III JORNADAS INTERNACIONALES SOBRE FEROMONAS, ATRAYENTES, TRAMPAS Y CONTROL BIOLOGICO: HERRAMIENTAS PARA LA GESTIÓN INTEGRADA

MURCIA, 19 Y 20 DE NOVIEMBRE DE 2013

EL USO DE FEROMONAS Y CAIROMONAS EN EL CONTROL DE PLAGAS FORESTALES Y DEL JARDÍN Diego Gallego Cambronero Sanidad Agrícola Econex S.L. [email protected]

PARTICULARIDADES DE LA GESTIÓN DE LA SANIDAD FORESTAL. Existen importantes diferencias entre la gestión de la sanidad forestal y la gestión de la sanidad agrícola. Conviene recordar que lo forestal incluye a todo lo que no es agrícola, esto es, bosques, matorrales y pastos. La superficie forestal española suma 27.664.674 ha, superior a la agrícola, de las cuales el 66,4 % se corresponden con bosques. Más de la mitad de la superficie forestal es de titularidad privada (58 %), frente al 29 % de titularidad pública (de diferentes administraciones), con un sorprendente 13 % de montes de titularidad desconocida o dudosa, de acuerdo con el 3er Inventario Nacional Forestal. Es decir, casi una tercera parte de los montes españoles son gestionados por organismos públicos, más otro importante porcentaje de montes privados consorciados, algo que no ocurre en la sanidad agrícola. Más importantes son las diferencias en la escala de tolerancia de daños, y esto tiene que ver con las diferentes funcionalidades de lo agrícola y lo forestal. De este modo, resulta muy difícil extrapolar umbrales agrícolas, bajo parámetros productivos, a lo forestal, donde la funcionalidad productiva es muy poco importante, o nula, al menos en la mayor parte de la península Ibérica y del mundo mediterráneo. Efectivamente, el umbral de daño, es muy diferente en la sanidad forestal, tanto que en muchas ocasiones es muy difícil definirlo. Si a esto unimos las diferencias en la propiedad de los montes antes citada, con casi un 30 % de titularidad pública, frente a valores casi nulos de titularidad pública en lo agrícola, tendremos dos realidades en la gestión de la sanidad forestal: gestión escasa o nula en lo privado y gestión incluso con exceso de celo en lo público (dependiendo de la dotación presupuestaria, claro). De este modo, el daño producido por defoliadores en el bosque mediterráneo es irrelevante en términos económicos, ya que a lo sumo, produce reducciones en la tasa de crecimiento de los árboles que carecen de importancia en montes no destinados a la producción maderera. Así, en lo forestal tan solo se superarían los umbrales de actuación con daños de insectos que causen la muerte de los árboles, esto es, sólo se justificarían actuaciones frente a agentes que generen mortandades del arbolado. A diferencia de lo agrícola, en lo forestal, y de forma general, si no mata, difícilmente puede ser considerado plaga. Pero otros parámetros se aplican para definir una plaga, y en los montes frecuentemente se aplican parámetros sociológicos, que responden al uso público de la naturaleza. Esto hace que en las denominadas zonas de especial uso (ZEU) se apliquen umbrales de tolerancia extremadamente bajos. De esta

forma, en las áreas de visitantes, a modo de ejemplo, no se admite la simple presencia de procesionaria del pino. Otra diferencia está en la escala de complejidad de la comunidad de insectos en las que están incluidas las especies nocivas. De modo que encontramos en interacción, especies de insectos perforadores, defoliadores, xilófagos, depredadores y parasitoides, así como un buen número de secundarios, como comensales, xylomicetófagos, depredadores facultativos y oportunistas, entre otros, y tan sólo alguno de ellos puede en algún momento superar el umbral de plaga. La sanidad forestal debe tener en cuenta esta alta biodiversidad, conservándola y controlando los daños forestales por debajo de ese umbral difuso. FEROMONAS Y CAIROMONAS EN INSECTOS DE INTERÉS FORESTAL Desde la década de 1960, al igual que en agricultura, se han usado semioquímicos (compuestos químicos que transportan señales entre o dentro de los organismos) para atracción y captura en trampas de los insectos dañinos forestales. Como semioquimicos se usan feromomonas (compuestos emitidos por un individuo y que cuando es percibido desencadenan respuesta en otro individuo de su misma especie) y cairomonas (compuestos emitidos por un individuo y que cuando es percibido desencadenan respuesta en otro individuo de otra especie, favorable para el que lo recibe y desfavorable para el que lo emite). Estos semioquímicos son útiles para la detección, captura masiva y seguimientos poblacionales, al igual que en agricultura. Una clasificación operativa de los semioquímicos utilizados puede ser la que se propone a continacion: Semioquímica simple feromonas sexuales)

(un

único

compuesto

activo,

generalmente

Como se ha comentado anteriormente, los lepidópteros, que tantos daños causan en lo agrícola, en lo forestal son mucho menos importantes, ya que de forma general causan defoliaciones que suelen ser irrelevantes en bosques no productivos. Entre los lepidópteros que causan daños forestales más conocidos están la procesionaria del pino, Thaumetopoea pityocampa, y la lagarta peluda, Lymantria dispar, cuyas larvas se alimentan vorazmente de acículas de pino y hojas de encina y otras quercineas, respectivamente. De forma cíclica ambas especies experimentan grandes incrementos poblacionales, que generan enormes cantidades de larvas que producen espectaculares defoliaciones. Procesionaria del pino fue considerada como la plaga más importante de los pinares españoles tras el último periodo de grandes repoblaciones forestales de las décadas de 1960 y 1970. Además, esta especie siempre representa un serio problema de salud pública por los graves problemas de alergias que generan en poblaciones humanas y ganados en los estadios finales de su desarrollo larvario. En esas décadas era muy frecuente la visión de grandes superficies de repoblados casi completamente defoliados, y cargados de bolsones. Un espectáculo desolador que inducía a pensar en la muerte inmediata de miles de árboles. Pero el examen detallado de éstos, claramente evidenciaba el crecimiento de los ramillos, que resultaban indemnes al ataque, así como un fuerte rebrote de acículas. Y efectivamente, la totalidad de los

pinos atacados por procesionaria sobrevivían, y sobreviven. Si bien es cierto que en casos de intensa defoliación el crecimiento se ralentiza, también lo es que en gran parte de los pinares españoles, el clima es capaz de inducir paradas de crecimiento aún mayores. Pero en la década de 1970, esta percepción de pérdida de miles de hectáreas de esfuerzo repoblador, generaba una enorme inquietud entre los gestores y una incipiente opinión pública, de modo que se recurrió a tratamientos fitosanitarios hoy inimaginables, como el uso de DDT espolvoreado mediante mochila de fuelle portada en el pecho, según me contó personal que realizó estos tratamientos, hasta su prohibición en 1975 (Sanchís et al., 1990). Pero con estos tratamientos insecticidas tan sólo se conseguía la reaparición de la plaga año tras año, por colonizaciones desde reservorios en zonas donde se había eliminado la fauna auxiliar. Es en esta situación cuando surge la demanda de nuevas herramientas al no ser útiles las clásicas. Y fue un grupo de investigadores franco-español el que consiguió aislar (Guerrero et al. 1981) y sintetizar la feromona sexual de procesionaria del pino (Michelot et al. 1982), el (Z)-hexadec-13-en-11-ynyl acetato (Figura 1). Esta feromona fue validada en campo rápidamente gracias a la colaboración con organismos públicos.

Figura 1: (Z)-hexadec-13-en-11-ynyl acetato, feromona sexual de procesionaria del pino.

Esta feromona se utiliza actualmente para seguimientos poblacionales y parece tener cierta efectividad en la reducción de la reproducción, de forma local y en poblaciones con bajo número de efectivos. Desgraciadamente, al ser una feromona sexual que sólo atrae machos, su eficacia es muy limitada a la hora de reducir grandes poblaciones en monte. Otro ejemplo es el de Lymantria dispar, la lagarta peluda, o la gypsy moth del mundo anglosajón. Esta especie paleártica fue introducida en el noroeste de Estados Unidos en 1869 (Myers et al 2000). Desde entonces, las severas defoliaciones que ha causado en millones de ha de bosque ha generado el gasto de millones de dólares en tratamientos con insecticidas. Desde el principio se experimentó con técnicas de trampeo para la reducción de las poblaciones. De de este modo, hembras vivas núbiles y extractos crudos hembras se venían utilizando desde 1913 y 1932, respectivamente, para la atracción de machos hacia trampas. En 1960, Jacobson et al. dieron a conocer la naturaleza química de la feromona sexual de esta especie, el (Z)-7,8-epoxy2-methyloctadecano (Figura 2).

Figura 2: (Z)-7,8-epoxy-2-methyloctadecano, feromona sexual de Lymantria dispar.

A partor de ahí se viene utilizando como feromona de monitoreo y captura masiva de machos. Ante la imposibilidad de frenar la expansión de la especie en los bosques de Norteamérica, en 1972, Stevens y Beroza propusieron el uso de la confusión sexual mediante esta feromona, para lo que había que recurrir forzosamente a aplicaciones aéreas. Fueron necesarios 20 años de investigación para encontrar la forma de dosificación y dosis adecuada para conseguir ese objetivo. Hoy en día se venden en Norteamerica formulados que contienen una suspensión de pequeñas escamas de PVC recubiertas de una emulsión con un 17,9 % de principio activo (Tcheslavskaia et al 2005), con aplicaciones de entre 15 a 37 g de principio activo por ha. Estos tratamientos dan muy buen resultado en la confusión sexual de machos en zonas con baja densidad poblacional, como son las zonas de borde de invasión. En Europa no están autorizados este tipo de tratamientos.

Semioquímica compleja (compuestos sinérgicos) Pero como se ha comentado anteriormente, los defoliadores, en sus ambientes autóctonos son poco relevantes como plaga forestal, sin que haya podido demostrarse la muerte de un solo árbol por su causa. Otros insectos fitófagos que consumen tejidos internos de los árboles, pueden ser potencialmente mucho más peligrosos. Estos insectos se alimentan de los tejidos no fotosintéticos más nutritivos de la planta, el floema y el cambium. La única forma de acceder a estos tejidos es perforar galerías y comerlo desde dentro, por lo que estas especies reciben el nombre de barrenillos o perforadores. De acuerdo con Dajoz (2001) estos tejidos acumulan entre el 1.2 y el 6 % de las proteínas asimilables y entre el 7 y el 60 % del almidón y los azúcares de los árboles caducifolios de las regiones templadas, mientras que en la madera tan sólo están presentes entre el 0.08 y 0.04 % y entre el 1 y 5 % de estos compuestos, respectivamente. A diferencia de las hojas, estos tejidos no tienen capacidad de regenerarse, y una vez destruidos floema y cambium, el árbol muere. Se trata de un recurso escaso y disponible tan sólo para los primeros insectos que encuentren un árbol debilitado, consigan acceder a él y lo consuman rápido, burlando previamente todos los mecanismos de defensa del árbol. Linajes de árboles tan antiguos como las coníferas vienen desarrollando una “guerra” coevolutiva con los insectos que viven de consumir su floema y cambium al menos desde el mesozoico, unos 200 millones de años atrás. Y eso es mucho tiempo para coevolucionar. Se ha tratado de una “guerra” de comunicación química en las que las especies han incorporado sistemas para detectar e interceptar los semioquímicos de otras especies en beneficio propio. Este fenómeno ha sido muy estudiado en los bosques norteméricanos, pero es menos conocido en Europa, sobre todo con las especies mediterráneas. A continuación se exponen tres ejemplos relativos al mundo mediterráneo y particularmente a la península Ibérica. En los tres casos se dispone de atrayente comercial.

Atracción mediada por cairomonas (sin feromonas)

Un ejemplo de detección de hospedadores adecuados, de árboles con procesos de incipientes de debilitamiento y que por tanto poseen sus defensas bajas, es el ataque del escolítido barrenador de floema y cambium Tomicus destruens. Este proceso ha sido estudiado por la Universidad de Murcia, con la colaboración de la Universidad de Valladolid (Gallego et al 2008), aunque en la actualidad esta investigación se está desarrollando en el departamento de I+D+i de la empresa Sanidad Agrícola Econex S.L. en el marco del Programa Torres Quevedo. Los pinos mediterráneos, como el pino carrasco (Pinus halepensis), han evolucionado en ambientes con extrema sequía estival, y están perfectamente adaptados a ella, de forma que en ausencia de agua y con temperaturas altas, el árbol cierra sus estomas y para o ralentiza al mínimo su metabolismo. Pero cuando las temperaturas comienzan a descender en otoño, el árbol vuelve a abrir estomas, activando de nuevo el trasporte de agua de las raíces a la copa, y de oxígeno y nutrientes de la copa a las raíces, a la espera de las lluvias estacionales. Pero en ocasiones, si esa translocación o transporte no puede producirse, p.e. porque las lluvias se retrasen, entonces se produce una desconexión entre copa y raíces que provoca un estado de anoxia radicular y de otros tejidos internos. Las células activan entonces el metabolismo anaeróbico a través de la ruta del piruvato, con producción de etanol. Este etanol es emitido en gran cantidad y es detectado como un semioquímico cairomonal por Tomicus destruens, indicándole al insecto que un árbol en estadios muy iniciales de decamiento puede estar disponible (Figura 3A). Entonces se inicia el ataque. Ante las primeras perforaciones del floema causadas por los ejemplares de barrenillo recién llegados, el árbol activa su defensa inducida, produciendo copiosas cantidades de resina cargada de compuestos tóxicos y antifúngicos. Entre estos compuestos abundan los monoterpenos, que son muy volátiles. El componente mayoritario de los mismos es el α-pineno, que comienza a ser emitido a la atmósfera. Esta emisión sinergiza la capacidad atractiva del etanol, y es percibida por otros ejemplares de Tomicus como cairomonas indicadoras de árbol atacado por sus congéneres, lo que genera una atracción masiva (Figura 3B). Pero estas cairomonas también son percibidas por otros escolítidos competidores, como Hylurgus micklizti y Orthotomicus erosus, por sí solos incapaces de iniciar un ataque a un árbol “poco decaído”. Además la señal también es captada por los depredadores de escolítidos, como Thanasimus formicarius. Y es que los depredadores “huelen” lo mismo que sus presas como un modo de asegurar alimento para ellos y su descendencia en un árbol cargado de escolítidos. Para completar el elenco de actores, intervienen los depredadores facultativos. Se trata de insectos herbívoros, que también van a consumir el floema y el cambium, pero que debido a su gran tamaño relativo y a su forma de alimentación, barriendo el floema en galerías mucho más anchas que su cuerpo, consumen las larvas de escolítido que encuentran a su paso. De este modo mejoran mucho la calidad nutricional de su alimento. Una de estas especies es el cerambícido Oxypleurus nodieri.

Figura 3: Esquema de un ataque mediado por cairomonas. A: Ataque inicial por Tomicus destruens mediado por etanol. B: Ataque secundario mediado por etanol y α-pineno.

Y tras ellos se inicia el paso de una larga cohorte de especies que vienen a consumir los restos de floema, la madera (xylófagos), y los hongos que la colonizan (xylomicetófagos), pero esto sería tema para otra ponencia.

Atracción mediada por cairomonas y feromonas Las atracciones mediadas por complejos cairo-feromonales son mucho más frecuentes, pero en el mundo mediterráneo tampoco son demasiado conocidas. A modo de ejemplo, el mecanismo de atracción del barrenador de floema O. erosus hacia P. halepensis comienza por la detección de un árbol en avanzado estado de debilitamiento. Un ejemplo de esto podría ser un árbol afectado por un fuego de suelo no muy intenso, que le ha dañado los tejidos del cuello. Este árbol emitiría altas tasas de etanol por anoxia radicular, y α-pineno, al tener la respuesta inducida activada por la destrucción tisular. Estas cairomonas son rápidamente detectadas por ejemplares machos de O. erosus, iniciándose el ataque (Figura 4A). Una vez comienzan los escolítidos a perforar las galerías, comienzan a emitir dos feromonas (Figura 4B), ipsdienol y cis-verbenol, esta última mayoritariamente. Además el árbol sufre el ataque de hongos transportados por los escolítidos y comienzan a producirse fermentaciones de tejidos, con emisión de la cairomona 2-metil-3-butenol. Este complejo de tres sustancias, a las proporciones adecuadas, constituye un potente atrayente agregativo, que congrega a gran número de ejemplares de ambos sexos de O. erosus. Con el complejo agregativo, conocido simplemente como feromona de agregación, la evolución ha otorgado una gran ventaja a las especies que lo han adquirido, ya que maximiza la probabilidad de encontrar pareja, en un ambiente idóneo para la reproducción.

Figura 4: Esquema de un ataque mediado por cairomonas y feromonas. A: Ataque inicial por Orthotomicus erosus mediado por etanol y a-pineno. B: Ataque secundario mediado por feromonas y cairomonas.

Pero, al igual que en el caso anterior, ese complejo agregativo también es detectado por el depredador Temnochila coerulea, y por los depredadores facultativos Monochamus galloprovincialis y al menos dos especies de Arrophalus. Y tras ellos irá llegando la larga cohorte de xilófagos y xilomicetófagos que consumirán lo que queda del árbol hasta su mineralización.

Atracción mediada por feromonas Como se ha citado anteriormente, son muy importantes las proporciones de las sustancias que componen los complejos atrayentes. Un escolítido de gran interés, Ips sexdentatus, utiliza un complejo feromonal agregativo compuesto por tres sustancias: ipsenol, ipsdienol y cis-verbenol, pero modulando su respuesta en función de las proporciones relativas de dos de ellos. Si bien la atracción primaria de este insecto, es decir, el modo que localiza los árboles con el estado de salud adecuado, es desconocido, personalmente, sospecho que, un sistema en el que participen el α-pineno y el etanol, podría tener un papel en esta atración primaria, como propongo en la Figura 5A. Sí que es bien conocido el papel de la variación entre la tasa de emisión de ipsenol respecto a ipsdienol en la respuesta de I. sexdentatus, gracias a los trabajos de Etxebeste et al. (2012) y Etxebeste et al. (2013). De acuerdo con estos autores, una vez instalados los pocos machos primocolonizadores en un árbol (p.e. Pinus pinaster), comienza una emisión feromonal que apenas contiene ipsenol (Figura 5B). Esta composición atrae a machos y unas pocas hembras de I. sexdentatus, mientras que comienzan a llegar las primeras especies de competidores como O. erosus e Hylurgus ligniperda. También comienzan a llegar los primeros ejemplares de depredadores y depredadores facultativos. A medida que van llegando más hembras, va aumentando la tasa de ipsenol emitido, hasta igualar los niveles de ipsdienol (1:1) (Figura 5C). En este

momento se produce la máxima atracción de I. sexdentatus, en su mayor parte hembras (se trata de una especie poligínica), aunque también acuden machos. En este estado se produce el submáximo de diversidad de especies de competidores atraídos (el verdadero máximo está desplazado hacia tasas algo mayores de ipsenol). Estos competidores son especies que aprovechan partes del floema no atacada por I. sexdentatus. Aumenta el número de especies de depredadores y depredadores facultativos, aumentando también su número de efectivos. La última fase se alcanza con una tasa de emisión de ipsenol una vez y media más alta (1:2.5) que la de ipsdienol (Figura 5D). En este momento la población de adultos de I. sexdentatus en el árbol hospedador se encuentra al máximo, aunque siguen llegando hembras y unos pocos machos. La población larvaria también se aproxima al máximo. La población de competidores está a punto de alcanzar su máximo (algo desplazado), y aunque la diversidad de especies disminuye, los efectivos de algunas de ellas como Pytiogenes bidentatus siguen aumentando. En cambio, el número de especies y sus efectivos de depredadores y depredadores facultativos sigue aumentando, ya que los estadios larvarios de estos insectos necesitan consumir larvas de escolítidos, y llegando en este estado de infestación aseguran el acceso óptimo a este recurso.

Figura 5: Esquema de la evolución de la comunidad de insectos atraída en un ataque mediado por feromonas. A: Ataque inicial por Ips sexdentatus mediado posiblemente por etanol y α-pineno. B: Sin emisión de ipsenol. C: Emisión media de ipsenol. D: Emisión alta de ipsenol.

ESPECIES DE INTERÉS FORESTAL PARA LAS QUE SE DISPONE DE FEROMONA COMERCIAL EN LA PENÍNSULA IBÉRICA De forma sintética, en la Tabla 1 se ilustra una relación de las especies de interés forestal para las que se dispone de atrayentes comerciales. A este listado habría que sumarle las cinco especies diana utilizadas como ejemplo en los apartados anteriores (T. pytiocampa, L. dispar, T. destruens, O. erosus e I. sexdentatus). Es destacable que tan solo 15 especies Ibéricas dispongan de una herramienta operativa comercial basada en semioquímicos, frente a la extensa lista de especies de interés agrícola. Tabla 1: Relación de las especies diana para las que se dispone de semioquímicos atrayentes comerciales, de importancia forestal en la península Ibérica. Especie diana

Tipo

Especie/s hospedadora/s

Tipo de atrayente

Principios activos

Publicación

Tomicus piniperda

Barrenador de floema

Pinus spp

Cairomonal

Etanol, α-pineno

GonzálezRosa et al. 2012.

Scolytus scolytus

Barrenador de floema

Ulmus spp

Cairoferomonal

multistriatin, 4-metil- Blight et al 1977 3-heptanol, αcubebeno

Scolytus multistriatus

Barrenador de floema

Ulmus spp

Cairoferomonal

multistriatin, 4-metil- Pearce et al 1975 3-heptanol, αcubebeno

Ips acuminatus

Barrenador de floema

Pinus sylvetris, P. nigra

Feromonal

ipsenol, ipsdienol, cis-verbenol

Bakke1978

Monochamus galloprovincialis

Barrenador de floema xilema

Pinus spp

Cairoferomonal

Ipsenol, 2-metil-3butenol, 2-(nundecyloxy) etanol

Pajares et al. 2010

Ryacionia bouliana Barrenador de ramillos

Pinus spp

Feromonal

(E)-9-dodecenyl acetate

Gray et al 1984

Paranthrene tabaniformis

Barrenador de xilema

Populus spp, Salix spp

Feromonal

(3E,13Z)octadecadien-1-ol, (3Z,13Z)-octadeca3,13-dien-1-ol, (2E,13Z)-octadeca2,13-dien-1-ol

Mozŭraitis y Karalius 2007

Diprion pini

Defoliador

Pinus sylvestis

Feromonal

(2S,3R,7R)-3,7Dimetiltridecan-2-yl propionato

Bergströn et al 1995

Limantria monacha

Defoliador

Pinus sylvestris, Feromonal Abies spp, Fagus spp, Quercus spp,

2-methyl-(Z)-7octadeceno,cis-7,8epoxy-octadecano, cis-7,8-epoxy-2metil-octadecano.

Gries et al 2001

Cydia splendana

Barrenador de frutos (carpofago)

Castanea sativa

(E,Z)-8,10Dodecadienyl acetato, (E,E)-8,10Dodecadienyl acetato

Witzgall et al 1996

Feromonal

Otras especies de interés para las que no se dispone de atrayentes comerciales. Existen, no obstante, en la península Ibérica ciertas especies de interés para las que no se dispone de ningún atrayente comercial (Tabla 2). En algunos casos la investigación está terminada, pendiente de publicarse, como es el caso de Cerambyx cerdo y C. welensii, importantes perforadores de encinas y alcornoques, y cuyos atrayentes operativos podrán estar disponibles para la temporada de 2014. En el caso del taladro del corcho, Coroebus undatus, insecto que causa importantes pérdidas en el sector corchero, se ha avanzado en el conocimiento de su semioquímica, pero el estado de la investigación aún no permite aventurar el disponer de atrayentes a corto plazo. Otro sector que demanda herramientas de control de daños basadas en semioquímicos es el de productores de piñón de consumo, el piñón blanco. Hay dos especies de fauna autóctona que barrenan las piñas y reducen por tanto la producción, el curculiónido Pissodes validirostris y el lepidóptero Dioryctria mendacella. Si bien el primero ha sido estudiado en varias ocasiones por grupos de investigación franceses del INRA, no se conoce ningún semioquimico implicado en su comportamiento. En cambio D. mendacella ha sido objeto de reciente investigación, habiendo dado lugar al conocimiento de su complejo feromonal, que será publicado a corto plazo, por lo que es muy probable que pueda disponerse de atrayentes comerciales a uno o dos años vista. Por último hay que mencionar a la especie exótica invasora, Leptoglossus occidentalis, una chinche chupadora de piñas procedente de Norteamérica que en menos de 10 años ha conseguido invadir prácticamente toda Europa. Su presencia en la península Ibérica está coincidiendo con un anómalo y no explicado descenso en la producción de piñón blanco. Esto ha generado un enorme interés por este insecto, ya que se sospecha que puede estar directamente relacionado con estas pérdidas. En la actualidad se desarrolla investigación encaminada al conocimiento de su semioquímica, y aunque se cuenta con resultados esperanzadores, aún es no es posible aventurar la disponibilidad comercial de un atrayente operativo. Tabla 2: Especies de interés forestal en la península Ibérica para los que no se dispone de atrayente comercial. Especie diana

Tipo

Especie/s hospedadora/s

Estado del arte

Lugar de investigación

Investigador principal

Cerambyx cerdo

Barrenador de xilema

Quercus spp

Pendiente de comercializar

Universidad de Huelva

Sánchez-Osorio, I

Cerambyx welensii Barrenador de xilema

Quercus spp

Pendiente de comercializar

Universidad de Huelva

Sánchez-Osorio, I

Coroebus undatus

Barrenador de floemacorteza

Quercus suber

Fase experimental

CSIC Barcelona

Guerrero, A

Pissodes validirostris

Barrenador de piñas

Pinus spp, Pinus pinea

No se desarrolla investigación

Dioryctria mendacella

Barrenador de piñas

Pinus spp, Pinus pinea

Fase experimental

Universidad de Valladolid, University of Greenwich

Pajares, J.A.

Leptoglossus occidentalis

Chupador de piñas

Pinus spp, Pinus pinea

Fase experimental

Sanidad Agrícola Econex S.L.

Gallego, D.

OTROS USOS DE LOS ATRAYENTES: SEGUIMIENTOS DE CALIDAD FORESTAL Y DETECCIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS. En junio de 2008 se instalo la Red de Estaciones de Seguimiento Forestal Permanente (ESFP) de la Región de Murcia, por parte de la Unidad de Salud de los Bosques (Consejería de Presidencia). Esta red consta de 20 estaciones donde se realiza un seguimiento permanente de diferentes componentes del ecosistema forestal. Cada ESFP se compone de 20 árboles marcados individualmente, caracterizados dasométrica y fitosanitariamente de acuerdo con la metodología de evaluación de daños forestales de la Red Tipo I (http://www.icp-forests.org/). Mensualmente se realiza una revisión fitosanitaria visual, anotándose cualquier incidencia detectada en los árboles. Anualmente, y coincidiendo con el periodo de revisión de la Red Tipo I, se realiza una revisión del estado fitosanitario de todos los árboles de la ESFP. También se registra el crecimiento mensual de los árboles mediante dendrómetros de banda. Lo novedoso de esta red ESFP es que cada estación cuenta con una trampa Crosstrap®, cebada con dispensadores de las cairomonas α-pineno y etanol, y de las feromonas de escolítidos, ipsenol, ipsdienol y cis-verbenol. Con este dispositivo se consigue un cebo generalista capaz de imitar a una conífera (pino generalmente) en diferentes estadíos de debilitamiento. En la Tabla 3 se expone la funcionalidad de cada uno de los componentes de la trampa, de acuerdo con Gallego et al. (2008) y Etxebeste et al (2012). Los insectos son atraídos hacia la trampa, donde llegan volando, posándose sobre las láminas de las que caen al embudo, que los conduce hacia el tarro de capturas. La diana de esta trampa es la comunidad de saproxilófagos sensu lato, ampliada a los escolítidos y otros insectos floemófagos. Esta metodología, se ha exportado a las Comunidades Autónomas Balear y Valenciana, que cuentan con redes gemelas desde 2010 y 2012, respectivamente. Tabla 3: Componentes y funcionalidad del modelo de trampa cebada utilizada en la Red ESFP Dispositivo

Imitación

Atracción

Láminas negras

Silueta y color del fuste de un árbol.

Comunidad de escolítidos y saproxilófagos.

etanol

Metabolismo anaeróbico en tejidos vegetales, por desconexión de flujos de savia.

Especies agresivas de escolítidos

α-pineno

Activación de las defensas inducidas en árboles, por agresión externa, con síntesis de monoterpenos insecticidas y fungicidas. Puede actuar sinergizado con etanol.

Especies menos agresivas de escolítidos, comunidad de floemoxilófagos.

Feromonas Atrayente agregativo de algunos escolítidos, producida en el de escolítidos proceso de ataque y colonización.

Numerosas especies de escolítidos, comunidad de depredadores, parasitoides y depredadores facultativos.

El estudio de la dinámica espacio-temporal de la comunidad de insectos de más de 140 especies capturadas, ha permitido conocer la complejidad de la red de interacciones de dicha comunidad, y por tanto la complejidad del ecosistema forestal. Esto se basa en el principio de que en ecosistemas más complejos, y por tanto, más estables y menos sensibles a las perturbaciones, encontraremos un número de interacciones o relaciones ecológicas entre especies, mayor que en ecosistemas simplificados. En esta línea se está estudiando la selección de un indicador de calidad de comunidades de insectos forestales ante el cambio climático (Figura 6). De este modo se ha podido averiguar que en Murcia, los bosques con los inviernos fríos son los que soportan comunidades más complejas y que éstas se van simplificando conforme los inviernos son más cálidos. Si esta relación llegara a confirmarse y pudiera convertirse en un verdadero indicador, podría usarse esta metodología para evaluar cambios en pinares mediterráneos ante el calentamiento global.

Figura 6: Representación gráfica de la relación entre la variable temperatura mínima del mes más frío y la complejidad del sistema (número de interacciones ecológicas o conexiones). El número representa el número de estación ESFP que se observa en el mapa (p.e.: 15 = ESPF 15). Se observa una clara tendencia lineal entre la ESPF 15 y la ESFP 2. Existe un grupo que rompe la tendencia lineal (4, 5, 9,11,13) debido a perturbaciones y otras anomalías.

Hay que destacar la importancia de este nuevo aprovechamiento en la detección de especies exóticas. En Murcia se han detectado tres especies exóticas de saproxilófagos, dos especies procedentes de Norteamérica, Gnatotrichus materiarius (Figura 7A) y Xyleborus ferrugineus (Figura 7B) y otra especie de la costa asiática del pacífico Indocryphalus pubipennis (Figura 7C),

además de la citada especie exótica invasora L. occidentalis (Figura 7D). Ninguna de las tres primeras especies se encuentra en listados EPPO, es decir, no representan riesgo fitosanitario. Dos de estas, X. ferrugineus e I. pubipennis no han sido citadas anteriormente en Europa. Posiblemente todas ellas han sido introducidas accidentalmente en embalajes de madera desde terceros países, a excepción de L. occidentalis que se ha dispersado de forma natural tras su introducción en Italia por expansión natural. Estas introducciones de especies exóticas, como el caso de picudo rojo de la palmera, han sido silenciosas en su principio y constituyen el peligro más grave para las especies vegetales nativas, ya que son capaces de generar graves pérdidas de biodiversidad y auténticas catástrofes ambientales. Establecer sistemas de detección temprana, de acuerdo con sistemas de captura generalistas puede ayudar a prevenir estos peligros.

Figura 7: Aspecto de las especies exóticas encontradas usando atrayentes de amplio espectro ® combinados con una trampa Crosstrap . A: Gnatotrichus materiarius, originaria de Norteamerica y citada en el norte de España en 2007. B: Xyleborus ferrugineus, originaria de Norteamerica y no citada en Europa. C: Indocryphalus pubipennis, originaria de la costa pacífica asiática y no citada en Europa. D: Leptoglossus occidentalis, especie exótica invasora, originaria de Norteamérica e introducida en Italia, se considera dispersada naturalmente por toda Europa.

Bibliografía Bakke, A. 1978. Aggregation pheromone components of the bark beetle Ips acuminatus. Oikos. 31, 84-188.

Blight, MM; Mellon, FA; Wadhams, LJ; y Wenham, MJ. 1977. Volatiles associated with Scolytus scolytus beetles on English elm. Experientia. 33, 845-846. Bergström, G; Wassgren, AB; Anderbrant, O; Fägerhag, J; Edlund, H; Hedenström, E; Högberg, HE; Geri, C; Auger, MA, Varama, M; Hansson, BS y Löfqvist, J. 1995 Sex pheromone of the pine sawfly Diprion pini (Hymenoptera: Diprionidae): Chemical identification, synthesis and biological activity. Experientia, 51, 370-380. Dajoz, R, 2001. Entomología Forestal. Los insectos y el bosque. Mundi Prensa, Madrid, 548 pp. Etxebeste, I; Álvarez, G; Pérez G y Pajares, JA, 2012. Field response of the six-toothed pine bark beetle, Ips sexdentatus (Col.: Curculionidae, Scolytinae), to pheromonal blend candidates. J. App. Ent. 136, 431–444. Etxebeste, I; Lencina, LJ y Pajares, JA, 2013. Saproxylic community, guild and species responses to varying pheromone components of a pine bark beetle. Bulletin of Entomological Research, 103, 497-510. Gallego, D; Galián, J, Díez, JJ y Pajares, JA. 2008. Kairomonal responses of Tomicus destruens (Col., Scolytidae) to host volatiles α-pinene and ethanol. J. App. Ent. 132, 654-662. González-Rosa, E; Sabah-Mazzetta, SC y Gallego, D. 2012 Experiencias de atracción de Tomicus piniperda (Linneo, 1758) usando atrayentes cairomonales. Bol. San. Veg. Plagas, 38, 105-110. Gray, TG; Slessor, KN; Shepherd, RF; Grant, GG y Manville, JF, 1984. European pine shoot moth, Rhyacionia buoliana (Lepidoptera: Tortricidae): identification of additional pheromone components resulting in an improved lure. Can. Entomol. 116,1525-1532. Gries, G; Schaefer, PW; Gries, R; Liska, J y Gotoh, T, 2001. Reproductive character displacement in Lymantria monacha from northern Japan? J. Chem. Ecol. 27,1163-1176. Guerrero, A; Camps, F; Coll, J y Riba M, 1981. Identification of a potential sex pheromone of the processionary moth, Taumetopoa pityocampa (lepidoptera, notodontidae). Tetrahedron Letters, 22, 2013-2016 Jacobson, M; Beroza, M; Jones, W.A. 1960. Isolation, identification, and synthesis of the sex attractant of gypsy moth. Science, 132, 1011-1012. Michelot, D; Guerrero, A y Ratovelomanana, V. 1982. Efficient stereoselective synthesis of (Z)13-hexadecen-11-ynyl acetate, a sex attractant of Thaumetopoea pityocampa (Den. and Schiff.) (Lepidoptera notodontidae) Journal of Chemical Research, Synopses. 93, 1043-1051. Mozŭraitis R y Karalius V. 2007 Identification of minor sex pheromone components of the poplar clearwing moth Paranthrene tabaniformis (Lepidoptera, Sesiidae). Z Naturforsch C. 62, 138-142. Myers, JH; Simberloff, D; Kuris AM y Carey JR, 2000. Eradication revisited: dealing with exotic species. Tree. 15, 316-320. Pajares, JA; Alvarez, G; Ibeas, F; Gallego, D; Hall, DR y Farman, DI, 2010. Identification and field activity of a male-produced aggregation pheromone in the pine sawyer beetle, Monochamus galloprovincialis. J. Chem. Ecol. 36, 570-583. Pearce, GT; Gore, WE; Silverstein, RM; Peacock, JW; Cuthbert, RA; Lanier, GN y Simeone, JB, 1975. Chemical attractants for the smaller European elm bark beetle Scolytus multistriatus (Coleoptera: Scolytidae). J. Chem. Ecol. 1,115-124. Sanchís, N; Cobos, P; Cobos, JM y Soria, S, 1990. Lucha contra la procesionaria del pino Thaumetopoea pityocampa Schiff. (Lepidoptera, Thaumetopoidae): ensayos de lucha química con productos inhibidores del desarrollo, bacterianos y piretroides. Bol. San. Veg. Plagas, 16, 229-245

Stevens, L y Beroza, M, 1972. Mating-inhibition field tests using disparlure, the synthetic gypsy moth sex pheromone. Journal of Economic Entomology, 65, 1090–1095. Tcheslavskaia, KS; Thorpe, KW; Brewster, CC; Sharov, AA; Leonard, DS; Reardon, RC; Mastro, VC; Sellers, P y Roberts EA, 2005. Optimization of pheromone dosage for gypsy moth mating disruption. Entomologia Experimentalis et Applicata,115, 355–361. Witzgall, P; Chambon, JP; Bengtsson, M; Unelius, CR; Appelgren, M; Makranczy, G; Muraleedharan, N; Reed, DW; Hellrigl, K; Buser, HR; Hallberg, E; Bergström, G; Tóth, M; Löfstedt, C y Löfqvist, J. 1996. Sex pheromone and attractants in the Eucosmini and Grapholitini (Lepidoptera, Tortricidae). Chemoecology. 7, 13-23.