CitriFrut 29(2):21-27. 2012 ISSN: 1607-5072

Artículo Científico

PRINCIPALES ENFERMEDADES VIRALES DE LA FRESA (Fragaria x ananassa DUCHESNE). SÍNTOMAS MÁS CARACTERÍSTICOS Y CONTROL* Xenia Ferriol-Marchena Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical. Ave. 7ma. No. 3005 entre 30 y 32, Miramar, Playa. La Habana. Cuba. E-mail: [email protected] RESUMEN Las fresas son afectadas por diversos patógenos como virus, bacterias, fitoplasmas y hongos, los cuales causan numerosas enfermedades y pérdidas considerables a este frutal. Se han informado más de 30 virus que afectan el cultivo y que rara vez actúan de forma aislada. El objetivo de este artículo fue la revisión de las principales enfermedades virales que causan las mayores pérdidas desde el punto de vista económico al cultivo de la fresa. Se hace referencia a los primeros informes de las enfermedades ocasionadas por Strawberry crinkle virus (SCV), Strawberry mild yellow edge virus (SMYEV), Strawberry mottle virus (SMoV), Strawberry vein banding virus (SVBV), Strawberry latent ringspot virus (SLRV), Strawberry pallidosis-associated virus (SPaV) y Beet pseudo yellows virus (BPYV), así como, los síntomas más significativos, métodos de diagnóstico y el modo de control. Palabras clave: Fragaria x ananassa, virus, síntomas, fresa, métodos de diagnóstico

Mains strawberry (Fragaria x ananassa Duchesne) viral diseases. Symptoms and control ABSTRACT Strawberries are affected by many pathogens as viruses, bacterias, phytoplasmas and fungi causing several diseases and considerable losses to this fruit crop. There has been reported more than 30 viruses affecting this crop, and in rare occasions they act in an isolate form. The aim of this article was to review the main diseases that produce great economic losses to this crop. References to disease first report caused by Strawberry crinkle virus (SCV), Strawberry mild yellow edge virus (SMYEV), Strawberry mottle virus (SMoV), Strawberry vein banding virus (SVBV), Strawberry latent ringspot virus (SLRV), Strawberry pallidosis-associated virus (SPaV) and Beet pseudo yellows virus (BPYV), more significant symptoms, diagnosis methods and control were done. Key words: Fragaria x ananassa, virus, symptoms, strawberry, diagnosis methods

INTRODUCCIÓN El cultivo de la fresa es afectado por diferentes patógenos los que ocasionan numerosas enfermedades. Se destacan por su impacto en la producción las de tipo viral y las fungosas, aunque también se han informado otras causadas por bacterias y fitoplasmas. A su vez, existen en este cultivo otras enfermedades y desórdenes de origen diverso y algunos de origen desconocido (Martin, 1997). Los fresales son afectados por más de 30 virus y fitoplasmas, los que pueden reducir ampliamente la producción. Estas enfermedades se diseminan rápidamente en el campo, pero en muchos casos no producen síntomas visibles (Guide to the strawberry clean plant program, 2008). Los virus que afectan el fresal se transmiten por insectos como los áfidos y moscas blancas, por nematodos y por otros vectores, algunos de origen desconocido. De todos, se considera que los áfidos son los más importantes (Martin, 1997) porque los cuatro virus más importantes desde el punto de vista económico que afectan la mayoría de las áreas productoras son transmitidos por áfidos.

Uno de los métodos seguros para la detección de virosis transmisibles por injerto en cultivares de fresa consiste en injertar foliolos de las plantas infectadas sobre las plantas indicadoras sensibles, como algunos clones de Fragaria vesca L. y Fragaria virginiana Duchesne, y también se utilizan especies de plantas herbáceas en ensayos de transmisión mecánica de tejidos obtenidos de plantas de fresa a analizar (Guide to the strawberry clean plant program, 2008), pero la mayoría de estos virus pueden además ser detectados y caracterizados a través de ensayos serológicos y moleculares. Los virus que contaminan el material básico de propagación se transmiten a través de la cadena de propagación y pueden ser diseminados a los cultivos comerciales (Martin, 1997), por lo que es crucial el diagnóstico de estas enfermedades y el uso de plantas certificadas libres de virus. Muchos virus no provocan síntomas visibles en cultivares comerciales, y con frecuencia los efectos de la infección se

* Recibido: 27 de enero de 2012. Aceptado: 12 de septiembre de 2012

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manifiestan únicamente a través de una pérdida de vigor o atrofia en las plantas, disminución de las cosechas y en consecuencia, un progresivo agotamiento de los cultivos. Las infecciones víricas rara vez son simples en los cultivos de la fresa. Es más frecuente que aparezcan distintos virus actuando de conjunto en infecciones múltiples, intensificando la reducción tanto en la calidad de la fruta como en el rendimiento (Martin, R, 1997).

mismos, no están aún clasificados en un género específico (Martin y Tzanetakis, 2006). Este artículo se refiere a las principales enfermedades causadas por algunos de los virus más importantes, así como a los síntomas más característicos y las principales medidas que se pueden implementar para su manejo y control.

Se han reportado siete virus en fresa transmitidos por áfidos: Strawberry crinkle virus (SCV), Strawberry mild yellow edge virus (SMYEV), Strawberry mottle virus (SMoV), Strawberry vein banding virus (SVBV), Strawberry pseudo mild yellow edge virus (SPMYEV), Strawberry chlorotic fleck virus (SCFV) y Strawberry latent C virus (SLCV) (Martin y Tzanetakis, 2006). Se conocen dos virus que son transmitidos por la mosca blanca Trialeurodes vaporariorum Westwood: Beet pseudo yellows virus (BPYV), y Strawberry pallidosis-associated virus (SPaV). Estos virus que han emergido en la última década son miembros, predominantemente, del género Crinivirus, familia Closteroviridae) (Tzanetakis et al., 2004). Los virus transmitidos por nematodos son: Tomato ringspot virus (ToRSV), Strawberry latent ringspot virus (SLRSV), Arabis mosaic virus (ArMV), Raspberry ringspot virus (RpRSV) y Tomato black ring virus (TBRV) (Martin y Tzanetakis, 2006). Además existen otros virus como Tobacco necrosis virus (TNV), del género Necrovirus que pertenece a la familia Tombusviridiae y es transmisible por el oomycete Olpidium brassicae Woron. (Hull, 2002). El TNV es persistente en el suelo y tiene un amplio rango de hospederos. Puede ser detectado por ELISA (Enzyme-linked immunosorbent assay) y por RT-PCR (Transcripción reversa acoplada a la reacción en cadena de la polimerasa), pero debido a la variación en la cepa, es importante llevar a cabo la transmisión por injerto en plantas indicadoras, como Chenopodium quinoa Willd, para evitar los falsos negativos de los ensayos moleculares (Hull, 2002; Martin y Tzanetakis, 2006). Existen además tres ilarvirus que infectan la fresa: Strawberry necrotic schok virus (SNSV), Fragaria chiloensis latent virus (FCILV) y Apple mosaic virus (ApMV). Estos pueden ser transmitidos por el polen a los tejidos (transmisión horizontal) y a través de la semilla (transmisión vertical), de una generación a la siguiente. Los vectores de estos virus son desconocidos aunque se ha reportado a los salta hojas como agentes transmisores de algunos ilarvirus (Sdoode y Teakle, 1987). También se han referido cuatro virus, que aunque se han hecho varios estudios moleculares de los

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Fig. 1. Imágenes de plantas de fresa con síntomas de enfermedades: A y B Finca integral 1ro de Enero. Localidad Ceiba del Agua. C y D, Unidad Científico Tecnológica de Base de Alquízar, del Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical.

VIRUS TRANSMITIDOS POR ÁFIDOS: De los siete virus transmitidos por áfidos, cuatro son los más importantes desde el punto de vista geográfico y económico: SMoV, SMYEV SCV y SVBV. Strawberry mottle virus (SMoV): Fue reconocido como un virus distinto del Strawberry mild yellow edge virus por primera vez en 1946 cuando se separó de este último a partir de la diferenciación en las propiedades de transmisión de áfidos (Prentice y Harris, 1946). Es el virus más común y se presenta de forma natural en el género Fragaria en cualquier localidad donde sean cultivadas las fresas (Martin y Tzanetakis, 2006). Es el virus más importante por la afectación económica que produce al cultivo tanto en términos de distribución geográfica, como de las pérdidas potenciales que puede producir (Thompson et al., 2002). Muchas cepas de SMoV son asintomáticas, pero las severas pueden reducir el vigor y el rendimiento hasta en un 30%, y cuando se combina con otros virus, como SMYEV, SCV, o con SVBV, la producción se ve mucho más reducida y las pérdidas pueden ser hasta de un 80% (Mellor y Krezal, 1987; Thompson y Jelkmann, 2003). Es un virus transmitido de forma semipersistente por áfidos (Thompson y Jelkmann, 2003).

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En el campo generalmente las plantas son asintomáticas pero se manifiestan en plantas menos vigorosas y productivas cuando son afectadas por las cepas severas, los síntomas como tales se observan en las plantas indicadoras. La gama de síntomas varían desde el jaspeado suave, apenas perceptible en las hojas de las indicadoras, hasta graves atrofias y deformaciones, y puede provocar incluso la muerte de la planta (Martin, 1997). Fragaria vesca cv. Alpine y los clones UC-4, UC-5 y UC 6 son las plantas indicadoras más utilizadas para el diagnóstico de SMoV. Los síntomas aparecen normalmente entre 7 y 10 días después de la inoculación en F. vesca, pero pueden tardar unos días más si es infectado con las formas aisladas más suaves (Martin y Tzanetakis, 2006). Se ha determinado la secuencia nucleotídica completa de este virus (Thompson et al., 2002), lo que ha permitido sugerir que es un miembro del género Sadwavirus, familia Sequiviridae (Martin y Tzanetakis, 2006). Basado en la secuencia nucleotídica conservada de la región no codificante del extremo 3’ del genoma viral, se han desarrollado cebadores que permiten la detección de cualquiera de los 16 aislamientos que se han encontrado para SMoV (Thompson y Jelkman, 2003). Es posible el control del SMoV con el uso de plantas certificadas libres de virus, el control de áfidos y el aislamiento de los cultivos de las zonas ya infectadas. Los programas de control de áfidos ayudan a reducir el movimiento del SMoV dentro del campo. La aplicación de las técnicas de termoterapia y el cultivo de meristemos in vitro ayuda al manejo de esta enfermedad (Martin, 1997). Se pueden obtener meristemos libres de virus después de unas dos o tres semanas de termoterapia a 37 °C y se pueden eliminar de plantas enteras manteniéndolas a 37 °C por un periodo de 10 a 14 días (Mellor 1970). Strawberry mild yellow edge virus (SMYEV): La enfermedad producida por este virus fue primeramente informada en California en 1922 (Horne, 1922) y en Europa en 1933 (Harris, 1933). Es otra de las más ampliamente distribuidas en este cultivo y una de las enfermedades víricas más extendidas en los cultivos de fresa en Australia, Europa, Israel, Japón, Sudáfrica, y en el oeste de Norteamérica. En Chile también aparece en zonas apartadas de los cultivos (Martin, 1997). De los virus que afectan a la fresa, SMYEV fue el primero cuyo genoma fue completamente clonado y secuenciado (Hepp y Martin, 1992). Es un miembro del género Potexvirus, familia Flexiviridae. Sin embargo, los Potexvirus no son transmisibles por áfidos a partir de plantas sintomáticas inoculadas con el clon infeccioso, lo cual sugiere que puede haber un virus ayudante que proporciona la

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transmisión por áfidos en el campo y han existido algunas evidencias como la presencia de partículas isométricas (Martin y Converse, 1985) y el tamaño y patrón de un dsRNA (Spiegel, 1987) que sugieren la existencia de un Luteovirus asociado. Las pérdidas económicas observadas varían desde cero hasta el 30% de las cosechas (Martin y Tzanetakis, 2006). Este virus solo no daña a muchos cultivares, pero como casi siempre se encuentra asociado, es difícil detectar la importancia de los daños económicos que provoca. Sin embargo, los complejos que forma con SMoV, SVBV o SCV pueden causar severas pérdidas en el vigor de la planta, así como en la producción y en la calidad de la fruta (Martin, 1997). SMYEV se transmite de forma persistente por los áfidos del género Chaetosiphon, por lo tanto una buena estrategia de manejo es establecer las plantaciones con material libre de virus en áreas donde este áfido no esté presente. En el laboratorio se puede separar esta enfermedad vírica de las otras transmitidas por áfidos que no son transmitidas de forma persistente, mediante transmisiones en serie de áfidos (Martin y Tzanetakis, 2006), porque las que no son transmitidas de forma persistente se eliminan del vector pasado un breve tiempo y solo se mantiene el virus que se transmite de forma persistente. Los primeros síntomas en las plantas indicadoras (F. vesca UC-4 y Alpine) incluyen la epinastia de las hojas nuevas y unas pequeñas manchas cloróticas en las venas menores. Mientras los síntomas se están desarrollando, la clorosis aumenta y gradualmente se vuelve necrótica. Esto lleva a la necrosis intranervial y finalmente al colapso de la hoja entera. Este proceso se repite en las hojas nuevas; sin embargo, la infección no afecta a las hojas que ya estaban desarrolladas antes de que los síntomas empezaran a mostrarse. Por lo tanto, de 5 a 10 semanas después de la inoculación, una planta infectada muestra de dos a cuatro hojas verdes ya maduras, varias hojas necróticas, y algunas hojas nuevas que evidencian distintas fases del desarrollo de los síntomas. Los síntomas de SMYEV son similares en F. vesca UC-4 y Alpine, mientras que UC-6 es asintomático. La carencia de síntomas en plantas injertadas de UC-6 ayuda a identificarlo (Martin, 1997). Este virus, al igual que otros transmitidos por áfidos, puede ser eliminado de las plantas infectadas aplicando una combinación de las técnicas de termoterapia y de cultivo in vitro de meristemos (Martin, 1997). SMYEV y SLRV han sido detectados en Cuba por ELISA y por microscopía electrónica en plantas asintomáticas y en otras con ligeros síntomas de enanismo, deformación y mosaico foliar colectadas en plantaciones de fresa de la Unidad Científico Tecnológica de Base (UCTB) de Alquízar

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y de otras plantaciones pertenecientes a la provincia de Artemisa (Alonso et al., 2001). Strawberry crinkle virus (SCV): Es un Rhabdovirus que se transmite por áfidos y es uno de los que más daña al cultivo de la fresa (Martin, 1997). Al igual que los anteriores, el daño causado es más severo cuando actúa en conjunto con uno o más de los otros virus transmitidos por áfidos, o con el virus de la palidosis de la fresa. Se encuentra diseminado por todo el mundo y hay cepas desde muy severas hasta suaves. Aunque todas las especies de Fragariae son susceptibles a SCV, es posible que las plantas infectadas no muestren síntomas, pero las cepas severas pueden causar una reducción de la productividad y del tamaño de la fruta (Martin y Tzanetakis, 2006). En plantas indicadoras sensibles, como F. vesca, se observan los foliolos desiguales en tamaño que aparecen deformados y arrugados, mientras que los pecíolos y las hojas pueden disminuir su tamaño. Se observan también manchas cloróticas y hojas deformadas. En los pecíolos se desarrollan lesiones rojizas o necróticas provocando la deformación del pecíolo debido a una reducción del crecimiento de la parte lesionada. Estas lesiones aparecen también en los estolones (Martin y Tzanetakis, 2006). Se ha demostrado que SCV puede ser transmitido mecánicamente a Nicotiana occidentalis P1 y a Physalis pubescens (L.) Engelm & Gray, causando lesiones locales y síntomas sistémicos en el primero y síntomas sistémicos en el segundo. Esta sintomatología fue usada para la caracterización y purificación de este virus (Klerks et al., 2004). De todos los síntomas, los más característicos de este virus son las lesiones en el pecíolo y unas rayas que aparecen en los pétalos de las flores en las plantas indicadoras. Estos ayudan a detectar la presencia del SCV en las infecciones múltiples (Martin, 1997). SCV es transmitido de manera persistente por los áfidos del género Chaetosiphon. El virus se reproduce en el vector y una vez que adquiere el virus, el áfido permanece infectado durante toda su vida. Por lo tanto, un solo áfido es capaz de infectar muchas plantas. SCV tiene un período de latencia de 10 a 19 días, en condiciones óptimas, pero a temperaturas frías el período de latencia se incrementa, y la eficiencia de transmisión decrece (Krezal, 1982). Esto puede explicar la ausencia de SCV en muchas áreas productoras de fresa con clima frío. El manejo de este virus se ha logrado a través del cultivo de meristemos in vitro de los cultivares comerciales y de la existencia de los programas de certificación para mantener un stock de plantas sanas (Martin, 1997).

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Strawberry vein banding virus (SVBV): Es el menos frecuente de los cuatro virus más importantes transmitidos por áfidos. Aparece ocasionalmente con baja incidencia en los campos de fresa en Australia, Brasil, Europa, Japón y Norteamérica, pero bajo extrema presión de áfidos la incidencia puede aproximarse a 100% en una parte del año (Tzanetakis et al., 2004a). Se ha observado que reduce la producción de estolones, el rendimiento y la calidad de la fruta en cultivos comerciales de ‘Marshall’, ‘Tioga’ y de otros cultivares más antiguos, pero es asintomático en la mayoría de los que se utilizan actualmente (Martin y Tzanetakis, 2006). Cuando se encuentra en infecciones múltiples con SCV o el virus latente C, causan pérdidas sustanciales, mientras que los complejos virales que se forman con el SMoV, el SMYEV o el agente de la palidosis provocan una enfermedad leve. Se conocen tres síntomas principales causados por SVBV cuando se inoculan en plantas indicadoras de F. vesca y de F. virginiana: hojas rizadas, bandas cloróticas en las hojas y necrosis (Martin, 1997). Los síntomas pueden ser más severos si hay una interacción con SCV, o ocultarse si actúa conjuntamente con el SMoV o cuando hay altos niveles de nitrógeno en el suelo. Las infecciones de SVBV han sido detectadas únicamente con las especies de Fragariae, aunque se ha transmitido a Sanguisorba minor Scop en el laboratorio (Martin, 1997; Martin y Tzanetakis, 2006). Es un miembro del género Caulimovirus (Frazier y Converse, 1980; Kitajima et al., 1973), familia Caulimoviridae (Martin y Tzanetakis, 2006). Este virus tiene un rango de hospederos naturales limitado pero distintivo, lo cual lo diferencia de otros caulimovirus. Se transmite de manera semipersistente por áfidos de las especies Chaetosiphon. El manejo adecuado es el uso de plantas certificadas libres de SVBV (Guide to the strawberry clean plant program, 2008). El gen que codifica para la proteína de cápside (CP) del virus es altamente conservado, por lo que este virus puede ser detectado utilizando cebadores que contengan esta secuencia (Mahmoudpour, 2003; Thompson et al., 2003a). Existen tests de PCR para detectar el virus en los viveros certificados y el control de áfidos es otra forma de ayudar a disminuir la dispersión de la enfermedad (Guide to the strawberry clean plant program, 2008).SCV, SMYEV, SMoV y SVBV han sido considerados los cuatro virus más importantes que afectan el cultivo de la fresa desde el punto de vista económico en la mayoría de las áreas de producción (Converse, 1987; Spiegel y Martin, 1998; Martin y Tzanetakis, 2006). VIRUS TRANSMITIDOS POR LA MOSCA BLANCA: La enfermedad de la palidosis de la fresa (PD) ha sido asociada con dos crinivirus estrechamente relacionados entre sí y transmitidos por la mosca blanca Trialeurodes vaporariorum Westwood (Tzanetakis et al., 2003, 2004a, 2004b).

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Palidosis de la fresa (PD): Se informó por primera vez en California y Australia en 1957 (Frazier et al., 1969). También se ha detectado en el este de Canadá, Arkansas y Maryland. El agente causal de la palidosis se transmite por injerto. En estudios de indexing biológico se han encontrado plantas con cuerpos de inclusión similares a los encontrados en infecciones por Beet yellow virus (BYV), que pertenece a la familia Closterovirideae (Henriquez y Schlegel, 1975). Se estudiaron los modos de transmisión del virus, incluyendo transmisión por polen, semillas y transmisión por tres especies de moscas blancas, pero solo la mosca blanca Trialeurodes vaporariorum fue identificada como el único vector del virus (Tzanetakis et al., 2006a). Se han identificado dos virus, que se asocian con esta enfermedad, Beet pseudo yellows virus (BPYV), y Strawberry pallidosis-associated virus (SPaV), dos miembros del género Crinivirus, familia Closteroviridae (Tzanetakis et al., 2003), (Tzanetakis et al., 2004a). En ensayos realizados en Norteamérica para detectar ambos virus relacionados con la enfermedad en plantaciones de fresa se confirmó la elevada incidencia de ambos virus en áreas donde hay altas poblaciones de moscas blancas. Se observaron índices de infección de un 90% para SPaV y 60% para BPYV en plantas con síntomas (Tzanetakis et al., 2006a). Se plantea que la palidosis es una enfermedad transmisible por injerto que causa clorosis, epinastia y enanismo en las plantas indicadoras Fragaria virginiana clones UC-10 y UC-11, mientras que en Fragaria vesca clones UC-4 y UC5 permanece asintomática (Frazier et al., 1969). El hecho de provocar síntomas en F. virginiana y no en F. vesca es un indicador de palidosis, aunque es conocido que otros virus pueden actuar de forma similar (Martin y Tzanetakis, 2006). Los síntomas en las plantas indicadoras son más intensos en el invierno, durante el verano se enmascaran fuertemente (Martin y Tzanetakis, 2006). Se ha reportado una disminución entre un 15 y un 20% de la producción asociada a este virus (Converse y Volk, 1990); pero se ha observado que las pérdidas son mayores cuando está mezclado con otros virus de la fresa (Mullin et al., 1975). En el 2005 se informó la secuencia nucleotídica completa y la organización del genoma de SPaV (Tzanetakis et al., 2005). El análisis filogenético de cuatro marcos abiertos de lectura (ORFs) sugiere la agrupación de este virus dentro del género Crinivirus. El mejor medio de control actual es el uso de plantas de fresa certificadas libres de palidosis, las cuales se com-

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prueban mediante ensayos biológicos en las plantas indicadoras UC-10, UC-11 y análisis por técnicas moleculares. La enfermedad se elimina fácilmente mediante el cultivo de meristemos in vitro, tomando ápices de 0,23 a 1,0 mm de longitud (Mullin et al., 1975; Martin, 1997). VIRUS TRANSMITIDOS POR NEMÁTODOS: Como se planteó anteriormente, existen cinco virus transmitidos por nematodos: ToRSV, SLRSV, ArMV, RpRSV y TBRV. Estos virus tienen un amplio rango de hospederos y pueden causar pérdidas significativas en el cultivo de la fresa (Milkus, 2001), especialmente cuando están presentes en infecciones mixtas con otros virus. Muchos de estos virus como resultado de su adaptación a la diversidad de hospederos presentan variaciones a nivel de nucleótidos (Jonczyk y Pospieszny, 2004). Esta diversidad genética hace la detección basada en el RT-PCR un reto, porque los cebadores no pueden detectar a todas las cepas. También es posible la detección por ELISA porque hay anticuerpos disponibles para cada uno de estos virus, pero igualmente la diversidad entre cepas puede ser un problema porque los anticuerpos deben ser cepa-específicos (Martin y Tzanetakis, 2006). Cuatro de los cinco virus transmitidos por nematodos pertenecen al género Nepovirus, familia Comoviridae, mientras que SLRSV es un posible miembro del género Sadwavirus, familia Sequiviridae (Martin y Tzanetakis, 2006). Este último además de causar importantes pérdidas económicas en este frutal, es uno de los virus informados en Cuba por lo cual nos referiremos a este con más detalles. Strawberry latent ringspot virus (SLRSV): Tiene un rango de hospederos que excede las 125 especies de plantas pertenecientes tanto a monocotiledóneas como a dicotiledóneas y es transmitido por nematodos del género Xiphinema (Murant, 1974). Este virus es uno de los virus informados en Cuba y se encontró en los cultivares estudiados con más frecuencia que el SMYEV en las zonas prospectadas de este frutal (Alonso et al., 2001). Sin embargo, los síntomas característicos en fresa son desconocidos, porque las plantas en el campo que muestran síntomas están también infectadas con ArMV. Debido al gran rango de hospederos que posee el SLRSV y su amplia distribución geográfica se sugiere que debe ser incluido en los programas de certificación de este cultivar (Martin y Tzanetakis, 2006). Es posible lograr un manejo eficaz del virus utilizando una combinación de estrategias, como son el uso de material libre de virus que asegura que no se introduzca el virus en el campo, el tratamiento del suelo con productos nematicidas para reducir las poblaciones de nematodos y eliminar la maleza circundante que pueda hospedar estos virus entre la cosecha (Martin, 1997).

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GENERALIDADES Para la detección de los patógenos que afectan a la fresa se ha ido generalizando el uso de las técnicas moleculares aunque en muchos casos debe complementarse con técnicas biológicas y serológicas y en algunos solo es posible su detección por técnicas biológicas (Guide to the strawberry clean plant program. 2008).

Frazier. N. W. and L. L. Stubes. 1969. Pallidosis – A new virus disease of strawberry. Plant Dis. Rep. 53:524-526.

Estudios recientes que emplean RT-PCR en tiempo real han logrado una sensibilidad de detección de hasta una bacteria por mg de tejido de hoja, un conidio del hongo V. dahliae kleb por mg de raíz y 10-4 ng de RNA total del virus SMoV (Cubero et al., 2009). Esto es de suma utilidad para un sistema de certificación porque se logran detectar cantidades muy pequeñas de todos los tipos de patógenos que afectan a la fresa y de esta manera prevenir el daño en etapas muy primarias de la infección.

Hepp, R.F. and R.R. Martin. 1992. Ocurrence of strawberry mild yellow edge associated virus in wild Fragaria chiloensis in South America. Acta Hortic.308:57-59.

Estudios realizados para la detección de SMoV, SCV, SMYE, SVBV, y SPaV en Australia, en las diferentes épocas del año, han demostrado que las mejores etapas para la detección de los patógenos son primavera y otoño. Sin embargo, los resultados positivos en los meses de verano en los dos años del estudio no fueron iguales, lo cual puede deberse a las diferencias climáticas entre un año y el otro que afectan la fisiología de las plantas y el titulo del virus (Constable et al., 2010). El control de virus en las plantas es generalmente difícil porque estos patógenos pueden pasar de una a otra planta fácilmente sin detectarse y además no hay “viricidas” o curas para las plantas infectadas con virus. Dependiendo de la enfermedad se hace un manejo adecuado que puede incluir: control químico o biológico de vectores, uso de cultivares resistentes, uso de material de propagación sano como material saneado por cultivo de meristemos y tratamiento con calor (Moyer et al., 2010). BIBLIOGRAFIA

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