PARTE VIII Aplicaciones

Biotecnología y Mejoramiento Vegetal

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ESCANDÓN, Alejandro S.

VIII.-Capítulo 1

2 El cultivo de tejidos en ornamentales

Biotecnología en el Cultivo de Especies Ornamentales Escandón, Alejandro S.

1 Introducción

Una de las técnicas biotecnológicas que se emplean en ornamentales es el cultivo de tejidos. Esta técnica no sólo permite la producción masal de plantas, sino que también posibilita el estudio y caracterización de la biología del desarrollo de las mismas. Dependiendo del objetivo planteado es posible clonar individuos utilizando cultivo de ápices o meristemas, o bien buscar aumentar la variabilidad genética por medio del cultivo de callos, suspensiones celulares o protoplastos. La técnica de micropropagación (Fig.1) es una excelente herramienta que ha sido am-

La industria florícola es de una importancia más que relevante a escala mundial, ya que representa un negocio de alrededor de 30.000 millones de dólares. Tradicionalmente se ha empleado el mejoramiento clásico para obtener variedades exitosas que satisfagan las demandas de un mercado ávido de novedades, que busca nuevas características en cuanto a colores, formas, aromas, etc. Sin embargo, las tendencias actuales hacia la mejora ecológica de los cultivos y la necesidad de incorporar caracteres tales como resistencia a herbicidas, insectos, enfermedades, mayor vida en postcosecha, modificar la arquitectura de las flores, etc., ha conducido a la industria de la floricultura a adoptar las nuevas biotécnicas. El presente capítulo tiene como objetivo brindar un panorama sobre la situación actual de la Biotecnología en relación al cultivo de plantas ornamentales. No se profundi- Figura 1. Cultivo de tejidos de Santa Rita. A: Desarrollo de la yema principal y de zará en los detalles de las brotes subsidiarios en la base de la misma que serán cultivados in vitro. B: Brotes subsidiarios aislados. C: La flecha señala la yema principal, los restantes son técnicas involucradas, que brotes subsidiarios cultivados en forma aislada. D: Estadío previo a la transferencia ya han sido tratadas en de los brotes al medio de enraizamiento. E: Plantas ex vitro enraizando en otros capítulos de este vo- sustrado artificial. F: Plantas ex vitro floreciendo en condiciones de invernáculo. Modificado de Escandón et al. RIA 32 (1):11-122. Abril 2003. lumen.

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pliamente utilizada para la propagación a gran escala de especies ornamentales, ya que no sólo permite la obtención de miles de individuos a partir de un genotipo «elite» seleccionado, sino que también permite la multiplicación de plantas raras o en peligro de extinción, resguardando la estabilidad genética de las mismas. Algunos géneros y especies de plantas que se pueden cultivar in vitro a partir de diferentes explantos son: - Cultivo de meristemas: Ghypsophyla, Chrysantemum, Maranata sp., Gladiolus, Iris sp., Pelargonium, Saintpaulia spp. - Apices: Diphaenbachia, Daphne L., Dracaena sp., Gerbera sp., Mammillaria sp., Rosa L. , Iris sp. - Yemas o segmentos nodales: Dianthus, Bignoniaceae, Nierembergia, Jacaranda mimosifolia, Bougainvillea, Blandfordia sp., Anthurium sp. Bromeliaceas, Maranta sp., Campanula sp., Daphne L., Dracaena sp., Gerbera sp., Mammillaria sp., Mediocactus coccineus, Zinnia elegans, Rosa L., Gardenia, Chrysantemum, Gladiolus, Impatiens, Iris sp. , Saintpaulia spp. - Segmentos de médula: Chrysantemum, Orchidea, Saintpaulia spp. - Pecíolos: Rhododendron sp., Anthurium sp., Gerbera sp., Chrysantemum. - Discos de hojas: Rhododendron sp., Bromeliaceas. Begonia sp., Gardenia. Chrysantemum, Saintpaulia spp. - Lámina: Saintpaulia spp. - Escamas: Lilium - Bulbos o Segmentos de bulbos: Sego lily, Narcissus - Rizomas: Cymbidium - Cotiledones: Zinnia elegans. - Semillas: Cattleya sp., Mammillaria sp., Orchidea, Saintpaulia spp. - Embriones maduros: Alstroemeria sp., Zinnia elegans, Impatiens , Iris sp. - Embriones inmaduros: Alstroemeria sp., Orchidea spp. - Secciones de flores: Iris sp. - Anteras: Saintpaulia spp. - Segmentos de pétalos: Chrysantemum. - Segmentos de inflorescencia: Chrysantemum, Saintpaulia spp.. - Capítulos: Gerbera sp. - Ovulos: Impatiens

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- Callos: Chrysantemum, Iris sp. - Protoplastos: Chrysantemum. - A partir de plántulas in vitro: Bromeliaceae, Gerbera sp., Cyclamen persicum, Gardenia, Scoparia sp. La lista precedente es apenas una muestra de la gran diversidad de explantos que se utilizan para la multiplicación in vitro de plantas y, como tal, está muy lejos de abarcar el total de las especies ornamentales que se multiplican por este método. Además de la micropropagación, la posibilidad de obtener plantas libres de virus por medio del cultivo de meristemas también ha sido explotada en ornamentales. Hace más de 50 años Morel y Martín informaron la regeneración de plantas de dalia libres de virus por escisión y cultivo del domo meristemático de ápices de plantas infectadas. Este descubrimiento dio un gran impulso al cultivo de tipo intensivo en general. El cultivo de meristemas es uno de los métodos más eficaces para la eliminación de virus, más aún si se lo combina con termoterapia y/o métodos químicos; es de gran aplicación en el campo de los cultivos intensivos tanto ornamentales como hortícolas. Como la mayoría de los cultivos ornamentales se multiplican asexualmente, estas enfermedades virales suelen ser un problema importante. La elección errónea de un material, por error o desconocimiento, provocaría la diseminación de estas enfermedades, con las consecuentes pérdidas económicas Gerbera representa un claro ejemplo de la necesidad de la aplicación de estas técnicas en la industria florícola. En Europa la demanda anual del mercado de plantas de este género oscila entre 15 y 20 millones de unidades. Con el método convencional (semillas o división de la corona sobre sustrato artificial e inerte) se logra una tasa de multiplicación de 30 plantas por año. Por otro lado, se hace necesario eliminar de los cultivos de esta especie los virus que los afectan normalmente, entre ellos el del mosaico del coliflor (CMV). Si bien existe una dependencia del genotipo, por medio de la multiplicación de yemas apicales in vitro es posible obtener una tasa de multiplicación de hasta 300 yemas por ápice cultivado en 90 días, libres de virus. En general, con todos los genotipos,

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estas técnicas de producción superaron largamente los rendimientos del método convencional, por lo que fueron adoptadas como método de rutina para la multiplicación comercial de este género. El cultivo in vitro también puede ser fuente de variabilidad genética. La producción de plántulas por regeneración a partir de callos, suspensiones celulares o protoplastos, puede dar origen a individuos que presentan algún rasgo diferente respecto de la planta madre. Esto también puede lograrse utilizando mutágenos durante el cultivo in vitro asociados con una presión de selección conferida por factores tales como pH, salinidad, toxinas y baja temperatura. Las plantas regeneradas luego de estos tratamientos pueden mostrar características que difícilmente se puedan obtener por otra vía. La inducción de variantes somaclonales tiene especial significado en la floricultura debido a la constante búsqueda de nuevas variedades, seleccionándose las variantes prometedoras y estables e incorporándolas a los programas de mejoramiento. En la actualidad se conoce un importante número de variantes en ornamentales. Se han obtenido individuos con diferencias en la forma, el color y el tamaño de la flor (en Chrysantemum, Zinnia, Geranium y Saintpaulia). En Chrysantemum, se han obtenido individuos con resistencia al estrés salino y con cambios interesantes en la forma de las hojas. Otro ejemplo de variación somaclonal es el caso de Zinnia. Los somaclones en este género se obtuvieron a través del desarrollo de yemas adventicias a partir de cotiledones cultivados con diferentes concentraciones de tidiazuron (TDZ). Este fue un avance importante para la especie Z. marylindica, que es un híbrido estéril. A partir de este tratamiento se recuperó una gran cantidad de variantes, plantas con diferentes tamaños, hábitos de floración, color de pétalos y, lo que es más interesante, en algunos casos se restauró la fertilidad. Aquellas variantes cuyos nuevos caracteres mostraron ser heredables se seleccionaron para incorporar en el programa de mejoramiento. Asimismo, la variación somaclonal también se ha utilizado a fin de seleccionar genotipos resistentes a enfermedades fúngicas en el género Rosa, lo mismo que la

fusión de protoplastos. En este caso se obtuvieron yemas a partir de callos originados de protoplastos interespecíficos fusionados que habían sido pretratados con antimetabolitos como iodoacetato o rodamina-6G o, alternativamente, con rayos X. La obtención de plantas completas y fértiles a partir de estos materiales hace a esta estrategia muy promisoria para incorporar nuevos caracteres. Una técnica tradicional para la obtención de mutantes in vitro que también se utiliza en especies ornamentales es la aplicación de inductores de poliploidía, como la colchicina y los herbicidas orizalina y trifluralina, que ha sido aplicada en Rhododendron y Lilium. Esta técnica se está utilizando en el Centro Tecnológico en Flori, Fruti y Horticultura (CETEFFHO) con el objetivo de obtener cruzamientos interespecíficos viables en especies de los géneros Calibrachoa y Scoparia. Para ello, una vez efectuado el cruzamiento, se duplican los cromosomas del híbrido a fin de que sea fértil. Las plantas de Calibrachoa que sobrevivieron al tratamiento demostraron ser quimeras diploides/tetraploides. Se multiplicaron las tetraploides y se espera la floración a fin de establecer la posibilidad de cruzarlos con otras especies del género. 3 Marcadores moleculares para el mejoramiento y la selección de ornamentales Los marcadores moleculares como herramienta para la caracterización y diferenciación entre genotipos fueron rápidamente utilizados por genetistas y mejoradores de plantas. Su neutralidad en relación al proceso de selección, su poder de resolución y la celeridad con que se obtiene la información, son algunas de las ventajas que ofrece esta herramienta. A pesar de que diferentes clases de marcadores moleculares fueron probados en ornamentales, los AFLPs y los microsatélites son los más frecuentemente utilizados por su alta reproducibilidad y la gran cantidad de información que brindan. Estos marcadores moleculares aplicados a la diferenciación de genotipos son un arma muy poderosa para la protección de los derechos de los mejoradores y productores. Para detectar la

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propagación fraudulenta de un cultivar el método tradicional se basa en el análisis y la comparación de los caracteres fenotípicos de plantas crecidas y en período de floración. Esta estrategia tiene la desventaja de que requiere mucho tiempo y depende de factores ambientales. Esto se soluciona utilizando marcadores moleculares de manera más rápida y precisa. La genómica también está realizando aportes en el área de las plantas ornamentales. La rosa, que como flor de corte es uno de los cultivos ornamentales más importantes del mundo, es un ejemplo interesante. A mediados de la década de 1990, se inició un proyecto conjunto entre las Universidades de Clemson y Texas a fin de obtener el mapa genético de esta especie. El mismo tiene como objetivos, a largo plazo, ubicar los genes involucrados en la producción de la fragancia y los de la resistencia a la enfermedad de la mancha negra, causada por el hongo Diplocarpon rosae. Esta enfermedad es la de mayor incidencia en el producción de rosas. Se caracteriza por la presencia en las hojas de manchas negras de contorno irregular, defoliación, pérdida del vigor de la planta, y disminución en la producción de flores. La enfermedad se controla con aplicaciones de fungicidas. Un hecho de importancia es que se han detectado variedades de rosas que manifiestan resistencia a la enfermedad y se están buscando los genes que la confieren. Con este fin los investigadores texanos están analizando la F2 de un cruzamiento seleccionado entre una variedad susceptible y una resistente, donde la progenie segregó además para varios caracteres de interés para la industria florícola, como color de la flor (rosa vs blanco), número de pétalos (5 vs. 10 o más), presencia o ausencia de espinas en el tallo, floración una vez al año o siempre florecida. A partir del análisis de esta F2 se está construyendo un mapa de alta densidad con distintos marcadores moleculares, entre los que se encuentran los AFLPs. Una vez construído este mapa, se procederá al análisis de los perfiles detectados a fin de establecer la asociación entre los marcadores utilizados y los caracteres de interés. Esto permitiría llevar a cabo en el género Rosa un programa de mejoramiento asistido por marca-

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dores moleculares. Como el resto de las técnicas biotecnológicas, la de marcadores moleculares está siendo intensamente aplicada en especies ornamentales, sobre todo por la relevancia Tabla 1: Aplicación de marcadores moleculares para determinar la distancia genética (DG), identificación varietal (I.V) y análisis genético (A.G), en algunos géneros ornamentales. Género

I. V.

D. G.

A. G.

Alstroemeria

X

X

X

Calladium

X

Cephalotaxus

X

Cymbidium

X

Dahlia

X

Dedrathema

X

Dianthus

X

Euphorbia

X

Geranium

X X X X

Gerbera

X

Heliconia

X

Jacaranda

X

Junipers

X

Lilium

X

Osteospermum

X

Ozothamnus

X

Pelargonium

X

Petunia

X

X

X

Rhododendron

X

X

X

Rosa

X

X

X

Scaevola

X

Syringa

X

Viola

X

X

que estos están adquiriendo en la verificación de los criterios de distinguibilidad, estabilidad y uniformidad de las nuevas variedades que año a año ingresan al mercado. En la Tabla 1 se mencionan los cultivos ornamentales en los cuales se han aplicado marcadores moleculares. 4 Mejorando la ecología de los cultivos y modificando las formas y los colores de las flores La tecnología génica es otra de las estra-

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tegias que se ha aplicado exitosamente en el mejoramiento y se ha difundido en forma sostenida entre los principales cultivos ornamentales. Varios factores han contribuído a este importante desarrollo, entre los que se puede considerar un profundo conocimiento de la bioquímica de las plantas (sobre todo en lo que hace a la síntesis de pigmentos), un notable manejo del cultivo de tejidos en las especies de interés, el alto valor agregado que implica la aplicación de la técnica, además de las ventajas adicionales que se pueden lograr en la incorporación de un caracter determinado (por ejemplo: ahorro de insumos, incremento en el rendimiento, etc.). Asimismo, y desde un punto de vista totalmente ligado el mercado, los organismos genéticamente modificados (OGMs) ornamentales, no generan el mismo tenor de controversias que provocan los OGMs ligados al consumo alimentario humano como los cereales y las oleaginosas. Para el mejoramiento de ornamentales por transgénesis existe un considerable interés en la incorporación de características tales como: resistencia a insectos, a enfermedades fúngicas y virales, tolerancia a herbicidas, androesterilidad, etc., que son los de aplicación en la mayoría de los cultivos. A estas se suman los caracteres específicos para la floricultura, como son la modificación del color y la forma de las flores, el incremento de la vida post cosecha, la modificación de la fragancia, el control de la floración y el mejoramiento de la eficiencia de enraizamiento. En el tema donde más se ha avanzado es en la modificación de los pigmentos de los pétalos. El color de las flores se debe a tres tipos de pigmentos. De los colores amarillo y naranja son responsables los carotenoides. Del rojo y del rosa son responsables los flavonoides (cianidina y pelargonidina, flavonoides, se encuentran en las flores rosas y rojas respectivamente). El color azul se debe a un pigmento denominado delfinidina. La modificación del color de las flores se planteó como objetivo por los grupos de mejoradores de ornamentales. El primer informe acerca de la modificación de los colores de flores por ingeniería genética lo efectuó en 1987 el Instituto Max Planck de Colonia, Alemania. Desde mediados de la década que comenzó en 1990 se sucedieron una

serie de publicaciones acerca de la alteración de la pigmentación de flores de crisantemo por aplicación de la tecnología antisentido para el gen de la chalcona sintetasa (chs). En clavel se utilizó la secuencia antisentido de la flavonona 3-hidroxilasa (Fht), para bloquear la vía metabólica de las antocianinas. De esta manera se logró la modificación del color original y se obtuvieron nuevos genotipos de la variedad utilizada en el ensayo. Asimismo, se encontró que los genotipos transgénicos que tenían reprimida la expresión de Fht resultaron tener mucho más fragancia que los controles. Estudios de cromatografía gaseosa mostraron incrementos de 10 a 100 veces en los niveles de los derivados del ácido benzoico, por lo que a partir de la alteración de la expresión de un transgen, se logró la modificación de dos caracteres. La introducción de la secuencia en sentido del gen de la chalcona sintetasa en petunia permitió redireccionar la vía metabólica de los flavonoides hacia la producción de chalconas, lo que derivó en la obtención de flores amarillas en el género por acumulación de pigmentos como chalconas, auronas y algunos flavonoles en los pétalos. El color azul no es muy frecuente en las flores. Sólo en petunia el azul tiene la intensidad que los mejoradores pretenden. Este color depende de tres factores: la síntesis de un pigmento denominado delfinidina (3’,5’hidroxiantocianina), la presencia de copigmentos como flavonas y un pH alcalino en las vacuolas de las células de los pétalos. La obtención de flores dentro de la gama del azul se constituyó un desafío para las semilleros. Una idea de la relevancia de este tema lo indica el hecho que en el año 1986 se fundó en Melbourne, Australia, la compañía Florigene cuyo principal objetivo era el desarrollo de claveles, crisantemos y rosas de color azul (las tres especies abarcan el 50% del mercado mundial de flores de corte). Esta empresa aisló el gen que codifica para la enzima clave para la biosíntesis de delfidina, la flavonoide 3',5'-hidroxilasa, el Blue Gene. A mediados de la década que comenzó en 1990 se obtuvieron claveles azules. Otro gen involucrado en la producción de delfinidina fue identificado en 1999. Este gen codifica para un citocromo del tipo b5. La expresión

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del mismo incrementa la producción de la antocianina 3’,5’ sustituída. El silenciamiento de este gen en plantas de petunia redunda en un 60% menos de acumulación de delfinidina en relación a plantas no tratadas. En la actualidad existen en el mercado siete variedades de claveles cuya pigmentación fue modificada por ingeniería genética por incorporación del Blue Gene. En cuanto a la obtención de rosas azules, un inconveniente a resolver es que la vía metabólica de producción de pigmentos en estas plantas es muy diferentes a la petunia, ya que la rosa es deficiente en la enzima flavonoide 3',5' hidroxilasa. En consecuencia no puede sintetizar los pigmentos adecuados. Otro inconveniente es el pH vacuolar, que en las rosas es ácido y bajo estas condiciones la delfidina se torna de color rosa. Los datos indican que el microambiente de las células del pétalo de la rosa no sería el más propicio para la producción de pigmentos azules vía flavonoides, por lo que esta estrategia no sería la más adecuada para la producción de una rosa de color azul. En la actualidad Florigene está probando el citocromo P450 (responsable de la detoxificación hepática en mamíferos), como alternativa para la obtención de rosas de color azul. Experimentos efectuados en la Universidad de Queensland demostraron que bacterias transformadas con el gen que codifica para el P450 son capaces de generar un color azul intenso usando como sustrato compuestos con grupos indólicos, que se encuentran normalmente presentes en los vegetales. Si bien presenta la ventaja de que se trata de una vía metabólica directa (de un solo paso), habría que determinar si los productos de la conversión de grupos indol no

presentan fitotoxicidad. Todavía no se han obtenido resultados concluyentes con la aplicación de esta estrategia para la obtención de rosas azules. Otro importante avance tecnológico, desarrollado y patentado por la misma empresa, es la producción de claveles «larga vida» («long vessel life», LVL) por bloqueo de la síntesis de etileno. La vía metabólica de producción de esta hormona es bien conocida, la enzima ACC (ácido 1 amino ciclo propano-1carboxílico) sintetasa, convierte a la Sadenosilmetionina en ACC que, por acción de la ACC oxidasa se transforma en etileno. Aplicando tecnología antisentido se logró suprimir la expresión de ambas enzimas, por lo que se bloqueó la producción de etileno en los claveles transgénicos. La falta de producción de etileno impide el deterioro prematuro de las flores una vez cortadas (principalmente, el enrollamiento de los pétalos), retrasando su envejecimiento. La tecnología ofrece una importante ventaja tanto en lo comercial como en lo ecológico, ya que los productores podrán abandonar el uso de las sales de plata, muy contaminantes, para prevenir la producción de etileno en el período post-cosecha. En otros laboratorios se ha modificado la forma de las flores de crisantemo por la introducción del gen rol C de Agrobacterium rhizogenes, obteniéndose plantas de menor tamaño, flores de menor diámetro y pétalos y hojas modificados. En clavel la incorporación de este transgén produjo una serie de modificaciones morfológicas muy ventajosas como ser disminución de la dominancia apical, mayor capacidad de enraizamiento, mejor incorporación de metabolitos y mayor producción de varas (se incrementó tres veces

Tabla 2: Algunos avances logrados en el mejoramiento de ornamentales por ingeniería genética

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en relación al producto no transgénico). En términos prácticos estas modificaciones implican una sensible mejora en el rendimiento del cultivo. La Tabla 2 resume algunos avances logrados en el mejoramiento de ornamentales por ingeniería genética. 5 La situación en la Argentina

En la Cátedra de Producción Vegetal de la Facultad de Agronomía de la UBA se han realizado experiencias en la micropropagación de Pelargonium, Lupinus, Jasminum mensyi y Gerbera. En el CETEFFHO, futuro Instituto de Floricultura de INTA-Castelar, se trabaja desde hace algunos años en micropropagación de especies ornamentales como, entre otras, alstroemeria, clavel, rosa, orquídeas, Poinsetia, Ghypsophylla, Gerbera, etc. Dentro del mismo Instituto y en el marco del proyecto INTA-JICA: «Desarrollo de la Floricultura

La revisión de los libros de resúmenes del Primer Congreso Argentino de Floricultura y del V Simposio de Redbio Argentina 2002 muestra que en nuestro país son muy pocos los laboratorios que trabajan en biotecnología de ornamentales. La lista alcanza a 5 instituciones trabajando en el área. En el Dpto. de Agronomía de la Universidad Nacional del Sur y en el Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona A B Semiárida (CERZOS) se trabaja en multiplicación in vitro de Lilium. En el laboratorio de Cultivo de Tejidos del Instituto de Botánica del Noreste (IBONE) y Universidad Nacional del Noreste (UNNE) se multiplican orquídeas in vitro. Este Instituto en colaboración con el Dpto. de Agronomía de la UniversiC D dad Nacional del Sur estudia la variabilidad genética Figura 2. A) Individuos tetraploides del género Scoparia (izq.) obtenidos a en la micropropagación de partir de un diploide (der.) tratado con colchicina en condiciones in vitro, comparados con el correspondiente control. B). Comparación entre las flores paraíso (Melia azaderach). de ambas plantas, tetraploide (izq.) y control (der.). C) Hojas de la planta Sobre esta misma especie tetraploide (arr.) y de la planta control (ab.). D) Planta tetraploide florecida. en el IBONE se efectúan estudios de crioconservación. En el Laboratorio de Propagación y Pro- en la Argentina» se está trabajando en flora ducción Vegetal del Centro Austral de Inves- nativa de importancia ornamental, entre tigaciones Científicas de Usuahia se trabaja otros con los géneros: Tabebuia, Jacaranda, Tecoma, Nierembergia, Lilium, Calibrachoa, en Berberis sp. En el Centro de Producción Vegetal Bougainvillea y Scoparia (Fig.2). Además de importantes avances en el (CEPRoVe) de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de La Plata se establecimiento in vitro de Tabebuia y está trabajando en la micropropagación de Tecoma, se han logrado interesantes resultados en la micropropagación de J. Pelargonium.

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mimosifolia, Bougainvillea sp, Lilium sp, Calibrachoa sp y Scoparia spp. En algunos casos con el objetivo de micropropagación en sí misma, y en otros, para aplicar mutagénesis in vitro. Otra de las áreas en las que se trabaja en el CETEFFHO es la puesta a punto de técnicas de marcadores moleculares para la identificación, vía «fingerprinting» (fenotipeado), de los individuos que se obtienen por mejoramiento. Se han obtenido resultados promisorios en la aplicación de microsatélites anclados en la caracterización molecular de clones de Jacarandá, siendo la primera vez que se informa un resultado de esta índole para el género. De esta revisión se desprende que en nuestro país la herramienta biotecnológica de aplicación en cultivos de interés ornamental es la multiplicación in vitro. Si bien a partir del desarrollo del proyecto INTA-JICA «Desarrollo de la Floricultura en la Argentina» se dieron pasos sustanciales en la formación de recursos humanos, nuestro país debería potenciar el desarrollo y aplicación de las nuevas tecnologías en el área del mejoramiento de cultivos ornamentales. Estos dos aspectos son fundamentales para que el país pueda intervenir en el mercado mundial de ornamentales, aprovechando los inmensos e interesante recursos naturales de los cuales dispone. Se espera que la incorporación de nuevas variedades al mercado incidirá en forma positiva sobre el desarrollo de la industria local y permitirá el ingreso de la Argentina en el mercado florícola mundial como generador de germoplasma mejorado. 6 Perspectivas El advenimiento de la genómica y proteómica y el desarrollo de la bioinformática han aportado herramientas de utilidad que podrían aplicarse en el mejoramiento de especies ornamentales. Los estudios sobre el genoma de Arabidopsis facilitarán la comprensión de la estructura y función del genoma de los cultivos ornamentales, en especial a través de la identificación de genes involucrados en estrés abiótico, síntesis de hormonas, resistencia a patógenos, etc. También será sustancial el aporte que se haga acerca de los mecanis-

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mos que intervienen en el establecimiento de la arquitectura de la planta, en el funcionamiento de los meristemas (en especial de las flores), o en los componentes de la resistencia a enfermedades. La identificación y el aislamiento de estos genes posibilitará su incorporación, vía transgénesis, a los cultivos ornamentales a fin de lograr un mejoramiento sustancial que involucre todos los aspectos del cultivo. Los avances efectuados en fotobiología y en el conocimiento de los ritmos circadianos vegetales permitirán ajustar finamente el control de procesos tan importantes como la floración. También se abren nuevas y muy interesantes perspectivas para la creación, selección y uso de la variabilidad genética. 7 Lecturas Recomendadas ARNAU, G.; LALLEMAND, J.; BOURGOIN, M. Are AFLP markers the best alternative for cultivar identification? (abstract). International Symposium on Molecular Markers for characterizing genotypes and identifying cultivars in horticulture. Acta Hort. 546. 37-38. ARUS, P. 2000. Molecular Markers for ornamental breeding. Proc. 19th Int. I Symposium Improvement Ornamental Plants. Ed. Cadic, A. Acta Hort. 508: 91-98. ISHS. BAJAJ, Y. P. S.; SIDHU, M. M. S.; GILL, A. P. S. 1992. Micropropagation of Chrysantemum. En: Biotechnology in Agriculture and Forestry. Vol.: 20. Hightech and Micropropagation IV. Capítulo V, (Ed. Bajaj, Y. P. S. Springer.). BIJMAN, J. 1994. Flower Colour is Major Target in Genetic Engineering of Cut Flowers. Biotec. & Development Monitor. Nro 20, p10. BRACALENTI, P.; SOTO, S.; KOBAYASHI, N.; ESCANDÓN, A. 2002. Multiplicación in vitro de S. montevidiensis, una herbácea con potencial ornamental como planta en maceta o para borduras. Libro de Resúmenes del I Congreso Argentino de Floricultura y Plantas Ornamentales. Buenos Aires. CALLAWAY, M. B.; CALLAWAY, D. J. 2000. Genetic and its applications. En: Breeding Ornamental Plants. Capitulo 1. Ed. por Callaway, D. J.; Callaway, M. B. Timber Press Portland, Oregon, USA. CURTIS, H.; BARNES, S. 2000. DNA recombinante, las herramientas del oficio. En Biología (Ed. por Schnek, A.; Flores, G.) Editorial Médica Panamericana, Bs. As. Argentina. DE JONG, J. 2000. Genetic engineering for resistance, quality and plant habit. XIX International Symposium Improvement Ornamental Plants. Ed. Cadic, A. Acta Hort.

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