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Paleobiogeografía
¿Qué es? ¿qué estudia?
¿porqué nos interesa? Limitaciones Objetivos, resultados
Los seres vivos en el pasado (distribución, significación, variación a través del tiempo)
Reconstrucción Paisajes, Clima asociado, Condiciones de vida. Interpretación ecosistemas actuales
Revisión permanente de los modelos interpretativos, datos fósiles incompletos
Limitaciones: el contraste de hipótesis es argumental, no estadístico. Reconstrucción conjetural, polémica basada sobre el registro fósil (maderas, carbones, frutos y semillas, polen, impresiones…) “efecto memoria”: dilución progresiva de los datos y por tanto del conocimiento a medida que se retrocede en el tiempo.
Hitos más significativos que permiten sustentar una interpretación histórica de los paisajes y la flora españoles, en nuestro entorno geográfico. El punto de partida: “el carácter dinámico, fluctuante de los paisajes”
DINAMISMO HISTÓRICO
Manifestaciones geológicas Cambios climáticos Movimientos de placas → Deriva continental → Orogenias → Vulcanismo → Transgresiones y regresiones marinas
Oscilaciones térmicas /pluviom étricas
→ Glaciaciones → Periodos de gran aridez
Ecosistemas
Dinamismo histórico
Antropización Deforestación Prácticas agropastorales Favorecimiento selectivo de especies
Edad estimada del Universo 13.700 MA Tierra: 4500 MA
RECORDATORIO: “PERIODOS GEOLÓGICOS”
Maderas subfósiles
Plioceno (3.5 -2.5 Ma). Yacimiento de Caranceja (Periedo, Cantabria): Troza de una Taxodiacea de varios metros de longitud y más de uno de anchura
MICROSCOPÍA POR LUZ TRANSMITIDA
Maderas fósiles Identificación por caracteres morfológicos: vasos, punteaduras, etc.
MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA DE BARRIDO
MICROSCOPÍA POR LUZ INCIDENTE
Paleopalinología estudia los granos de polen y esporas fósiles ¿En qué se basa el análisis polínico? 1. la gran resistencia de la exina 2. la gran cantidad de polen producido Metodología 1. Lugares de muestreo: turberas, sedimentos de lagos, paleosuelos, yacimientos arqueológicos o paleontológicos
Alnus, m. óptico
2. Extracción de muestras: sondeos 3. Tratamiento en laboratorio 4. Identificación y conteo al microscopio óptico 5. Diagramas polínicos
Salix, m. de barrido
Pinus pinea
Quercus coccifera
Tilia cordata
Granos de polen
Quercus robur
Sondeo en el yacimiento de Rascafría (Madrid)
Sonda rusa
Rascafría
El Diagrama polínico
Dendrocronología
PRINCIPIOS DE BIOGEOGRAFÍA EVOLUTIVA
1. Teoría del determinismo ecológico del proceso evolutivo
Migración asimétrica de táxones entre regiones de diferente estabilidad climática : mas fluctuante mas estable
2. Dispersión centrífuga de las especies (radiación). Dansereau
“El clima fluctuante “revolucionario” como principal motor de la evolución” Pierre Dansereau (fitogeógrafo canadiense)
Características de las áreas de clima estable •Ecosistemas maduros •Zonas de acumulación de linajes especializados •Multiplicación de formas taxonómicas •Especies de tamaño grande, vivaces, lóngevas •Estrategia K. Características de áreas de clima fluctuante •Ecosistemas menos maduros •Taxones pioneros, generalistas oportunistas. •Formas nuevas, adaptaciones originales •Individuos pequeños. •Estrategia R
FLUCTUACIONES PALEOGEOGRÁFICAS Y/O PALEOCLIMÁTICAS EN EL OCCIDENTE MEDITERRÁNEO Cretácico (100 ma) Paleógeno (40-20 ma) Mioceno (10-12 ma)
Rotación Península Ibérica Rotación bloque corso-sardo y apertura cuenca liguro-provenzal Interrupción comunicación Mar de Tethys con Océno Índico y ParaTethys (Convergencia placa arábiga con Turquía).
Mioceno final (Messiniense 6,5 ma) Plioceno (5 ma) Plioceno (3,2 ma)
Cuaternario (2,3 ma)
Apertura Mar Rojo y Rift. 1ª glaciación antártica. Desecación del Mediterráneo =pontiense, (sincrónica con la de los lagos de las depresiones interiores ibéricas)
Transgresión marina. Apertura estrecho de Gibraltar Cambio corrientes oceánicas (de paralelas a meridianas) y cierre istmo centroamericano. Aparición clima mediterráneo Glaciaciones en hemisferio norte (23 fluctuaciones climáticas de +- 100000 años y oscilaciones en nivel de los mares)
1. Cretácico. 100 m a. Rotación península Ibérica
2. Paleógeno. 40-20 m a. Rotación bloque corso-sardo y apertura cuenca liguro-provenzal
3. Mioceno. 10-12 m a. Interrupción comunicación mar de Tethys con océano Índico y Paratethys.
Brown & Lomolino, 1998
Evaporitas: Sal y anhidrita nodular
La gran cascada !!
Evaporitas: Sal y anhidrita nodular
Karst submarino
Estromatolitos
La desecación del Mediterráneo en el Messiniense Desecación Messiniense del Mediterráneo Hsu, Ryan & Cita (1973) History of the mediterranean salinity crisis. Nature, 267: 399-403.
4. Mioceno final (Messiniense) Pontiense. 5 m a. Desecación messiniense del Mediterráneo.
Anguita, 1988
•
aridificación
•
orogenia bético-rifeña en relación con la placa de Alborán. Gran semejanza florística a ambos lados del estrecho de Gibraltar migraciones florísticas de taxones esteparios
•
Plioceno 5 m a. Transgresión marina. Apertura estrecho de Gibraltar
6. Plioceno. 3.2 m a. Cierre istmo de Panamá. Cambio corrientes oceánicas
Uriarte, 2003
7. Pleistoceno. 2.3 m a. Inicio de las glaciaciones en hemisferio norte
Terciario (63 MA) Plioceno (3 MA)
Mioceno (20 MA)
Paleógeno (40 MA)
Orogenia alpina y desecación lagos interiores ibéricos
Messiniense Máximo wurmiense (20.000 BP)
Cuaternario (2 MA)
Holoceno
10.000 BP
PLeistoceno
Las glaciaciones cuaternarias
Bibliografía: • Lamb, H.H. (1982). Climate history and the modern world. Methuen ed. • Labeyrie, J. (1986). El hombre y el clima. Ed. Gedisa. • Anguita, F. (1988). Origen e historia de la Tierra. Ed. Rueda. • Martin Chivelet, J. (1999). Cambios climáticos. Ed. Mundo VivoLibertarias. • Hsu, Ryan & Cita (1973) History of the mediterranean salinity crisis. Nature, 267: 399-403. • Bocquet, Widler & Kiefer (1978) The Messinian model – a new outlook for the floristics and systematics in the mediterranean area. Candollea, 33: 269-287. • Suc, J.P. (1984) Origin and evolution of the Mediterranean vegetation and climate in Europe. Nature 307: 429-432. • Pons, A. & Quézel, P. (1985).The history of the flora and vegetation and past and present human disturbance in the Mediterranean region. In Gómez Campo, C., Ed. Plant conservation in the Mediterranean area. Dordrecht Dr. W. Junk Publishers; pp. 24-43. • García Antón, M.; Maldonado Ruiz, J.; Morla Juaristi, C., y Sainz Ollero, H. (2002). Fitogeografía histórica de la península Ibérica. Pineda, F. D.; de Miguel, J. M.; Casado, M. A., and Montalvo, J., Ed.Coord. La diversidad biológica de España. Madrid Pearson educación; pp. 45-64. • http://homepage.mac.com/uriarte/historia.html
Génesis terciaria de las floras y los paisajes Flora arctoterciaria TERCIARIO:
Flora paleotropical
El Mediterráneo: Zona ecotónica con clima “revolucionario”
2 conjuntos florísticos bien diferenciados
•convergencia de placas litosféricas en el área del Tethys •orogenia alpina •enfriamiento progresivo del clima Flora Arctoterciaria: caducifolios y aciculifolios Pricipales familias y géneros FAGÁCEAS, PLATANÁCEAS, MAGNOLIÁCEAS, TAXODIÁCEAS,... Acer, Populus, Salix, Quercus, Fagus, Alnus, Betula, Pterocarya, Zelkova, Abies, Larix, Picea, Taxodium, Sequoia, Ginkgo, Juniperus, Curpresus, Tetraclinis, Osmunda
Flora Paleotropical africana: Alta diversidad Pricipales familias y géneros BOMBACÁCEAS, EUFORBIÁCEAS, LAURACEAS, PALMACEAS, THEACEAS, MIRSINACEAS, SAPOTACEAS, MORACEAS, FAGACEAS Cinnamomum, Laurus, Persea, Sassafras, Ficus, Bombax, Alchornea, Castanopsis, Argania
Principales paisajes miocénicos • Bosques tropicales secos caducifolios más o menos sabanoides con Leguminosas, Bombacaceas, Euforbiaceas con gramíneas tropicales como Hyparrenia. • Laurisilvas. Probablemente en zonas de montaña. Tipo bosques de niebla. Con Miricaceas, Myrsinaceas, Teaceas y Sapotaceas • Manglares: los más próximos en el Banco de Arguin (Mauritania) y en el Mar Rojo • Formaciones xéricas crasas dominadas por Euphorbias y por Sapotaceas • Bosques templados montanos frescos caducifolios con Quercus, Fagus • Coniferas templadas o montano-mediterráneas en las montañas • Formaciones más o menos litorales premediterráneas con géneros actuales: Arbutus, Juniperus, Quercus, Vitis Ceratonia, Olea, Nerium, Pistacea, Celtis, Phyllirea, Buxus, Artostaphyllos • Formaciones esteparias abiertas de cupresaceas o pinos xerofíticos
“ paisajes análogos actuales” de los paisajes
terciarios, reconstruidos a partir de zonas poco afectadas por las glaciaciones en el entorno del “mar de Tethys”
Una licencia paleobotánica sugestiva
y algo arriesgada
bosques subtropicales secos (perennifolios esclerófilos y caducifolios) quebracho blanco
palo borracho
chaco paraguayo
sabanas tropicales secas
sabana africana con bombacáceas
Bombax costatum
Manglares y bosques pantanosos
Wasini, Mombasa. Kenia
Rizophora mucronata
Laurisilvas o nebliselvas montanas
Madeira y La Gomera
Bosques caducifolios de ribera (termófilos, con especies actualmente desaparecidas)
Zelkova abelicea
Bosque póntico de ribera con Pterocarya y Liquidambar (Turquía)
Liquidambar orientalis
Hayedos con carpes y rododendros
Hayedo euxínico (Fagus orientalis) de la cordillera póntica, junto al Mar Negro, Turquía
Abetales mixtos con caducifolios (hayas, carpes, arces,...)
Abetal póntico (Turquía)- Abies bormuelleriana
Bosques de coníferas primitivas: Taxodium y Sequoiadendron
Taxodium distichum
Sequoidendron giganteum
Ixmiquilpan (Guerrero, México)
Sierra Nevada de California
Cedrales (Cedrus atlantica)
Tidighin. Rif marroquí
Garrigas mediterráneas y bosques de cipreses
Dalyan y Coprulu canyon (Turquía). Cupressus sempervirens
árboles mediterráneos desaparecidos en el occidente de la región
1
1.- Quercus cerris 2.- Quercus libani 3.- Carpinus orientalis
2
3
Bosques de Argania spinosa (Sapotáceas) o Tetraclinis articulata –araar-(Cupresáceas)
Arganales (Anti-Atlas marroquí)
Formaciones de dragos
dragos (Dracaena draco subsp. agjal) del Anti-Atlas Marruecos
Dragos en la isla de la Palma, Canarias, (“Las Tricias”, Garafía)
Bosques esteparios de coníferas xerófilas (pinares, enebrales, sabinares) Juniperus excelsa, Turquia
Pinus cembroides y Juniperus deppeana en la sierra de los Organos, Durango-Zacatecas, México
Formaciones de palmáceas
Palmeras canarias. (Phoenix canariensis). Valle de Rio Palmas. Fuerteventura
Palmitos (Chamaerops humilis) Marabout en Marruecos
Pinares de pino canario (Pinus canariensis)
Existe constancia fosil del pino canario en el neógeno en varios puntos del mediterráneo: Murcia, cuenca del Ródano, ... Recientemente Morla, Alcalde, Postigo y Barrón han confirmado su presencia fosil en un yacimiento Plioceno de la cuenca del Bajo Segura, Alicante (II Congreso de Biogeografía. La Gomera 23-26 sept. 2002)
Formaciones dominadas por euforbias: tabaibales o cardonales
Las euforbias leñosas tuvieron importancia en los paisajes mediterráneos terciarios. Estas formaciones crasas persisten en el piso basal de las islas Canarias pero han desaparecido totalmente del área Mediterránea donde solo se conservan, aisladas cerca de las costas, unas pocas tabaibas relícticas (Euphorbia dendroides, E. bivonae, E. squamigera)
Dos hipótesis antagónicas o complementarias acerca del origen de la esclerofilia en la flora mediterránea: • 1.- a partir de lauroides tropicales (“modelo madroño”) • 2.- por intermedio de la marcescencia a partir de la flora arctoterciaria (“modelo quejigo”)
(En los momentos de máximo glaciar: icebergs próximos a la costa española)
Glaciaciones del Cuaternario
WÜRMIENSE
20ºC
(103 años BP) Reconstrucción de paleotemperaturas basado en isótopos e O16/O18 (JOHNSEN et al., JQS,2001)
Glaciarismo • Oscilación climática: 1. 20-25 ciclos frío-calor de 100.000 años. Algunas “glaciaciones secas” sin huellas glaciares 2. muy rápidas, incluso catastróficas en ocasiones 3. efecto invernadero importante previo a la era preindustrial 4. Extraordinaria estabilidad climática en el Holoceno •
Oscilación de la línea de costa: descenso 100-230 m
Origen muy complejo (sinérgico): Milankovich y los parámetros astronómicos, la “constante solar”, el albedo y el efecto invernadero, la disposición de los continentes, la interrupción de la circulación termohalina oceánica que homogeiniza la tª de los mares, …..
• Todos los bosques centroeuropeos tienen menos de 18.000 años. • Barreras montañosas transversales que no favorecen la migración hacia el sur extinciones • Refugios en la Penínsulas mediterráneas
En la P. Ib.: • limitada extensión de los glaciares • fuerte variabilidad local en función de las precipitaciones. refugios
La evolución de los bosques en el Cuaternario Principales efectos de la oscilación climática glaciar-interglaciar Progresiva extinción de la flora subtropical terciaria o acantonamiento relictual en áreas refugio durante los periodos fríos
Desplazamiento latitudinal o altitudinal de los biomas zonales periodos glaciares: hacia el sur o piedemonte de montañas periodos interglaciares: recuperan el espacio
Sucesión cíclica de tipos de vegetación arbóreos y no arbóreos
Vegetación en periodos glaciares
Diversidad de formaciones abiertas esteparias ≈ tundra Expansión de táxones boreoalpinos Acantonamiento de los sensibles en áreas refugio de la región mediterránea Vegetación en periodos interglaciares
Bosques de diversas características recolonizan el espacio: Dialéctica frondosa-conífera
Acantonamiento boreoalpinos en áreas refugio de las montañas La RECUPERACIÓN de la vegetación EN LOS INTERGLACIARES tiene lugar a través de fases heliófilas, pioneras, capaces de soportar suelos pobres Periodos de transición climática (al inicio y al final de los periodos fríos y secos) Expansión de las plantas mediterráneas
Dos modelos “Tardiglaciares” en la Península Ibérica Iberia húmeda: abedulares, enebrales, brezales y piornales con Hippöphae rhamnoides, gramíneas y sauces Iberia seca: pinares, enebrales, sabinares con estepas leñosas xerófilas (labiadas, cistáceas, compuestas –artemisiasquenopodiáceas, efedras,..)
Pons & Reille, (1988) Turbera de Padul cerca de Granada Importancia de los pinares durante la glaciación y rápida recuperación de los Quercus en el Holoceno (hace 13.000 años) por proximidad de los refugios
Gran importancia de los refugios en la Península Ibérica
El caso de los helechos subtropicales
Hipótesis del paisaje vegetal ibérico durante un periodo glaciar cuaternario (García Antón et al., 2002)
García-Antón, M., Maldonado, J., Morla, C. y Sainz, H. (2002). Fitogeografía histórica de la península Ibérica. Pearson Educación. Prentice Hall. Madrid.