentido antero-posterior. S e puede considerar compuesta p o r cuatro lados y cuatro ángulos. El lado anterior es suavemente convexo. El lado interno, de m a y o r longitud, m u e s t r a u n a gran escotadura prácticamente en s u mitad. El lado externo es m á s c o r t o q u e el i n t e r n o , d i r i g i é n d o s e oblicua188

mente hacia atrás y hacia dentro, es suavemente cóncavo. E l lado posterior es oblicuo, y se dirige desde el ángulo postero-externo d e la cara hacia a t r á s y h a c i a d e n t r o . E s t a o b l i c u i d a d e s m u y llam a t i v a e n Ursus spelaeus, m e n o s e n Ursus deningeri y c a s i n u l a e n Ursus arctos, d e f o r m a q u e e n el ya citado ángulo postero-externo es, prácticamente, d e n o v e n t a g r a d o s e n esta ú l t i m a especie. L a cara interna m u e s t r a d o s facetas articulares, u n a b a j o el á n g u l o a n t e r o - s u p e r i o r , c o n fuerte relieve, perímetro redondeado e inclinada hacia abajo y h a c i a l a p a r t e i n t e r n a d e l t a r s o , c ó n c a v a e n Ursus arctos, y p l a n a , o m u y p o c o c o n v e x a , e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus. Tras u n profundo surco, q u e se manifiesta e n la e s c o t a d u r a visible e n la cara superior, h a y u n a faceta articular situada bajo el ángulo postero-superior, q u e es prácticamente cuadrada, tangente a la superficie articular superior, d e m e n o r t a m a ñ o q u e la faceta articular anterior d e esta cara y vertical. E n la cara externa hay dos superficies articulares c o n el q u i n t o m e t a t a r s i a n o . L a a n t e r i o r , q u e es d e gran t a m a ñ o , f u e r t e m e n t e cóncava, y t a n -

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

g e n t e p o r a r r i b a a casi la m i t a d del b o r d e su­ p e r i o r del h u e s o ; p o r d e l a n t e es t a n g e n t e a t o d o el b o r d e a n t e r i o r d e la c a b e z a . U n a l í n e a c ó n c a ­ va b a j a d e s d e el b o r d e s u p e r i o r al a n t e r i o r . E s t a s u p e r f i c i e se inclina f u e r t e m e n t e h a c i a d e n t r o y hacia atrás, haciéndolo m á s m a r c a d a m e n t e en Ursus arctos que en Ursus deningeri y Ur­ sus spelaeus. Si se o b s e r v a d e s d e la c a r a a n t e r i o r del h u e s o , l l a m a la a t e n c i ó n s u g r a n o b l i c u i d a d :

189

IBÉRICO

t a n t o s u b o r d e e x t e r n o c o m o el i n t e r n o s e incli­ n a n fuertemente hacia fuera. El b o r d e interno s i g u e el l í m i t e a n t e r i o r d e l a f a c e t a a r t i c u l a r a n t e r i o r d e l a c a r a i n t e r n a , e s t a n d o d o t a d a , en Ursus spelaeus y Ursus deningeri, de u n a esco­ t a d u r a q u e c o i n c i d e c o n el v é r t i c e i n f e r i o r d e la faceta a r t i c u l a r a n t e r i o r de la c a r a e x t e r n a . El b o r d e e x t e r n o d e la c a r a a n t e r i o r d e la e x t r e m i ­ d a d s u p e r i o r t a m b i é n s e i n c l i n a h a c i a f u e r a , es-

T R I N I D A D DE T O R R E S

PÉREZ

Figura 4.54.—Cuarto metatarsiano (sin.) de Ursus arctos,

t a n d o m a r c a d o s u e n t r o n q u e c o n el c u e r p o d e l h u e s o p o r u n a e s c o t a d u r a a g u d a visible en todas las especies. La c a d a p o s t e r i o r de la extremid a d s u p e r i o r es m á s o m e n o s rectangular, m á s a n c h a q u e alta, con u n a suave p r o t u b e r a n c i a q u e o c u p a algo m á s d e la m i t a d e x t e r n a , coinc i d i e n d o c o n "el á n g u l o p o s t e r o - i n t e r n o d e la car a superior, q u e se p r o y e c t a m á s hacia a t r á s ; e n Ursus arctos estas protuberancias están mucho menos marcadas. L a d i á f i s i s e n Ursus spelaeus es plana en su c a r a a n t e r i o r y r e d o n d e a d a e n las r e s t a n t e s , con u n a a r i s t a longitudinal en la c a r a p o s t e r i o r . Igual morfología, aunque u n poco m á s aplanada anterop o s t e r i o r m e n t e , s e o b s e r v a e n Ursus deningeri; e n Ursus arctos es de sección circular, p e r o con mayor grosor antero-posterior que transversal. Las medidas, índices y p a r á m e t r o s estadísticos obtenidos para cada especie y yacimiento aparec e n e n l a t a b l a 4.16 (Ursus deningeri), t a b l a 4.17 (Ursus spelaeus) y t a b l a 4.18 (Ursus arctos).

Quinto metatarsiano

(figs. 4.55, 4.56,

4.57)

El q u i n t o m e t a t a r s i a n o es u n h u e s o largo, rob u s t o , a u n q u e q u i z á a l g o m e n o s q u e el c u a r t o

HIDALGO

procedente de Cueva de Saldarrañao (B).

metatarsiano. Destaca llamativamente su extremid a d proximal, p l a n a y ancha, así c o m o su especial colocación a n a t ó m i c a , ya q u e , d e b i d o a la posición d e l a s f a c e t a s a r t i c u l a r e s c o n el c u a r t o m e t a t a r s i a n o , se s i t ú a g i r a n d o h a c i a d e n t r o , lo q u e i m p l i c a q u e la e x t r e m i d a d distal n o m u e s t r e la c a b e z a articular centrada, sino que queda desplazada hacia la p a r t e i n t e r n a del t a r s o . E s t a n d o , a s u vez, la e x t r e m i d a d distal del c u e r p o del h u e s o t a m b i é n g i r a d a e n e s t a d i r e c c i ó n , lo q u e le p r o d u c e u n a marcada convexidad externa. L a c a r a s u p e r i o r d e la e x t r e m i d a d p r o x i m a l e s t r i a n g u l a r , b a s t a n t e s i m é t r i c a e n Ursus arctos y d e s v i a d a m a r c a d a m e n t e h a c i a f u e r a e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus. C o n s t a de u n vértice ant e r i o r , r e d o n d e a d o e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, a g u d o e n Ursus arctos, o c u p a d o ' t o d o él p o r l a s u p e r f i c i e a r t i c u l a r c o n el c u a r t o h u e s o t a r s a l . T o d o el b o r d e i n t e r n o , q u e e s r e c t o , t a m b i é n e s t á o c u p a d o p o r la m i s m a s u p e r f i c i e a r t i c u lar. El b o r d e e x t e r n o , q u e es cóncavo d e l a n t e y convexo detrás, también está ocupado por esta superficie articular, a u n q u e sólo h a s t a m á s o men o s la m i t a d ; p u n t o a p a r t i r del c u a l se i n c u r v a fuertemente hacia atrás y hacia dentro, alcanzand o el l a d o i n t e r n o d e l a c a r a e n Ursus arctos, y m u r i e n d o e n la t u b e r o s i d a d p o s t e r o - e x t e r n a e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus. Ello provoca

190

O S O S DEL P L E I S T O C E N O

IBÉRICO

E n la cabeza existen d o s áreas tuberosas, u n a q u e o c u p a t o d o el b o r d e p o s t e r i o r d e la c a r a , levantándose hacia arriba y hacia atrás. El borde posterior a u m e n t a d e altura hacia la zona externa, donde aparece u n vértice, q u e es simétrico en y Ursus arctos y m á s v e r t i c a l . E n Ursus deningeri Ursus arctos e s t e v é r t i c e s e s i t ú a d e s p l a z a d o h a c i a

que esta superficie articular sea m á s extensa en e s t a s e s p e c i e s q u e e n Ursus arctos. E n Ursus de­ ningeri, t r a s la z o n a c o n v e x a a n t e r i o r d e l b o r d e e x t e r n o , la zona p o s t e r i o r n o sólo es cóncava, sino q u e s e d e s a r r o l l a u n fino s u r c o , q u e i n d e p e n d i z a el b o r d e p o s t e r i o r d e la superficie a r t i c u l a r c o n el c u a r t o t a r s a l .

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1

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2/1 % 4/1 % 6/1 %

T A B L A 4.16.—Medidas e índices del cuarto metatarsiano de U r s u s

LL

n

deningeri.

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22.5

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7

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7

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15

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2 3.0

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19.5

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8

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19.0

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15

17,U

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15

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4.17.—Medidas

11

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19.0

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TABLA

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4.17.—Medidas

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TABLA

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31

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20.1

-

16.9

e índices del cuarto metatarsiano

191

1 7.0

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de Ursus

spelaeus.

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10.6

T A B L A 5.5.—Medidas del s e g u n d o incisivo superior de U r s u s a r c t o s

A- 60 5

Figura 5.8.—Segundo incisivo superior. B-103, Ursus deningeri (sin.) de Cueva Mayor (B); A-605, Ursus spelaeus de la Cueva de Arrikrutz (A).

(sin.)

V

n

2

1 2

6.6 8.2

9.3

T A B L A 5.6.—Medidas del s e g u n d o incisivo superior de U r s u s e t r u s c u s B

etruscus), 5.7 (Ursus deningeri) y 5.8 (Ursus spelaeus); respecto a los cuales se p u e d e r e p e t i r la m i s m a observación realizada en el a p a r t a d o dedicado al p r i m e r incisivo superior. Pese a la pobreza de datos, se observa (fig. 5.9) los m a y o r e s t a m a ñ o s c o r r e s p o n d e n a Ursus spelaeus, seguidos, r e l a t i v a m e n t e de cerca, p o r el de Ursus deningeri, m i e n t r a s q u e los de Ursus arctos y Ursus etrus-

n

4

1

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11,2

T A B L A 5.7.—Medidas del s e g u n d o incisivo superior de U r s u s deningeri

Figura 5.9.—Histogramas del diámetro transversal corona del segundo incisivo superior. A, Ursus B, Ursus spelaeus; C, Ursus deningeri.

de la arctos;

cus, sobre t o d o los de la ú l t i m a especie, son notab l e m e n t e m e n o r e s en lo que respecta al d i á m e t r o transversal de la corona (1), ya que el d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r (2) tiende a ser m á s similar, aunque se conserva el m i s m o o r d e n de r o b u s t e z decreciente. 213

14-1

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ-HIDALGO

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14.8

T A B L A 5.8.—Medidas del s e g u n d o incisivo superior d e U r s u s spelaeus

Tercer

incisivo

superior

(fig. 5.10)

E s t e diente es morfológicamente distinto de los dos q u e lo p r e c e d e n en la maxila. En p r i m e r lugar hay que citar su gran desarrollo, es u n diente de g r a n t a m a ñ o , con u n a morfología específica, de tipo caniniforme. P u e d e describirse como u n a gran cúspide central, m u y alta, que está s o p o r t a d a p o r el r e s t o del diente, ya que la raíz se desarrolla sin ninguna discontinuidad desde la corona. Visto el diente en su cara labial, se observa u n a única cúspide c e n t r a l aguda, que se dirige hacia abajo y hacia fuera, el esmalte sube m á s en la p a r t e ext e r n a de la cara labial del diente. Si se observa el diente en su cara oclusal, su perfil p u e d e asimilarse a u n triángulo m u y irre-

gular s u a v e m e n t e cóncavo, con u n lado superior q u e se dirige f u e r t e m e n t e hacia delante y hacia abajo, lo que r e d u c e la extensión del á r e a con esm a l t e en esta zona. El b o r d e s u p e r i o r de la cara oclusal del diente m u e s t r a , en n u m e r o s o s casos, un grueso r e b o r d e , a veces c o m p u e s t o p o r pequeñas cúspulas, que p u e d e n llegar a coalescer con el lóbulo mesial. El lado i n t e r n o de este triángulo está f o r m a d o p o r el lóbulo mesial del diente, que en Ursus etruscus y sobre todo en Ursus arctos está f u e r t e m e n t e desarrollado, f o r m a n d o u n a arista c o n t i n u a y de fuerte relieve, s e p a r a d a del lóbulo central p o r u n s u r c o m a r c a d o . E n el vértice s u p e r i o r del lóbulo central, d o n d e coalesce con el mesial, aparece u n m a r c a d o escalón. E n Ursus deningeri y Ursus spelaeus este lóbulo está propor-

214

OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

un suave surco central en todo su recorrido, las caras anterior, p o s t e r i o r y distal d e la raíz son m a r c a d a m e n t e convexas y sin discontinuidad entre ellas. Si se c o m p a r a el aspecto general de los terceros incisivos superiores de las diversas especies, e n Ursus etruscus y Ursus arctos la a l t u r a d e la cúspide central es p r o p o r c i o n a l m e n t e m a y o r q u e e n Ursus deningeri y Ursus spelaeus.

cionalmente m u c h o m á s desarrollado, no se detecta u n surco e n t r e él y el lóbulo central, t a m b i é n carece d e u n vértice c l a r a m e n t e definido, coalesciendo s u a v e m e n t e con él. El lóbulo distal p r á c t i c a m e n t e no se aprecia, a u n q u e p u e d e asimilarse al lado externo del triángulo q u e forma la cara oclusal del diente. Consiste e n u n a arista aguda en Ursus etruscus y Ursus arctos, y s u a v e m e n t e r e d o n d e a d a en Ursus spelaeus. E n Ursus deningeri se h a n e n c o n t r a d o los dos tipos de morfología, arista aguda y redondeada, y en alguna ocasión alguna cúpula a d h e r i d a sobre la propia arista.

Sobre el tercer incisivo superior se m i d i e r o n los d i á m e t r o s transversal (1) y a n t e r o p o s t e r i o r (2) de la corona. Los datos de las tablas 5.9 (Ursus arctos), 5.10 (Ursus etruscus) 5.11 (Ursus deningeri) y 5.12 (Ursus spelaeus) p o n e n de manifiesto, e n Ursus spelaeus, u n hiperdesarrollo similar al q u e se detecta en los caminos, s e p a r á n d o s e notablem e n t e sus valores medios de los del oso p a r d o y de Ursus etruscus de Val d'Arno. Existe t a m b i é n u n a notable diferencia m t é r i c a e n t r e Ursus spelaeus y Ursus deningeri, q u e se colocaría en u n a posición m é t r i c a m e n t e i n t e r m e d i a e n t r e Ursus etruscus y Ursus spelaeus.

La distribución del esmalte se h a visto q u e n o es regular, ya q u e desciende b r u s c a m e n t e en el vértice i n t e r n o de la cara labial; o c u r r e de igual m a n e r a en el vértice interno de la cara oclusal, d a n d o en s u confluencia en la cara interna u n a «uve» con su vértice dirigido hacia abajo. La raíz es larga, con apex r e d o n d e a d o , transversalmente d e p r i m i d a . La cara mesial es plana, con

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13.0

T A B L A 5.9.—Medidas del tercer incisivo superior d e U r s u s arctos

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T A B L A 5.10.—Medidas del tercer incisivo superior de U r s u s e t r u s c u s

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T A B L A 5.11.—Medidas del tercer incisivo superior d e U r s u s deningeri

Figura 5.11—Histogramas del diámetro transversal de la corona del tercer incisivo. A, Ursus arctos; B, Ursus spelaeus; C, Ursus deningeri; D, Ursus etruscus.

215

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ-HIDALGO

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superior

(fig. 5 . 1 2 )

E s el diente m á s poderoso, posee una corona cónica de sección elíptica, que se curva suavemente hacia abajo y hacia delante, haciéndolo m u c h o m á s d é b i l m e n t e hacia fuera. La corona se adelgaza p r o g r e s i v a m e n t e desde el cuello, p a r a d a r lugar a u n a cúspide suave y r e d o n d e a d a . La cara mesial de la c o r o n a es convexa, m i e n t r a s que la cara distal es cóncava. La cara labial es algo m á s convexa q u e la lingual. Existen n u m e r o s a s crestas irregulares q u e van desde el cuello al vértice de la corona, en general su n ú m e r o y c o n t i n u i d a d son variables. Conviene c i t a r q u e hay dos que suelen est a r s i e m p r e p r e s e n t e s : u n a en el c e n t r o de la cara distal y la o t r a en la unión de la cara medial y la posterior.

Figura 5.12.—Canino superior. D, Ursus arctos hembra (dex.) de la Cueva de Saldarrañao; B-1031, Ursus deningeri macho (sin.) de Cueva Mayor; T-2538, Ursus spelaeus (sin ) hembra de la Cueva del Reguerillo.

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T A B L A 5.12.—Medidas del tercer incisivo superior de U r s u s spelaeus

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OSOS DEL PLEISTOCENO

La raíz aparece a continuación de la corona, sin discontinuidad, a u n q u e el esmalte sube m á s en la cara p r o x i m a l que en la distal; es e n o r m e , con u n agujero apical ovalado, que en m u c h a s ocasiones se cierra. T r a n s v e r s a l m e n t e deprimida, la cara lingual es b a s t a n t e plana, convexa la labial.

IBÉRICO

la o t r a en los 16 mm., e s t a n d o el corte de la distribución en la clase 15.5 m m . E n el h i s t o g r a m a c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus arctos hay u n claro corte en las clases 16.5-17 mm., con u n a m o d a en los 15.5 m m . E n Ursus deningeri, el dimorfismo es total, hay u n claro corte en las clases 16 y 17 m m . (6% de casos i n d e t e r m i n a d o s ) y u n a m o d a en los 15 mm., m i e n t r a s que la o t r a se coloca sob r e los 19 m m . E n la m u e s t r a total de Ursus spelaeus (fig. 5.13 B), el c o r t e se coloca sobre las clases c o r r e s p o n d i e n t e s a los 18 y 19 mm., con u n a m o d a c o r r e s p o n d i e n t e a h e m b r a s , en los 16 mm., m i e n t r a s q u e la que c o r r e s p o n d e a m a c h o s lo hace en la clase de 21 mm., existiendo u n 6 p o r 100 de casos i n d e t e r m i n a d o s .

Al igual que o c u r r e en los caninos inferiores, sirven p a r a la d e t e r m i n a c i ó n del sexo, ya que m u e s t r a n u n m a r c a d o dimorfismo sexual, siendo m u c h o m a y o r e s los caninos de los m a c h o s que los de las h e m b r a s . P a r a la realización de los cálculos estadísticos de las m e d i d a s t o m a d a s sobre los caninos superiores, se h a tenido q u e realizar u n sexado previo, ya q u e el dimorfismo es casi total y el valor medio obtenido no r e p r e s e n t a r í a la m u e s t r a , al est a r influenciado p o r el ratio e n t r e m a c h o s y hemb r a s , a p a r e c i e n d o u n sesgo p r o p o r c i o n a l m i s m o . El h i s t o g r a m a c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus etruscus (fig. 5.13) posee dos m o d a s , u n a en los 14 m m . y

Las m e d i d a s y p a r á m e t r o s estadísticos de ellas derivados a p a r e c e n en tabla 5.13 (Ursus arctos), t a b l a 5.14 (Ursus etruscus), tabla 5.15 (Ursus deningeri) y tabla 5.16 (Ursus spelaeus). Se p o n e clar a m e n t e de manifiesto la e n o r m e diferencia mé-

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F i g u r a 5.13.—Histogramas c a n i n o superior: A, Ursus Ursus deningeri;

217

del d i á m e t r o t r a n s v e r s a l arctos; B , Ursus spelaeus; D, Ursus etruscus.

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TRINIDAD DE TORRES PÉREZ-HIDALGO

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T A B L A 5.13.—Medidas del canino superior d e U r s u s a r c t o s

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trica q u e existe e n t r e las especies espéleas (Ursus deningeri y Ursus spelaeus) y las o t r a s dos. Ahora bien, esta diferencia tiende a s e r m e n o r e n las h e m b r a s : t o m a n d o c o m o referencia los valores medios del d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e los caninos del oso d e las cavernas, los d e los m a c h o s d e Ursus deningeri s o n u n 16 p o r 100 m e n o r e s , los d e Ursus arctos u n 24 p o r 100 m e n o r e s y los d e Ursus etruscus u n 31 p o r 100. E n las h e m b r a s : los d e Ursus deningeri son u n 9 p o r 100 m e n o r e s , los d e Ursus arctos u n 20 p o r 100 y u n 22 p o r 100 los d e Ursus etruscus. E n definitiva: el a u m e n t o de t a m a ñ o es selectivo y s e hace m á s m a r c a d o en los m a c h o s de Ursus spelaeus.

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T A B L A 5.13.—Medidas del canino superior de U r s u s arctos

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T A B L A 5.15.—Medidas del canino superior de U r s u s deningeri

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superior

Posee u n a corona o c u p a d a p o r u n a cúspide única, b a s t a n t e p u n t i a g u d a , c o m p u e s t a p o r u n a m i t a d externa convexa y u n a m i t a d i n t e r n a b a s t a n t e cóncava. La zona de unión d e a m b a s m i t a d e s forma u n a arista q u e r e c o r r e l o n g i t u d i n a l m e n t e la corona, p a s a n d o p o r el vértice d e la cúspide. Toda la corona está r o d e a d a p o r u n p e q u e ñ o cíngulo, quizás m á s desarrollado e n el talón, q u e independiza la corona d e u n a raíz única b a s t a n t e r o b u s t a , dep r i m i d a t r a n s v e r s a l m e n t e , q u e e n general se suele situar algo al bies, d e m a n e r a q u e el diente aparece girado hacia d e n t r o .

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T A B L A 5.16.—Medidas del canino superior d e U r s u s s p e l a e u s

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OSOS DEL PLEISTOCENO IBÉRICO

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T A B L A 5.16.—Medidas del canino superior de U r s u s spelaeus

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T A B L A 5.16.—Medidas del canino superior de U r s u s s p e l a e u s

En Ursus etruscus posee u n a corona d i m i n u t a , p r á c t i c a m e n t e circular, a u n q u e la p a r t e i n t e r n a del diente, e n vez d e ser u n i f o r m e m e n t e convexa, como el r e s t o d e la corona, es b a s t a n t e vertical, a p a r e c i e n d o como u n a arista r e d o n d e a d a , q u e rec o r r e longitudinalmente el diente. Posee u n a raíz única, r e d o n d e a d a , recta y corta, que se afina ráp i d a m e n t e desde la corona.

Sobre este diente se midió el d i á m e t r o anteroSe m i d i e r o n el d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r (1) y p o s t e r i o r d e la corona (1) y el d i á m e t r o transverel d i á m e t r o t r a n s v e r s a l (2) d e la corona (2), ta- sal d e l a corona (2), tabla 5.19. bla 5.17 y 5.18, a p a r e c i e n d o m á s largo y m á s angosto e n Ursus spelaeus.

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T A B L A 5.17.—Medidas del primer premolar superior d e U r s u s a r c t o s

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T A B L A 5.18.—Medidas del primer premolar superior d e U r s u s e t r u s c u s

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T A B L A 5.19.—Medidas del s e g u n d o premolar superior de U r s u s e t r u s c u s

Tercer

V

1 2

premolar

superior

En Ursus etruscus es u n diente m á s p e q u e ñ o que el p r i m e r p r e m o l a r , p e r o b a s t a n t e m a y o r que el segundo. Dotado d e u n a corona de c o n t o r n o circular, poco p u n z a n t e , c o m p u e s t a por u n a p a r t e externa r e g u l a r m e n t e convexa y u n a i n t e r n a casi vertical, cuya intersección p r o d u c e u n a a r i s t a con-

219

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

la morfología m á s habitual, descrita e n líneas precedentes.

vexa. Posee u n a raíz b a s t a n t e r o b u s t a , s e p a r a d a p o r u n cuello n e t o d e la corona; se i n s e r t a vertic a l m e n t e e n el maxilar.

En Ursus deningeri d e Cueva Mayor ( B ) es d e t a m a ñ o respetable. Oclusalmente p r e s e n t a u n conE n Ursus arctos suele p r e d o m i n a r u n a morfot o r n o circular. S u m i t a d e x t e r n a es convexa, mienlogía similar a la descrita p a r a Ursus etruscus, t r a s q u e la i n t e r n a se dirige hacia a r r i b a y hacia a u n q u e a veces a p a r e c e n formas m u c h o m á s aplasd e n t r o , m o s t r a n d o u n a m e n o r verticalidad. Tal y t a d a s t r a n s v e r s a l m e n t e y d o t a d a s d e u n vértice como o c u r r e e n las o t r a s especies, todo el b o r d e agudo q u e , e n b u e n a p a r t e , los hace morfológicalingual d e la corona está m a r c a d o p o r u n pequem e n t e similares al p r i m e r p r e m o l a r superior d e ño p e r o visible r e b o r d e r e d o n d e a d o , q u e baja proUrsus etruscus. E n ocasiones este fenómeno se n u n c i a d a m e n t e e n los vértices mesial y distal del p r o d u c e e n forma asimétrica, y e n u n a maxila se diente. p r e s e n t a c o n perfil r e d o n d e a d o y vértice r o m o , m i e n t r a s q u e e n la o t r a posee u n perfil elíptico Sobre el tercer p r e m o l a r se midió el d i á m e t r o agudo y u n vértice agudo. a n t e r o p o s t e r i o r d e l a corona (1) y el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e la c o r o n a (2), tabla 5.19 (Ursus arcE n Ursus spelaeus sólo p u e d e a p r e c i a r s e el al- tos), tabla 5.20 (Ursus etruscus), tabla 5.21 (Ursus véolo, p e q u e ñ o y d e sección circular. E n las rarídeningeri), y tabla 5.22 (Ursus spelaeus), aparesimas ocasiones e n las q u e se h a observado, se ciendo algo m á s a n c h a en Ursus spelaeus y oscit r a t a de u n diente vestigial, con u n a corona d e pe- lando e n t r e valores similares e n las o t r a s t r e s esr í m e t r o circular y vírtice r o m o , q u e coincide con pecies.

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T A B L A 5.20.—Medidas del t e r c e r premolar superior de U r s u s a r c t o s

Cuarto premolar y 5.17)

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(figs. 5.13, 5.15. 5.16

Visto oclusalmente, posee u n a forma t r i a n g u l a r característica. E n el lado labial d e s t a c a n dos potentes cúspides altas y p u n t i a g u d a s c o n forma cónica. La a n t e r i o r es la m á s alta, a continuación se sitúa o t r a m á s baja. E n el lado lingual y e n u n a posición variable, aparece u n a cúspide m e n o s de-

T A B L A 5.21.—Medidas del tercer premolar superior d e U r s u s e t r u s c u s

|7

superior

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T A B L A 5.22.—Medidas del tercer premolar superior d e U r s u s s p e l a e u s 220

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F i g u r a 5.17.—Cuarto p r e m o l a r s u p e r i o r d e Vrsus spelaeus: 1S-1020 (sin.); 2-S-1033 (dex.); 3-TR-149 (dex.); 4-K-315 ( d e x . ) ; 5-K-587 (dex.); 6-K-831 (dex.); 7-GZ-l (dex.); 8-A-174 (dex.); 9-A-267 (dex.); 10-A-269 (dex.); ll-A-405 (dex.); 12-AZ-l (dex.); 13-AZ-2 (sin.); 14-E-37 (dex.); 15-AR (dex); 16-AR (sin.); 17-X-388 (sin.); 18-X-2676 (dex.); 19-X-2989 (sin.); 20-TU-1050 (sin.); 21-T-2578 (dex.); 22-T-40O1 (sin.); 23-T-4009 (sin.); 24-LZ-64 (sin.); 25-LZ-65 (dex.); S, Cueva d e la Pa­ s a d a ; TR, Cueva d e T r o s k a e t a ; K, Cueva d e E k a i n ; GZ, Cueva de Gaztelu; A, Cueva d e Arrikrutz; AZ, Cueva d e Artzen; E , Cueva de l o s E r m i t o n s ; AR, Cueva d e la Arbreda; X , Cueva del Toll; TU, Cueva d e las T u x o n e r a s ; T, Cueva del Reguerillo; LZ, Cueva de Lezetxiki.

Figura 5.16.—Cuarto p r e m o l a r s u p e r i o r d e Ursus deningeri de Cueva Mayor: l-B-79 (dex.) (dex.); 2-B-105 (sin.); B-145 (sin.); 4-B-196 ( s i n . ) .

Figura 5.14.—Cuarto p r e m o l a r su­ p e r i o r (sin.) d e Ursus arctos d e Cueva F u r n i n h a ( F U ) .

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deule r o c o n o

Figura 5.15. — Cuarto premolar superior (dex.) d e Ursus etrus­ cus de Val d'Arno.

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

s a r r o l l a d a en a l t u r a que las del b o r d e labial: paracono, m e t a c o n o y d e u t e r o c o n o . P a r a c o n o y m e t a c o n o e s t á n n e t a m e n t e separados p o r u n profundo s u r c o vertical. El deuterocono está s e p a r a d o de las dos ya citadas p o r u n s u r c o longitudinal. Delante del p a r a c o n o no se sitúa n i n g u n a p e q u e ñ a cúspula accesoria (parastilo); t r a s el m e t a c o n o p u e d e a p a r e c e r o t r a cúspula, el metastilo. Ocasionalmente el d e u t e r o c o n o está d e s d o b l a d o en dos o m á s cúspides. Del deuterocono p a r t e n dos r e b o r d e s de esmalte, que lo u n e n con el p a r a c o n o y m e t a c o n o . E s t e p r e m o l a r m u e s t r a dos raíces, u n a a n t e r i o r y o t r a posterior. La anterior, c o r r e s p o n d i e n t e al p a r a c o n o , es cilindrica, rectilínea h a s t a el apex, d o n d e se t u e r c e hacia a t r á s . La raíz posterior es m á s r o b u s t a : c o r r e s p o n d e al m e t a c o n o y deuterocono, r e c t a y a n c h a en el cuello, adelgazándose progresivamente hacia abajo. La cara externa es, práct i c a m e n t e , plana y b a s t a n t e ancha; la i n t e r n a es m u c h o m á s angosta y convexa; la p o s t e r i o r es plana, a veces con u n s u r c o central. El apex de la raíz es r e d o n d e a d o y según los e j e m p l a r e s se dirige hacia d e n t r o y hacia delante o a t r á s . La forma general del diente, visto oclusalmente, viene d a d a p o r la m a y o r o m e n o r alineación de las cúspides externas, p a r a c o n o y m e t a c o n o , y p o r la posición relativa y t a m a ñ o de la cúspide interna, d e u t e r o c o n o . E n Ursus etruscus de Val d'Arno, las aristas anteriores y p o s t e r i o r e s del p a r a c o n o y m e t a c o n o , vistas oclusalmente, se colocan de forma que componen u n a línea recta continua, indicando u n car á c t e r c o r t a n t e . Son cúspides altas y transversalm e n t e .muy angostas. El p a r a c o n o es m u y alto y p u n t i a g u d o ; el m e t a c o n o , quizás p o r la falta de metastilo, en vez de u n a cúspide aguda m u e s t r a u n a fina y aguda cresta que lo r e c o r r e longitudin a l m e n t e en toda su longitud, descendiendo h a s t a el vértice p o s t e r o - e x t e r n o d e la corona; en los siete e j e m p l a r e s e s t u d i a d o s falta el metastilo. El deuterocono, de p e q u e ñ a s dimensiones transversales y con u n vértice agudo, es s i e m p r e único, no está desdoblado. Se sitúa l i t e r a l m e n t e i n c r u s t a d o en el p a r a c o n o y m e t a c o n o , con u n s u r c o curvo formado p o r la intersección de a m b a s superficies cónicas. Un fino cíngulo u n e el d e u t e r o c o n o con el p a r a c o n o y m e t a c o n o , q u e t a m b i é n rodea la cara labial del diente. El d e u t e r o c o n o se sitúa, en cinco casos, frente al p a r a c o n o y m e t a c o n o y, en dos, frente al s u r c o paracono-metacono y m e t a c o n o .

HIDALGO

En Ursus arctos, si se considera u n a m u e s t r a c o m p u e s t a p o r todos los e j e m p l a r e s de los diversos yacimientos e s t u d i a d o s , se inicia la aparición de fórmulas morfológicas m á s complejas: paracono y m e t a c o n o son m á s anchos, t r a n s v e r s a l m e n t e , a u n q u e su cara i n t e r n a c o n t i n ú a siendo subvertical. De u n total de cincuenta y t r e s e j e m p l a r e s estudiados, el metastilo aparece en 19 casos (36%), a u n q u e en forma m u y discreta, ya que generalm e n t e es u n a p e q u e ñ a cúspula s i t u a d a hacia la m i t a d de la a l t u r a de la a r i s t a posterior del metacono. El d e u t e r o c o n o , m á s d e s a r r o l l a d o transvers a l m e n t e y m á s r o m o que en Ursus etruscus, casi s i e m p r e se sitúa frente a la m i t a d p o s t e r i o r del p a r a c o n o y el m e t a c o n o , a u n q u e a veces lo hace en posición m á s r e t r a s a d a , s u r c o (paracono-metacono )-metacono o sólo frente al m e t a c o n o ; esta morfología se p r e s e n t a en nueve casos (17%), pres e n t a n d o el diente una aparición m á s estilizada. Comienzan ya a a p a r e c e r formas desdobladas del deuterocono, 10 casos (19%), que vienen a indicar u n inicio de desarrollo de tendencias hipocarnívoras. Un e j e m p l a r e x t r e m o de la molarización del c u a r t o p r e m o l a r de Ursus arctos a p a r e c e en u n e j e m p l a r p r o c e d e n t e de C. F u r n i n h a (FU), que m u e s t r a u n d e u t e r o c o n o s o b r e d e s a r r o l l a d o y duplicado, que le da a la c o r o n a u n c o n t o r n o práct i c a m e n t e circular. El cíngulo labial suele e s t a r p r e s e n t e (63%). El q u e u n e el d e u t e r o c o n o con las dos cúspides externas está p r e s e n t e en casi todos los casos, a excepción de las piezas p r o c e d e n t e s de la C. das F o n t a i n h a s (GF). La aparición general de las cúspides es parecida a la q u e se observa en las de Ursus etruscus, ya q u e las caras linguales del p a r a c o n o y m e t a c o n o son m u y verticales. Las aristas del p a r a c o n o y m e t a c o n o se alinean casi en línea recta, a u n q u e la arista a n t e r i o r del p a r a c o n o ya se desvía levemente hacia d e n t r o . El d e u t e r o c o n o no se incrusta tan m a r c a d a m e n t e en la cara lingual de las cúspides labiales. E n Ursus deningeri el p a r a c o n o es único. El metacono, en algunos casos (15%) está d o t a d o de u n metastilo bien desarrollado y, en cierta m a n e r a , m e j o r independizado, ya que se sitúa cerca de la b a s e del m e t a c o n o , y posee u n t a m a ñ o relativo m u c h o m á s considerable q u e el q u e se observa en Ursus arctos. Conviene o b s e r v a r q u e c u a n d o falta el metastilo, la cresta q u e constituye la zona cort a n t e del m e t a c o n o se hace m á s larga. El deuterocono está desdoblado en u n 10 p o r 100 de los casos. Además, al m e n o s en gran p a r t e de los casos, 222

OSOS DEL PLEISTOCENO

deja de estar e m p o t r a d o en las cúspides externas, existiendo u n v e r d a d e r o s u r c o longitudinal que las separa. El d e u t e r o c o n o conserva, en gran n ú m e r o de los casos, u n a cúspide m u y aguda, p e r o en otros m u e s t r a u n a cúspide m u y roma, especialmente en los casos en q u e a p a r e c e u n d e s d o b l a m i e n t o . En casi todos los casos, se coloca frente la m i t a d posterior del p a r a c o n o y el m e t a c o n o ; sólo en u n 4 p o r 100 de los casos lo h a c e en posición m á s ret r a s a d a . E n todos los e j e m p l a r e s existe u n cíngulo labial de i m p o r t a n c i a m u y variable, a veces con m i c r o c ú s p u l a s . El fino r e b o r d e q u e existe en el P de Ursus arctos e n t r e d e u t e r o c o n o y el p a r a c o n o y m e t a c o n o , es m u c h o m á s r o b u s t o en Ursus deningeri, soliendo ser liso y con su b o r d e libre agudo. J

Las caras linguales del p a r a c o n o y m e t a c o n o son m u c h o m á s oblicuas que en Ursus a r c t o s , formando u n cono m á s a n c h o . Además p u e d e llevar alg u n a p e q u e ñ a cúspula a d h e r i d a . La a r i s t a a n t e r i o r del p a r a c o n o gira m a r c a d a m e n t e hacia d e n t r o , aunque algo m e n o s que en el Ursus spelaeus, formando u n ángulo oblicuo con la línea recta descrita p o r la proyección de la rista p o s t e r i o r del paracono y las dos aristas del m e t a c o n o . E n Ursus spelaeus de u n a m a n e r a general puede afirmarse q u e las cúspides se vuelven m u c h o m á s voluminosas, sobre todo en sentido transversal, en vez de u n a morfología de cono transversalm e n t e d e p r i m i d o y c o r t a n t e . Aparecen conos anchos de cúspides m u y r o m a s con características t r i t u r a n t e s . El deuterocono, q u e en m u c h o s ejemp l a r e s de Ursus deningeri, era estrecho y puntiagudo, gana volumen y posee u n vértice r o m o . La a r i s t a a n t e r i o r del p a r a c o n o gira n o t a b l e m e n t e hacia d e n t r o , definiendo u n ángulo m e n o r con la línea f o r m a d a p o r la a r i s t a p o s t e r i o r del paracon o y las dos aristas del m e t a c o n o . Un caso terminal de este fenómeno está p r e s e n t e en la figura 12, donde está r e p r e s e n t a d o u n e j e m p l a r procedente de la Cueva del Toll (X). E n Ursus spelaeus el p a r a c o n o es s i e m p r e único. El m e t a c o n o , en el 77 p o r 100 de los casos, está seguido p o r u n metastilo bien desarrollado. Con ello esta cúspide p i e r d e esa a r i s t a superior c o r t a n t e y larga, t r a n s f o r m á n d o s e en u n a cúspide cónica r o m a , similar, a u n q u e con m e n o r t a m a ñ o , al p a r a c o n o . El d e u t e r o c o n o s e p a r a d o p o r u n surco, m á s a n c h o q u e en las o t r a s especies, del par a c o n o y m e t a c o n o , frente a los que se sitúa en la m a y o r í a de las ocasiones; r a r a m e n t e (8%) se

IBÉRICO

coloca en posición m á s r e t r a s a d a . P r á c t i c a m e n t e s i e m p r e (88%) m u e s t r a u n cíngulo en el lado labial del diente, que casi siempre lo r e c o r r e en su totalidad, a u n q u e d o n d e alcanza m a y o r desarrollo, m o s t r a n d o incluso alguna p e q u e ñ a cúspula, es en el surco que s e p a r a p a r a c o n o y m e t a c o n o . El r e b o r d e que u n e el d e u t e r o c o n o con el p a r a c o n o y m e t a c o n o está s i e m p r e p r e s e n t e , m á s alto y ancho que en cualquier o t r a especie. Además, sobre todo en piezas d e n t a r i a s de g r a n t a m a ñ o , suele e s t a r enfatizado por la existencia de una serie de p e q u e ñ a s cúspulas que se desarrollan sobre él, que, c u a n d o existen, suelen a p a r e c e r con m a y o r frecuencia e n t r e el d e u t e r o c o n o y m e t a c o n o . Sobre el c u a r t o p r e m o l a r superior se t o m a r o n las siguientes m e d i d a s : 1) longitud absoluta; 2) anc h u r a absoluta; 3) a l t u r a del p a r a c o n o ; 4) altura del m e t a c o n o ; 5) a l t u r a del d e u t e r o c o n o ; 6) sobre fotografía se calculó en grados sexagesimales el ángulo p a r a c o n o m e t a c o n o - p a r a c o n o d e u t e r o c o n o ; 7) distancia e n t r e los vértices del p a r a c o n o y metacono. Además, se calcularon los índices siguientes: 8) relación p o r c e n t u a l de la a n c h u r a absoluta respecto la longitud ( 2 / 1 % ) ; 9) relación porcentual de la a l t u r a del p a r a c o n o respecto la longitud (3/1 p o r 100); 10) relación p o r c e n t u a l de la a l t u r a del m e t a c o n o respecto la longitud ( 4 / 1 % ) , y 11) relación p o r c e n t u a l de la a l t u r a del d e u t e r o c o n o respecto la longitud ( 5 / 1 % ) . 4

Los h i s t o g r a m a s de la longitud (1) del P (figura 5.18) reflejan c l a r a m e n t e la evolución ascendente de su t a m a ñ o desde Ursus etruscus h a s t a Ursus spelaeus. Aunque las m o d a s de Ursus etruscus y de Ursus deningeri coinciden (16 m m . ) , es claro que en Ursis deningeri las clases, de m a y o r tamaño que la m o d a , e s t á n r e p r e s e n t a d a s con frecuencias m u c h o m á s elevadas que en Ursus etruscus. En Ursus spelaeus la m o d a (20 m m . ) se destaca n e t a m e n t e de la de las o t r a s dos especies. La m o d a de la longitud del P en Ursus arctos (15 milímetros), es m á s baja a la que se detecta en Ursus deningeri; a u n q u e existe u n a m e j o r representación de los valores c o r r e s p o n d i e n t e s a clases de m a y o r t a m a ñ o q u e la m o d a . E n t r e Ursus deningeri y Ursus spelaeus existe u n s o l a p a m i e n t o importante, 59 p o r 100, q u e se hace total e n t r e Ursus etruscus y Ursus deningeri. T a m b i é n es total e n t r e Ursus etruscus y Ursus arctos. 4

4

E n los h i s t o g r a m a s de la a n c h u r a (2) del P (fig u r a 5.19), t a m b i é n existe u n a clara evolución mé223

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

trica creciente e n t r e Ursus etruscus-Ursus deningeri-Ursus spelaeus; a u n q u e las diferencias se hacen m á s m a r c a d a s e n t r e Ursus etruscus, m o d a 12 milímetros, y Ursus deningeri, m o d a 13 mm., que e n t r e este ú l t i m o y Ursus spelaeus, m o d a 14 m m . El solapamiento e n t r e las distribuciones de Ursus deningeri y Ursus spelaeus es m á s i m p o r t a n t e que el q u e se detectó en las longitudes (95%), y toda la m u e s t r a de Ursus etruscus q u e d a c o m p r e n d i d a d e n t r o del r e c o r r i d o de la distribución de anchuras del P de Ursus deningeri. La distribución de Ursus arctos m u e s t r a u n a m o d a neta, correspondiente a la clase de 12 mm., idéntica a la de Ursus etruscus; su solapamiento con la distribución cor r e s p o n d i e n t e a Ursus spelaeus es casi total (95 p o r 100). 4

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Los h i s t o g r a m a s de la a l t u r a del p a r a c o n o (3) (fig. 5.20) m u e s t r a n q u e en el de Ursus deningeri existe u n a m o d a m u y clara, c o r r e s p o n d i e n t e a la

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Figura 5.18.—Histogramas de la l o n g i t u d del c u a r t o prem o l a r s u p e r i o r (1). A, Ursus arctos; B , Ursus spelaeus; C, Ursus deningeri; D , Ursus etruscus.

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Figura 5.20— H i s t o g r a m a s de la a l t u r a del p a r a c o n o del cuarto premolar superior (3). A, Ursus arctos; B, Ursus spelaeus; C, Ursus deningeri; D , Ursus etruscus.

Figura 5.19.—Histogramas d e la a n c h u r a m á x i m a del cuart o p r e m o l a r s u p e r i o r . A, Ursus arctos; B , Ursus spelaeus; C, Ursus deningeri; D , Ursus etruscus.

clase de 9.5 m m . Pero se observa que n o existe n i n g ú n valor c o r r e s p o n d i e n t e a la clase de 10 mm., m i e n t r a s que la siguiente, 10.5 mm., posee u n a rep r e s e n t a c i ó n aceptable (12%), siendo el t a m a ñ o de la m u e s t r a , n = 60, lo b a s t a n t e g r a n d e c o m o p a r a q u e n o se justifique p o r el deficiente t a m a ñ o de

224

OSOS DEL PLEISTOCENO

IBÉRICO

m u e s t r a . E n Ursus spelaeus existe u n a m o d a m u y clara c o r r e s p o n d i é n d o s e con la clase de 12 mm., a p a r e c i e n d o u n a segunda m o d a en la clase de los 11 mm., y u n a r e p r e s e n t a c i ó n b a j a correspondiente a la clase de 11.5 m m . E n t r e Ursus deningeri y Ursus spelaeus existe u n solapamiento, b a s t a n t e m e n o r q u e el d e t e c t a d o en los h i s t o g r a m a s de la a l t u r a y de la a n c h u r a (37%). El h i s t o g r a m a de Ursus arctos m u e s t r a u n a m a r c a d a polimodalidad, q u e p u e d e explicarse p o r el t a m a ñ o de la m u e s t r a ; de u n a m a n e r a n e t a m e n t e artificial p o d r í a pensarse en la r e p r e s e n t a c i ó n de dos colectivos m a l sep a r a d o s . La distribución de Ursus arctos se solapa, casi en su totalidad, con la c o r r e s p o n d i e n t e a la de Ursus etruscus, a u n q u e existe u n 8 p o r 100 de casos que s u p e r a n el valor m á x i m o de su recorrido. El h i s t o g r a m a de Ursus etruscus n o posee significación, d a d o lo r e d u c i d o del n ú m e r o de valores r e p r e s e n t a d o s , valga sólo la observación de los discretos valores de esta medida.

p e r o la diferencia m é t r i c a es m u c h o m á s n o t a b l e e n t r e el P de Ursus spelaeus y el de Ursus deningeri, que e n t r e este ú l t i m o y Ursus etruscus. En las diferencias e n t r e las a n c h u r a s (2) se observa u n i n t e r e s a n t e fenómeno: a p e s a r de que los valores medios r e s u l t a n t e s indican que, en t é r m i n o s absolutos, el P de Ursus spelaeus es c l a r a m e n t e m á s a n c h o que los de Ursus deningeri, Ursus arctos y Ursus etruscus, estas diferencias se a t e n ú a n , respecto a las dos p r i m e r a s especies. La a l t u r a m e d i a del p a r a c o n o (3) de Ursus spelaeus es m a y o r q u e las de Ursus deningeri, Ursus arctos y Ursus etruscus, siendo p e q u e ñ a s las diferencias existen-

Los d a t o s referentes a las m e d i d a s e índices del P , y los p a r á m e t r o s estadísticos obtenidos de ellos, p a r a las diferentes especies y distintos yacim i e n t o s , a p a r e c e n reflejados en: Tabla 5.23 (Ursus arctos), tabla 5.24 (Ursus etruscus), tabla 5.25 (Ursus deningeri), y tabla 5.26 (Ursus spelaeus). Para visualizar las diferencias existentes e n t r e los valores medios de m e d i d a s e índices se ha r e c u r r i d o al empleo de u n a r e p r e s e n t a c i ó n semilogarítmica (fig. 5.21), t o m a n d o como referencia los valores obtenidos p a r a las m e d i d a s del P del oso de las cavernas. Se deduce c l a r a m e n t e que su P es netam e n t e m á s largo que los de las o t r a s t r e s especies, de las que la que posee u n P de m e n o r longitud es Ursus etruscus; a u n q u e el de Ursus arctos difiere poco. E s algo m a y o r el de Ursus deningeri,

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Figura 5.21.—Representación s e m i l o g a r í t m i c a de las difer e n c i a s e x i s t e n t e s e n t r e l o s v a l o r e s m e d i o s de m e d i d a s e í n d i c e s del c u a r t o p r e m o l a r s u p e r i o r .

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• 34 0

T A B L A 5.23.—Medidas e índices del c u a r t o premolar superior de U r s u s a r c t o s 225

15

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

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-

40.0

I T A B L A 5.31.—Medidas e índices del primer m o l a r superior de U r s u s a r c t o s

238

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T A B L A 5.35.—Medidas e índices del s e g u n d o molar superior de U r s u s spelaeus

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T A B L A 5.35.—Medidas e índices del s e g u n d o m o l a r superior de U r s u s s p e l a e u s

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T A B L A 5.36.—Medidas e índices del s e g u n d o molar superior de U r s u s arctos 253

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7.0

10.6

t a n t o en la cara mesial como en la distal. La superficie oclusal es p r á c t i c a m e n t e plana, excepto en el tercio s u p e r i o r del lóbulo central, d o n d e se hace convexa y en su b o r d e inferior, donde se u n e n los lóbulos mesial y distal, d a n d o u n pequeño r e b o r d e r e d o n d e a d o . La raíz es recta, aplan a d a t r a n s v e r s a l m e n t e , m á s ancha en el b o r d e distal q u e en el proximal y con u n p e q u e ñ o surco a lo largo de toda su cara externa.

T A B L A 6.4.—Medidas del primer incisivo inferior d e U r s u s s p e l a e u s

S e g u n d o incisivo inferior (fig. 6. 2 ) Se e n c u e n t r a situado m á s hacia el interior de la m a n d í b u l a q u e los o t r o s d o s q u e lo flanquean. Morfológicamente es m u y similar al p r i m e r incisivo, a u n q u e es m u c h o m á s r o b u s t o y los d o s lóbulos se distinguen con m u c h a nitidez, s o b r e t o d o en Ursus spelaeus. E l distal posee u n relieve mucho m e n o r q u e el mesial, a u n q u e es m á s r o b u s t o , d e s t a c á n d o s e a m b o s m á s n e t a m e n t e del central.

Sobre el segundo incisivo inferior se midió el d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e la c o r o n a (1) y el diámet r o a n t e r o p o s t e r i o r (2): tabla 6.5 (Ursus arctos), tabla 6.6 (Ursus deningeri) y tabla 6.7 (Ursus spelaeus). E n ellas se observa el ya conocido escalon a m i e n t o m é t r i c o : Ursus arctos - Ursus deningeri Ursus spelaeus, siendo m e n o r e s las diferencias existentes e n t r e los valores medios del d i á m e t r o anter o p o s t e r i o r de la corona (2) q u e las q u e aparecen e n t r e los d i á m e t r o s transversales (1).

O) •

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5 6¬ 73

Figura ningeri

6.2.—Segundo i n c i s i v o inferior: B-13, Ursus ( d e x . ) d e Cueva Mayor; A-1821 (dex.), Ursus leaeus d e la Cueva de Arrikrutz.

despe-

En Ursus deningeri el lóbulo mesial está diferenciado, m u e s t r a m e n o s relieve q u e en Ursus spelaeus. E n Ursus etruscus c o m o en Ursus arctos p a s a t o t a l m e n t e desapercibido. El esmalte forma, en la cara a n t e r i o r del diente, u n a línea convexa con su vértice desviado hacia la zona externa, d a n d o u n a línea f u e r t e m e n t e convexa en la cara oclusal y d o s líneas f u e r t e m e n t e cóncavas,

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T A B L A 6.5.—Medidas del s e g u n d o incisivo inferior de U r s u s arctos

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T A B L A 6.6.—Medidas del s e g u n d o incisivo inferior de U r s u s deningeri

260

OSOS DEL PLEISTOCENO

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T A B L A 6.7.—Medidas del s e g u n d o incisivo inferior de U r s u s spelaeus

tice desviado hacia la región externa. E n la cara mesial f o r m a u n a «uve» invertida, m o s t r a n d o u n o s E s el incisivo inferior m á s r o b u s t o , c o n u n a b o r d e s inferiores cóncavos. E n las c a r a s i n t e r n a y morfología m u y significativa, m a r c a d a p o r s u lódistal, el b o r d e labial d e la c o r o n a es s u a v e m e n t e bulo distal q u e se proyecta m a r c a d a m e n t e hacia convexo, m i e n t r a s q u e el b o r d e lingual es cóna r r i b a v hacia fuera, independizado p o r u n surco. cavo. El c u e r p o d e la corona lo f o r m a el lóbulo central, q u e t a m b i é n está m u y desarrollado. El ló- La raíz, bien s e p a r a d a d e la corona p o r u n cuebulo mesial en Ursus etruscus y Ursus arctos es llo, es d e sección triangular, con u n a cara a n t e r i o r m u y poco visible, a u n q u e se observa u n fino s u r c o plana y u n a arista posterior. La cara distal d e la q u e lo independiza. E s t a m b i é n m u y poco visible raíz es casi plana y la mesial convexa, p o r lo en Ursus deningeri; e n m u c h a s ocasiones sólo se que la raíz a p a r e n t a u n a c u r v a t u r a hacia fuera. observa u n a fina a d h e r e n c i a longitudinal, a lo S o b r e el tercer incisivo inferior, se t o m a r o n d o s largo d e t o d a la a r i s t a mesial del lóbulo central. m e d i d a s : (1) d i á m e t r o t r a n s v e r s a l d e la c o r o n a y P o r el c o n t r a r i o , e n Ursus spelaeus, a u n q u e d e peq u e ñ a s dimensiones, se aprecia c l a r a m e n t e . Al (2) d i á m e t r o a n t e r o p o s t e r i o r d e la c o r o n a : tabla 6.8 (Ursus arctos), tabla 6.9 (Ursus deningeri), igual q u e e n los o t r o s incisivos, el esmalte forma y tabla 6.10 (Ursus spelaeus). D e s g r a c i a damente, en la c a r a a n t e r i o r u n a línea convexa con s u vérlos datos d e Ursus arctos s o n d e m a s i a d o escasos, t a m p o c o s o n m u y a b u n d a n t e s p a r a Ursus deningeri d e Cueva Mayor (B), e s t a n d o bien r e p r e s e n t a d o Ursus spelaeus, a nivel d e especie. Las dimensiones d e estos dientes están c l a r a m e n t e escalonadas, Tercer incisivo inferior (fig. 6.3)

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Figura 6.3.—Tercer i n c i s i v o inferior: B-34, Ursus deningeri ( s i n . ) d e Cueva Mayor; T-818, Ursus spelaeus ( d e x . ) d e la Cueva d e l R e g u e r i l l o .

T A B L A 6.8.—Medidas del tercer incisivo inferior d e U r s u s a r c t o s 261

17-1

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

siendo n o t a b l e m e n t e m á s p e q u e ñ o en Ursus arctos q u e en Ursus spelaeus. E l de Ursus deningeri se sitúa e n t r e los valores de estas dos especies, a u n q u e se a p r o x i m a m á s a la del oso de las cavernas; lo cual n o es de e x t r a ñ a r , ya q u e es característico e n las especies espéleas, el sobredesarrollo del lóbulo distal; fenómeno q u e ya se inicia con Ursus deningeri.

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T A B L A 6.10.—Medidas del tercer incisivo inferior d e U r s u s spelaeus

tivas s o n : Ursus arctos ( h e m b r a s ) , 13,5 m m . ; Ursus arctos (machos), n o d e t e r m i n a d a ; Ursus etruscus (machos), 15 m m . ; Ursus deningeri (hemb r a s ) , 14 ó 16 m m . ; Ursus deningeri (machos), 19 m m . ; Ursus spelaeus ( h e m b r a s ) , 16 m m . ; Ursus spelaeus (machos), 20-21 m m .

Canino inferior (fig. 6.4) E n c o m p a r a c i ó n , son algo m e n o s r o b u s t o s q u e los s u p e r i o r e s , a los q u e se p a r e c e n notablem e n t e , excepto e n q u e la c o r o n a se incurva fuert e m e n t e hacia arriba, haciéndose casi vertical. En c o n j u n t o , los caninos inferiores se dirigen s u a v e m e n t e hacia fuera. Aparecen en la corona las m i s m a s c r e s t a s q u e se citaron en el canino s u p e r i o r : u n a e n el c e n t r o de la cara distal, y o t r a en el límite e n t r e las c a r a s lingual y p r o ximal. La cara lingual de la raíz del canino infer i o r es a p l a n a d a y la labial convexa. E n el canino inferior sólo se midió el diámet r o transversal d e la c o r o n a y de u n sexado previo, m e d i a n t e el empleo de h i s t o g r a m a s : Figura 6.5 A (Ursus arctos), figura 6.5 D (Ursus etruscus), fig u r a 6.5 C (Ursus deningeri), figura 6.5 B (Ursus spelaeus). La separación e n t r e m a c h o s y hemb r a s está en la clase de 15.5 m m . p a r a Ursus arctos; en la de 14 m m . p a r a Ursus etruscus; e n los 17 m m . p a r a Ursus deningeri, y en la de 18-19 m m . p a r a el oso de las cavernas. Las m o d a s respec-

La diferencia e n t r e los valores medios de los d i á m e t r o s transversales d e los caninos de machos y h e m b r a s d e c a d a especie, es m a y o r en Ursus spelaeus (24%) y Ursus deningeri (21%), q u e e n Ursus arctos (19%) y Ursus etruscus (17%). E n o t r a s p a l a b r a s : el dimorfismo sexual está m á s m a r c a d o e n los caninos inferiores de las especies «espéleas» q u e en las de las especies «arctoides».

Primer premolar inferior Este diente s i e m p r e aparece en Ursus etruscus, y casi s i e m p r e en Ursus arctos. E n Ursus deningeri a veces está p r e s e n t e y falta o t r a s . E n Ursus spelaeus falta.

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OSOS DEL PLEISTOCENO

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T A B L A 6.11.—Medidas del canino inferior de U r s u s a r c t o s

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T A B L A 6.24.—Medidas e índices del c u a r t o p r e m o l a r inferior de U r s u s spelaeus

las diversas especies, se ha realizado u n gráfico e n c o o r d e n a d a s semilogarítmicas (fig. 6.27), con las diferencias e n t r e los valores medios, calculados p a r a las m u e s t r a s totales de cada especie, tom a n d o como referencia los valores medios de Ur-

sus spelaeus, q u e es la especie con m e j o r representación estadística. Se d e d u c e r á p i d a m e n t e q u e Ursus deningeri o c u p a u n a posición m é t r i c a netam e n t e i n t e r m e d i a e n t r e Ursus arctos-Ursus etruscus y Ursus spelaeus, t a n t o en m e d i d a s como en 272

OSOS DEL PLEISTOCENO

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r-rfL Figura 6.13.—Representación s e m i l o g a r í t m i c a de l a s difer e n c i a s e x i s t e n t e s e n t r e l o s v a l o r e s m e d i o s de m e d i d a s e í n d i c e s del c u a r t o p r e m o l a r inferior, t o m a n d o los de Ursus spelaeus c o m o referencia.

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2

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18

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índices. La longitud m e d i a del P (1) de Ursus etruscus es n e t a m e n t e m a y o r que la de Ursus arctos, m i e n t r a s que la a n c h u r a (2) es p r á c t i c a m e n t e equivalente. Las diferencias de los valores medios de las m e d i d a s de Ursus deningeri, Ursus etruscus y Ursus arctos, respecto a las de Ursus spelaeus, poseen significación a nivel de .01, s u p u e s t a n o r m a l i d a d de las distribuciones. Lo m i s m o ocur r e con Ursus deningeri en relación a Ursus etruscus y Ursus arctos; s e p a r á n d o s e con significación a nivel de .01 la longitud (1) y a l t u r a del protocónido (3) de Ursus etruscus respecto a Ursus arctos. Las diferencias de sus a n c h u r a s m e d i a s no son significativas.

Figura 6.14.—Histogramas de la l o n g i t u d (1) del c u a r t o p r e m o l a r inferior 1). A, Ursus arctos; B, Ursus spelaeus; C, Ursus deningeri; D, Ursus etruscus.

E n los h i s t o g r a m a s de la longitud absoluta del P (1) (fig. 6.14), se aprecia que existe u n import a n t e salto m é t r i c o desde Ursus etruscus y Ursus deningeri h a s t a Ursus spelaeus, ya que las m o d a s de las dos p r i m e r a s especies se colocan en las clases de 12.5 y 13.5 m m . y en el P del oso de las cavernas a p a r e c e en las clases de 15 y 15.5 m m . Existe u n solapamiento total e n t r e las longitudes de los c u a r t o s p r e m o l a r e s inferiores de Ursus etruscus y Ursus deningeri, m i e n t r a s que el 34 p o r 100 de los valores de Ursus spelaeus, se colocan por e n c i m a del valor m á x i m o del r e c o r r i d o de la longitud en Ursus deningeri. El h i s t o g r a m a de la longitud absoluta del P de Ursus arctos posee u n a m o d a n e t a m e n t e definida sobre la clase de 12 milímetros, inferior a la de Ursus etruscus, existiendo algunos valores p o r debajo del límite inferior del r e c o r r i d o de la longitud del P en Ursus etruccus.

E n la r e p r e s e n t a c i ó n de la a n c h u r a (2) en función de la longitud (1) (fig. 6.15), a t r i b u y e n d o a las líneas de regresión la r e p r e s e n t a c i ó n de las característica de la especie, se aprecia que no sólo existe u n escalonamiento creciente de t a m a ñ o Ursus etruscus-Ursus deningeri-Ursus spelaeus, sino q u e a d e m á s , la a n c h u r a t a m b i é n es proporcionalm e n t e m a y o r en el m i s m o sentido. En definitiva: el a u m e n t o de t a m a ñ o no sólo es absoluto, sino que la a n c h u r a a u m e n t a p r o p o r c i o n a l m e n t e m á s , conforme se van d e s a r r o l l a n d o las características hipocarnívoras. La línea de regresión de Ursus arctos se coloca en posición i n t e r m e d i a , e n t r e las de Ursus etruscus y de Ursus deningeri, terminando p o r cruzarse con la de Ursus spelaeus, práctic a m e n t e fuera de su c a m p o de existencia m é t r i c a .

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TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

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10.0

9.8

0.29

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-

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63.0

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63.0

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63.0

>3.ü

T A B L A 6.29.—Medidas e índices del primer m o l a r inferior de U r s u s s p e l a e u s

285

13.9

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38 0

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DE TORRES

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1 1.1 163 8,0 '3.4 '6.4 '0.6 14.6 12,3 11.6 12.1 >5,0 47.0 53,0

121 ,0 61.0 69,0

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55.0

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71,0

67,0 89.0

PÉREZ

HIDALGO

o c u p a n d o los d e Ursus deningeri u n a posición int e r m e d i a . Las mayores diferencias suelen d a r s e e n las pocas m e d i d a s conocidas d e Ursus etruscus. Llama la atención q u e existe u n valor medio, la distancia e n t r e el vértice del p r o t o c ó n i d o y el borde a n t e r i o r del diente (15), que a p a r e e c algo mayor e n Ursus deningeri q u e e n Ursus spelaeus. Analizada esta anomalía, r e s u l t ó n o s e r significativa, s u p o n i e n d o n o r m a l i d a d e n las d o s distribuciones. E n los índices se o b s e r v a n c o m p o r t a m i e n tos d i s p a r e s : e n la relación p o r c e n t u a l e n t r e la a n c h u r a del trigónido y la longitud absoluta (24), los valores medios r e s u l t a n m e n o r e s que los del oso d e las cavernas, a u n q u e la diferencia es inapreciable p a r a Ursus arctos, lo cual refleja u n hecho ya conocido al t r a t a r d e los m o l a r e s superiores: es t a n i m p o r t a n t e el a l a r g a m i e n t o d e los

T A B L A 6.29.—Medidas e índices del primer m o lar inferior d e U r s u s s p e l a e u s

5

4

3

2

0,4 I -0.S-0A

-0.4

0.6 0.6

-C.Í

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Figura 6.26.—Representación s e m i l o g a r í t m i c a d e l a s d i f e r e n c i a s e x i s t e n t e s e n t r e l o s v a l o r e s m e d i o s d e m e d i d a s e í n d i c e s d e l p r i m e r m o l a r inferior, t o m a n d o c o m o referencia l o s d e Ursus spelaeus.

286

OSOS DEL PLEISTOCENO

dientes de oso de las cavernas que sus dimensio­ nes transversales no se desarrollan en igual gra­ do. E s t o se s u b r a y a en la relación p o r c e n t u a l de la a n c h u r a del talónido y la longitud (25), m a y o r en Ursus deningeri y Ursus arctos q u e en Ursus spelaeus. E n estos dos índices el valor medio de Ursus etruscus se m a n t i e n e c o n s t a n t e m e n t e p o r debajo del valor calculado p a r a Ursus spelaeus. E n consecuencia: el índice relación p o r c e n t u a l en­ t r e la a n c h u r a del trigónido respecto a la del talónido (26), a p a r e c e con valores medios algo m á s elevados q u e los de Ursus spelaeus en los prime­ ros m o l a r e s de Ursus arctos y Ursus deningeri. En el índice relación p o r c e n t u a l e n t r e la longitud externa del trigónido y la longitud absoluta (27), se observa que el valor m e d i o c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus deningeri aparece con u n valor algo m á s elevado q u e el calculado p a r a Ursus spelaeus; esto es reflejo del m a y o r valor medio de la longitud externa del trigónido del Mi (2) de Ursus denin­ geri. Las relaciones p o r c e n t u a l e s e n t r e la distan­ cia entocónido m e t a c ó n i d o y la a n c h u r a del trigó­ nido (30), a p a r e c e n en Ursus deningeri y Ursus arctos con valores medios c l a r a m e n t e inferiores, lo que en definitiva confirma la m a y o r convergen­ cia de las cúspides en estas dos especies.

IBÉRICO

Figura 6.27.—Primer m o l a r inferior: r e p r e s e n t a c i ó n biva­ riada de la l o n g i t u t d del b o r d e e x t e r n o del t r i g ó n i c o (2) e n f u n c i ó n de la l o n g i t u d a b s o l u t a (1). a, Ursus arctos; e, Ursus etruscus; s, Ursus spelaeus; d, Ursus deningeri.

A continuación se p a s a r á a e s t u d i a r las relacio­ nes m é t r i c a s en el p r i m e r m o l a r inferior median­ te el análisis bivariado de algunas de las m e d i d a s m á s significativas.

u n cierto paralelismo evolutivo, con el desarrollo de u n m o l a r con tendencias h i p o c a r n í v o r a s n o tan visibles como en las especies espéleas.

E n t r e la longitud del b o r d e e x t e r n o del trigó­ nido (2) y la longitud absoluta (1), existe u n a co­ rrelación discreta p a r a Ursus spelaeus (.61), algo m á s alta (.76) p a r a Ursus arctos y f r a n c a m e n t e elevada p a r a Ursus deningeri (.86) y p a r a Ursus etruscus (.93). Si se observa la r e p r e s e n t a c i ó n de estas dos variables (fig. 6.27) se aprecia u n a clara gradación hacia valores m á s bajos de longitud del trigónido, en el sentido Ursus etruscus-Ursus deningeri-Ursus spelaeus. E n definitiva, si ésta es la línea evolutiva del oso de las cavernas, parece ser q u e el a l a r g a m i e n t o total del diente se c e n t r a en la zona del talónido, que a l b e r g a r á u n entocónido complejo, q u e conlleva u n a p é r d i d a de la impor­ tancia relativa de la zona c o r t a n t e del diente, el trigónido, m i e n t r a s q u e se p r i m a el desarrollo de su porción t r i t u r a n t e , el talónido. La línea de re­ gresión c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus arctos se sitúa incluso p o r debajo de la de Ursus spelaeus, lo q u e implica que en esta especie se desarrolla u n trigó­ nido p r o p o r c i o n a l m e n t e m á s corto, lo q u e sugiere

E n t r e la distancia c o m p r e n d i d a desde el vértice del p r o t o c ó n i d o y el b o r d e a n t e r i o r del diente (17) y la longitud absoluta (1) existe u n a correlación discreta (.61) en Ursus spelaeus, baja (.43) en Ur­ sus deningeri y alta (.81) p a r a Ursus arctos. Se repiten (fig. 6.28) las observaciones q u e se reali­ zaban al e s t u d i a r la longitud del b o r d e externo del trigónido (2), ya que al ser m e n o r la longitud de esta zona en las c a r n i c e r a s inferiores de Ursus deningeri y Ursus spelaeus, la cúspide que alber­ ga, p r o t o c ó n i d o , t e n d e r á a a c o r t a r s e a d e l a n t á n d o s e su vértice, y a u m e n t a r á la longitud de la porción t r i t u r a n t e de la m a n d í b u l a que, según CRUSAFONT (43) va de la cúspide del p r o t o c ó n i d o de la c a r n i c e r a al b o r d e posterior del tercer molar. Por falta de datos no se p u e d e n c o m p a r a r estas medi­ das de Ursus deningeri y Ursus spelaeus con las de Ursus etruscus; a u n q u e las dos únicas medi­ das que se h a n podido t o m a r , destacan n e t a m e n t e de las de las dos especies citadas. Según este grá­ fico, hay u n a b u e n a separación e n t r e Ursus arctos

287

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

u.a

HIDALGO

laciones m e d i a s (.69) Ursus spelaeus (.68), Ursus deningeri y (.66) Ursus arctos. La r e p r e s e n t a c i ó n de stas dos variables (fig. 6.29) y p e r m i t e o b s e r v a r que la a l t u r a del entocónido es p r o p o r c i o n a l m e n t e m u c h o m a y o r en Ursus arctos q u e en Ursus spe­ laeus y, en éste, m á s que en Ursus deningeri. La duplicación del entocónido en las especies espé­ leas, en las que a p a r e c e n dos cúspides casi idén­ ticas con alguna cúspula accesoria, p r o d u c e una m e r m a en su a l t u r a : a u m e n t a la superficie de tri­ turación a expensas de la a l t u r a de la cúspide.

s

Figura 6.28.—Primer m o l a r inferior: r e p r e s e n t a c i ó n biva­ riada d e la d i s t a n c i a del vértice del p r o t o c ó n i d o al b o r d e a n t e r i o r del d i e n t e (16) e n f u n c i ó n de la l o n g i t u d a b s o l u t a (1). a, Ursus arctos; e, Ursus etruscus; s, Ursus spelaeus; d, Ursus deningeri.

y Ursus deningeri-Ursus spelaeus, existiendo cier­ to solapamiento e n t r e las n u b e s de p u n t o s de es­ tas dos especies, a u n q u e Ursus deningeri posee un p r o t o c ó n i d o p r o p o r c i o n a l m e n t e m á s corto. E n t r e la a l t u r a del entocónido (2) y la longitud a b s o l u t a de la carnicera inferior (1) existen corre­

La r e p r e s e n t a c i ó n de la distancia c o m p r e n d i d a e n t r e el entocónido e hipocónido (11) en función de la a n c h u r a del talónido (9) es m u y i m p o r t a n t e , ya que p e r m i t e visualizar el grado de convergen­ cia de las cúspides en la p o r c i ó n n e t a m e n t e tritu­ r a n t e de la carnicera inferior. E n t r e estas dos va­ riables existe u n a correlación s i m p l e m e n t e discre­ ta p a r a Ursus spelaeus (.63) y Ursus deningeri (.53) y baja p a r a Ursus arctos (.42). En la figu­ ra 6.30 se observa que la a n c h u r a de la superficie oclusiva del talónido, en relación a la a n c h u r a to­ tal de la corona, es p r o p o r c i o n a l m e n t e m a y o r en Ursus spelaeus que en Ursus arctos; lo q u e indica u n a verticalización de sus cúspides. Los dos pun­ tos q u e r e p r e s e n t a n los d a t o s de Ursus etruscus se solapan con la n u b e de p u n t o s de Ursus arctos. La línea de regresión c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus de­ ningeri se coloca en u n a posición i n t e r m e d i a , algo m á s p r ó x i m a a la de Ursus spelaeus, a u n q u e los p u n t o s tienden a r e p a r t i r s e e n t r e las n u b e s de pun-

5

s

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a

U.s.

F i g u r a 6.29.—Primer m o l a r inferior: r e p r e s e n t a c i ó n b i v a r i a d a de la altura del e n t o c ó n i d o (21) e n f u n c i ó n de la l o n g i t u d a b s o l u t a (1). a, Ursus arctos; e, Ursus etruscus; s, Ursus spelaeus; d, Ursus deningeri.

288

OSOS

DEL

PLEISTOCENO

IBÉRICO

r a los yacimientos de Lezetxiki (LZ), T r o s k a e t a (TR), Toll (X) y el Reguerillo (T), en los que la carnicera inferior tiene longitudes m e d i a s signifi­ c a t i v a m e n t e m e n o r e s que las de E k a i n (K) y Arri­ k r u t z (A).

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Figura 6.30.—Primer m o l a r inferior: r e p r e s e n t a c i ó n biva­ riada de la d i s t a n c i a e n t o c ó n i d o - h i p o c ó n i d o (11) e n f u n c i ó n de la a n c h u r a del t a l ó n i d o (9). a, Ursus arctos; e, Ursus etruscus; s, Ursus spelaeus; d, Ursus deningeri.

tos c o r r e s p o n d i e n t e s a Ursus spelaeus y Ursus arctos. Una manifestación m á s , de lo q u e se deno­ m i n ó inestabilidad morfológica de esta especie. La separación e n t r e las n u b e s de p u n t o s de Ursus arctos y Ursus spelaeus es b u e n a . F i n a l m e n t e , se p a s a r á a t r a t a r las posibles dife­ rencias m é t r i c a s existentes e n t r e los p r i m e r o s mo­ lares inferiores de los diversos yacimientos ibéri­ cos de Ursus spelaeus, e m p l e a n d o , como siempre, la referencia del yacimiento de la Cueva de Ekain (K). En los h i s t o g r a m a s de la longitud absoluta del p r i m e r m o l a r inferior (1) (fig. 6.31), la distri­ bución de m e d i d a s de E k a i n (K) "solapa claramen­ te las de los d e m á s yacimientos. E n t r e los que cabe d e s t a c a r que los de Lezetxiki (LZ), T r o s k a e t a (TR), El Toll (X) y el Reguerillo (T), que c o n c e n t r a n sus frecuencias en los valores centrales e inferiores de la distribución de E k a i n (K) y de Arrikrutz (A), que tienen distribuciones similares. La m o d a en Ekain (K) se coloca en la clase de 30 mm.; en Arrikrutz (A) está en los 31 m m . ; en el Toll (X) está en 30 mm., y en 29 m m . en la Cueva del Re­ guerillo (T). La diferencia e n t r e los valores me­ dios, s u p u e s t a n o r m a l i d a d de las distribuciones, alcanzan niveles de significación, tabla IV.3.32, pa-

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Figura 6.31.—Histogramas de la l o n g i t u d a b s o l u t a del pri­ m e r m o l a r inferior de Ursus spelaeus. T, Cueva del Regue­ rillo; X, Cueva del Toll; S, Cueva de la Pasada; K, Cueva de E k a i n ; A, Cueva de Arrikrutz; TR, Cueva de Troskae­ ta; LZ, Cueva de Lezetxiki.

289 19

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

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T A B L A 6.30.—Significación de l a s diferencias e x i s t e n t e s e n t r e los valores medios de m e d i d a s del primer molar inferior de U r s u s spelaeus, s e g ú n y a c i m i e n t o s

E n la tabla 6.30 a p a r e c e n c o m p a r a d o s c o n los de E k a i n (K) los valores medios de m e d i d a s de la carnicera inferior d e diversos yacimientos. Supues­ ta n o r m a l i d a d de las distribuciones, s o n significa­ t i v a m e n t e m e n o r e s las m e d i d a s p r o c e d e n t e s de Lezetxiki (LZ) y T r o s k a e t a (TR); t a m b i é n las de El Reguerillo (T) y El Toll ( X ) . Existe b u e n a con­ c o r d a n c i a m é t r i c a c o n los yacimientos d e Arri­ k r u t z (A) y La P a s a d a (S).

S e g u n d o molar inferior (figs. 6.32, 6.33, 6.34 y 6.35) E s t e m o l a r posee morfología hipocarnívora m á s avanzada, t u b é r c u l o sectorial, y es el m á s volu­ m i n o s o de la serie inferior. Posee u n perfil rec­ tangular. Sus lados mayores son los b o r d e s lingual y labial. Al igual q u e o c u r r e con el p r i m e r m o l a r inferior, está dividido en dos p a r t e s desiguales p o r

Figura 6.32.—Segundo m o l a r inferior d e Ursus arctos. l-S-1324 (dex.); 2-S-1323 (dex.); 3-MK-30 (dex.); 4-CO (sin.); 5-Í-4605 (sin); 6-FU-37 (sin.); 7-FF-9 (dex.). S, Cueva d e la F u e n t e ; M K , M a n d a b e k o koba; CO, Cueva d e la Corta; T, Cueva d e l Reguerillo; FU, Cueva F u r n i n h a ; F F , Cueva d e l a s F i g u r a s .

Figura 6.33.—Segundo m o l a r inferior ( s i n . ) d e Ursus etruscus d e V a l d'Arno (V-31).

P r o t o coni do

Figura 6.34.—Segundo

hipocónido

m o l a r inferior d e Ursus deningeri.l-B-516 (dex.); 2-B-528 (dex.); 3-B-536 ( d e x . ) ; 4-B-554 (dex.); 5-NU-l (dex.). B , C u e v a Mayor; N U , Cueva M a y o r I.

290

OSOS DEL PLEISTOCENO

IBÉRICO

F i s u r a 6.35.—Segundo m o l a r inferior de Ursus spelaeus. l-S-36 (sin.); 2-AB (dex); 3-UR (dex.); 4-UR-587 (sin.); 5-LZ79~(dex.); 6-TR421 (sin.); 7-TR-431 (sin.); 8-TR-427 (dex.); 9-K-25 (dex.); 10-K-1044 (sin.); ll-K-1065 (sin.); 12-G (sin.); 13-A-302 (dex.); 14-A-303 (sin.); 15-AZ (dex.); 16-AZ-4 (sin.); 17-E-33 (dex.); 18-AR-37 (sin.); 19-AR-88090 (dex.); 20-X-1558 (sin.); 21-X-2524 (sin.); 22-X-2584 (dex.); 23-T-4065 (dex.). S, Cueva de la Pasada; A B , Cueva de Aitzbitarte; UR, Cuev a de Urnieta; LZ, Cueva de Lezetxiki; TR, Cueva de T r o s k a e t a ; K, Cueva de E k a i n ; G, Cueva de Gaztelu; A, Cueva d e Arrikrutz; AZ, Cueva de Artzen; E, Cueva d e los E r m i t o n s ; AR, Cueva de la Arbreda; X , Cueva del Toll; T, Cueva del R e g u e r i l l o .

u n e s t r e c h a m i e n t o transversal: la a n t e r i o r constituye el trigónido y la posterior, m á s corta, es el talónido. Aunque m e n o s m a r c a d a que en el prim e r molar, existe u n surco a n t e r o p o s t e r i o r que d e t e r m i n a en el diente u n lado labial y o t r o lingual.

diente. Asociado al p r o t o c ó n i d o de los Úrsidos se detecta u n fenómeno morfológico poco funcional: una fina a r i s t a de poco relieve, s e r p e n t e a n t e , que p a r t e del final de la a r i s t a p o s t e r i o r del protocónido, se dirige con oblicuidad variable hacia a t r á s y hacia d e n t r o .

E n el trigónido no existe p a r a c ó n i d o , que se t r a n s f o r m a en u n a superficie ondulada, recubierta p o r cúspulas, situadas g e n e r a l m e n t e al b o r d e a n t e r i o r del diente, y s e p a r a d a s p o r u n a serie de finos surcos verticales. A veces se e n c u e n t r a u n esbozo de cíngulo y el b o r d e a n t e r i o r del diente se eleva levemente d a n d o u n a suave p r o m i n e n c i a alargada que o c u p a casi todo el b o r d e a n t e r i o r del molar. El b o r d e labial del trigónido está ocup a d o p o r el p r o t o c ó n i d o , p o t e n t e cúspide, que vista l a t e r a l m e n t e , posee u n perfil t r i a n g u l a r marcad a m e n t e a p u n t a d o , con u n a arista a n t e r i o r que desciende con m a y o r inclinación que la posterior, q u e es m á s larga. E s s u a v e m e n t e convexo en sentido a n t e r o p o s t e r i o r . La cara i n t e r n a lleva u n a serie de vermiculaciones, de i m p o r t a n c i a variable según las distintas especies. E s t a s vermiculaciones se dirigen hacia la cúspide opuesta, el metacóni-

F r e n t e al p r o t o c ó n i d o se sitúa el m e t a c ó n i d o , en general m á s r o b u s t o , que f r e c u e n t e m e n t e aparece desdoblado en m u l t i t u d de cúspides menores, sobre todo en las especies espéleas. Su perfil general, visto desde d e n t r o , es triangular, con u n a suave convexidad a n t e r o p o s t e r i o r . La c a r a externa del m e t a c ó n i d o está reforzada p o r u n a pequeña p r o t u b e r a n c i a vertical q u e va a u n i r s e con las rídulas p r o c e d e n t e s del p r o t o c ó n i d o . Hay q u e hacer n o t a r que la longitud i n t e r n a del trigónido es llamativamente m e n o r que la externa, de forma que el s u r c o t r a n s v e r s a l es u n t a n t o oblicuo, ya que se dirige desde el b o r d e e x t e r n o hacia d e n t r o y hacia delante.

do, con la que conectan, desvirtuando notablem e n t e el surco a n t e r o p o s t e r i o r

que r e c o r r e

el

La cúspide que ocupa el lado externo del talónido es el hipocónido, m á s corta q u e su opuesta, el entocónido, debido al t r a z a d o del s u r c o transversal. Es u n a cúspide baja, que vista lateralmente, m u e s t r a u n perfil t r i a n g u l a r a c h a t a d o . Se lev a n t a m u c h o m e n o s que el p r o t o c ó n i d o ; es con-

TRINIDAD

DE

TORRES

PÉREZ

HIDALGO

vexo en sentido a n t e r o p o s t e r i o r y p u e d e llevar u n a cúspide accesoria, el hipoconúlido, que se suele situar en el vértice postero-externo del talónido, o d i r e c t a m e n t e en el b o r d e posterior. No es r a r o que la cara i n t e r n a del hipocónido m u e s t r e un refuerzo f o r m a d o p o r u n a serie de rídulas, m á s o m e n o s i m p o r t a n t e s , coalescentes, que a veces constituyen c o m o u n a cúspide accesoria interna, con u n vértice p r o p i o que se pierde r á p i d a m e n t e p o r desgaste. F r e n t e al hipocónido, y sobre el lado i n t e r n o del talónido, s e p a r a d o de él p o r el surco a n t e r o p o s t e r i o r , se sitúa el entocónido. Generalm e n t e consta de dos cúspides casi de la m i s m a robustez; la p o s t e r i o r suele ser algo mayor, estrechas y m u y agudas, que están n e t a m e n t e separadas p o r u n s u r c o que posee u n a a l t u r a variable. No son r a r o s los casos en los que a p a r e c e n m á s de dos cúspides.

E n Ursus deningeri se observa u n c a m b i o imp o r t a n t e ya q u e el diente, a u n q u e de u n a morfología general c u a d r a n g u l a r , m u e s t r a u n estrecham i e n t o bien m a r c a d o e n t r e trigónido y talónido, lo que le da, p a r a d ó j i c a m e n t e , u n aspecto m á s esbelto. El b o r d e externo del trigónido es fuertem e n t e convexo, en c o m p a r a c i ó n con el aspecto m u c h o m á s recto observable en Ursus etruscus. El lado i n t e r n o de la corona es recto, similar al que se observa en Ursus etruscus. Debido a la verticalización sufrida p o r las cúspides, no se observa u n a d e s p r o p o r c i ó n tan m a r c a d a , e n t r e la superficie oclusal efectiva y el área o c u p a d a p o r la corona. Además se aprecia u n a a u t é n t i c a «explosión» del esmalte, de forma que no sólo se desdoblan todas las cúspides principales, sino que toda su superficie aparece c u b i e r t a por u n gran n ú m e ro de p e q u e ñ a s cúspulas.

El c o n t o r n o de la c o r o n a es f r a n c a m e n t e liso, a u n q u e algunas veces se insinúa u n esbozo de cíngulo en la zona d e p r i m i d a que sirve de separación de los lados externos del trigónido y talónido.

E n el segundo m o l a r de Ursus spelaeus se observa u n a evolución similar a la descrita en el párrafo p r e c e d e n t e p a r a Ursus deningeri, aunque m á s p r o n u n c i a d a . Las c a r a s externas del trigónido y talónido se hacen f u e r t e m e n t e convexas; el diente se hace m á s regular en a n c h u r a ; el estrec h a m i e n t o q u e separa trigónido y talónido está bien m a r c a d o , sobre todo en el b o r d e externo; el b o r d e a n t e r i o r del diente se hace proporcionalm e n t e m á s ancho que en Ursus etruscus, en el que es angosto, m á s o m e n o s equivalente a como se observa en Ursus deningeri. Se alcanza u n a verticalización casi total de las cúspides.

El segundo m o l a r inferior posee dos raíces. La anterior, que c o r r e s p o n d e al trigónido, se desarrolla verticalmente, a p l a n a d a en sentido anteroposterior, con u n surco en su cara p o s t e r i o r que la r e c o r r e en t o d a su longitud. La raíz posterior, cor r e s p o n d i e n t e al talónido, se u n e con la a n t e r i o r f o r m a n d o u n ángulo m u y agudo. E s m á s r o b u s t a y t a m b i é n t r a n s v e r s a l m e n t e d e p r i m i d a , convexa por d e t r á s y cóncava p o r delante. E n su cara anterior se llega a insinuar u n fino s u r c o que no s i e m p r e es observable. R a r a m e n t e se h a llegado a o b s e r v a r el desarrollo de p e q u e ñ a s raíces accesorias, en el ángulo de u n i ó n de la raíz a n t e r i o r y la posterior; se t r a t a de esbozos de raíces, de pocos m i l í m e t r o s de longitud, que se dirigen en dirección o p u e s t a a la corona. El segundo m o l a r inferior de Ursus etruscus es un diente p o d e r o s o , r o b u s t o , con u n a m a r c a d a form a c u a d r a n g u l a r , con su lado externo divergente debido a su m a y o r desarrollo en el talónido. El lado i n t e r n o es m á s o m e n o s paralelo a la orientación de la m a n d í b u l a , a u n q u e t a m b i é n diverge levemente. El e s t r e c h a m i e n t o que separa trigónido y talónido está poco m a r c a d o , d e s t a c a n d o pod e r o s a m e n t e , si se o b s e r v a n dientes sin desgaste en sus caras oclusales, la d e s p r o p o r c i ó n visible e n t r e la superficie oclusal y la superficie m á x i m a d e la corona. E s t e fenómeno se debe a la g r a n convergencia de las cúspides.

En el segundo m o l a r inferior de Ursus arctos a p a r e c e n morfologías m á s parecidas a las de Ursus etruscus, a u n q u e la convergencia e n t r e cúspides es m e n o s m a r c a d a . Por o t r a p a r t e , el b o r d e a n t e r i o r del diente es m e n o s estrecho q u e en Ursus etruscus. Por ello el c o n t o r n o del diente es m á s r e g u l a r m e n t e c u a d r a n g u l a r . El estrechamiento q u e separa el talónido y el trigónido está, gen e r a l m e n t e , bien m a r c a d o , incluso en el lado int e r n o del diente. No se observa un desarrollo imp o r t a n t e de cúspulas o cúspides accesorias. En los tres segundos m o l a r e s inferiores de Ursus etruscus que se h a podido estudiar, no se ha podido c o n s t a t a r la existencia de ninguna cúspide en la región del p a r a c ó n i c o : se t r a t a de u n a zona ligeramente d e p r i m i d a o plana. E n Ursus deningeri, de u n total de 52 piezas, de las q u e 44 proceden de Cueva Mayor (96%), p r e s e n t a n u n a morfología r e l a t i v a m e n t e simple, ya que suele e s t a r r e p r e s e n t a d o p o r u n a p e q u e ñ a cúspide en el b o r d e

292

OSOS

DEL

PLEISTOCENO

IBÉRICO

a n t e r i o r del diente con alguna p e q u e ñ a cúspula accesoria, t a m b i é n sobre el b o r d e a n t e r i o r del diente. Más r a r a m e n t e , dos casos, aparece u n núm e r o m a y o r de cúspulas. El área i n t e r n a del sector del diente, que c o r r e s p o n d e r í a al p a r a c ó n i d o , es algo d e p r i m i d a con alguna rídula.

a b s o l u t a m e n t e vertical. La arista que desde la región p o s t e r i o r e i n t e r n a del p r o t o c ó n i d o se dirige hacia d e n t r o y hacia a t r á s , está p r e s e n t e en u n 81 p o r 100 de los casos, c o m p u e s t a p o r u n a serie de p e q u e ñ a s cúspulas coalescentes q u e se unen f o r m a n d o u n a línea sinuosa de longitud variable.

E n Ursus spelaeus, 340 e j e m p l a r e s estudiados, t a m b i é n p r e d o m i n a n las morfologías sencillas: u n a cúspide p e q u e ñ a con u n a cúspula accesoria (75%); a u n q u e existe u n a p r o p o r c i ó n notable de formas m á s complicadas (25%), en las que a la cúspide principal a c o m p a ñ a n dos, c u a t r o o incluso m á s cúspulas accesorias. Otras veces la cúspide se t r a n s f o r m a en u n p o t e n t e r e b o r d e r e d o n d e a d o que r e c o r r e casi t o d o el b o r d e a n t e r i o r del diente.

El p r o t o c ó n i d o del segundo m o l a r inferior de Ursus arctos es g e n e r a l m e n t e u n a cúspide única alta y con un perfil t r i a n g u l a r m u y agudo, con u n a a r i s t a p o s t e r i o r m u y larga y tendida, 94 p o r 100 de los casos; sólo en dos casos se complica algo m á s , con alguna cúspula s i t u a d a sobre u n a de" sus aristas. La arista q u e desde su b a s e se dirige hacia a t r á s y hacia d e n t r o , está bien desarrollada en u n 16 p o r 100 de los casos; en u n 37 p o r 100 de los casos aparece sólo u n esbozo, únicam e n t e en la p a r t e m á s cercana al e x t r e m o inferior de la arista p o s t e r i o r del p r o t o c ó n i d o , sólo identificable como tal p o r el conocimiento de su existencia en los m o l a r e s de las o t r a s especies.

En Ursus arctos, de u n total de 33 ejemplares, en 28 casos (85%) el p a r a c ó n i d o está ausente. En el resto aparecen algunas cúspulas. El p r o t o c ó n i d o en Ursus etruscus es u n a cúspide única, r o b u s t a y con perfil triangular, m á s a b r u p t o delante que d e t r á s . Se inclina marcadam e n t e hacia d e n t r o . En Ursus deningeri el protocónido se complica, y a u n q u e no faltan morfologías simples (27%) similares a las descritas en Ursus etruscus, son m á s frecuentes los casos en los que se divide en dos, p o r medio de u n fino surco vertical, de las que la m á s posterior es de t a m a ñ o m u c h o m e n o r (44%), no p a s a n d o , en ocasiones, de ser u n a simple cúspula (25%). E n dos casos se h a d e t e c t a d o el desarrollo de u n a pequeña cúspula situada sobre la cara i n t e r n a del protocónido, que refuerza la principal. La a r i s t a que se origina en la región p o s t e r i o r del p r o t o c ó n i d o y se dirige o b l i c u a m e n t e hacia d e n t r o y hacia a t r á s , está p r e s e n t e en u n 42 por 100 de los casos, faltando en los r e s t a n t e s al confundirse con las cúspulas q u e rellenan la p a r t e del surco transversal y zona central del talónido.

El m e t a c ó n i d o es la cúspide m á s elevada del segundo molar inferior de Ursus etruscus y aparece con cierta complicación, p u e s t o que se t r a t a de un conjunto de t r e s cúspides, de las que la central es m á s alta, s e p a r a d a s e n t r e sí p o r finos surcos verticales q u e no llegan a r e c o r r e r t o d a la a l t u r a del esmalte. Se inclina s u a v e m e n t e hacia el centro del diente.

En Ursus spelaeus, el p r o t o c ó n i d o es u n a cúspide r o b u s t a , baja, y de perfil triangular. En algunos casos consiste en u n a cúspide aislada (27%). Con m a y o r frecuencia posee u n fino s u r c o vertical que p r o d u c e la aparición de dos cúspides, o incluso m á s de dos, q u e son de diversa entidad. E n general, la a n t e r i o r o la central, c u a n d o hay m á s de dos, es la mayor, las r e s t a n t e s p r o d u c e n una especie de denticulado, de m a y o r o m e n o r relieve sobre la a r i s t a a n t e r i o r o p o s t e r i o r de la cúspide principal. E s t e fenómeno se p r o d u c e en un 75 p o r 100 de los casos. El p r o t o c ó n i d o es casi 293

E n Ursus deningeri, el m e t a c ó n i d o es u n a cúspide q u e tiende a complicarse, a u n q u e predominan formas similares a la ya descrita: u n a cúspide c e n t r a l m á s alta, con dos m e n o r e s que la anteceden y p r e c e d e n (48%). No son r a r a s las formas m á s complicadas en las q u e a p a r e c e n h a s t a cuat r o cúspides o cúspulas (26%). P a r a d ó j i c a m e n t e , t a m b i é n e s t á n r e p r e s e n t a d a s formas m á s simples que las observadas en Ursus etruscus, existiendo morfologías c o m p u e s t a s p o r sólo dos cúspides (4 p o r 100)" o m á s f r e c u e n t e m e n t e c o m o dos cúspides de t a m a ñ o respetable a c o m p a ñ a d a s p o r varias cúspulas, que p u e d e n situarse delante o d e t r á s . El hecho m á s i m p o r t a n t e que se p u e d e r e s e ñ a r es que la cúspide principal del m e t a c ó n i d o se coloca net a m e n t e en u n a posición m á s cercana al c e n t r o del diente a como lo hacen t o d a s aquellas q u e la anteceden o suceden sobre el b o r d e i n t e r n o del trigónido. Además, esta cúspide principal del metacón i d o m u e s t r a u n a a r i s t a vertical en su cara labial que se dirige hacia el s u r c o a n t e r o p o s t e r i o r , donde e n t r a en contacto con o t r a q u e se origina en el protocónido, p e r d i e n d o entidad el surco antero-

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TRINIDAD DE TORRES PÉREZ-HIDALGO

posterior, que queda reducido a u n a fina línea que se vuelve a e n s a n c h a r d e t r á s de esta zona, e s t a n d o o c u p a d o p o r p e q u e ñ a s cúspulas, vermiculaciones y la a r i s t a que p a r t e del p r o t o c ó n i d o . E n Ursus spelaeus la morfología de esta cúspide es p r á c t i c a m e n t e similar a la q u e h a sido descrita p a r a Ursus deningeri: p r e d o m i n a n las formas consistentes en: u n a cúspide c e n t r a l s i t u a d a hacia el interior del diente y flanqueada p o r dos cúspides accesorias que la a n t e c e d e n y p r e c e d e n respectiv a m e n t e (79%); existiendo u n 5 p o r 100 de formas m á s complicadas. F o r m a s m á s sencillas son r a r a s (3%), a u n q u e hay u n 13 p o r 100 de casos en los que u n a de las cúspides, o a m b a s , que anteceden o p r e c e d e n a la cúspide c e n t r a l h a n sido sustituidas p o r varias cúspulas de p e q u e ñ o t a m a ñ o . En Ursus spelaeus, las aristas i n t e r n a s del protocónido y m e t a c ó n i d o , g e n e r a l m e n t e tienen m a y o r desarrollo que el o b s e r v a d o en Ursus deningeri, de f o r m a q u e el s u r c o a n t e r o p o s t e r i o r q u e d a lit e r a l m e n t e i n t e r r u m p i d o frente a las aristas int e r n a s del p r o t o c ó n i d o y m e t a c ó n i d o . E n Ursus arctos, el m e t a c ó n i d o es u n a cúspide e n o r m e , algo inclinada hacia el eje del diente. Su morfología es relativamente sencilla. P r e d o m i n a n las cúspides dobles y la m e n o r antecede a la principal (50%), e s t a n d o el resto de las morfologías existentes d i s t r i b u i d a s con m u c h a irregularidad. La a r i s t a i n t e r n a que se desarrolla sobre la cara externa del m e t a c ó n i d o , no tiene t a n t o desarrollo como en Ursus deningeri y Ursus spelaeus. La cúspide principal se sitúa en el b o r d e i n t e r n o de la corona, lo que u n i d o a que la a r i s t a i n t e r n a del p r o t o c ó n i d o es p e q u e ñ a , p e r m i t e el desarrollo del surco anteroposterior. El hipocónido del segundo m o l a r inferior de Ursus etruscus es u n a cúspide ancha, única, q u e o c u p a todo el b o r d e externo del talónido. Vista lat e r a l m e n t e , m u e s t r a u n perfil t r i a n g u l a r inclinado m a r c a d a m e n t e hacia el eje a n t e r o p o s t e r i o r del diente. E n Ursus deningeri ya comienzan a pres e n t a r s e formas que s e r á n típicas en Ursus spelaeus: las formas simples, en las que el hipocónido consiste en u n a sola cúspide son r a r o s ( 2 % ) ; p r e d o m i n a n levemente las formas en las que adem á s de la cúspide principal externa, aparece u n refuerzo i n t e r n o a base de u n a aglomeración de rídulas de esmalte, que se adosa a la cara i n t e r n a de la cúspide principal; este caso a p a r e c e en u n 37 p o r 100. Son t a m b i é n m u y frecuentes los casos en los que a d e m á s de esta cúspide i n t e r n a aparece

un esbozo de hipoconúlido, en general con m e n o r desarrollo del que se observa en Ursus spelaeus: p e q u e ñ a cúspide de perfil t r i a n g u l a r a c h a t a d o que se sitúa en el ángulo postero-externo del talónido (36%). E n ocasiones se desarrollan formas «hiperespéleas», fenómeno que h a sido descrito por diversos a u t o r e s p a r a esta especie, de f o r m a que la cúspide, que ocupa el b o r d e externo del talónido, se divide en dos, gracias a la aparición de u n pequeño s u r c o vertical, a p a r e c i e n d o a d e m á s u n hipoconúlido y u n a cúspide i n t e r n a (13%). E n Ursus spelaeus, la forma p r e d o m i n a n t e consiste en u n a cúspide principal de notable t a m a ñ o , poco aguda, que r e c o r r e todo el b o r d e externo del talónido, a la que a c o m p a ñ a n un hipoconúlido b a s t a n t e bien desarrollado y u n a cúspide i n t e r n a (75%). Son m u y poco frecuentes las formas sencillas de u n a sola cúspide ( 2 % ) , o con sólo la cúspide e x t e r n a y la i n t e r n a (19%). Se detecta en el yacimiento de la Cueva del Toll (X) u n a incidencia verdaderam e n t e i m p o r t a n t e , de formas e n las q u e la cúspide principal del hipocónico, que o c u p a t o d o el b o r d e externo del diente, está dividida en dos p o r u n p e q u e ñ o s u r c o vertical, morfología que no se ha a p r e c i a d o en n i n g ú n o t r o yacimiento de Ursus spelaeus, y sí en Ursus deningeri de Cueva Mayor (B). E n Ursus arctos p r e d o m i n a n formas sencillas: u n a sola cúspide externa de a l t u r a discreta, levemente inclinada hacia d e n t r o (74%). El resto de morfologías está sólo r e p r e s e n t a d o por cúspides que o c u p a n todo el b o r d e externo del diente, con u n refuerzo i n t e r n o a b a s e de u n a aglomeración de p e q u e ñ a s cúspulas y finas rídulas. El entocónido del segundo m o l a r inferior de Ursus etruscus, tiene u n a morfología m á s compleja de la que se observa en el p r i m e r molar. Consta de dos cúspides casi gemelas, q u e o c u p a n todo el b o r d e i n t e r n o del talónido, s e p a r a d a s del m e t a c ó n i d o p o r u n s u r c o bien m a r c a d o . E n Ursus deningeri existen t o d o tipo de morfologías: desde formas sencillas en las que falta u n a de las cúspides o la a n t e r i o r se ha convertido en u n a cúspula de poca i m p o r t a n c i a (15%), p a s a n d o p o r la morfología m á s corriente de dos cúspides casi gemelas (40%), h a s t a llegar a las formas en «escalera»: u n a cúspide p e q u e ñ a en el s u r c o metacónido-entocónido y dos en el b o r d e del talónido, de las que la p r i m e r a es la m e n o r (26%), p a r a p a s a r a formas m á s complejas (17%): varias cúspulas accesorias o h a s t a t r e s cúspides bien desarrolladas. E n el Ursus spelaeus las formas sencillas, como era de esperar, son poco frecuentes ( 4 % ) .

294

OSOS

DEL

PLEISTOCENO

La morfología d o m i n a n t e está c o m p u e s t a p o r u n a cúspula en "el s u r c o metacónido-entocónido, a la q u e siguen dos cúspides casi gemelas de igual altura, a u n q u e la p o s t e r i o r es algo m á s r o b u s t a . Con u n a imagen algo diferente a la q u e aparece en Ursus deningeri, d o n d e se aprecia u n escalonamienlo real en el t a m a ñ o de las cúspides. Debido a la gran frecuencia de la forma m á s sencilla, dos cúspides gemelas, en el gran yacimiento de la Cueva de E k a i n (K), las frecuencias totales se falsean. Puede a f i r m a r s e q u e d e p e n d i e n d o del yacimiento, pred o m i n a n u n a u o t r a morfologías. F o r m a s m á s complicadas n o son f r e c u e n t e s : " d o s cúspides con varias cúspulas sólo a p a r e c e n en u n 1 p o r 100, siendo algo m á s frecuente la aparición de t r e s cúspides, a la que se asocia u n a cúspide q u e las precede (10%). E n Ursus arctos p r e d o m i n a u n entocónido comp u e s t o p o r dos cúspides gemelas, la p o s t e r i o r algo mayor, que convergen d é b i l m e n t e hacia d e n t r o , son largas, a u n q u e t r a n s v e r s a l m e n t e son poco gruesas. R a r a m e n t e (10%) a p a r e c e n morfologías en escalera, en las que u n a cúspula en el s u r c o metacónido-entocónido, p r e c e d e a dos cúspulas de las que la a n t e r i o r es algo m á s p e q u e ñ a .

p r o t o c ó n i d o y m e t a c ó n i d o ; 11) a l t u r a del protocónido; 12) a l t u r a del m e t a c ó n i d o ; 13) a l t u r a del entocónido; 4) a l t u r a del hipocónido. T a m b i é n se calcularon una serie de índices: 15) relación porcentual e n t r e la a n c h u r a del trigónido y la longit u d absoluta del diente ( 6 / 1 % ) ; 16) relación porcentual e n t r e las a n c h u r a s del talónido y trigónido ( 7 / 6 % ) ; 17) relación p o r c e n t u a l e n t r e la anc h u r a del talónido y la longitud a b s o l u t a del diente ( 7 / 1 % ) ; 18) relación p o r c e n t u a l e n t r e la anc h u r a del diente en su e s t r e c h a m i e n t o central y la longitud absoluta ( 8 / 1 % ) ; 19) relación porcent u a l e n t r e la longitud i n t e r n a del talónido y la longitud a b s o l u t a ( 5 / 1 % ) ; 20) relación p o r c e n t u a l e n t r e la longitud externa del talónido y la longitud absoluta ( 3 / 1 % ) ; 21) relación p o r c e n t u a l e n t r e la distancia e n t r e entocónido e hipocónido y la anc h u r a del talónido ( 9 / 7 % ) ; 22) relación porcentual e n t r e la distancia e n t r e p r o t o c ó n i d o y metacónido y la a n c h u r a del trigónido ( 1 0 / 6 % ; 23) relación p o r c e n t u a l e n t r e la a l t u r a del p r o t o c ó n i d o y la longitud absoluta del diente ( 1 1 / 1 % ) . Los h i s t o g r a m a s de la longitud absoluta del seg u n d o m o l a r inferior (1) (fig. 6.36) p o n e n de relie-

De todo lo citado a n t e r i o r m e n t e se deduce: en Ursus etruscus y Ursus arctos, debido en p a r t e a la convergencia de las cúspides, el s u r c o anterop o s t e r i o r es angosto y profundo, y en su superficie se desarrollan pocas cúspulas o rídulas p o r falta de espacio. E n Ursus deningeri y Ursus spelaeus, debido a la m e n o r convergencia de las cúspides, el surco a n t e r o p o s t e r i o r es g e n e r a l m e n t e m á s ancho; por ello se desarrollan gran cantidad de cúspulas o rídulas accesorias que tapizan todo su fondo. Debido al desarrollo, en p r o t o c ó n i d o y m e t a c ó n i d o , de fuertes crestas, dirigidas hacia el eje a n t e r o p o s t e r i o r del diente, el surco anteroposterior pierde entidad en esta zona, llegando a desa p a r e c e r en Ursus spelaeus, en el que aparece una b a r r a transversal de esmalte, que u n e p r o t o c ó n i d o y metacónido. Sobre el segundo m o l a r inferior se t o m a r o n las m e d i d a s s i g u ^ n t e s : 1) longitud absoluta; 2) longitud del trigónido en su b o r d e externo; 3) longit u d del talónido en su b o r d e externo; 4) longitud del trigónido en su b o r d e i n t e r n o ; 5) longitud del talónido p o r su b o r d e i n t e r n o ; 6) a n c h u r a del trigónido; 7) a n c h u r a del talónido; 8) a n c h u r a del diente en su e s t r e c h a m i e n t o central; 9) distancia e n t r e entocónido e hipocónido; 10) distancia e n t r e

IBÉRICO

1 LB

Figura 6.36.—Histogramas de la l o n g i t u d a b s o l u t a (1) del s e g u n d o m o l a r inferior: A, Ursus arctos; B , Ursus spelaeus; C, Ursus deningeri; D, Ursus etruscus.

295

TRINIDAD DE TORRES PÉREZ

HIDALGO

ve el claro a u m e n t o progresivo desde los dientes de talla r e d u c i d a de Ursus etruscus, h a s t a los dientes de g r a n longitud de Ursus spelaeus. E n t r e el segundo m o l a r inferior de Ursus etruscus y de Ursus arctos, en lo que a longitud se refiere, existe u n a concordancia casi total, a u n q u e en la distribución de longitudes del M de Ursus etruscus están poco o n a d a r e p r e s e n t a d a s las tallas m á x i m a s de este diente de Ursus arctos. E n t r e Ursus deningeri y Ursus etruscus existe u n solapamiento m a r c a d o , ya que sólo el 11 p o r 100 de las tallas m á x i m a s del p r i m e r o s u p e r a n a las del segundo. T a m b i é n existe u n a n o t a b l e superposición de Ursus deningeri con Ursus spelaeus, salvo el 1 p o r 100 de los t a m a ñ o s inferiores. Q u e d a n d o , a su vez, la distribución de Ursus spelaeus solapada en u n 95 p o r 100 de los casos, con el r e c o r r i d o de la m u e s t r a de Ursus deningeri. 2

La distribución de Ursus arctos m u e s t r a u n amplio solapamiento con la de Ursus deningeri (82 p o r 100) y con Ursus spelaeus (61%). Las dimensiones de Ursus deningeri se solapan en u n 96 p o r 100 con los de Ursus arctos, haciéndolo u n 63 p o r 100 los de Ursus spelaeus. La m o d a en Ursus deningeri está sobre la clase de 26 m m . ; en la de 29 m m . en Ursus spelaeus; a p a r e c i e n d o bimodalidad en la distribución de Ursus arctos, con u n a m o d a principal a la clase de 23 m m . y o t r a secundaria en la de 25 m m .

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I

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Figura 6.37.—Histogramas de la a n c h u r a del t r i g ó n i d o (6) del s e g u n d o m o l a r inferior: A, Ursus arctos; B, Ursus spelaeus; C, Ursus deningeri; D , Ursus etruscus.

E n los h i s t o g r a m a s de la a n c h u r a del trigónido del M (6) (fig. 6.37) se percibe c l a r a m e n t e la modesta a n c h u r a de esta zona en el segundo m o l a r inferior de Ursus etruscus; los valores se concent r a n s o b r e las clases inferiores de la distribución de m e d i d a s de Ursus arctos. E n t r e las distribuciones de Ursus deningeri y de Ursus spelaeus existe u n s o l a p a m i e n t o absoluto, m i e n t r a s que sólo u n 4 p o r 100 de las m e d i d a s t o m a d a s en Ursus spelaeus s u p e r a n al límite s u p e r i o r del r e c o r r i d o de esta m e d i d a en Ursus deningeri. E n t r e Ursus deningeri y Ursus arctos existe u n a superposición elevada (94%), m i e n t r a s q u e Ursus spelaeus se solapa en u n 84 p o r 100 con Ursus arctos. La m o d a está sobre la clase c o r r e s p o n d i e n t e a 15 m m . en Ursus arctos y Ursus deningeri; p a r a Ursus spelaeus c o r r e s p o n d e a los 17 m m . 2

E n los h i s t o g r a m a s de la a n c h u r a del talónido del segundo m o l a r inferior (7) (fig. 6.38) se observa u n a clara diferencia respecto a lo descrito al t r a t a r de la a n c h u r a del trigónido (6) en el apartado p r e c e d e n t e : las dimensiones correspondien-

2 0

2 2

Figura 6.38.—Histogramas de la a n c h u r a del t a l ó n i d o (7) del s e g u n d o m o l a r inferior: A, Ursus arctos; B , Ursus spelaeus; C, Ursus deningeri; D , Ursus etruscus.

296

OSOS DEL PLEISTOCENO

tes a Ursus etruscus se colocan m á s extremadam e n t e , si cabe, hacia los valores inferiores del r e c o r r i d o de esta m e d i d a en Ursus arctos. E n t r e las distribuciones c o r r e s p o n d i e n t e s a Ursus deningeri y Ursus spelaeus, disminuye el solapamiento, ya q u e si se obvian d o s valores m u y bajos de la distribución d e Ursus spelaeus, el 60 p o r 100 d e las m e d i d a s c o r r e s p o n d i e n t e s a Ursus deningeri son n e t a m e n t e m e n o r e s q u e el valor del límite inferior del recorrido de la m u e s t r a c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus spelaeus. I n v e r s a m e n t e , el 40 p o r 100 de las m e d i d a s c o r r e s p o n d i e n t e s a Ursus spelaeus sup e r a n el límite s u p e r i o r de la m e d i d a p a r a Ursus deningeri. La distribución c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus arctos se solapa casi en su totalidad c o n la c o r r e s p o n d i e n t e a Ursus deningeri, a u n q u e en Ursus deningeri existen algunos valores m e n o r e s y mayores. Si se hace abstracción de d o s valores

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10.2

IBÉRICO

m u y elevados p r o c e d e n t e s del yacimiento de Cueva F u r n i n h a (FU), el 85 p o r 100 de la m u e s t r a de Ursus spelaeus posee a n c h u r a s d e talónido mayores que el m á x i m o t a m a ñ o d e t e c t a d o en Ursus arctos; si se c o n s i d e r a n las m e d i d a s de F u r n i n h a , este valor descendería a u n 15 p o r 100. E n Ursus deningeri existe u n a b i m o d a l i d a d , 15.5 y 14.5 m m . E n Ursus spelaeus de m o d a única se coloca sobre la clase de 18 m m . y en Ursus arctos h a y d o s modas, la principal en la clase de 14 m m . y o t r a men o r en los 16.5 m m . Las m e d i d a s t o m a d a s sobre los segundos molares inferiores de las diversas especies, así como los p a r á m e t r o s estadísticos q u e las r e p r e s e n t a n a p a r e c e n en: Tabla 6.31 (Ursus arctos), tabla 6.32 (Ursus etruscus), tabla 6.33 (Ursus deningeri) y tabla 6.34 (Ursus spelaeus). La c o m p a r a c i ó n e n t r e

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78.0

41 .0 - 58.0 '9

21.0

T A B L A 6.31.—Medidas e índices del s e g u n d o molar inferior d e U r s u s a r c t o s

43.0

T R I N I D A D DE T O R R E S P É R E Z

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T A B L A 6.32.—Medidas e índices del s e g u n d o m o l a r inferior de U r s u s etruscus

39.0

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T A B L A 6.38.—Medidas e índices del tercer m o lar inferior de U r s u s deningeri

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15.0 -

21.5

18,2

1 ,65

6

16.7

20.2

18,2

1.28

12

100.0 - 100.0

100.0

100,0

28

100.0

100.0

101.0

6

100.0

100.0

100.0

13

100.0

101.0

83.0

72.0

74.0

30

70.0

£5.0

73,0

6

67.0

eo.o

75.0

13

69.0

81,0

83.0

7 2,0

75.0

80

64.0

iOC.O

72,0

6

07.0 -

80.0

75,0

13

69.0 -

82.0

21,3

1 73 16.0

28.0 20.5 20.5 20,5

TABLA 6.39.—Medidas e índices del tercer molar inferior de Ursus spelaeus 20-1

T R I N I D A D DE T O R R E S P É R E Z

AP

n =5

¡J

a

N

GU

ce

n= 1

n =1

n = 1

30.7

25,8

25,3

26.3

V

v , -

Muñir» total

T

TU

X

HIDALGO

N

o

V

V.-

V

1

25,5 -

32.0

2

19,7 -

3

19.7-

4

1 / . 9 -

72

21,4

0,74

13

1 6,4

- 21 ,3

• 19,1

15.9

1 ,11

65

16,4

-

2 1 ,3

19.1

15,9

1.56

61

16.0

-

21.6

1 7.8

- 100.0

26.2

1 .34

22,2

19.2

22.2

19.3

22.1

18,4

100.0— 100.0

-

fj