ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DE LOBOS (Canis lupus) Y PERROS (Canis familiaris) EN LA COMUNIDAD AUTÓNOMA DEL PAÍS VASCO MEDIANTE EL ANÁLISIS DE HECES IDENTIFICADAS CON TÉCNICAS GENÉTICAS

GRUPO LOBO DE EUSKADI / EUSKADIKO OTSO TALDEA Casa de Asociaciones Rogelia de Álvaro C/Panamá sn. 01012 Vitoria-Gasteiz Web: www.loboeuskadi.org E-Mail.: [email protected]

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ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DE LOBOS (Canis lupus) Y PERROS (Canis familiaris) EN LA COMUNIDAD AUTÓNOMA DEL PAÍS VASCO MEDIANTE EL ANÁLISIS DE HECES IDENTIFICADAS CON TÉCNICAS GENÉTICAS INFORME REALIZADO CON LA COLABORACIÓN DE LA DIRECCIÓN DE BIODIVERSIDAD Y PARTICIPACIÓN AMBIENTAL DEL DEPARTAMENTO DE MEDIO AMBIENTE Y ORDENACIÓN DEL TERRITORIO DEL GOBIERNO VASCO

Noviembre 2007

AUTORES: Jorge Echegaray Diana Paniagua Andrés Illana Juan Ángel de la Torre

* A efectos bibliográficos, el informe debe citarse como sigue: Echegaray, J., Paniagua, D., Illana, A. y De la Torre, J. A. (2007). Estudio comparativo de la ecología trófica de lobos (Canis lupus) y perros (Canis familiaris) en la Comunidad Autónoma del País Vasco mediante el análisis de heces identificadas con técnicas genéticas. Dirección de Biodiversidad y Participación Ambiental del Departamento de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio del Gobierno Vasco. Vitoria-Gasteiz. Informe inédito. 81 pp. ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DE LOBOS Y PERROS EN LA CAPV MEDIANTE EL ANÁLISIS DE HECES IDENTIFICADAS CON TÉCNICAS GENÉTICAS

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El lobo, como todo animal salvaje tiene el derecho de existir en su estado natural. Este derecho no depende de su utilidad para el hombre, y deriva del que tienen todos los seres vivos a coexistir con él como parte integrante de los sistemas ecológicos. I Reunión Internacional para la Conservación del Lobo en Europa. Estocolmo, 1973

“El lobo es un depredador que se las trae y por ello su gestión implica un don especial para congeniar intereses muy antagónicos y con frecuencia encontrados; no basta con tenerlo, es preciso sostenerlo y ampararlo, frecuentemente contra viento y marea” La Raza del Lobo, J. A. García Díez

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AGRADECIMIENTOS Queremos agradecer a Alberto Hernando, Félix Martínez de Lecea, Juane Bayona, Iratxe Covela y María Pilar de la Fuente, su colaboración en la realización de itinerarios de registro en busca de indicios de lobo y en la recopilación de muestras fecales durante 2003 y 2004. Un agradecimiento especial a Alberto Fernández, Carles Vilà y Jennifer Leonard que realizaron diferentes sugerencias y efectuaron valiosas aportaciones a este informe. Al Departamento de Biología Evolutiva de la Universidad de Uppsala (Suecia), por la cesión de bibliografía. Dentro del ámbito institucional queremos expresar nuestro agradecimiento a la Dirección de Biodiversidad y Participación Ambiental del Departamento de Biodiversidad del Departamento de Ordenación del Territorio y Medio Ambiente del Gobierno Vasco, que con su contribución económica ha hecho posible la realización de este trabajo.

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ÍNDICE I. INTRODUCCIÓN

9

II. ANTECEDENTES

11

III. OBJETIVOS

14

IV. ÁREA DE ESTUDIO

15

V. MATERIAL Y MÉTODOS V.1. Análisis de las muestras fecales V.2. Análisis de los datos

17 17 20

VI. RESULTADOS VI.1. Composición de la dieta de lobos y perros “incontrolados” VI.2. Composición de la dieta de los lobos según el sexo, individuos y territorio VI.3. Comparación de los daños ganaderos y la dieta de lobos y perros “incontrolados”

21 21 34 47

VII. DISCUSIÓN

51

VIII. BIBLIOGRAFÍA

70

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I. INTRODUCCIÓN La mayoría de los estudios realizados sobre la alimentación del lobo se han basado en el análisis del contenido estomacal de ejemplares muertos y en el análisis de excrementos recogidos en el campo y atribuidos al lobo. En la Península Ibérica es frecuente utilizar métodos basados en la identificación visual de excrementos en trabajos de detección, estima de la abundancia y alimentación de lobos. Los excrementos son una buena fuente de datos, porque suponen mayores tamaños de muestra y la posibilidad más frecuente de obtener muestras biológicas en el campo. También permiten análisis estacionales y no conllevan la muerte del animal. La asignación específica visual de excrementos de lobo ha de tomarse con cautela en numerosos lugares, especialmente en áreas de baja densidad de carnívoros, elevada antropización, abundancia de perros en el monte, etc., porque su identificación no está plenamente garantizada sin un análisis genético, dada su posible confusión con las de otros cánidos (Echegaray et al. 2005). En áreas donde la población de lobos permanece “estable” y la presencia de perros en el campo sea escasa, la identificación de excrementos a visu puede resultar válida. Pero por el contrario, donde la presencia de perros en el campo es habitual, la identificación se complica. Así tenemos el caso de que en un anterior estudio realizado por nosotros (Echegaray et al. 2005), se recogieron excrementos considerados como de lobo para su análisis genético y tras dicho análisis se pudo comprobar que el 62% de los mismos correspondían a perro, lo que resultaba sorprendente dado su contenido, con numerosos restos de las consideradas especies presas del lobo. Esto puede ser debido a perros asilvestrados, que no tienen dueño, que pueden criar en libertad, vivir en manadas y cazar presas silvestres e incluso atacar al ganado. También puede ocurrir que perros con dueño procedentes de caseríos, pueblos o urbanizaciones y que pueden vagar libres por el campo ataquen ocasionalmente a las reses.

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En este trabajo se realiza una aproximación a la ecología trófica de los lobos y además se compara ésta con la de algunos perros (domésticos, asilvestrados, y de vigilancia del ganado, etc.) de sectores con presencia de lobo a través del análisis de muestras fecales de ambas especies que han sido identificadas mediante técnicas moleculares (Echegaray et al. 2005). Hasta la fecha, ningún trabajo ha podido realizar un proyecto de esta envergadura, lo cual pone de manifiesto la trascendencia del mismo. Un trabajo de estas características en la Comunidad Autónoma Vasca (en adelante, CAPV) puede aportar información relevante para un futuro plan de gestión de la especie, dada la problemática socioeconómica que el lobo genera.

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II. ANTECEDENTES El lobo (Canis lupus Linnaeus, 1758) es un depredador oportunista con un amplio espectro trófico (Voigt et al. 1976, Salvador y Abad 1987, Mech y Boitani 2003). Desde el trabajo pionero de A. Murie a mediados del pasado siglo sobre los hábitos alimenticios de los lobos en el Parque Nacional de Denali (EE.UU), numerosos estudios han abordado la ecología trófica de estos cánidos en toda su área de distribución (Mech y Boitani 2003). Aún cuando la dieta de este depredador es muy diversa y su comportamiento con respecto a la alimentación resulta muy versátil (Salvador y Abad 1987, Cuesta et al. 1991), es evidente que los grandes ungulados silvestres constituyen el tipo principal de presa (Ballard et al. 1987, Kohira y Rextad 1997, Mech y Boitani 2003), salvo en ausencia de los mismos y/o en presencia de una elevada densidad de ganado doméstico (Vos 2000). Donde los ungulados silvestres son abundantes, la depredación se centra casi exclusivamente sobre ellos (Jedrzejewski et al. 1992, Mattlioli et al. 1995), porque los lobos prefieren las presas silvestres a las domésticas si existe una disponibilidad adecuada de los primeros, incluso en áreas que el depredador ha recolonizado recientemente (Olsson et al. 1997, Gade-Jorgensen et al. 2000, Gazzola et al. 2005, Ansorge et al. 2006). Los lobos depredan y consumen preferentemente herbívoros silvestres de porte medio en función de su disponibilidad. Entre sus presas destacan los ciervos de Virginia (Odocoileus virginianus), ciervos rojos (Cervus elaphus), caribúes (Rangifer tarandus), corzos (Capreolus capreolus) y jabalíes (Sus scrofa) (Scott y Shackleton 1980, Ballard et al. 1987, Fuller 1989, Mattlioli et al. 1995, Potvin et al. 1988, Mech et al. 1998, Mech y Boitani 2003, Sidorovich et al. 2003, Nowak et al. 2005). En los trabajos realizados en otras regiones de Europa se ha comprobado como los cérvidos, especialmente el corzo, son las presas preferidas por los lobos (Okarma 1995, Jedrzejwski et al. 2000, Capitani et al. 2004, Gazzola et al. 2005). Se ha podido incluso observar la especialización de los lobos por determinados ungulados silvestres (residentes o migratorios), como ciervos (Pilot et al. 2006) y caribúes (Carmichael et al. 2001, Geffen et al. 2003, Musiani et al. 2007).

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En los bosques boreales del norte de la región Holártica, los alces (Alces alces) constituyen una pieza esencial en la alimentación lobuna (Mech 1970, Theberge y Cottrell 1977, Theberge et al. 1978, Peterson et al. 1984, Mech et al. 1998, Mech y Boitani 2003), siendo ese papel predominante en el norte de Europa (Olsson et al. 1997, Müller 2006). En las investigaciones efectuadas en las regiones meridionales del Viejo Continente destaca la trascendencia de los jabalíes, corzos y ciervos como presas principales de estos cánidos silvestres (Mattlioli et al. 1995, Meriggi y Lovari 1996, Gazzola et al. 2005). En las áreas donde los lobos habitan cerca de asentamientos humanos o en entornos ambientales relativamente humanizados, los recursos tróficos de origen antrópico y fácil accesibilidad (ganado doméstico, carroña y basura), también son usados igualmente (Fritts y Mech 1981, Salvador y Abad 1987, Sidorovich et al. 2003, Gazzola et al. 2005). En algunas de estas zonas, las poblaciones de lobos se han adaptado perfectamente a los recursos alimenticios disponibles, como frutos, ganado doméstico y pequeños mamíferos (Castroviejo et al. 1975, Meriggi et al. 1991, Vos 2000). Debemos reseñar el amplio abanico trófico y estacional que manifiestan los lobos de las poblaciones mediterráneas en la selección de recursos tróficos. En Italia incluso se ha visto a un ejemplar comer spaghetti (Boitani 1986). Este tipo de hechos se corresponde con hábitats degradados y pobres en presas naturales. No obstante, en otras circunstancias, unas pocas especies presas que alcancen una buena densidad poblacional, son suficientes para la supervivencia del lobo, como sucede en Norteamérica (Mech 1970). Una diferencia con respecto a las poblaciones de lobo de este continente es que en los países mediterráneos la fuerte humanización del medio ha originado la correspondiente antropización de su dieta alimenticia (Boitani 1983, Reig et al. 1985). Durante buena parte del s. XX, los lobos italianos y portugueses han sido cuasi dependientes totalmente del hombre para su alimentación (Boitani 1992). Al no existir apenas presas silvestres por la desmedida presión humana y cinegética sobre ellas, los únicos recursos disponibles para los lobos eran las carroñas y basuras, caso de Italia (Boitani 1986), o la ganadería extensiva, caso de Portugal (Magalhaes 1975, Magalhaes y Fonseca 1979, Vos 2000), El conflicto entre los seres humanos y los lobos se sustenta entorno al papel que como depredador de animales silvestres y domésticos ejerce el cánido silvestre (Mech y ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DE LOBOS Y PERROS EN LA CAPV MEDIANTE EL ANÁLISIS DE HECES IDENTIFICADAS CON TÉCNICAS GENÉTICAS

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Boitani 2003). Sin embargo, el análisis detallado de la composición de su dieta es fundamental para la comprensión de la función del lobo en los ecosistemas y para la gestión de sus propias poblaciones, asi como la de las presas potenciales (Müller 2006). Si efectuamos una comparación con otros aspectos de la biología y ecología del lobo, sorprende lo poco que se conoce en la actualidad sobre las variaciones estacionales o interanuales en la dieta del lobo en la Península, teniendo en cuenta que es uno de los aspectos más relevantes para los ganaderos, gestores y técnicos de las administraciones e investigadores (Fernández 2004). En la Península Ibérica, los primeros trabajos sobre la alimentación del lobo aparecen a partir de la década de los 70 del s. XX (Magalhaes 1975, Castroviejo et al. 1975, Guitián et al. 1979, Magalhaes y Fonseca 1979), pero es a partir de los 80 cuando se da un mayor impulso al conocimiento de sus hábitos alimenticios (Braña et al. 1982, Grande del Brío 1985, Reig et al. 1985, Uríos et al. 1987, Salvador y Abad 1987, Vilà et al. 1990, Cuesta et al. 1991, Barrientos y Vilà 1993), al tiempo que se desarrollaban estas investigaciones en otros lugares de Europa. Posteriormente se realizan más trabajos (entre otros, Llaneza et al. 1996, Blanco y Cortes 1999, Llaneza et al. 2000, Lagos y Bárcena 2005) e incluso revisiones sobre el estado actual de los estudios realizados en determinados contextos geográficos (Fernández 2004). Todos estos trabajos expresan que la dieta del lobo está compuesta de tres tipos de alimentos básicos: artiodáctilos silvestres (sobre todo corzo y jabalí y en menor medida ciervo y rebeco), ganado (tanto mayor: vacuno y equino, como menor: ovino y caprino) y carroñas, además de otros tipos de alimento puntuales y anecdóticos. Sin embargo, las proporciones de uno u otro son muy diferentes entre zonas (Llaneza et al. 1996, Llaneza et al. 2000).

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III. OBJETIVOS Los objetivos concretos planteados son los siguientes: •

Caracterizar los hábitos alimenticios de la población de lobos en la CAPV y su entorno, a partir de excrementos identificados mediante técnicas moleculares.

•

Comparar el contenido de los excrementos de lobos y perros incontrolados determinando la importancia relativa de sus presas y su variación estacional.

•

Establecer nuevas líneas de estudio en el seguimiento de las poblaciones de lobo incorporando la presencia de los perros incontrolados o asilvestrados como un elemento a tener en cuenta en las valoraciones.

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IV. ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio está situada en el límite nororiental de la distribución del lobo ibérico (Blanco et al. 1990, Blanco et al. 2002) y comprende el occidente de la Comunidad Autónoma del País Vasco, nordeste de Burgos (Castilla y León) y una pequeña parte del sureste de Cantabria (incluyendo el enclave de Trucíos). Tiene una extensión total de 2.700 km2 (Figura IV.1) y está incluida en las comarcas alavesas de Estribaciones de Gorbea, Valles Alaveses y Cantábrica, la vizcaína de Encartaciones, la burgalesa de Merindades y la cántabra de Asón. La distribución de esta superficie corresponde al País Vasco en un 62%, el 35% a Castilla y León y el 3% a Cantabria. Forma parte de dos regiones biogeográficas: eurosiberiana y mediterránea. La disposición de la mayor parte de sus sierras acentúa y marca etapas de transición bioclimáticas entre las anteriores regiones biogeográficas que se reflejan en la variedad de ecosistemas presentes. La altitud media es de 652 metros, con una máxima de 1.482 y una mínima de 79 m. Destaca por la heterogeneidad de ambientes producto de la transformación humana y predomina la superficie ocupada por bosques (46%), tanto de pino silvestre (Pinus silvestris), haya (Fagus sylvatica) y encina (Quercus ilex), como de coníferas exóticas de repoblación. También aparecen etapas de degradación de bosques (18%), pastizales en los altiplanos serranos (20%), que albergan una numerosa cabaña ganadera durante casi todo el año, y fondos de valle dedicados a la agricultura y ganadería (12%) en los valles aluviales más desarrollados. Dentro de territorio vasco, el lobo aparece en 13 cuadrículas UTM 10x10 km, de las cuales el 85% (N=11) son alavesas. El Territorio Histórico de Álava es la mayor de las provincias que forman la Comunidad Autónoma del País Vasco y cuenta con 301.926 habitantes (INE-Anuario Estadístico de España 2007) en una extensión 3.047 km2, lo que supone una densidad de 99,1 hab/km2. No obstante, la distribución poblacional es desigual y el 75,4% de sus habitantes se concentra en su capital Vitoria-Gasteiz. En cambio, el 75% de la superficie con presencia lobuna presentan una densidad inferior a los 50 hab/km2 (Echegaray et al. 2005).

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Para una descripción e información mas detallada del área de estudio, consultar Echegaray et al. (2005).

Figura IV.1. Localización del área de estudio

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V. MATERIAL Y MÉTODOS. V.1. Analisis de las muestras fecales. Para estudiar la dieta del lobo y de los perros “incontrolados” se han analizado un total de 83 excrementos pertenecientes a ambas especies de cánidos identificados mediante técnicas genéticas (Echegaray et al. 2005). Estas muestras fecales fueron recopiladas durante 2003 y 2004 a lo largo de 690 km repartidos en 400 itinerarios de longitud variable, llevados a cabo en las cuadrículas UTM de 100 km2 donde se daba presencia de lobos (Sáenz de Buruaga et al. 1994, Sáenz de Buruaga et al. 2000, Blanco et al. 2002) y donde existían registros oficiales de ataques al ganado presuntamente ocasionados por lobos. La recopilación de muestras se centró unicamente en los excrementos que, a priori se consideraron de lobo, por lo tanto cuando utilizamos el término “dieta” de los perros, este no es un término preciso. Para referirnos a los perros utilizamos el término “incontrolados”, englobando a todos aquellos perros que, por alguna razón, se han alimentado de presas silvestres o ganado. Aunque el esfuerzo de muestreo no se repartió por igual a lo largo del año, hemos separado las muestras por estaciones considerando la fecha de la recogida y la antigüedad de las muestras. Se consideró primavera desde el 1 de abril al 30 de junio; verano desde el 1 de julio al 30 de septiembre; otoño desde el 1 de octubre al 31 de diciembre e invierno desde el 1 enero al 31 marzo. El procedimiento de análisis de cada excremento es el descrito por Spaulding et al. (1997). Cada excremento fue lavado, desmenuzado con pinzas, separando sus componentes y relativizándose, de modo que el sumatorio total de restos por excrementos sea la unidad, para poder diferenciar y estimar visualmente el porcentaje de las distintas tipos de presas por excremento.

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Los componentes de cada excremento fueron caracterizados según su naturaleza. Éste fue clasificado según las siguientes categorías: -

Huesos y otros componentes de carácter óseo o queratinoso (pezuñas), etc.

-

Vegetales: hierbas, hojas, etc.

-

Pelos.

El reconocimiento de las presas que forman parte de estos excrementos se realizó a partir de los pelos fundamentalmente. Los pelos presentes en los excrementos fueron identificados gracias al análisis micro y macroscópico. Para ello, se han utilizado las claves de identificación de pelos establecidas por Dziurzik (1973), Faliu et al. (1980) y Teerink (1991) así como colecciones propias de referencia. Posteriormente, los excrementos fueron clasificados según se hallara presa o no y según si indentificara la presa como doméstica o silvestre: -

Excrementos sin presa.

-

Excrementos con presa indeterminada: sin adscripción específica.

-

Excrementos con presa determinada: •

Silvestre, como corzo, jabalí, liebre, tejón, etc.,

•

Doméstica, como reses de bovino, equino y ovino, etc.

Los excrementos de perro con pelos de perro como contenido se clasificaron en la categoría de “Excrementos sin presa” por considerar que estos pelos habrán sido ingeridos durante su aseo y limpieza corporal. La dieta de perros y lobos se ha expresado en términos de frecuencia de aparición de cada tipo de presa por excremento, esto es una aproximación que no refleja la biomasa que cada presa representa en la dieta del lobo, pero es el indicador más objetivo en cuanto a que no precisa ningún tipo de hipótesis adicional como las que se necesitan para estimar la dieta en términos de biomasa o de número de presas ingeridas (Barrientos y Vilà 1994). Pero se

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puede producir una sobrestimación de las presas de pequeño tamaño (Floyd et al. 1978), puesto que tienen relativamente mayor proporción de restos (pelo y huesos) que las grandes, por su mayor relación superficie-volumen. No obstante, para analizar la diversidad de la dieta se debe valorar la importancia relativa de cada presa y determinar aquellas que mayor biomasa aporten a la alimentación, respectivamente. La determinación de la biomasa consumida permite no sobreestimar las presas pequeñas. Para ello, se ha calculado la biomasa consumida teniendo en cuenta la ecuación de Floyd et al (1978), que ha sido revisada y reajustada por Weaver (1993) y por Ruehe et al. (2003), en la que se relaciona el número de excrementos colectados con el peso medio de las presas consumidas, y= 0,383 +0,02x (ecuación de Floyd) y= 0,439 +0,008x (ecuación de Weaver) y= 0,0731 +0,00406x (ecuación de Ruehe) donde y es el peso en kilogramos de presa por excremento recogido y x es el peso medio de cada especie. Para determinar los pesos medios de las presas salvajes y del ganado se ha recurrido a los datos recogidos en otros trabajos (Llaneza et al. 1996, Llaneza et al. 2000, Ansorge et al. 2006, Müller 2006). En los casos de los corzos y jabalíes se han asumidos los valores medios expresados por Ansorge et al. (2006) y Müller (2006) para todo el año como pesos medios para evitar las variaciones estacionales en cuanto a las proporciones de las diferentes de clase de edad (crías y adulto) y estación, debido al reducido tamaño de muestra objeto de análisis y como forma de simplificación de los cálculos para minimizar los errores asociados con las premisas asumidas como válidas en estos cálculos. En los cáculos de biomasa no se han considerado como tipos de alimento a aquellos no identificados y otros restos, como vegetales (hierbas, hojas, etc.), porque estos últimos resultan indigeribles para los lobos, su ingesta parece ser involuntaria y determinados tipos de vegetales son consumidos intencionadamente para funciones no directamente alimenticias (Fritts y Mech 1981). ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DE LOBOS Y PERROS EN LA CAPV MEDIANTE EL ANÁLISIS DE HECES IDENTIFICADAS CON TÉCNICAS GENÉTICAS

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V.2. Análisis de los datos. Utilizamos el Sistema de Información Geográfica ArcGIS.9 con distintas extensiones, que nos permitió el análisis de datos geográficos, proporcionándonos la extensión de las distintas variables y de las categorías seleccionadas. Hemos utilizado distinto tipo de cartografía digital como los mapas de vegetación de la Comunidad Autónoma del País Vasco a escala 1:25.000, las hojas de los mapas topográficos del área de estudio correspondientes a Álava y Vizcaya, escala 1:10.000, y los mapas de Cultivos y Aprovechamientos del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Para el conjunto de los análisis de los datos de los excrementos recopilados, se ha empleado el programa estadístico SPSS versión 12.0. Se utilizó la prueba chi cuadrado para el análisis de la relación existente entre las frecuencias de aparición de los diferentes tipos de presas y componentes encontrados en los excrementos de lobo y perro. La significación se calculó a partir de la técnica de Monte Carlo, que permite simular 10.000 muestras aleatorias con igual distribución que la dada y obtener una significación promedio mucho más exacta y con un intervalo de confianza del 99%. También se ha realizado una comparación entre territorios de lobo y tipos de presas y componentes encontrados en los excrementos, mediante la asignación a grupos de lobos efectuada por Echegaray et al. (2005) de dichas muestras fecales. Además, se han efectuado los correspondientes análisis para observar si existen diferencias en la alimentación de los machos y hembras de lobo identificados por dichos autores. Para las comparaciones entre los daños al ganado y la dieta de perros y lobos en la CAPV, se ha dispuesto de los registros oficiales de ataques de lobos y perros al ganado proporcionados por la Diputación Foral de Álava para el período de estudio (2003-2004). También hemos tenido acceso a los datos correspondientes al año 2003 remitidos por la Diputación Foral de Vizcaya. A pesar de ser solicitados en reiteradas ocasiones, no se aportaron los datos del año 2004, por lo que no se ha podido hacer referencia a ellos.

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VI. RESULTADOS. VI.1. Composición de la dieta de lobos y perros “incontrolados”. Se han analizado un total de 83 excrementos (31 de lobo y 52 de perro) que fueron recogidos e identificados mediante técnicas genéticas en el estudio llevado a cabo por Echegaray et al. (2005). En la comparación entre las frecuencias de aparición en los componentes identificados de los excrementos de lobo y perro, se han encontrado diferencias estadísticamente significativas (χ2=9,319; gl=3; p=0,025), siendo la presencia conjunta de pelos, pezuñas y componentes óseos, mayor de lo esperado en los lobos. En cambio, en las heces de perro se ha observado una mayor presencia de lo esperado de los siguientes tipos de combinaciones: pelos y vegetales; pelos, huesos, pezuñas y vegetales, y únicamente pelos. Tan sólo se ha encontrado un tipo de presa en cada muestra fecal analizada. Componentes de las heces

Lobos

Perros

Pelos

N 14

% 45,2

N 16

% 30,8

Pelos y Vegetales

1

3,2

8

15,4

Pelos y Huesos/Pezuñas

15

48,4

17

32,7

Pelos, Vegetales y Huesos/Pezuñas

1

3,2

11

21,1

Total

31

100

52

100

Tabla VI.1.1. Distribución y frecuencias de aparición de los distintos componentes encontrados en los excrementos de LOBOS y PERROS.

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100

Pelos

80

Pelos y Vegetales 60

40

Pelos y Huesos/Pezuñas

20

Pelos, Vegetales y Huesos/Pezuñas

0

LOBOS

PERROS

Figura VI.1.1. Porcentajes de aparición de los distintos componentes encontrados en los excrementos de LOBOS y PERROS

Hemos encontrado diferencias estadísticamente significativas (χ2=12,271; gl=3; p=0,007) en la comparación entre las frecuencias de los distintos tipos de presa hallados en los excrementos de lobo y perro. De esta manera, en las heces de lobo la aparición de presas silvestres es mayor de lo esperado y la de ganado doméstico inferior. En los excrementos de perros sucede exactamente lo contrario. También, hemos observado una presencia mayor de lo esperado de las categorías “sin presa” e “indeterminado” en los excrementos de perro. Tipo de presa

Lobos

Perros

Silvestre

N 22

% 71

N 18

% 34,6

Doméstico

8

25,8

21

40,4

Indeterminado

1

3,2

6

11,5

Sin presa

-

-

7

13,4

Total

31

100

52

100

Tabla VI.1.2. Distribución y frecuencias de aparición de los distintos tipos de presa encontrados en los excrementos de LOBOS y PERROS

ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ECOLOGÍA TRÓFICA DE LOBOS Y PERROS EN LA CAPV MEDIANTE EL ANÁLISIS DE HECES IDENTIFICADAS CON TÉCNICAS GENÉTICAS

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GRUPO LOBO DE EUSKADI EUSKADIKO OTSO TALDEA

100

Silvestre 80

Doméstico Indeterminado

60

Sin presa 40

20

0 LOBOS

PERROS

Figura VI.1.2. Porcentajes de aparición de los distintos tipos de presa encontrados en los excrementos de LOBOS y PERROS

Tanto en los excrementos de lobo como en los de perro se han identificado 7 tipos de presas distintas. Además, durante el ciclo anual el espectro trófico encontrado en las heces de lobos y perros es equivalente en ambas especies (Tabla VI.1.3 y VI.1.4). Los restos de vegetales y los huesos no se contabilizaron como alimento en los cálculos de biomasa.

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GRUPO LOBO DE EUSKADI EUSKADIKO OTSO TALDEA

N

Primavera 12

Verano 16

Otoño 1

Invierno 2

Total 31

12 -

15 1

1 -

2 -

30 1

Np Nsi Nsp

F.A. (%)

1

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

F.A. (%)

-

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

F.A. (%)

1

-

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

F.A. (%)

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

F.A. (%)

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

Corzo

66,7

36,0

46,0

36,1

43,8

30,2

35,9

29,9

-

-

-

-

100

100

100

100

56,7

34,7

42,1

34,4

Jabalí

-

-

-

-

12,5

17,2

15,8

17,2

100

100

100

100

-

-

-

-

10,0

12,2

11,5

12,2

Tejón

-

-

-

-

6,3

2,9

4,3

2,9

-

-

-

-

-

-

-

-

3,3

1,4

2,0

1,4

Liebre

-

-

-

-

6,3

2,3

3,8

2,2

-

-

-

-

-

-

-

-

3,3

1,1

1,8

1,0

Vacuno

16,7

38,1

31,4

38,5

6,3

18,0

14,1

18,3

-

-

-

-

-

-

-

-

10,0

25,4

20,2

25,8

Equino

16,7

25,3

22,6

25,4

12,5

23,8

20,1

23,9

-

-

-

-

-

-

-

-

13,3

22,6

19,5

22,6

Ovino

-

-

-

-

6,3

5,6

6,0

5,5

-

-

-

-

-

-

-

-

3,3

2,6

2,9

2,6

Tabla VI.1.3. Resultados del análisis de excrementos de lobo identificados mediante técnicas genéticas, expresados por estaciones y ciclo anual. (N: número de excrementos analizados-valores observados; Np: número de presas identificada; Nsi: número de excrementos sin identificar la presa; Nsp: número de excrementos sin presa; F.A.: Frecuencia de aparición, expresados en %; B: Biomasa consumida para los distintos tipos de presa, según Floyd 1979, Weaver 1993, Ruehe et al. 2003, expresada en %).

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GRUPO LOBO DE EUSKADI EUSKADIKO OTSO TALDEA

N

Primavera 13

Verano 31

Otoño 6

Invierno 2

Total 52

13 0 0

20 11 5

5 1 0

1 1 1

39 13 6

Np Nsi Nsp F.A. (%)

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

F.A. (%)

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

F.A. (%)

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

F.A. (%)

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

F.A. (%)

B

B

B

Floyd

Weaver

Ruehe

(%)

(%)

(%)

13,2

15,8

12,7

Corzo

7,7

6,2

6,8

6,1

16,2

14,4

17,9

14,2

33,3

24,7

29,8

24,4

-

-

-

-

20,5

Jabalí

15,4

24,6

21,0

24,8

6,4

11,3

10,9

11,3

-

-

-

-

-

-

-

-

10,3

13,2

12,2

12,8

Tejón

-

-

-

-

-

-

-

-

16,7

8,3

12,3

8,1

-

-

-

-

2,5

1,1

1,6

1,1

Liebre

15,4

6,5

10,0

6,3

9,7

4,5

7,8

4,4

-

-

-

-

-

-

-

-

12,8

4,3

7,2

4,2

Vacuno

-

-

-

-

6,4

23,6

19,3

23,9

16,7

51,3

40,8

51,9

-

-

-

-

7,7

20,5

16,2

20,9

Equino

-

-

-

-

12,9

31,6

27,8

31,7

-

-

-

-

-

-

-

-

10,3

18,2

15,4

18,3

Ovino

61,5

62,8

62,2

62,8

12,9

14,6

16,3

14,5

16,7

15,8

17,1

15,6

50

100

100

100

35,9

29,5

31,6

29,3

Tabla VI.1.4. Resultados del análisis de excrementos de perros identificados mediante técnicas genéticas, expresados por estaciones y ciclo anual. (N: número de excrementos analizados-valores observados; Np: número de presas identificada; Nsi: número de excrementos sin identificar la presa; Nsp: número de excrementos sin presa; F.A.: Frecuencia de aparición, expresados en %; B: Biomasa consumida para los distintos tipos de presa, según Floyd 1979, Weaver 1993, Ruehe et al. 2003, expresada en %).

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En los hábitos alimenticios del lobo predominan las especies silvestres, que suponen más del 73% de la frecuencia absoluta de aparición de las diferentes clases de alimento consideradas, frente al restante 27% correspondiente al ganado doméstico. En cambio, en los perros las presas silvestres aparecen en el 46% de los excrementos y los restos de ganado doméstico en el 54% de los mismos

%

100

100

100

75

Especies silvestres 73,4

69

67

Ganado

50 33 26,6

25

25

0 Primavera

Verano

Otoño

Invierno

Ciclo anual

Figura VI.1.3. Distribución estacional y ciclo anual de los distintos tipos de presas identificadas en los excrementos de lobo.

%

100

Especies silvestres Ganado

75 61,5 50

50

50

54 46

38,5 32,3 32,2

33

25

0 Primavera

Verano

Otoño

Invierno

Ciclo anual

Figura VI.1.4. Distribución estacional y ciclo anual de los distintos tipos de presas identificadas en los excrementos de perros “incontrolados”.

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Las presas salvajes suponen el 37% y 57% de la biomasa consumida por perros y lobos, respectivamente. En cambio, el ganado doméstico representa el 63% y 43% para unos y otros.

100

%

100

Especies silvestres

100

Ganado

75 60

57,4

54 46

50

42,6

40

25

0 Primavera

Verano

O toño

Invierno

C iclo anual

Figura VI.1.5. Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida de los distintos tipos de presas en los excrementos de lobo.

%

100

Especies silvestres

100

Ganado

75 63

62

63 58

50 38

42 37

37

25

0 Primavera

Verano

Otoño

Invierno

Ciclo anual

Figura VI.1.6. Distribución estacional y ciclo anual de la biomasa consumida de los distintos tipos de presas en los excrementos de perros “incontrolados”.

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Presas silvestres Corzo Jabalí Tejón Liebre Ganado doméstico Vacuno Equino Ovino

LOBOS

PERROS

χ2

p

22 17 3 1 1 8 3 4 1

18 8 4 1 5 21 3 4 14

5,141 14,363 0,099 0,140 1,182 5,141 0,442 0,606 7,366

0,023* 0,000** 0,753 0,708 0,277 0,023* 0,506 0,436 0,007*

. Tabla VI.1.5. Frecuencias de aparición de las diferentes clases de alimento en excrementos de LOBO y de PERRO. Valores de χ2(p