Departamento de Ecología Universidad de Alcalá

Prácticas de Ecología I 2º de Ciencias Ambientales MÓDULO V: ECOLOGÍA DE POBLACIONES Duración: 1 sesión de 3 horas Temas de teoría relacionados: Módulo III del temario (Temas: Tablas de Vida y Crecimiento de Poblaciones) Material necesario: ordenador con programa Excel. Ficheros: “Modelos de crecimiento” y “cálculos alumnos”. Fundamento teórico: La Ecología de Poblaciones estudia las variaciones de tamaño de las poblaciones a lo largo del tiempo. Estas variaciones dependen de varios parámetros demográficos básicos, como son las tasas de mortalidad y de natalidad, así como la estructura de edades. Se han desarrollado diversos modelos matemáticos que permiten predecir el tamaño futuro de una población a partir de esos parámetros. Estos modelos simplifican la realidad, ya que muchos de los factores que alteran los tamaños de las poblaciones naturales dependen del azar y, por tanto, no son predecibles (por ej. la aparición de una enfermedad, la llegada de una especie invasora, un evento catastrófico, etc.). Estos factores que dependen del azar se denominan estocásticos. A pesar de todo, estos modelos nos proporcionan una importante herramienta para la gestión de aquellas poblaciones en que el hombre interviene, voluntaria o involuntariamente. Por ejemplo, en el caso de poblaciones que se encuentran en declive (el oso, el lince, etc.) se pretendería aumentar la tasa de crecimiento poblacional con el fin de estabilizar la especie. El caso contrario puede presentarse cuando una especie exótica invade un nuevo ambiente, en cuyo caso la intervención buscaría la reducción del crecimiento poblacional para evitar daños en el ecosistema. Por último, otras veces se pretende mantener una población dentro de un equilibrio, de manera que no aumente ni disminuya. Este puede ser el caso de poblaciones naturales explotadas por el hombre (especies cinegéticas, peces, corales, etc.), donde interesa conocer el número de individuos que se pueden extraer de la población cada año para que se mantenga estable. Objetivos: En esta práctica se proponen varios problemas sobre gestión de poblaciones naturales. Partiendo de censos o conteos de individuos (unos reales y otros imaginarios), debes estimar los parámetros demográficos que te permitan predecir si la población está en aumento o en retroceso. Sobre esta base, debes proponer medidas encaminadas a aumentar, reducir o mantener la población, según el caso. Para ello debes aplicar los conocimientos adquiridos en los temas de teoría sobre crecimiento de poblaciones y tablas de vida. Puedes ayudarte del programa Excel para hacer los cálculos. Para aquellos casos que requieran la aplicación de alguno de los modelos de crecimiento de población puedes utilizar el fichero Excel Modelos de crecimiento, elegir el modelo adecuado, y cambiar los parámetros en función de los datos de cada problema.

1

Departamento de Ecología Universidad de Alcalá

CASO 1: Recuperación de especies amenazadas Una población de una especie de herbácea anual protegida parece haber entrado en retroceso. Supongamos que hemos sido contratados por la Administración para realizar un seguimiento demográfico, establecer las causas del declive y proponer posibles soluciones. 1) Para conocer la tendencia poblacional se ha realizado un seguimiento de una población durante 5 años, obteniéndose los siguientes resultados Año 1998 Nº individuos 2380 -

1999 2410

2000 2021

2001 1834

2002 1623

Calcular la tasa de incremento geométrico media de la población (λ). Puedes utilizar la plantilla que tienes en el fichero “Cálculos alumnos”, hoja “anual”. A partir de ese valor, calcula cuántos años tardará la población en extinguirse a partir del año 2002 (consideramos que la población se ha extinguido cuando queda solo un individuo). ¿Qué modelo de crecimiento de poblaciones necesitas utilizar? Selecciónalo en el fichero Excel “Modelos de crecimiento” y aplícalo.

2) Para determinar las causas del declive de la población, se han sembrado 1000 semillas viables en condiciones de campo y se ha hecho un seguimiento de su destino, obteniéndose las siguientes cifras:

Semillas 1000

-

-

-

Adultos 143

Plántulas 320

20 flores / planta

2.5 Semillas/flor

dispersión 13 de cada 100 semillas

Determinar cuál es la fase del ciclo de vida donde se producen más pérdidas (anotar sobre cada flecha la proporción de individuos que pasan al estadío siguiente, en tanto por 1). ¿A qué parámetro de la tabla de vida corresponden esos valores que acabas de calcular? Calcular cómo cambiaría la tasa de incremento geométrico de la población (λ) simulando las siguientes manipulaciones (utiliza la tabla que se da a continuación, y que aparece en el archivo “Cálculos alumnos”): 1) Aumentar la germinación mediante la siega de la vegetación circundante, para permitir la llegada de más radiación al suelo. Con ello conseguimos que germinen 570 de las 1000 semillas iniciales. 2) Reforzar el estadío de planta adulta introduciendo 100 individuos más en la población. 3) Aumento de la producción de flores a 40 por planta mediante fertilización del sustrato. 4) Evitar la depredación de semillas por las hormigas utilizando una sustancia repelente. Con ello se conseguiría que un 40% de las semillas producidas se incorporen al banco de semillas viables. A partir de los resultados obtenidos, determinar cuál es la medida más acertada para conseguir que la población se recupere. 2

Departamento de Ecología Universidad de Alcalá

n(x) 1000 320 143

Semillas Plántulas Adultos

Probabilidad de pasar al n(x) siguiente estadío (gx) l(x) m(x) l(x)m(x) Caso 1

n(x) Caso 2

n(x) Caso 3

n(x) Caso 4

(Flores)* (Semillas en planta)* (Semillas dispersadas)* Ro * Las flores y las semillas que producen los adultos no son en sí etapas de la tabla de vida, sino la salida reproductiva de la etapa de adulto. Sin embargo, para facilitar los cálculos, se pueden consignar en la tabla.

CASO 2: Control de especies exóticas Tibouchina herbacea (Melastomataceae) es una especie sub-arbustiva nativa de Sudamérica que está colonizando las islas de Hawai y Maui. Esta especie es capaz de empezar a producir semillas al cuarto año de vida. Los gestores ignoran si podría llegar a convertirse en una plaga que desplace a las especies nativas de los bosques de estas islas, con las nefastas consecuencias ecológicas, sociales y económicas que han mostrado otras invasiones. Una primera aproximación para determinar la capacidad de propagación de esta especie es realizar un estudio demográfico, siguiendo una cohorte, desde la fase de semilla hasta la muerte de todas las plantas. Para ello se realiza una siembra experimental en dos ambientes: uno abierto y otro de bosque, con el fin de determinar si alguno de ellos es más favorable para la expansión de la especie.

Semillas Plantas de 1 año Plantas de 2 años Plantas de 3 años Adultos Tasa básica de reproducción

n(x) 1000 240 98 70 25

l(x)

Claro g(x) m(x) m(x)l(x)

n(x) 1000 120 70 54 16

400

Bosque l(x)

g(x)

m(x) m(x)l(x)

250

(Ro)

Completa la tabla de vida que corresponde a cada ambiente con los parámetros de supervivencia, natalidad. Calcula la tasa neta de reproducción (Ro), utilizando el fichero “Cálculos alumnos”, hoja “Tibouchina”. A partir de esos datos contesta las siguientes preguntas: 1. ¿Qué ambiente es más proclive para la propagación de la especie? 2. ¿Cuál es el cambio de estado donde se producen más pérdidas de individuos? 3. Calcula para cada ambiente el número de individuos que cabría esperar, partiendo de 1000 semillas, al cabo de 5 generaciones, y al cabo de 50, suponiendo que no hay limitaciones al crecimiento de la población. Utiliza para ello el modelo de crecimiento que consideres más conveniente (Fichero Modelos de crecimiento). 4. Con base en la información precedente, ¿qué medidas se podrían tomar para evitar la propagación de esta especie?

3

Departamento de Ecología Universidad de Alcalá

CASO 3: Explotación sostenible de especies. El elefante en Uganda La población de elefantes de Uganda se encuentra mayoritariamente confinada en reservas naturales, lo que hace que su dinámica presente ciertas peculiaridades. Una de ellas es que la mayor parte de la mortalidad de la población se debe a la caza, y por tanto puede ser controlada por el hombre. Si la caza es excesiva la población puede entrar en regresión y reducir su tamaño de la población a límites peligrosos para su persistencia (tamaño mínimo viable). Pero si la presión de caza se relaja excesivamente, la población puede aumentar demasiado, causando daños muy severos en la vegetación. Por tanto los gestores deben establecer el nº de elefantes que pueden cazarse al año con el fin de que la población se mantenga en unos márgenes razonables. El primer paso para poder tomar decisiones fue la realización de un censo de la población completa, separando los individuos por clases de edad en función del tamaño de los colmillos. Con estos datos se construyó una tabla de vida estática. Un estudio paralelo proporcionó los datos de natalidad por edades que muestra la tabla. Completa la tabla de vida del fichero “Cálculos alumnos”, hoja “Elefante” y contesta a las siguientes cuestiones. Asume que todas las muertes se producen por caza 1. ¿Es sostenible la presión que se está ejerciendo sobre esta población? ¿Por qué? 2. Si quisiéramos aumentar el crecimiento de la población prohibiendo la caza en una sola clase de edad, ¿en cuál deberíamos hacerlo? Calcula el valor de Ro que resultaría de suprimir la caza en esa clase de edad. Repite el cálculo para cada una de las cinco primeras clases de edad. 3. Posteriormente se repitió censo durante tres años más, aunque esta vez no se realizó una distinción entre clases de edad. El resultado fue: 2º año N=17.421, 3er año N=15.232 y 4º año N=12.825. A partir de estos datos calcula la tasa instantánea de crecimiento neto de la población per capita (r). Utiliza ese valor para calcular cuántos años tardaría la población en caer por debajo del tamaño crítico viable, que se ha estimado que es igual a 5.000 en esta población (utiliza el tamaño poblacional del 4º año como punto de partida). Utiliza el modelo que consideres oportuno.

Nº Peso defensas supervivientes (kg) n(x) 0-4.5 10000 4.5-9 5913 9-13.5 2608 13.5-18 1084 18-22.5 622 22.5-27 280 27-31.5 171 31.5-36 131 36-40-5 62 40.5-45 45 45-50 34 Total 20950

l(x)

g(x)

m(x)

0,3 0,5 0,9 1,3 1,7 1,5 1,2 1

4

m(x) l(x)

Departamento de Ecología Universidad de Alcalá

CASO 4: El geranio del Paular El geranio del Paular (Erodium paularense) es una geraniácea perenne cuya distribución se limita a unos afloramientos dolomíticios próximos a Pinilla del Valle (Madrid) y a unas colinas volcánicas, constituidas por andesitas, cerca de Cañamares (Guadalajara). El área de distribución de la especie aparece fragmentado entre una veintena de núcleos, donde en conjunto se han contabilizado unos 90.000 individuos. Asimismo se ha detectado un proceso de envejecimiento, con problemas de regeneración de los individuos. Esta situación ha hecho que la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha haya incluido a esta especie en su Catálogo Regional de Especies Amenazadas con la categoría de “vulnerable”. Esto implica la elaboración de un plan de conservación de la especie y protección del hábitat. Para evaluar la tendencia de la población se ha realizado un seguimiento desde el año 1993 hasta 2001, contando el número de individuos que aparece en cada una de las siguientes clases de tamaño: Vegetativo (rosetas de diámetro< 6 cm), Adulto 1 (6-12 cm de diámetro), Adulto 2 (13-21 cm) y Adulto 3 (diámetro>21 cm). Todas las plantas categorizadas como “adultos” producen semillas. El tiempo en que un individuo permanece en cada una de estas clases de tamaño es variable. Además, las plantas pueden pasar a estadíos inferiores por reducción de su tamaño. El resultado de estos censos se expresa en la tabla siguiente: Clase Vegetativo Adulto 1 Adulto 2 Adulto 3

N(93) 58 120 109 55

N(94) 156 132 110 40

N(95) 61 129 86 23

N(96) 19 111 116 52

N(97) 62 74 143 70

N(98) 39 81 98 89

N(99) 24 75 135 76

N(00) 22 77 140 73

N(01) 11 80 138 54

1) Calcula la tasa neta de crecimiento poblacional medio (λ) con los datos que se proporcionan y, a partir de ella, determina cuál es la tendencia que sigue esta población. 2) Utilizando el modelo de crecimiento exponencial, calcula el tamaño que tendrá la población al cabo de 20 años, partiendo del tamaño que tiene en 2001. 3) Repite los cálculos partiendo del tamaño poblacional de 1993 y estima mediante el modelo el tamaño que tendrá la población en 2001. ¿Coincide con la realidad? ¿Y la predicción para el año 2000? 4) Representa un diagrama con el ciclo de vida de esta especie, similar al que aparece en el caso 1. ¿Qué información necesitas para completar el diagrama? ¿Cómo la obtendrías? Bibliografía disponible en reprografía 1. García D., Zamora R., Hódar, H.A., Gómez, J.M. (1999). Enebrales de la alta montaña mediterránea. Quercus 158:20-24. 2. Lobo J.M. (2003). Problemas para detectar el declive de las poblaciones de insectos. Quercus 204: 41-43 3. Antor R. (2003). El impacto del veneno en la población no reproductora de quebrantahuesos. Quercus 212:14-20

5

Departamento de Ecología Universidad de Alcalá

Bibliografía adicional Dajoz R. (2002). Tratado de Ecología. 2ª edición. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid. Herrero, J. (2003). Adaptación funcional del jabalí Sus scrofa L. A un ecosistema forestal y a un sistema agrario intensivo en Aragón. Consejo de Protección de la Naturaleza. Diputación General de Aragón. García, M.B. & Antor, R.J. (1995). Age and size structure in populations of a long-lived dioecious geophyte: Borderea pyrenaica (Dioscareaceae). Int. J. Plant. Sci. 156(2): 236243. Gotelli, N.J. (1995). A primer of Ecology. Sinauer Associates, Inc. Publishers. Sunderland, Massachusetts. Albert MJ, Escudero A & Iriondo JM (2001). Female reproductive success of narrow endemic Erodium paularense in contrasting microhabitats. Ecology 82:1734-1747.

APÉNDICE 1 Parámetros de las tablas de vida Parámetros de supervivencia x – Edad o segmento de edad nx- Número de individuos vivos al inicio de cada segmento de edad (fase). lx – Supervivencia: probabilidad de supervivencia desde el nacimiento a la edad x. Simplemente se relativiza la columna anterior para expresar la supervivencia en tanto por uno. lx = nx/n0. gx- Proporción de individuos que sobrevive en el paso de una edad a la siguiente. gx = nx+1 / nx dx- Proporción de individuos de la cohorte original que muere en el paso a la fase siguiente. dx = lx – lx+1. qx – Tasa de mortalidad específica de cada fase o segmento de edad: es la fracción de individuos que muere en cada edad. qx = dx/lx. Parámetros de natalidad mx- Natalidad específica. Nº de descendientes producidos por cada individuo (hembra) en cada clase de edad. lxmx- nº medio de descendientes producidos por cada individuo original en cada fase. Es el producto de la natalidad y la supervivencia. Es una medida más realista de la proporción de descendientes que aporta cada segmento de edad a la población. Ro – Tasa básica de reproducción. Es el sumatorio de la columna anterior ∑ lxmx. Es el principal parámetro que se puede obtener de la tabla. Indica el número de descendientes que deja cada individuo original al final de su vida. Si R0 = 1 la población significa que cada individuo (hembra) produce un solo individuo al final de su vida, con lo que la población se mantendría. Si R0>1 la población crece con el tiempo y si R0 Crecimiento geométrico • λ=Tasa de incremento geométrico:

N t = N0 λ t

λ = Nt+1 / Nt λ=R0 cuando el intervalo de tiempo considerado corresponde a una generación

CASO 2: Generaciones solapadas, recursos ilimitados -> Crecimiento exponencial dN/dt = rN Integrando esa ecuación para un intervalo de tiempo determinado se obtiene : Nt = N0 ert λ =er r = ln λ

CASO 3: Generaciones discretas, recursos limitados -> Crecimiento logístico

• Capacidad de carga (K) es el nº máximo de individuos de una población que puede soportar un ambiente. λ = 1 - bz z = N - Neq

CASO 4: Generaciones solapadas, recursos limitados -> Crecimiento logístico

• Tasa de crecimiento intantáneo máxima (rm) - Es la tasa a la que crecerá la población cuando no hay limitación de recursos. Expresa el potencial de la población. • Tasa de crecimiento intantáneo real (r) - es la que observamos en la naturaleza, varía en función de la densidad de población. r = rm (K-N)/K = rm (1-N/K) dN/dt = N0 rm (1-N/K) N(t) = K/(1+be-rt) b = (K-N0)/N0.

APÉNDICE 3 Ayuda para manejar Excel Crear fórmulas La estructura o el orden de los elementos de una fórmula determinan el resultado final del cálculo. Las fórmulas en Microsoft Excel siguen una sintaxis específica, u orden, que incluye un signo igual (=) seguido de los elementos que van a calcularse (los operandos), que están separados por operadores de cálculo. Cada operando puede ser un valor que no cambie (un valor constante), una referencia de celda o de rango, un rótulo, un nombre o una función de la hoja de cálculo. Excel realiza las operaciones de de izquierda a derecha, siguiendo el orden de precedencia de los operadores, comenzando por el signo igual (=). Puede controlar el orden en que se ejecutará el cálculo utilizando paréntesis para agrupar las operaciones que deben realizarse en primer lugar. Por ejemplo, la siguiente fórmula da un resultado de 11 porque Excel calcula la 7

Departamento de Ecología Universidad de Alcalá

multiplicación antes que la suma. La fórmula multiplica 2 por 3 y, a continuación, suma 5 al resultado. =5+2*3 Por el contrario, si se utilizan paréntesis para cambiar la sintaxis, Excel sumará 5 y 2 y, a continuación, multiplica el resultado por 3, obteniéndose 21. =(5+2)*3 Operadores de cálculo de las fórmulas Los operadores especifican el tipo de cálculo que se desea realizar con los elementos de una fórmula. Microsoft Excel incluye cuatro tipos diferentes de operadores de cálculo: aritmético, comparación, texto y referencia. Operadores aritméticos Para ejecutar las operaciones matemáticas básicas como suma, resta o multiplicación; combinan números y generan resultados numéricos, utilice los siguientes operadores aritméticos. SUMA Suma todos los números de un rango. Sintaxis SUMA(número1;número2; ...) Número1; número2; ... son entre 1 y 30 números cuya suma desea obtener. •

Se toman en cuenta números, valores lógicos y representaciones de números que escriba directamente en la lista de argumentos. Consulte los dos primeros ejemplos.

•

Si un argumento es una matriz o una referencia, solamente se contarán los números de esa matriz o referencia. Se pasan por alto las celdas vacías, valores lógicos, texto o valores de error en esa matriz o referencia.

•

Los argumentos que sean valores de error o texto que no se pueda traducir a números causarán errores.

8