Paleobiogeografía

¿Qué es? ¿qué estudia?

¿porqué nos interesa? Limitaciones Objetivos, resultados

Los seres vivos en el pasado (distribución, significación, variación a través del tiempo)

Reconstrucción Paisajes, Clima asociado, Condiciones de vida. Interpretación ecosistemas actuales

Revisión permanente de los modelos interpretativos, datos fósiles incompletos

Limitaciones: el contraste de hipótesis es argumental, no estadístico. Reconstrucción conjetural, polémica basada sobre el registro fósil (maderas, carbones, frutos y semillas, polen, impresiones…) “efecto memoria”: dilución progresiva de los datos y por tanto del conocimiento a medida que se retrocede en el tiempo.

Hitos más significativos que permiten sustentar una interpretación histórica de los paisajes y la flora españoles, en nuestro entorno geográfico. El punto de partida: “el carácter dinámico, fluctuante de los paisajes”

DINAMISMO HISTÓRICO

Manifestaciones geológicas Cambios climáticos Movimientos de placas → Deriva continental → Orogenias → Vulcanismo → Transgresiones y regresiones marinas

Oscilaciones térmicas /pluviom étricas

→ Glaciaciones → Periodos de gran aridez

Ecosistemas

Dinamismo histórico

Antropización Deforestación Prácticas agropastorales Favorecimiento selectivo de especies

Edad estimada del Universo 13.700 MA Tierra: 4500 MA

RECORDATORIO: “PERIODOS GEOLÓGICOS”

Maderas subfósiles

Plioceno (3.5 -2.5 Ma). Yacimiento de Caranceja (Periedo, Cantabria): Troza de una Taxodiacea de varios metros de longitud y más de uno de anchura

MICROSCOPÍA POR LUZ TRANSMITIDA

Maderas fósiles Identificación por caracteres morfológicos: vasos, punteaduras, etc.

MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA DE BARRIDO

MICROSCOPÍA POR LUZ INCIDENTE

Paleopalinología estudia los granos de polen y esporas fósiles ¿En qué se basa el análisis polínico? 1. la gran resistencia de la exina 2. la gran cantidad de polen producido Metodología 1. Lugares de muestreo: turberas, sedimentos de lagos, paleosuelos, yacimientos arqueológicos o paleontológicos

Alnus, m. óptico

2. Extracción de muestras: sondeos 3. Tratamiento en laboratorio 4. Identificación y conteo al microscopio óptico 5. Diagramas polínicos

Salix, m. de barrido

Pinus pinea

Quercus coccifera

Tilia cordata

Granos de polen

Quercus robur

Sondeo en el yacimiento de Rascafría (Madrid)

Sonda rusa

Rascafría

El Diagrama polínico

Dendrocronología

PRINCIPIOS DE BIOGEOGRAFÍA EVOLUTIVA

1. Teoría del determinismo ecológico del proceso evolutivo

Migración asimétrica de táxones entre regiones de diferente estabilidad climática : mas fluctuante mas estable

2. Dispersión centrífuga de las especies (radiación). Dansereau

“El clima fluctuante “revolucionario” como principal motor de la evolución” Pierre Dansereau (fitogeógrafo canadiense)

Características de las áreas de clima estable •Ecosistemas maduros •Zonas de acumulación de linajes especializados •Multiplicación de formas taxonómicas •Especies de tamaño grande, vivaces, lóngevas •Estrategia K. Características de áreas de clima fluctuante •Ecosistemas menos maduros •Taxones pioneros, generalistas oportunistas. •Formas nuevas, adaptaciones originales •Individuos pequeños. •Estrategia R

FLUCTUACIONES PALEOGEOGRÁFICAS Y/O PALEOCLIMÁTICAS EN EL OCCIDENTE MEDITERRÁNEO Cretácico (100 ma) Paleógeno (40-20 ma) Mioceno (10-12 ma)

Rotación Península Ibérica Rotación bloque corso-sardo y apertura cuenca liguro-provenzal Interrupción comunicación Mar de Tethys con Océno Índico y ParaTethys (Convergencia placa arábiga con Turquía).

Mioceno final (Messiniense 6,5 ma) Plioceno (5 ma) Plioceno (3,2 ma)

Cuaternario (2,3 ma)

Apertura Mar Rojo y Rift. 1ª glaciación antártica. Desecación del Mediterráneo =pontiense, (sincrónica con la de los lagos de las depresiones interiores ibéricas)

Transgresión marina. Apertura estrecho de Gibraltar Cambio corrientes oceánicas (de paralelas a meridianas) y cierre istmo centroamericano. Aparición clima mediterráneo Glaciaciones en hemisferio norte (23 fluctuaciones climáticas de +- 100000 años y oscilaciones en nivel de los mares)

1. Cretácico. 100 m a. Rotación península Ibérica

2. Paleógeno. 40-20 m a. Rotación bloque corso-sardo y apertura cuenca liguro-provenzal

3. Mioceno. 10-12 m a. Interrupción comunicación mar de Tethys con océano Índico y Paratethys.

Brown & Lomolino, 1998

Evaporitas: Sal y anhidrita nodular

La gran cascada !!

Evaporitas: Sal y anhidrita nodular

Karst submarino

Estromatolitos

La desecación del Mediterráneo en el Messiniense Desecación Messiniense del Mediterráneo Hsu, Ryan & Cita (1973) History of the mediterranean salinity crisis. Nature, 267: 399-403.

4. Mioceno final (Messiniense) Pontiense. 5 m a. Desecación messiniense del Mediterráneo.

Anguita, 1988

•

aridificación

•

orogenia bético-rifeña en relación con la placa de Alborán. Gran semejanza florística a ambos lados del estrecho de Gibraltar migraciones florísticas de taxones esteparios

•

Plioceno 5 m a. Transgresión marina. Apertura estrecho de Gibraltar

6. Plioceno. 3.2 m a. Cierre istmo de Panamá. Cambio corrientes oceánicas

Uriarte, 2003

7. Pleistoceno. 2.3 m a. Inicio de las glaciaciones en hemisferio norte

Terciario (63 MA) Plioceno (3 MA)

Mioceno (20 MA)

Paleógeno (40 MA)

Orogenia alpina y desecación lagos interiores ibéricos

Messiniense Máximo wurmiense (20.000 BP)

Cuaternario (2 MA)

Holoceno

10.000 BP

PLeistoceno

Las glaciaciones cuaternarias

Bibliografía: • Lamb, H.H. (1982). Climate history and the modern world. Methuen ed. • Labeyrie, J. (1986). El hombre y el clima. Ed. Gedisa. • Anguita, F. (1988). Origen e historia de la Tierra. Ed. Rueda. • Martin Chivelet, J. (1999). Cambios climáticos. Ed. Mundo VivoLibertarias. • Hsu, Ryan & Cita (1973) History of the mediterranean salinity crisis. Nature, 267: 399-403. • Bocquet, Widler & Kiefer (1978) The Messinian model – a new outlook for the floristics and systematics in the mediterranean area. Candollea, 33: 269-287. • Suc, J.P. (1984) Origin and evolution of the Mediterranean vegetation and climate in Europe. Nature 307: 429-432. • Pons, A. & Quézel, P. (1985).The history of the flora and vegetation and past and present human disturbance in the Mediterranean region. In Gómez Campo, C., Ed. Plant conservation in the Mediterranean area. Dordrecht Dr. W. Junk Publishers; pp. 24-43. • García Antón, M.; Maldonado Ruiz, J.; Morla Juaristi, C., y Sainz Ollero, H. (2002). Fitogeografía histórica de la península Ibérica. Pineda, F. D.; de Miguel, J. M.; Casado, M. A., and Montalvo, J., Ed.Coord. La diversidad biológica de España. Madrid Pearson educación; pp. 45-64. • http://homepage.mac.com/uriarte/historia.html

Génesis terciaria de las floras y los paisajes Flora arctoterciaria TERCIARIO:

Flora paleotropical

El Mediterráneo: Zona ecotónica con clima “revolucionario”

2 conjuntos florísticos bien diferenciados

•convergencia de placas litosféricas en el área del Tethys •orogenia alpina •enfriamiento progresivo del clima Flora Arctoterciaria: caducifolios y aciculifolios Pricipales familias y géneros FAGÁCEAS, PLATANÁCEAS, MAGNOLIÁCEAS, TAXODIÁCEAS,... Acer, Populus, Salix, Quercus, Fagus, Alnus, Betula, Pterocarya, Zelkova, Abies, Larix, Picea, Taxodium, Sequoia, Ginkgo, Juniperus, Curpresus, Tetraclinis, Osmunda

Flora Paleotropical africana: Alta diversidad Pricipales familias y géneros BOMBACÁCEAS, EUFORBIÁCEAS, LAURACEAS, PALMACEAS, THEACEAS, MIRSINACEAS, SAPOTACEAS, MORACEAS, FAGACEAS Cinnamomum, Laurus, Persea, Sassafras, Ficus, Bombax, Alchornea, Castanopsis, Argania

Principales paisajes miocénicos • Bosques tropicales secos caducifolios más o menos sabanoides con Leguminosas, Bombacaceas, Euforbiaceas con gramíneas tropicales como Hyparrenia. • Laurisilvas. Probablemente en zonas de montaña. Tipo bosques de niebla. Con Miricaceas, Myrsinaceas, Teaceas y Sapotaceas • Manglares: los más próximos en el Banco de Arguin (Mauritania) y en el Mar Rojo • Formaciones xéricas crasas dominadas por Euphorbias y por Sapotaceas • Bosques templados montanos frescos caducifolios con Quercus, Fagus • Coniferas templadas o montano-mediterráneas en las montañas • Formaciones más o menos litorales premediterráneas con géneros actuales: Arbutus, Juniperus, Quercus, Vitis Ceratonia, Olea, Nerium, Pistacea, Celtis, Phyllirea, Buxus, Artostaphyllos • Formaciones esteparias abiertas de cupresaceas o pinos xerofíticos

“ paisajes análogos actuales” de los paisajes

terciarios, reconstruidos a partir de zonas poco afectadas por las glaciaciones en el entorno del “mar de Tethys”

Una licencia paleobotánica sugestiva

y algo arriesgada

bosques subtropicales secos (perennifolios esclerófilos y caducifolios) quebracho blanco

palo borracho

chaco paraguayo

sabanas tropicales secas

sabana africana con bombacáceas

Bombax costatum

Manglares y bosques pantanosos

Wasini, Mombasa. Kenia

Rizophora mucronata

Laurisilvas o nebliselvas montanas

Madeira y La Gomera

Bosques caducifolios de ribera (termófilos, con especies actualmente desaparecidas)

Zelkova abelicea

Bosque póntico de ribera con Pterocarya y Liquidambar (Turquía)

Liquidambar orientalis

Hayedos con carpes y rododendros

Hayedo euxínico (Fagus orientalis) de la cordillera póntica, junto al Mar Negro, Turquía

Abetales mixtos con caducifolios (hayas, carpes, arces,...)

Abetal póntico (Turquía)- Abies bormuelleriana

Bosques de coníferas primitivas: Taxodium y Sequoiadendron

Taxodium distichum

Sequoidendron giganteum

Ixmiquilpan (Guerrero, México)

Sierra Nevada de California

Cedrales (Cedrus atlantica)

Tidighin. Rif marroquí

Garrigas mediterráneas y bosques de cipreses

Dalyan y Coprulu canyon (Turquía). Cupressus sempervirens

árboles mediterráneos desaparecidos en el occidente de la región

1

1.- Quercus cerris 2.- Quercus libani 3.- Carpinus orientalis

2

3

Bosques de Argania spinosa (Sapotáceas) o Tetraclinis articulata –araar-(Cupresáceas)

Arganales (Anti-Atlas marroquí)

Formaciones de dragos

dragos (Dracaena draco subsp. agjal) del Anti-Atlas Marruecos

Dragos en la isla de la Palma, Canarias, (“Las Tricias”, Garafía)

Bosques esteparios de coníferas xerófilas (pinares, enebrales, sabinares) Juniperus excelsa, Turquia

Pinus cembroides y Juniperus deppeana en la sierra de los Organos, Durango-Zacatecas, México

Formaciones de palmáceas

Palmeras canarias. (Phoenix canariensis). Valle de Rio Palmas. Fuerteventura

Palmitos (Chamaerops humilis) Marabout en Marruecos

Pinares de pino canario (Pinus canariensis)

Existe constancia fosil del pino canario en el neógeno en varios puntos del mediterráneo: Murcia, cuenca del Ródano, ... Recientemente Morla, Alcalde, Postigo y Barrón han confirmado su presencia fosil en un yacimiento Plioceno de la cuenca del Bajo Segura, Alicante (II Congreso de Biogeografía. La Gomera 23-26 sept. 2002)

Formaciones dominadas por euforbias: tabaibales o cardonales

Las euforbias leñosas tuvieron importancia en los paisajes mediterráneos terciarios. Estas formaciones crasas persisten en el piso basal de las islas Canarias pero han desaparecido totalmente del área Mediterránea donde solo se conservan, aisladas cerca de las costas, unas pocas tabaibas relícticas (Euphorbia dendroides, E. bivonae, E. squamigera)

Dos hipótesis antagónicas o complementarias acerca del origen de la esclerofilia en la flora mediterránea: • 1.- a partir de lauroides tropicales (“modelo madroño”) • 2.- por intermedio de la marcescencia a partir de la flora arctoterciaria (“modelo quejigo”)

(En los momentos de máximo glaciar: icebergs próximos a la costa española)

Glaciaciones del Cuaternario

WÜRMIENSE

20ºC

(103 años BP) Reconstrucción de paleotemperaturas basado en isótopos e O16/O18 (JOHNSEN et al., JQS,2001)

Glaciarismo • Oscilación climática: 1. 20-25 ciclos frío-calor de 100.000 años. Algunas “glaciaciones secas” sin huellas glaciares 2. muy rápidas, incluso catastróficas en ocasiones 3. efecto invernadero importante previo a la era preindustrial 4. Extraordinaria estabilidad climática en el Holoceno •

Oscilación de la línea de costa: descenso 100-230 m

Origen muy complejo (sinérgico): Milankovich y los parámetros astronómicos, la “constante solar”, el albedo y el efecto invernadero, la disposición de los continentes, la interrupción de la circulación termohalina oceánica que homogeiniza la tª de los mares, …..

• Todos los bosques centroeuropeos tienen menos de 18.000 años. • Barreras montañosas transversales que no favorecen la migración hacia el sur extinciones • Refugios en la Penínsulas mediterráneas

En la P. Ib.: • limitada extensión de los glaciares • fuerte variabilidad local en función de las precipitaciones. refugios

La evolución de los bosques en el Cuaternario Principales efectos de la oscilación climática glaciar-interglaciar
Progresiva extinción de la flora subtropical terciaria o acantonamiento relictual en áreas refugio durante los periodos fríos


Desplazamiento latitudinal o altitudinal de los biomas zonales
periodos glaciares: hacia el sur o piedemonte de montañas
periodos interglaciares: recuperan el espacio


Sucesión cíclica de tipos de vegetación arbóreos y no arbóreos

Vegetación en periodos glaciares


Diversidad de formaciones abiertas esteparias ≈ tundra
Expansión de táxones boreoalpinos
Acantonamiento de los sensibles en áreas refugio de la región mediterránea Vegetación en periodos interglaciares


Bosques de diversas características recolonizan el espacio: Dialéctica frondosa-conífera


Acantonamiento boreoalpinos en áreas refugio de las montañas  La RECUPERACIÓN de la vegetación EN LOS INTERGLACIARES tiene lugar a través de fases heliófilas, pioneras, capaces de soportar suelos pobres  Periodos de transición climática (al inicio y al final de los periodos fríos y secos)
Expansión de las plantas mediterráneas

Dos modelos “Tardiglaciares” en la Península Ibérica Iberia húmeda: abedulares, enebrales, brezales y piornales con Hippöphae rhamnoides, gramíneas y sauces Iberia seca: pinares, enebrales, sabinares con estepas leñosas xerófilas (labiadas, cistáceas, compuestas –artemisiasquenopodiáceas, efedras,..)

Pons & Reille, (1988) Turbera de Padul cerca de Granada Importancia de los pinares durante la glaciación y rápida recuperación de los Quercus en el Holoceno (hace 13.000 años) por proximidad de los refugios

Gran importancia de los refugios en la Península Ibérica

El caso de los helechos subtropicales

Hipótesis del paisaje vegetal ibérico durante un periodo glaciar cuaternario (García Antón et al., 2002)

García-Antón, M., Maldonado, J., Morla, C. y Sainz, H. (2002). Fitogeografía histórica de la península Ibérica. Pearson Educación. Prentice Hall. Madrid.