RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN EXISTENTE DE LAS ESPECIES DEL GENERO AMARANTHUS CULTIVADAS Y DE SUS POSIBLES PARIENTES SILVESTRES EN MÉXICO. RESPONSABLE: DRA. EMMA CRISTINA MAPES SÁNCHEZ. JARDÍN BOTÁNICO. INSTITUTO DE BIOLOGÍA UNAM. CORESPONSABLE: DR. EDUARDO ESPITIA RANGEL. INIFAP, CAMPO EXPERIMENTAL BAJÍO.

ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN Varios autores (de Candolle, 1983; Hooker 1885 y Merrill, 1950) citados por Singh (1961) indican que las especies para producción de grano del género Amaranthus han sido cultivadas desde tiempos inmemoriales en el Sur de Asia y probablemente son originarias de este lugar, sin embargo, no existen muchas evidencias que respalden esta afirmación. Por el contrario Grubben y Sloten (1981) señalan que probablemente todas las especies para producción de grano del género Amaranthus son originarias de América, mientras que las especies para verdura son originarias de Asia y que se ha formado centros secundarios de diversidad en las zonas productoras. Las evidencias arqueológicas encontradas confirman el origen americano de las especies cultivadas para grano, ya que, las hojas y semillas del género Amaranthus fueron utilizadas por los habitantes de América Prehistórica, mucho antes del proceso de domesticación de estas plantas (Sauer, 1967). Las excavaciones realizadas por Mac Neish (1964) indican que los indígenas ya cultivaban esta planta durante la fase Coxacatlán (5200 a 3400 años a.C.), lo cual quiere decir que la domesticación del amaranto tuvo lugar en la misma época que la del maíz. Según Grubben (1975) y Grubben y Sloten (1981) Amaranthus cruentus L., especie para la producción de grano, es originaria de América Central, probablemente de Guatemala y sureste de México, donde se cultiva y se encuentra ampliamente distribuida. Amaranthus caudatus es otra especie para la producción de grano; es de día corto y se adapta mejor que las otras especies a bajas temperaturas; es originaria de los andes y de aquí se distribuyó a otras zonas templadas y subtropicales (Grubben, 1975; Grubben y Sloten, 1981 y Hunziker, 1952). Sauer (1950; 1967) indica que Amaranthus hypochondriacus es otra importante especie para 1   

producción de grano y es originaria de México, ya que aquí se le cultivaba desde el tiempo de los aztecas, actualmente se sigue cultivando y se encuentra ampliamente distribuída en México; también se cultiva en los Himalayas en Nepal y en el sur de la India donde se han formado centros secundarios de diversificación. ESTUDIOS ARQUEOBOTÁNICOS Sauer (1969) menciona que los únicos especímenes arqueológicos identificados son los de las viviendas de loa farallones de Arizona, donde se encontró a Amaranthus hypochondriacus fechado del siglo XIV. Los estudios arqueobotánicos realizados en las cuevas del valle de Tehuacán, cuya falta de humedad hizo posible la conservación de restos vegetales, permiten saber que nuestros antepasados cultivaron, desde los cinco a los nueve mil años antes de Cristo, una variedad de plantas comestibles mayor que la cultivada por sus contemporáneos europeos; entre otras, diversas clases de chile, maíz, frijol, aguacate, cacahuate, tomate, ciruela, zapote, guayaba y calabaza. Otra de esas plantas es el amaranto, que en lengua náhuatl se conocerá como huauhtli; actualmente recibe el nombre de alegría en diversas regiones. La especie Amaranthus cruentus tiene una antigüedad de 4 000 años y sus semillas fueron halladas en grietas de la cueva de Coxcatlán, en Tehuacán; Puebla. Las muestras arqueobotánicas de Amaranthus hypochondriacus, otra variedad de amaranto, son de 500 años antes del descubrimiento de América (Barros y Buenrostro, 1997). Sauer (1969) comenta que A. cruentus se encontró representado por 13 hallazgos, todos de la cueva de Coxcatlán. El más temprano es de la Fase superior de las Abejas (cerca de 3500 a 2300 a.C.) en la zona VIII. Otros son de la fase Santa María (cerca de 900 a 200 a.C. en la zona VII, la fase superior de Palo Blanco (alrededor de 200 a.C a700 d.C. en las zonas IV y V, y la fase Venta Salada (cerca de 700 d. C. a 1540) en las zonas II y III. Todos los especímenes son muy parecidos a A. cruentus actual, en los caracteres de diagnóstico exceptuando varias plantas encontradas de la zona IV y V donde existen variaciones individuales en la forma de las partes de la inflorescencia, evidentemente debido a la hibridación con A. hypochondriacus. El típico A. hypochondriacus se encuentra representado por otros especímenes de las zonas IV y V en la misma cueva (Sauer, 1969). Todos los amarantos encontrados en la cueva de Coxcatlán presentan semillas blancas, una característica de los amarantos cultivados como semillas de grano y sujetos a una cuidadosa 2   

selección para el color de la semilla. Las semillas de color oscuro son universales entre las razas modernas de A. cruentus y A. hypochondriacus que crecen como plantas tintóreas, verduras y ornamentales y entre todas especies que son silvestres y malezas. Los probables progenitores silvestres de las especies cultivadas presentan intervalos de distribución muy amplios en América tropical y templada. Sin lugar a dudas sin ser miembros de la vegetación del matorral de la región semidesértica de Tehuacán, debieron de haber estado presentes en el valle en tiempos aborígenes como pioneras de márgenes de ríos o como malezas en campos irrigados. Sin embargo, el único material silvestre encontrado en las excavaciones de Tehuacán es una inflorescencia no datada de A. palmeri en las cuevas de San Marcos, especie que no se encuentra claramente relacionada con las domesticadas. Los especímenes de la cueva de Coxcatlán no muestran estadios transicionales de lo silvestre a los cultivado, por lo tanto no parece ser que la domesticación tuvo lugar en esta región (Sauer, 1969). Si comparamos las cantidades encontradas de los verdaderos cereales en la zona como fue el caso de Setaria o mijo o cola de zorra en las fases tempranas y de maíz en los niveles tardíos con las pequeñas cantidades de amaranto podemos pensar que esta planta en el valle de Tehuacán fue usada con propósitos ceremoniales o religiosos más que como un recurso básico. En la Quemada, Zacatecas se han podido identificar restos vegetales de maíz, frijol, calabaza, maguey, nopal y chile. También se han encontrado plantas de las familias Chenopodium y Amaranthus aunque no puede precisarse si crecían silvestres o se cultivaban. De época posterior son los restos de inflorescencias y semillas de amaranto de color claro y oscuro, bien conservadas que se han encontrado en Arizona en una población habitada por los indios salado entre 1350 y 1400 después de Cristo. Este grupo, fusión de los indios hohokam y anasazi; practico el cultivo de regadío con maíz, frijol, calabaza y el propio amaranto (Barros y Buenrostro, 1997). Puede afirmarse que esta planta se cultivaba extensamente, desde mucho antes de la llegada de los españoles y que en el momento del contacto era uno de los cultivos más importantes y expandidos en el área de Mesoamerica y aún más al norte.

3   

EVIDENCIAS HISTÓRICAS SOBRE EL ORIGEN AMERICANO DE LAS ESPECIES PRODUCTORAS DE GRANO Los amarantos fueron nombrados Huauhtli por los Aztecas. “huauh” en el Nahuatl del siglo XVI fue un radical nominal independiente, no relacionado con alguna otra raíz, “huaqui” secar, daría el nombre “huactli” una cosa secada en e exterior, palabra que no se puede derivar de alguna raíz Uto-azteca (Costea, 2003). La historia y etnobotánica del huauhtli es fascinante desde su relación con el hombre que va más allá de los 6000 años (Sauer 1950; Cole 1979). Los usos del huauhtli y su significado social, religioso y económico durante el Imperio Azteca se encuentra bien documentado en el presente (por ejemplo Sauer 1950, 1967; Early 1977). El término huauhtli se aplica en los documentos históricos de manera indistinta, tanto a algunos quenopodios (Chenopodium spp.) como a los amarantos. Evidencias precisas acerca de la identidad del huauhtli en la literatura se encuentran en los dibujos de los escritos del siglo XVI. Los dibujos de Sahagún (1979) demuestran claramente que se aplicaba el nombre de huauhtli a más de una planta. Algunos de ellos presentan hojas enteras que parecen ser amarantos, en tanto otros muestran plantas con hojas dentadas que parecen ser quenopodios. Hernández (1984) utilizó una sola ilustración que aparenta ser un quenopodio, pero en su texto explica que considera el término huauhtli como un nombre que se utilizó para determinar a distintas plantas, algunas usadas como granos, otras como verduras y finalmente otras eran consideradas malezas. Los indios probablemente usaban el nombre huauhtli (Sauer, 1950) para una gran variedad de plantas cultivadas con diferentes propósitos. Algunos de los nombres compuestos debieron estar restringidos a especies particulares. A manera de ejemplo tenemos: el xochihuauhtli (flor de huauhtli) que probablemente se refería a un quenopodio cuyas inflorescencias se cocinaban en el estadio de botón como un vegetal verde, de manera similar a como se consume en la actualidad (huazontle). El nexhuahuhtli (huauhtli cenizo) probablemente hace referencia a la apariencia blanca de algunos quenopodios; el tlapalhuauhtli (huauhtli rojo) debió aplicarse a un amaranto con hojas rojas o a un quenopodio con semillas rojas. Tanto en el pasado como en el presente se han usado términos específicos para el color de las semillas. Así, michihuauhtli (huauhtli pescado) y tezcahuauhtli (huauhtli espejo), probablemente se referían a las semillas pálidas y oscuras respectivamente. 4   

El amaranto en la Mesa Central de México fue uno de los granos mayormente cultivados como alimento en los tiempos anteriores a la conquista. Entre los Aztecas y sus vecinos el grano tuvo además gran importancia religiosa (Sauer, 1967). Los informantes de Sahagún fueron muy minuciosos al describir las características del amaranto y su cultivo, tanto a través de las imágenes, como por escrito. La clasifican como planta comestible y la nombran huauhtli, palabra que Sahagún identifica como bledos, tratando de encontrar similitud con alguna de las plantas que se cultivaban en España. La hoja de amaranto, narran los informantes de Sahagún, es muy verde y tiene las ramas “delgadillas y altillas”, las hojas son “anchuelas”. Se cuecen y se les exprime el agua para comérselas sazonándolas con sal. En esta presentación toman el nombre de huauhquílitl. Los tamales que se hacían con esta hierba se llamaban quiltamalli y las tortillas en las que se mezclaba masa de maíz y huauhquílitl, recibían el nombre de quilxcalli. La semilla se llamaba huauhtli (Barros y Buenrostro, 1997). En el Códice Florentino, Fray Bernadino de Sahagún (1979), libro octavo de las comidas menciona que comían tamales hechos de bledos (amaranto) llamados oauquiltamalli. También comían ciertos potajes hechos a su modo; uno de ellos se llamaba oauhquilmolli, elaborado de bledos cocidos y chile amarillo, tomates y pepitas de calabaza o con chiltecptil solamente. Otro se llamaba ytzmiquilmolli “con chile verde y es bueno de comer”. A otro se le denominaba oauhtzontlitolnachillo, hecho de semillas de bledos verdes, y con chile verde; comían también cierto tipo de tamales hechos de los penachos de maíz, revueltos con una semillas de bledos y con meollos de cerezas molidas o capulines (Barros y Buenrostro, 1997). En el Libro Décimo de los Vicios y Virtudes de los Mercaderes, Sahagún se refiere a los que venden sólo tortillas, y que entre éstas se encuentran las elaboradas con semillas de bledos. Uno de los aspectos más conocidos acerca del huauhtli en la época prehispánica, es el del tributo. Se sabe que grandes cantidades de estas semillas eran tributadas a México Tenochtitlán y probablemente enviadas para, junto con los demás tributos, satisfacer las necesidades del tlatoani y la clase o grupo gobernante. Tres son las fuentes fundamentales útiles para el estudio del tributo en época prehispánica: La Matrícula de tributos, el Códice Mendocino y la Información de 1554.

5   

Mátricula de Tributos. El documento está compuesto de 16 hojas de amate “escrito” a color por ambos lados. En cada una de sus hojas esta representada una serie de pueblos (denominada “provincia” con sus respectivos tributos). Estos eran dibujados en prácticamente toda la hoja y agrupados de una manera más o menos uniforme en alimentos, textiles, animales, artículos de lujo, etc. Los pueblos responsables del pago de tributos están registrados en la parte inferior de cada página, empezando por el ángulo izquierdo hasta el derecho para continuar hacia arriba por la orilla derecha de la página. Además de las pictografías de pueblos, tributos, cantidades y medidas de los tributos solicitados, las hojas de la Matrícula de Tributos llevan escritas anotaciones en náhuatl y en español en caracteres latinos, hechas evidentemente por disposición española. No existe acuerdo en cuanto al origen del documento, pues si bien los estudiosos coinciden en que el contenido y técnicas utilizados en su elaboración son de tradición prehispánica, no se sabe si fue elaborado antes o después de la conquista española. En el códice Mendocino, cuyo nombre deriva del de Don Antonio de Mendoza, primer virrey de México, quien lo mandó elaborar poco después de la Conquista para enviarlo a Carlos V, aparecen figuras que tienen todo el carácter de los jeroglíficos antiguos. Al parecer, la obra fue encargada por el virrey de Mendoza a algunos indios de los más inteligentes y que habían sobrevivido el derrumbe del señorío de Moctezuma. Este códice, compuesto de 71 folios de papel europeo, consta de tres partes: cronológica (conquistas de la Triple Alianza), tributos (registro tributario de 38 “provincias”) y etnográfica (vida cotidiana de la sociedad azteca). La segunda parte del citado códice, contiene 39 láminas y resulta muy interesante, no sólo porque presenta la gran extensión del poderío de México y la multitud de pueblos lejanos a donde llevó sus armas victoriosas y a los cuales sujetó al pago de tributos, sino porque además expresa claramente la cantidad y calidad de ellos. Así enumerados, forma una estadística completa de los productos e industria de aquellos pueblos y tiempos, poniendo de manifiesto el riquísimo contingente que traían las ciudades tributarias, ya en maíz, frijoles y bledos (granos de amaranto o alegría Amaranthus spp.), ya en lujosas mantas, vestimentas y armas de guerra, en águilas vivas y plumas de quetzal, en turquesas y oro en barras o en polvo y revela, asimismo, el

6   

trabajo del hombre o la prodigalidad de la naturaleza en estas vastas regiones (Alejandre Iturbide y Gómez Lorence, 1986). Información de 1554. El 20 de diciembre de 1553 se emitió la real cédula que demandó la elaboración de este documento. Se trata fundamentalmente del testimonio de 6 indios principales de entre cincuenta y más de setenta años de edad sobre el sistema tributario prehispánico “las provincias”, los tributos y las cantidades que pagaban a la Triple Alianza antes de 1521. Los testimonios de los frailes en torno al ritual religioso, permiten también conocer las maneras de limpiar la semilla y aun de guisarla. Juan Bautista Pomar, nieto de Nezahualpilli, nacido hacia 1540, escribió un interesante documento, la Relación de Texcoco, para la que se valió de informantes indios, cantares y códices. En esta fuente, valiosa por lo cercano con el momento del contacto y por los antecedentes de Pomar, hijo de india, afirma que el huauhtli era uno de los alimentos básicos de los Tezcocanos, además del maíz, frijol y calabaza. Menciona que tenían una semilla “chatilla como lenteja” que pudo ser de quintonil, y que había otra semilla asociada con la anterior, a la que se da el nombre de michihuauhtli, “que es otra semilla blanca más menuda”. Al describir las etapas previas a esculpir una imagen de Huitzilopochtli con masa de amaranto y miel, también nos da Pomar datos interesantes: “tomaban semillas de bledos y las limpiaban muy bien, quitándoles las pajas y apartando otras semillas que se nombran petzicotl y tezcahuauhtli, y las molían delicadamente…” (Barros y Buenrostro,1997). No sólo los hombres se alimentaban con huauhtli, también aves como la llamada zacatlatli o zacatón, y las gallinas y los gallos nativos comían “cuando pequeños… maíz majado…y también bledos cocidos y molidos (Sahagún, 1979). Desde Toluca y otros lugares llegaban a vender el huauhquílitl al mercado de Tlatelolco. En la clasificación botánica náhuatl, se nombran como huauhtli las plantas de los géneros que hoy conocemos como Amaranthus y como Chenopodium (entre estos últimos el hauzontle). Se utiliza la terminación oauahtli cuando se quiere hacer énfasis en la semilla y quilitl cuando lo que se destaca es la verdura. Otra manifestación de la presencia del amaranto como cultivo claramente arraigado, es la descripción que hace Francisco Hernández, sobre la planta y sus usos, en el libro noveno de su Historia Natural de la Nueva España. Por la descripción que hace de ellos, puede decirse que 7   

también él reune en un mismo grupo dos géneros de plantas: amarantos y quenopodios, describe el tlapalhoauhquílitl o tlapalhuauhtli como una planta de “raíz gruesa, corta y fibrosa, de donde nacen tallos rojos con hojas rojas también, oblongas y aserradas”. Estas hojas se comían cocidas y le parecieron de buen sabor, al grado de que durante una grave enfermedad “nada comía con más gusto que esta verdura o sus tallitos, que tienen flores rojas y dispuestas en conos, preparados en ensalada con aceite y vinagre; el chichoauhtli es de hojas verdes y púrpura con flores escarlata, cuyas hojas son amargas y por lo tanto no se comen; otra planta es el nexhouauhtli, de color verde y también comestible. Es interesante anotar que en cuanto a otros usos comestibles, menciona que con el tlapalhuauhtli y el nexhouauhtli los mexicanos “preparan unas bolas y una bebida llamada michihouautolli que toman como alimento muy sabroso. Con las semillas molidas y cernidas, o sin cernir, para que conservaran la cáscara o salvado, se hacía atole que podía condimentarse con chile o endulzarse con miel. A esta y otras plantas comprendidas entre los huauhtlis, Hernández las clasifica como de naturaleza fría y húmeda (Barros y Buenrostro, 1997). El botánico franciscano Juan Navarro, que escribió en Querétaro su Historia Natural o Jardín Americano afirma que el huauhquilitl es una yerba potajera que ablanda el vientre y en forma de emplasto resuelve los diviesos. Su semilla bebida con aguamiel sana la ictericia y es útil en el sarampión y viruelas. Con sus semillas hacen los mexicanos píldoras y michihuauutli, que se usa para mantenimiento. También menciona que el Nexhuauhtli, segunda especie de quelite, es la misma que la otra. La historia del amaranto habría sido más feliz, de no mezclarse con esta semilla el exagerado celo de los evangelizadores, pues los indios la utilizaban en las festividades religiosas (Barros y Buenrostro, 1997). El tzoalli, mezcla de amaranto y miel, estaba presente especialmente en las ceremonias dedicadas a Huitzilopochtli en el mes tóxcatl. De acuerdo con Alvarado Tezozómoc en el templo mayor se realizaba una ceremonia con los que habían de ser sacrificados, mozas vírgenes, elegidas para el caso, quienes habían molido dos días antes una gran cantidad de semilla de huauhtli con maíz tostado. Esta harina se había amasado con miel de maguey y con la masa esculpían la imagen de Huitzilopochtli, a semejanza de la de madera que se veneraba en el templo, poniéndole cuentas verdes (quizá de jade), o azules (que serían turquesas), o blancas (tal vez eran cuarzos). Lo vestían con rico ropaje: corona, delantal y braguero de plumas, rodela y báculo, brazaletes, 8   

ajorcas y sandalias en los pies, “después de muy bien vestido y aderezado sentábanlo en un escaño azul a manera de andas de las cuales salían cuatro asideros”. Este dios, venerado como el más importante de la religión mexica, volvía a lo alto cargado en andas para ocupar un recinto hecho de rosas. Del templo salían las doncellas con trozos de masa de maíz tostado y bledos, de la misma que habían usado para esculpir el dios. Los entregaban a los mancebos que los colocaban “a los pies del ídolo por todo aquel lugar hasta que no cabían más”. A estos trozos, para sorpresa y espanto de los frailes cristianos que lo consideraron cosa del demonio, “llamaban los huesos y carne de Huizilopochtli”. Al concluir la ceremonia “los sacerdotes y dignidades del templo tomaban el ídolo de masa y desnudábanlo de aquellos aderezos que tenía, y así a él como a los trozos que estaban consagrados, hazíanlos muchos pedacitos y comenzando desde los mayores comulgaban con ellos a todo el pueblo, chicos y grandes, hombres y mujeres, viejos y niños y recibíanlo con tanta reverencia, temor y lágrimas que ponía admiración, diciendo que comían la carne y huesos de dios, teniéndose por indignos dello”. Los que tenían en su casa enfermos, pedían tzoalli y lo llevaban con reverencia para que lo pudieran comer, esperando seguramente el milagro de su curación. Todos los que habían comulgado quedaban obligados a dar semilla para que, al año siguiente, se pudiera cumplir de nuevo con la ceremonia. Los trabajos hechos por Rojas (1991) para la cuenca de México han demostrado que los amarantos eran cultivados en dos zonas distintas. La primera era la tierra firme donde se sembraba al lado de maíz, frijol, calabaza u otras plantas anuales. La segunda, las chinampas donde el amaranto también crecía al lado de otras plantas básicas de la dieta mesoamericana. Si bien las fuentes son claras en cuanto la siembra de amaranto en chinampas, no sabemos si éstas eran utilizadas únicamente para la siembra en almácigos de lodo y chapines y su posterior trasplante a tierra firme o bien, si los amarantos eran sembrados directamente en el suelo chinampero donde permanecerían definitivamente. La técnica utilizada en la siembra de amaranto a diferencia de la del maíz o frijol que se hacía de manera individual, al parecer fue “al voleo”, es decir, esparciendo, derramando y arrojando las semillas en el suelo barbechado.

9   

En cuanto a la cosecha y almacenamiento la planta tierna del huauhtli se arrancaba con las manos y que las matas maduras y secas se quebraban sin ningún instrumento. Una vez quebrados los tallos, se procedía a frotar las partes florales entre sí para desprender las semillas. Por último las semillas se almacenaban al igual que el maíz, frijol y la chía en trojes u ollas de barro. No se sabe cuanto tiempo duraban las semillas de huauhtli sin descomponerse guardadas en estas trojes y ollas, quizá dependiera de la región donde estuvieran, pero al parecer duraban más que el maíz u otras semillas. En 1577, la Corona Española aplicó un cuestionario entre la población con el objetivo, entre otros, de conocer los cultivos más importantes por cada pueblo, las respuestas indicaron que los granos de amaranto eran uno de los cultivos más importantes. Por el contrario, un cuestionario muy similar aplicado en 1890 por el Gobierno de México demostró la total desaparición del cultivo (Sauer, 1950), misma que puede estar relacionada a la prohibición de esta práctica por parte de los españoles, ya que se dice que ellos consideraban al amaranto como un símbolo de paganismo. Sin embargo, no existen evidencias que prueben dicha prohibición por parte de los españoles (Sandoval, 1989). En la actualidad, este cultivo se mantiene marginado y sólo persiste entre algunos grupos indígenas de la Sierra Madre Occidental, en Oaxaca, Tlaxcala, Michoacán, Morelos y pueblos cercanos a la ciudad de México. Las primeras plantas de amaranto introducidas en Europa fueron utilizadas como ornamentales durante la época colonial y muchos de los especímenes introducidos en una primera etapa produjeron únicamente semillas negras. En el siglo XVI en uno de los herbarios más antiguos de Europa se encontró un ejemplar de A. hypochondriacus con semillas blancas (Sauer, 1967) lo que demuestra éstas fueron llevadas a Europa desde tiempos muy antiguos, pero que no persistieron debido a la competencia con las semillas oscuras usadas preferentemente como ornamentales. Los registros más antiguos en Asia, datan del siglo XVIII y se encuentran en Ceilán y en la India. Se piensa que los holandeses obtuvieron semillas de amaranto de los españoles y las introdujeron en Ceilán. Durante la primera mitad del siglo XIX, el cultivo se diseminó a través de la planicie de Deccan en el sur de la India, y en la cordillera del Himalaya. El cultivo también surgió en el interior de China y el este de Siberia, en el siglo XIX (Sauer, 1967).

10   

En el presente siglo el cultivo de A. hypochondriacus se ha incrementado notablemente en la India, donde se practicaba desde tiempos antiguos tanto en las partes bajas como en las elevaciones montañosas. EL NOMBRE DEL AMARANTO Costea y Tardif en 2003 llevan a cabo una revisión en diferentes documentos acerca del significado del nombre del amaranto, a continuación se presenta un resumen de la información obtenida por estos autores. El género Amaranthus de Linneo incluye especies que se originaron en las Américas, África y Eurasia. La asociación entre estas plantas y el nombre Amaranthus es relativamente reciente. Los amarantos de grano (A. hypochondriacus, A. cruentus y A. caudatus) y sus parientes silvestres (A. hybridus L. y A. powellii S. Wats) fueron introducidas en Europa en el siglo XVI (Sauer 1950, 1967). Otros especies de amarantos tales como A. tricolor L. de Asia y A. blitum L. también fueron asociados con este nombre después del siglo XVI. El nombre de amaranto ya había sido utilizado anteriormente por los Griegos y Romanos por lo menos desde hace 200 años atrás. Una investigación en la historia del nombre de amaranto revela múltiples significados y múltiples ramificaciones a través del tiempo: desde el punto de vista botánico, etnobotánico, religioso, literario y filosófico. ETIMOLOGÍA Y NOMENCLATURA Amaranthus. El antiguo nombre griego usado por Discorides adjetivo

μ ραντος (amárantos) viene del

μ ραντος unfading (que no se marchita) aludiendo a la naturaleza de la no caída de

las flores y de las inflorescencias. En la antigua Grecia, Amaryntus era un pueblo en Euboea donde Amaryntium, el templo de Artemis Amaryntia se encontraba situado. Sin embargo, estos dos nombres se derivaron de la misma etimología. La forma latina adoptada por Plinio el Viejo fue “amarantus”. Evidencias de que el término no se encontraba asociado con la planta pueden encontrarse en el nuevo testamento Griego. Tanto Amarantus y Amaranthus fueron usados en los siglos XVI y XVII. Linneo conoció ambos términos y deliberadamente rechazó el nombre clásico de Amarantus por Amaranthus.

11   

EL AMARANTO: VARIAS PLANTAS QUE SIEMPRE PERDURAN El nombre del amaranto precedió a la introducción del huauhtli en Europa en el siglo XVI. También precedió la introducción de Asia de A. tricolor en el siglo XVI. Otra especie euroasiática, A blitum fue conocida en la Grecia antigua como “blite” y se le asocio con el nombre de amaranto en el siglo XVII. El amaranto antiguo fue una planta que siempre perduraba, usada por los antiguos Griegos para guirnaldas de las estatuas de las deidades y en rituales para los muertos. Dioscorides menciona amarantos como un sinónimo para el elichruson (Helychrisum spp., más probablemente H. arenarium (L.) Moench. ) una planta que perdura con flores amarillas usada por los Griegos “para coronar estatuas de deidades”. Además de que tenía varios usos medicinales. El amaranto amarillo mencionado en varias ocasiones en el Kama Sutra también debe de ser Helychrisum. Durante el Imperio Romano Plinio el Viejo describió “amarantus” y la descripción concuerda con Celosia argentea L, una Amaranthaceae de Asia y de África que se parece mucho a diferentes especies de Amaranthus. Este autor distingue el amaranto de Helychrisum. En los siglos XV y XVI el mombre de Amaranthus (o Amarantus) se aplicaba de igual manera a varias especies de Helychrisum como a los amarantos introducidos del Nuevo Mundo, a C. argentea e incluso a Gomphrena globosa L. otra Amaranthaceae asiática. Es difícil poder acertar quién fue el primer botánico que distinguió estos dos géneros (Celosia y Amaranthus) y el primero que asocio el nombre con los amarantos actuales. EL AMARANTO: UNA PLANTA MÁGICA Theophrastus que precedió a Dioscorides por aproximadamente 300 años no mencionó Amaranthus. El escribió acerca de las “propiedades mágicas” de la flor dorada (Helychrisum spp.) que era capaz de brindar fama y riqueza a aquellos que así mismos se hicieran una corona con las flores secas. Los yerberos medievales transfirieron la virtud del “helychrisum” al amaranto. Los colonizadores ingleses que se embarcaban para América llevaban amuletos que contenían semillas de amaranto para darles protección. Más tarde en el siglo XIX los americanos creían que el amaranto podría atrapar luminosidad. En la actualidad existen cientos de páginas Web y libros mágicos recomendando a amaranto como la flor de la “protección, de la salud y de la 12   

invisibilidad”. Colectar en una noche de viernes con luna, fragmentos de la planta de amaranto puede proteger contra los malos espíritus. EL AMARANTO Y LOS DIFERENTES TIPOS DE INMORTALIDAD El tema de la eternidad y de la inmortalidad ha sido una de las mayores inquietudes del espíritu del ser humano. El amaranto fue escogido como una flor simbólica para capturar todos estos significados. Esto es él porque en una exploración de los diferentes significados del nombre del amaranto es al mismo tiempo una taxonomía de los diferentes tipos de inmortalidad. Juventud inmortal, un héroe inmortal y una virtud perdurable, la esperanza y el amor inmortal, el alma inmortal, el amaranto sagrado, el amaranto hermético. Costea y Tardiff concluyen diciendo ¿Es el amaranto una planta o un símbolo? TAXONOMÍA Y CARACTERÍSTICAS BOTÁNICAS DEL GÉNERO AMARANTHUS. La familia Amaranthaceae comprende 60 géneros y cerca de 800 especies de hierbas anuales de origen tropical, que se adaptan bien a climas templados. Sus principales centros de distribución son los trópicos de América y la India, aún cuando en los trópicos de África y Australia existe un importante número de especies (Feine et al., 1979; Sauer, 1967). La familia Amaranthaceae ha evolucionado en regiones cálidas, secas y con suelos salinos, lo que da como resultado adaptaciones anatómicas y fisiológicas especiales, como la presencia de tricomas globuliformes que actúan como estructuras de secreción externa para eliminar las sales que se presentan en exceso en el suelo, cutícula gruesa, en algunas especies presencia de espinas y presencia de fijación del carbono atmosférico por la vía altamente evolucionada denominada C4. El género Amaranthus comprende hierbas anuales o perennes, monoicas, dioicas o polígamodioicas, erguidas o postradas, glabras o pubescentes; hojas alternas, pecioladas, enteras o con el borde ondulado, con frecuencia mucronadas; flores pequeñas, bracteadas o bibracteoladas, hermafroditas o unisexuales, verdosas o rojizas, dispuestas en glomérulos axilares, espigados o paniculados; tépalos 5 (2 o 3); estambres generalmente 5, anteras tetraloculares; ovario ovoide, comprimido, estilo corto o ausente, estigmas 2 o 3; utrículo entero o 2 a 3 dentado en el ápice, indehiscente, curcuncísil o irregularmente dehiscente, membranáceo o coríaceo; semilla erguida, comprimida, lisa, embrión anular. Unas 50 especies distribuidas en regiones templadas y tropicales de ambos hemisferios (Rzedowski, 1979). 13   

A pesar de que el género Amaranthus ha sido objeto de muchos estudios taxonómicos, es todavía poco entendido y es considerado como un género “difícil” (Costea, 2001). Entre los investigadores que más han trabajado desde el punto de vista taxonómico se encuentra Thellung que en 1914 hace un tratamiento del género para la Flora de Europa. Su estudio se basa en la observación cuidadosa de ejemplares de herbario, enfatiza los aspectos microscópicos de los caracteres de la flor y hace una revisión bibliográfica exhaustiva. Este autor pone especial cuidado en la Flora de Europa, la cual presenta muy pocas especies nativas y concluye que las especies de amaranto presentes en este continente son emigraciones recientes y ninguna llegó antes el siglo XVI. Los ejemplares examinados por Thellung fueron malezas o plantas cultivadas, frecuentemente híbridos de origen desconocido y que habían sido propagadas por muchos ciclos en los jardines europeos. A pesar de estas dificultades su trabajo es muy valioso ya que redujo 40 especies a 5 y sus descripciones detalladas, frecuentemente basadas en la revisión de los tipos Linneanos fueron de gran ayuda (Sauer, 1950). Standley en 1917 realiza un tratamiento del género para la Flora de Norteamérica. Su trabajo es particularmente importante para las especies endémicas de Norteamérica. El trabajo sistemático de la sección Amaranthus (antes Amaranthotypus) no es más que una simplificación y una modificación del realizado por Thellung (Sauer, 1967). La investigación morfológica de Hunziker (1943) de las especies usadas como grano es de considerable valor, particularmente para las especies sudamericanas. Sauer en 1950 hace la revisión taxonómica de las especies usadas como grano y de las especies no cultivadas. En 1967 vuelve a hacer una revisión de las especies usadas como grano. En 1955 hace la revisión de las especies dioicas. Su trabajo ha sido muy valioso y de gran ayuda para entender la taxonomía del grupo. No obstante del enorme trabajo realizado por este investigador, el mismo insiste en la necesidad de realizar la monografía del género, trabajo que no se ha realizado a la fecha. En la actualidad existen muchas Floras que presentan claves de identificación para la Familia Amaranthaceae y en particular para algunas de las especies de Amaranthus presentes en las zonas estudiadas. Tal es el caso de la Flora de Baja California (1980), las Plantas del Norte de México (1944), Las Plantas Vasculares de Texas (1967), o la Flora Ibérica (1990), Flora Europaea (1964), Flora de Australia Central (1981), Flora de Papúa Nueva Guinea (1978), Flora Tropical del este de África (1985), Flora ilustrada del Noreste de Estados Unidos y Canadá (1952), Flora de San Juan, República Argentina (1944) entre muchas otras. El género Amaranthus, aunque cosmopolita, es predominantemente tropical e incluye cerca de 14   

60 especies nativas de los trópicos y de las regiones templadas de todo el mundo (Feine et al., 1979). Costea op. cit. menciona que el género consiste de 70 especies, de las cuales 40 son de la Américas y el resto pertenece a Australia, África, Asia y Europa. Su clasificación taxonómica es difícil debido a que se han considerado para tal efecto características como la pigmentación, carácter que segrega demasiado entre las poblaciones, y el tamaño de la planta, que depende de la duración la luz del día y otras variables ambientales, además de que la planta del amaranto muestra mucha plasticidad (Espitia,1986). Debido a esto se han buscado otros caracteres más constantes que faciliten la identificación de las especies, tal es el caso de algunos caracteres reproductivos y vegetativos (Sauer, 1950, 1967; Walton, 1968; Pal, 1972). Entre los rasgos reproductivos que son de valor taxonómico se encuentran las peculiaridades de la inflorescencia, de la flor estaminada y de la flor fructificada, destacando en esta última la relación de las brácteas con los tépalos y el gineceo fructificado, la forma y el tamaño de los tépalos de los frutos, y por último, lo concerniente al grado de cobertura del gineceo fructificado y a la forma y tamaño de sus ramas estilo-estigmáticas. Los caracteres vegetativos de interés taxonómico son, por ejemplo, el ápice de las láminas y la longitud del pecíolo de las hojas (Hunziker, 1987). La clasificación más ampliamente usada es la sugerida por Sauer (1950), de acuerdo con este autor el género se puede subdividir en dos subgéneros: Amaranthus (plantas monoicas) y Acnida (L.) Aellen ex K. R. Robertson (plantas dioicas). El subgénero Amaranthus se ha dividido en dos secciones con base en detalles morfológicos de la inflorescencia y de la flor (Koshoo y Pal, 1972): Amaranthus (Sect. Amaranthotypos Dumort; "Paniculati" de Small), con inflorescencias grandes, terminales, de crecimiento indeterminado (con excepción de A. edulis), las flores son pentámeras con un utrículo dehiscente y circuncísil y Blitopsis Dumort (Grupo “Crassipes” de Small) con inflorescencias axilares de crecimiento determinado, cuando existe una inflorescencia terminal, ésta es muy pequeña. Las flores son bímeras o trímeras con un utrículo de dehiscencia irregular (Robertson, 1981). La estructura básica floral para ambas secciones es una cima dicásica comúnmente llamada glomérulo. Una flor inicial estaminada es seguida por un número indefinido de flores pistiladas. Los glomérulos se encuentran en un eje sin hojas y forman una panícula compleja de aspecto cilíndrico, compacto que técnicamente recibe el nombre de tirso. Antes de la excerción del estambre los pistilos dentro de un glomérulo son receptivos al polen. En la sección Amaranthus se incluyen entre otras especies: A. cruentus, A. hypochondriacus, A. caudatus y A. edulis. Plantas con flores pentámeras e inflorescencias terminales de 15   

crecimiento indeterminado (excepto A. edulis; Pal, 1972) que se utiliza para producción de grano. Se incluyen también los amarantos colorantes, la mayoría de las ornamentales, muchos de los tipos para verdura y varios de los que se consideran malezas (Grubben y Sloten, 1981). Dentro del grupo para al producción de grano, Kauffman (1981) se incluye también a A. hybridus, debido a que está siendo utilizado en los programas de mejoramiento genético para aprovechar algunas de sus características como precocidad y altura. La existencia de números reducidos de estambres y tépalos en A. powellii al igual que en algunas formas aberrantes de A. hybridus ha hecho dudar de si son correctos los criterios para definir la sección Amaranthus. Esta originalmente se definió para incluir las especies originarias de América y presentes en Europa y que presentaban características un tanto diferentes a las descritas originalmente. Sin embargo, esta definición tan estrecha no se cumple cuando se consideran todas las especies americanas. Entre todas las especies endémicas del Nuevo mundo hay varias que se encuentran fuertemente relacionadas a la sección pero que carecen de alguno de los caracteres. A manera de ejemplo se encuentran A. palmeri una maleza común de las partes secas de Estados Unidos y México difiere por ser una planta dioica; A. wrightii presenta un número reducido de tépalos y estambres; A. chihuahuensis, endémica del Norte de México no presenta una espiga terminal. De esta manera existen varios ejemplos de especies de norte y sur de América que se excluyen por la falta de un carácter (Sauer, 1967). La sección Blitopsis incluye especies para verdura tales como A. tricolor y A. blitum (Grubben y Sloten, 1981). En la América precolombina se cultivaron tres especies para producción de grano: A. caudatus en los Andes, A. cruentus en América Central y A. hypochondriacus en México. Todas estas especies fueron descritas y nombradas por Linneo a partir de formas ornamentales cultivadas en los jardines Europeos durante el siglo XVIII (Sauer, 1950; 1967).Otra especie considerada por algunos autores es A. edulis (Hunziker, 1952; Sauer, 1950); sin embargo otros (Kauffman, 1981; Hass, 1979 y Grubben y Sloten, 1981) la consideran como una variedad botánica de A. caudatus dado que no difieren mucho entre sí. Las especies para producción de grano son fácilmente reconocidas por sus brácteas relativamente cortas y frágiles (que resultan de la selección artificial en contra de lo espinoso), por su alta producción de semilla, por su mayor tamaño de planta e inflorescencia y por su semilla de color

16   

claro, como resultado de la preferencia por la semilla de este color. Por otra parte, el utrículo dehiscente permite realizar fácilmente la cosecha. (Sauer, 1967). Las plantas no cultivadas son más pequeñas que las productoras de grano y tienen flores y frutos más pequeños. Tienden a ser indeterminadas y producen semillas en diferentes partes de la planta, de color oscuro y el período de producción de éstas es más prolongado. Todos los amarantos exhiben fenotipos muy variados y se adaptan a una enorme variedad de condiciones climáticas. La forma más común de la hoja es elíptica con una punta aguda y una base cuneada. El tamaño de la hoja varía mucho dentro y entre especies. El color de las plantas varía desde verde oscuro hasta magenta con una amplia gama de colores intermedios y diferentes combinaciones. Recientemente, Mosyakian y Robertson (1996) proponen el rango subgenérico (subgénero Albersia (Kunth) Gren & Godr.) para la sección Blitopsis sensu lato. Esta clasificación infragenérica con 3 subgéneros (Acnida, Amaranthus y Albersia) se encuentra basada en caracteres clásicos tales como los de la inflorescencia y características florales, es de importancia conocer si otros caracteres apoyan esta clasificación (Costea et al. 2001). A nivel de especie, la mayoría de los problemas taxonómicos se encuentran con el complejo hybridus. Los tratamientos taxonómicos actuales en este grupo, asumiendo que los problemas de nomenclatura se encuentren resueltos, caen dentro de dos extremos. En un extremo se encuentra Sauer (1950, 1967) que reconoce a los taxa cultivados (Amaranthus caudatus, A. cruentus y A. hypochondriacus) como especies y el otro es el de Greuter (1981, 1984) que agrupa a las especies cultivadas con sus posibles parientes silvestres (A. quitensis, A. hybridus y A. powellii respectivamente). Todas las posibilidades intermedias entre estos dos tratamientos opuestos han sido publicadas desde principios de este siglo por Thellung en 1907, 1914 y 1919. (Costea, et al. 2001). Otras investigaciones que se han llevado a cabo con el objeto de elucidar los problemas taxonómicos en amaranto son las siguientes: Con el objeto de poder determinar el significado taxonómico de las bractéolas Costea y Tardif (2003), estudiaron su morfología y anatomía en 20 taxa de Amaranthus. Los autores argumentan que el tratamiento taxonómico de algunas especies ha sido problemático y proponen que los caracteres de las bractéolas pueden ser de utilidad para proporcionar información útil adicional 17   

para la clasificación de las especies dentro del género. Las brácteas son hojas modificadas sin yema axilar asociadas a la inflorescencia. Las bractéolas son brácteas secundarias que crecen solas o en pares en el pedicelo, el cáliz o el perianto de la flor. En este estudio se distinguieron tres tipos de bractéolas: espinosas, folíaceas y membranosas. Las bractéolas retienen la estructura C4 de las hojas pero difieren de estas últimas por la presencia de un esclerénquima bien desarrollado y en la forma arqueada de la vaina de los haces tipo Kranz. Estos mismos autores discuten que tomando en cuenta el origen foliar de las bractéolas, se puede especular acerca de su filogenia y plantean la siguiente hipótesis de que la condición más primitiva en Amaranthus se encuentra representada por las bractéolas foliáceas y membranosas mientras que las espinosas pueden ser interpretadas como sinapomórficas. Consecuentemente las especies de Amaranthus más primitivas son aquellas clasificadas en el subgénero Albersia, mientras que las del subgénero Amaranthus son más evolucionadas. Esta hipótesis es apoyada por la evolución de otras características tales como la dehiscencia-indeshiscencia de los frutos y el sistema vascular. (Costea y deMason 2001). La morfología de las bractéolas es uno de los pocos caracteres que diferencian a los amarantos de grano (especialmente A. caudatus y A. cruentus) de sus parientes silvestres A. hybridus (incluyendo A. quitensis) y A. powellii). De esta forma las bractéolas espinosas en los amarantos de grano son más cortas y delgadas comparadas con las de los parientes silvestres. Las bracteólas cortas y más suaves fueron seleccionadas bajo domesticación porque facilitaban la cosecha. El examen de muchos especímenes de herbario revela que los amarantos cultivados presentan de manera consistente bractéolas cortas aunque algunos especímenes de A. hypochondriacus pueden exhibir bractéolas largas (Costea et al., 2001). Esta diferencia en los amarantos de grano se encuentra apoyada por datos morfológicos (Costea et al. 2001), anatómicos (Costea y de Mason 2001), citológicos (Greizerstein et al. 1997) y moleculares (Xu y Sun 2001). Costea y Tardiff (op. cit.) mencionan que a partir de la estructura de las bractéolas en Amaranthus se pueden inferir que estas llevan a cabo dos funciones: la fotosíntesis y protección. Los autores discuten que las bractéolas deben contribuir significativamente en el desarrollo del gran número de semillas pequeñas y consecuentemente en el enorme éxito ecológico que presentan los amarantos, muy especialmente las malezas. Sin embargo, esta hipótesis necesita ser verificada y se debe establecer la contribución de las bractéolas a la fotosíntesis. 18   

La protección mecánica de las flores y de los frutos en contra de los herbívoros es obvia a partir de las bractéolas espinosas en Amaranthus. Parece existir una correlación entre la presencia de las bractéolas espinosas y la dehiscencia de los frutos: las especies que presentan frutos dehiscentes tienen bractéolas espinosas mientras que especies con frutos indehiscentes presentan generalmente bracteólas membranosas o folíaceas. En este estudio se concluye que la estructura de las bractéolas puede ser importante únicamente en el reconocimiento de los siguientes taxa: A. hybridus L. y A. powellii S Wats. A. powellii subsp. powellii y subsp. bouchonii (Tell.) Costea y Carretero y A. blitum agg. Otra investigación que realizan Costea y colaboradores (2001) con el mismo objeto de re-evaluar las relaciones taxonómicas se refiere al estudio de los aspectos anatómicos del pericarpo. Los objetivos de este estudio fueron los de evaluar el valor taxonómico de las características del pericarpo en los amarantos y conocer si esta estructura aporta perspectivas adicionales en los problemas taxonómicos ya discutidos. También analizan el mecanismo de dehiscencia y la nomenclatura de los carpelos de los frutos en los amarantos. La estructura del pericarpo es extremadamente simple, una estructura de 2-4 capas, consistente en epicarpo, mesocarpo y endocarpo. El epicarpo se encuentra en la epidermis y presenta paredes gruesas. El tamaño y forma de las células epidérmicas vistas en sección transversal son bastantes variables en especies que pertenecen al subgénero Amaranthus (=sección Amaranthus) y fuertemente uniformes en el género Albersia (= sección Blitopsis Dumort). De acuerdo con la anatomía del pericarpo los amarantos de grano (A. hypochondriacus, A. cruentus y A. caudatus) presentan un pericarpo estructuralmente más complejo que sus parientes silvestres (A. powellii, A. hybridus y A. quitensis). De esta manera A. hypochondriacus presenta un mesocarpo de dos capas mientras que su especie más estrechamente relacionada desde el punto de vista morfológico A. powellii tiene un mesocarpo de una capa. Lo mismo se aplica a A. caudatus y A. quitensis que además del mesocarpo diferente, exhibe características completamente diferentes. De igual manera A. cruentus y A. hybridus presentan caracteres anatómicos cualitativos y cuantitativos diferentes de los caracteres del pericarpo. A pesar de las diferentes hipótesis en la evolución de los granos de amaranto, estos hechos apoyan el hecho de no colocar a las especies cultivadas junto con sus parientes silvestres. En el grupo “hybridus” algunos autores (por ejemplo Townsend 1998) consideran los nombres de A. powellii y A. hybridus como sinónimos taxonómicos. Aún otros caracteres morfológicos pueden diferenciar 19   

estos taxa, la diferencia de la anatomía del pericarpo es una prueba adicional de su individualidad. En contraste entre A. hybridus y A. quitensis existe un obvio parecido estructural, apoyando la idea de una sola especie incluyendo ambos taxa (Coons 1978; Costea et al. 2001a). MECANISMO DE LA DEHISCENCIA DEL FRUTO Y EL PATRÓN DE ARRUGAMIENTO Ambos frutos dehiscentes (irregulares o circunsísiles) en Amaranthus se originaron del mismo tipo de carpelo el sincárpico, dos o tres carpelos, con el gineceo compuesto de un solo carpelo libre y unilovulado. En otras palabras no existe diferencia entre el ovario de los frutos dehiscentes e indehiscentes. La dehiscencia circunsísil es el resultado e otros elementos adicionales: A) Una banda de células meristemáticas se diferencian en la región mediana del ovario. Esta zona constituirá una región mecánica de debilidad a lo largo del pericarpo que provocará ruptura produciendo dehiscencia. B) Las células maduras del endocarpo adquieren un grosor especial en el interior, y en una menor extensión en las paredes radiales mientras que las paredes tangenciales permanecen delgadas. C) Los frutos se secan al llegar a la madurez. D) Desarrollo de la semilla dentro de la cavidad del ovario y la presión ejercida por las flores y frutos vecinos. Si las dos primeras condiciones estructurales no se llevan a cabo, el fruto siempre es indehiscente. Si no se diferencia la línea débil el fruto se abrirá irregularmente o permanecerá indehiscente. Si el área de debilidad existe pero las células del endocarpo presentan paredes gruesas, el fruto permanecerá indehiscente (aún cuando la línea de dehiscencia es visible) o tendrá dehiscencia circunsísil. El patrón de arrugamiento de los frutos es la consecuencia de la interacción entre la arquitectura total del pericarpo en combinación con el secado. El carácter de dehiscencia-indehiscencia involucra probablemente dos o pocos genes Mendelianos (revisados por Brenner et al. 2000). El carácter indehiscente es un objetivo muy importante en los programas de fitomejoramiento de los amarantos de grano debido a la pérdida de las semillas. Con respecto a este tema algunos resultados se han obtenido. El carácter 20   

indehiscente ha sido transferido de A. powellii (PI 572261) a A. cruentus y A. hypochondriacus usando las técnicas tradicionales de mejoramiento. EL FRUTO DEL AMARANTO Y SU SIGNIFICADO TAXONÓMICO Estos nuevos datos obtenidos por este grupo de trabajo plantean dos preguntas: ¿cual es el tipo de fruto en amaranto y cual es el significado de la dehiscencia para la taxonomía del género?. El fruto indehiscente es llamado “utrículo” en la literatura americana o aquenio en la europea. El fruto circunsísil es comúnmente llamado “pixidio” o algunas veces cápsula (Townsend 1988) o “cápsula de una sola semilla” (Stace 1991). La condición irregular dehiscente de alguna manera no se nombra pero se le considera una desviación de los tipos anteriormente mencionados. El problema es que en Amaranthus el gineceo no presenta variación y las diferencias anatómicas entre los frutos indehiscentes y circunsísiles son extremadamente pequeñas. Con base en la ontogenia y la organización estructural del pericarpo, los dos “tipos” de frutos en Amaranthus son únicamente variantes funcionales de un solo tipo de fruto. Sin embargo, no es fácil escoger términos para los frutos de amaranto. En Amaranthaceae y Chenopodiaceae muchos géneros tienen frutos dehiscentes irregulares. Algunas veces se observan todos los intermediarios entre frutos dehiscentes irregulares y los frutos circunsísiles. El mismo intervalo de frutos circunsísiles, irregularmente dehiscentes y frutos indehiscentes se presenta en diferentes poblaciones de A. hybridus en México (Costea et al. 2001a). En tales situaciones, la dehiscencia circunsísil puede ser considerada más como una tendencia que como un carácter constante. Algunas especies que usualmente presentan frutos circunsísiles (A. powellii, A hybridus, A. retroflexus y A. albus) pueden presentar frutos irregularmente dehiscentes e indehiscentes hasta en la misma planta (Tucker y Sauer 1958; Costea et al. 2001 a). En contraste especies con frutos indehiscentes nunca producen plantas con frutos circunsísiles o irregularmente dehiscentes. Como señala Cronquist (1988), las ventajas de la dehiscencia circunsísil son obscuras ya que el fruto entero puede ser una sola unidad de dispersión. No existe una aparente correlación entre el fruto dehiscente e indehiscente y el éxito de varias especies de amaranto como malezas. Las especies con frutos dehiscentes son malezas muy nocivas (por ejemplo A. retroflexus, A. hybridus, A. powellii y A. palmeri), pero lo mismo es cierto con frutos indehiscentes (por ejemplo A. viridis y A. blitum).

21   

El carácter de dehiscencia puede ser significativo a nivel infraespecífico. Por ejemplo Costea et al. 2001a proponen a A. bouchonii como una subespecie de A. powellii. Las dos variantes de A. powellii en Europa tienen diferentes ecologías: subsp. bouchonii se encuentra principalmente a lo largo de los bancos de los ríos como pioneros mientras que subsp. powellii es una maleza ruderal o agreste. Las semillas de subsp. buchonii pueden ser dispersadas por el agua a distancias más grandes que la subsp. powellii porque los espacios intercelulares extensivos presentes en el pericarpo le permiten flotar. A manera de conclusión las características estructurales del pericarpo permiten apoyar el reconocimiento separado de los amarantos cultivados de sus parientes silvestres. Los caracteres anatómicos del pericarpo pueden complementar las características morfológicas descritas por Costea et al. (2001a ) en la identificación de las especies de Amaranthus. El carácter de dehiscencia que se encuentra en especies estrechamente relacionadas (A. powellii y A. bouchonii) puede ser significativo únicamente a nivel infraespecífico. Sin embargo, como el género contiene muchas especies se necesita examinar más colectas para poder llega alguna conclusión. TIPOS, GRUPOS MORFOLÓGICOS O RAZAS Debido a la variabilidad que existe dentro de cada una de las especies para grano, ha sido necesario hacer subdivisiones. Sauer (1950) subdividió a A. hypochondriacus en tres razas: común. Arizona y aberrante; para A. cruentus distinguió la común y la Mexicana. Kauffman y Reider (1984) mencionan para A. hypochondriacus los tipos Nepal, Mercado, Mixteco, Azteca y Picos; para A. cruentus, el Mexicano, Africano y Guatemalteco; para A. hybridus el Prima y para A. caudatus el sudamericano y edulis. Esta última clasificación es la que se ha venido utilizando por mucho tiempo. Cabe precisar que los nombres de A. hypochondriacus tipo Azteca y A. hypochondriacus tipo Mixteco fueron sugeridos por Espitia en Chapingo, México, para diferenciar las poblaciones de A. hypochondriacus procedentes del D.F., Estado de México, Tlaxcala y Puebla (tipo Azteca), de poblaciones procedentes del Estado de Oaxaca (tipo Mixteco). Los nombres aluden a las civilizaciones que florecieron en estos sitios durante la época precolombina (Espitia, 1986). Algunas poblaciones que no se ajustan a esta clasificación debido a que representan nuevos tipos de grano o variación debida a hibridaciones. En 1992, Kauffman propuso el término de grupos morfológicos o tipos. En los campos 22   

experimentales del Centro de Investigaciones de Rodale se sembraron accesiones de especies con semillas de color claro (A. caudatus, A. cruentus y A. hypochondriacus) observándose similitudes y diferencias entre características fenotípicas muy obvias, así como la respuesta que tuvieron a la longitud del día. Las accesiones que presentaron características similares se consideraron como un "grupo morfológico". De esta manera se agrupó la variabilidad en base a caracteres morfológicos como altura de planta, tamaño de la inflorescencia principal, patrón de ramificación, flores pistiladas por glomérulos y características fenológicas como días a floración y días a madurez. Los grupos morfológicos representan una parte del espectro de la variación genética dentro de cada especie. Las accesiones dentro de un grupo realmente son "landraces", en el sentido de Hoyt (citado por Kauffman, 1992), es decir son razas locales o complejos del cultivo adaptadas a diferentes condiciones ambientales y culturales, se han desarrollado mediante selección natural y artificial en sistemas de cultivo primitivos (Kulakow y Jain 1987; Espitia, 1991; Kauffman 1992 y Espitia, 1992). Estas se encuentran totalmente adaptadas a las influencias de los humanos y del medio donde se desarrollan. Espitia (1994b) propuso que los tipos de grano o grupos morfológicos representan una parte del espectro de la variación genética dentro de las especies. Las accesiones dentro de un grupo morfológico pueden ser consideradas como variedades nativas; éstos son individuos domesticados de reproducción sexual con características que les permiten ser distinguidos de otros grupos. Consecuentemente, la designación más apropiada para los tipos de grano es el de raza. Cada raza tiene una distribución definida y ha sido desarrollada bajo diferentes condiciones agroclimáticas que hacen que la evolución de cada una de ellas sea diferente (Espitia, 1994). Molina (1995) estudia el patrón de variación isoenzimática en las principales razas cultivadas de amaranto de grano con las razas Edulis y Sudamericana de Amaranthus caudatus, las razas Guatemalteca, Mexicana y Africana de A. cruentus y las razas Azteca, Mixteca, Mercado, Nepal y "Spike" de A. hypochondriacus, analizando un total de 21 isoenzimas (30 loci) en un total de 790 individuos de 79 accesiones. El polimorfismo detectado dentro de las razas fue muy bajo (de 0.00 a 0.05). En este trabajo Molina presenta los resultados de un análisis de diversidad genética (Nei) por raza y por locus, encontrando poca variación genética dentro de las razas: la diversidad por raza (H r ) fluctúa entre 0.00 y 0.06. El autor concluye que existe poca diferenciación genética; las distancias genéticas son muy cercanas a cero y los resultados muestran que en términos de isoenzimas, no es posible distinguir diferentes razas cultivadas de grano. 23   

En este trabajo se considera que existen suficientes diferencias de tipo morfológico para identificar razas geográficas. Sin embargo, faltan todavía por realizarse más estudios genéticos y de biología molecular con materiales mexicanos para poder comprobar esta hipótesis. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES. Amaranthus hypochondriacus (Syn. A. leucocarpus S. Watson) La denominación de esta especie ha sufrido muchos cambios en el transcurso del tiempo, se le ha conocido con los siguientes nombres: A. frumentaceus, A. anardan, A. hybridus var. Erysthostachys, A. leucocarpus y A. leocospermus: el nombre que actualmente es más aceptado es el que en 1753 le dio Linneo que es A. hypochondriacus (Sauer, 1950, 1967; Singh, 1961). Plantas anuales, herbáceas. Tallo simple o ramificado, alcanzan alturas de hasta tres metros. Hojas simples, alternas, elípticas u ovado-oblongas, ápice agudo acuminado y base cuneada o aguda. Inflorescencia de gran tamaño muy densa, erecta y espinosa con espigas y panículas laterales. Flores pentámeras, tépalos ligeramente curveados y más largos que los tépalos de las otras especies para producción de grano. Semillas de color blanco, dorado, café y negro. Esta especie también es utilizada como ornamental por sus inflorescencias que son muy vistosas (Grubben y Sloten, 1981). Amaranthus hypochondriacus Azteca Esta raza incluye las plantas de mayor tamaño del género, alcanzan hasta 3 m de altura, su ciclo biológico es tardío (170 días en Chapingo, Estado de México); su tallo es verde con estrías de color púrpura, las hojas son elípticas y de diversos colores. Cada planta tiene entre 40 y 50 hojas primarias. La inflorescencia puede alcanzar hasta un metro de longitud (de 0.6 a 1.2 m), cada una con 5 a 6 ramas, su color puede ser verde, rosa, rojo y púrpura; presenta un promedio de 80 a 150 panículas erectas; cada una con 5 a 13 ramas; el glomérulo tiene un promedio de 30 flores pistiladas. Las brácteas son largas y puntiagudas mayores que el utrículo; por lo que la inflorescencia puede producir un efecto espinoso al tacto. La caída de la semilla a la madurez en esta raza es muy baja, siendo de color blanco, marrón o negro y es de tamaño medio a grande, se pueden producir más de 100 g de semilla por planta, por lo que es considerada como la de mayor potencial de rendimiento. Es originaria de las partes altas de Tlaxcala, Puebla, México y Distrito Federal en México, donde es cultivada especialmente para la producción de grano y se cultiva en las zonas de clima templado como: Tulyehualco, Distrito Federal, San Miguel del Milagro, 24   

Tlaxcala y algunas zonas aledañas a los volcanes en los estados de Tlaxcala y Puebla. Es sensible al fotoperíodo. En condiciones de 40° latitud Norte, Pennsylvania, EE.UU., el ciclo biológico es muy tardío y en la mayoría de los casos no se completa. Este tipo presenta los menores grados de ramificación lateral (Kauffman y Reider, 1984; Weber el al., 1985; Espitia, 1986; Espitia, 1987; Espitia, 1992a; Espitia, 1992b; Espitia, 1994). Amaranthus hypochondriacus Mercado Esta raza para grano incluye algunas de las formas más interesantes para el desarrollo de variedades mejoradas. Tiene buena calidad para industrialización y muy buen potencial de rendimiento. Es originaria de México, principalmente en las regiones subtropicales de Morelos y Puebla donde es cultivada para la producción de grano. Las plantas de esta raza alcanzan una altura en la madurez de hasta 2 m, su ciclo biológico dura unos 140 días en latitudes de 19°; por lo general presenta tallos y hojas de color verde, las hojas son de forma elíptica. Cada planta llega a tener entre 20 y 35 hojas primarias. La inflorescencia central mide alrededor de 60 cm de longitud y presenta de 42 a 75 panículas erectas y cada una tiene 3 a 9 ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 44 flores pistiladas. Las brácteas son más cortas que el utrículo y de ápice obtuso por lo que resulta ser suave al tacto. Desarrolla numerosas ramificaciones laterales y adquiere una apariencia arbustiva, sobre todo a bajas densidades de población. Las semillas son blancas, doradas y raras veces negras. La raza Mercado no se encuentra pura, se le encuentra mezclada con la raza Mexicano en las regiones productoras de Morelos y Puebla, ubicadas en la zona de transición ecológica o tropical. Esta raza es sensitiva al fotoperiodo (Kauffman y Reider, 1984; Weber el al., 1985; Espitia, 1986; Espitia, 1987; Espitia, 1992a; Espitia, 1992b; Espitia, 1994). Amaranthus hypochondriacus Mixteco Esta raza es utilizada como grano y es originaria de los estados de Oaxaca y Michoacán en México. Es muy similar a la Azteca pero tarda más tiempo en madurar, de 180 a 220 días, las ramificaciones de la inflorescencia son más delgadas en la raza Mixteco. Alcanza hasta 3 m de altura. La inflorescencia presenta de 100 a 170 panículas erectas y cada una tiene de 5 a 27 ramas. Los glomérulos están formados por un promedio de 18 flores pistiladas. Las brácteas son más largas que el utrículo. Las semillas son blancas o marrón oscuro y el tamaño es de chico a mediano. Esta raza es muy sensible al fotoperíodo (Espitia, 1992a; Espitia, 1992b; Weber y Kauffman, 1990; Kauffman y Reider, 1984). 25   

Amaranthus hypochondriacus Nepal Esta raza tiene una amplia variabilidad, es cultivada para la producción de grano en la India y Nepal, poblaciones nativas de esta raza tienen un alto potencial de rendimiento en lugares de bajas latitudes. En México, esta raza ha tenido buena adaptación; sus plantas alcanzan de 0.8 a 2.2 m altura, maduran en 135 días aproximadamente en bajas latitudes y presentan poca ramificación lateral; aunque existen colectas más precoces que maduran en 110 días, algunas no presentan ramificaciones. Las hojas son de forma elíptica y pueden ser de color verde, amarillo, rosa, rojo o púrpura. La inflorescencia es de tamaño intermedio alcanzando hasta 0.8 m de longitud y de color variable, las hay verdes, amarillas, doradas, salmón, rosas, rojas o púrpuras. La inflorescencia central puede alcanzar de 36 a 56 panículas erectas, cada una con 1 a 4 ramas. Los glomérulos presentan 18 un promedio de 47 flores pistiladas. Las brácteas son generalmente más largas que el utrículo, sin embargo en algunas accesiones son más cortas. La raza Nepal produce muy buen rendimiento; sus semillas son de buena calidad y de color blanco, dorado, marrón o negro; la caída de la semilla es de ligera a moderada. Es sensible al fotoperíodo. (Kauffman y Reider, 1984; Weber et al., 1985; Espitia, 1986; Espitia 1987; Espitia, 1994). Amaranthus hypochondriacus Picos Esta raza es originaria de Nepal y de la India, las poblaciones nativas de esta raza se cree que son segregaciones de la raza Nepal, las plantas son ramificadas y tienden a acamarse, dado que el tallo no soporta la inflorescencia, esta raza incluye las plantas de menor altura de la especie A. hypochondriacus con una altura de 0.7 a 1.7 m. La inflorescencia tiene forma de largos dedos y tiende a ser espinosa, ya que las brácteas son más largas que el utrículo. La caída de la semilla es moderada. Algunas de estas poblaciones de esta raza presentan características muy interesantes para variedades especiales para zonas de baja precipitación y para variedades de cosecha mecánica. Esta raza es sensitiva al fotoperiodo. Amaranthus cruentus Esta especie también ha sido conocida con la sinonimia de A. sanguineus L. (1763), A. paniculatus L. (1793), y A. speciosus Sims (1821) pero, la más utilizada en la actualidad es el que Linneo le dio en 1759, A. cruentus (Sauer, 1950, 1967; Singh, 1961). Amaranthus cruentus es una planta herbácea de crecimiento erecto; alcanza hasta 2 m de altura; generalmente es menor que A. hypochondriacus, su tallo es simple y en ocasiones ramificado. Las hojas son elípticas, rombo ovatinadas u ovato lanceoladas con el ápice agudo, obtuso o 26   

acuminado y la base cuneada o aguda. La inflorescencia cuando está completamente desarrollada presenta en la parte inferior espigas suaves y laxas y en la parte superior panículas. Las brácteas son pequeñas, con una punta delgada que se extiende más allá de las láminas, pero nunca tan largas como las ramificaciones del estilo; sin embargo, en algunas ocasiones sobrepasan los tépalos. Las flores presentan 5 tépalos rectos, oblongos u oblongos-obovatinados con ápices agudos; los tépalos internos son más cortos que los externos. El utrículo es circuncísil con un ápice en forma de torre. Las ramificaciones del estilo son delgadas y erectas. Las semillas pueden ser negras, marrón, blancas o amarillas. Los colores claros son los que se utilizan para la producción de grano, mientras que las plantas que presentan semillas de color obscuro son utilizadas como verduras u ornato (Grubben, 1976; Grubben y Sloten, 1981; y Feine, 1979). Amaranthus hypochondriacus Sudamericana Esta raza es originaria de la zona andina de Sudamérica, principalmente Perú y Bolivia, aunque se extiende hasta el norte de Chile, Argentina Y Ecuador, donde es cultivado para al producción de grano. Las plantas de esta raza son de 1.2 a 2.8 m de altura, y ramifica a bajas densidades. La inflorescencia puede ser erecta o decumbente con 45 a 106 panículas, las cuales tienen de 1 a 5 ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 45 a 106 panículas, las cuales tienen de 1 a 5 ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 59 flores pistiladas. Las brácteas son más cortas que el utrículo. La caída de la semilla es moderada. La semilla es blanca, dorada, café y rosa (blanca con un aro rosa): El tamaño de la semilla es de medio a grande. Esta raza es sensitiva al fotoperiodo. Amaranthus cruentus Mexicano Esta raza es la que ha demostrado tener mayor potencial para cultivo de grano en los Estados Unidos. Es la que tiene mayor potencial para la formación de variedades mejoradas para altas latitudes debido a su respuesta al fotoperiodo. Se originó en México en las zonas cálidas de Morelos, Puebla y Guerrero, lugares donde ahora se le cultiva. La plantas de esta raza alcanzan una altura de 1.5 a 2.5 m; en clima templado el ciclo biológico dura alrededor de 145 días, pero en clima cálido dicha duración se reduce hasta 85 días. Las hojas son rómbicas de color verde, dorado, rosa, rojo o púrpura. Presenta inflorescencias laterales en la parte superior del tallo y una inflorescencia apical dominante; la cual tiene de 36 a 56 panículas semicolgantes, cada una con 1 a 3 ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 50 flores pistiladas. Las brácteas son más cortas que el utrículo, tienden a ser más cortas que las que presenta la raza Mercado. Las 27   

inflorescencias pueden ser de color verde, dorado, rosa, rojo, púrpura o variegadas; las brácteas de las flores son muy cortas, lo que da suavidad a la inflorescencia. Las semillas son blancas y en raras ocasiones negras y de tamaño medio a grande. Esta raza es poco sensitiva al fotoperiodo. (Kauffman y Reider, 1984; Weber et al., 1985, Espitia, 1986; Espitia, 1987; Espitia, 1994). Amaranthus cruentus Guatemalteca Esta raza es originaria de Guatemala y el Sureste de México, es cultivada para grano, algunas plantas semicultivadas son usadas como plantas de ornato o como verdura. La planta típica de esta raza alcanza una altura de 1.5 a 2 m y presenta ramificaciones sobretodo en la parte superior del tallo. Tiene una inflorescencia principal pequeña y otras tres o más en la parte superior del tallo. La inflorescencia principal tiene de 46 a81 panículas semicolgantes cada una de 4 a 14 ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 32 flores pistiladas. Las brácteas son más cortas que el utrículo. La caída de la semilla por dehiscencia es de moderado a severo. Las semillas son negras, cafés y blancas de tamaño pequeño a mediano. Esta raza es de maduración precoz a media, ligeramente más precoz que la raza mexicana. Es poco sensitiva al período. Amaranthus cruentus Africana Las plantas de esta raza son utilizadas como verdura en el este de África, hay accesiones que pueden ser útiles en el mejoramiento genético para grano por su precocidad y su baja estatura. Esta raza tiene una altura de planta de 0.6 a 2 m, ramifica a bajas densidades. La inflorescencia apical no es la que produce la mayor cantidad de semilla. La inflorescenica principal tiene de 31 a 104 panículas, cada una de ellas con 5 a 10 ramas. Los glomérulos tienen un promedio de 15 flores pistiladas. Las brácteas son más cortas que el utrículo. La semilla de la mayoría de las poblaciones nativas es negra. Esta raza no es muy sensitiva al fotoperiodo. Amaranthus caudatus Dentro de las sinonimias de esta especie tenemos A. sanguineus L. en 1763 A. caudatus L. var. alopecurus en 1849, A. mantegazzianus Presserini en el año de 1865 y A. edulis Spegazzini en 1917 (Sauer, 1950, 1967 y Singh, 1961). Esta especie se originó como un cultivo para producción de grano en la región andina probablemente por domesticación de A. quitensis. Al igual que el resto de las especies para producción de grano A. caudatus presenta una amplio espectro en cuanto a color y forma de planta, sin embargo, esta especie presenta algunas variaciones en cuanto a estructura de 28   

inflorescencia y color de semilla que no se presentan en las otras especies, como es el caso de la inflorescencia en forma de cauda y las semillas color marfil con los bordes rojos (Sauer, 1967). Es una planta herbácea anual, con un tallo escasamente ramificado, llega a alcanzar hasta 2 m de altura. La forma de sus hojas es muy variable, las hay elípticas; ovatinadas; lanceoladas o romboovatinadas con el ápice agudo u obtuso y la base cuneada. La inflorescencia normalmente es laxa, con panículas o espigas extremadamente largas y colgantes con una apariencia glomerular que es distintiva de esta especie, debido precisamente a que los glomérulos son grandes y muy espaciados, ocasionalmente se parece a A. cruentus. Las brácteas son cortas, más cortas aún, que las ramificaciones del estilo, con láminas anchas y con una nervadura central delgada. La flor de esta especie presenta 5 tépalos, anchos, a menudo sobrepuestos y fuertemente encurvados. Los tépalos externos son obovatinados y más largos que los internos, estos últimos son espatulados con ápices mucronados u obtusos. El utrículo es circunsésil. Las ramificaciones del estilo están muy esparcidas y se juntan en la base que tiene la apariencia de una silla de montar. Las semillas son blancas, con bordes rojos ó rosas y negras. Las plantas con semilla de color claro son las que se utilizan para la producción de grano (Grubben, 1976; Grubben y Sloten, 1981 y Feine, 1979). Amaranthus edulis Como se mencionó anteriormente, aún existe algo de controversia sobre la situación de A. edulis; puede ser considerada como una especie o como una variedad botánica de A. caudatus. Es bastante interesante debido a que presenta crecimiento determinado, característica que puede ser muy importante en un programa de mejoramiento genético (Singh, 1961). La inflorescencia de A. edulis presenta ramificaciones que terminan en una flor estaminada muy peculiar, debido a que es heptámera o nonámera y las que no son terminales presentan la estructura normal (pentámeras). Las características de las flores pistiladas no difieren mucho de las de A. caudatus. Los tépalos son cortos y menos curveados, mientras que las ramificaciones del estilo son erectas (Sauer, 1967). Las semillas son de tamaño medio a grande. Es muy susceptible a enfermedades de la raíz. Es originaria de noroeste de Argentina, es cultivada para grano en las provincias de Jujuy y Salta. Amaranthus hybridus Esta especie es muy importante debido a que actualmente se está utilizando en programas de mejoramiento genético (Kauffman, 1981) para tratar de aprovechar algunas características como precocidad y altura de la planta. 29   

A. hybridus es nativa de las regiones templado-húmedas del este de los Estados Unidos, México, Centroamérica y la parte norte de Sudamérica. En esta región es una maleza muy común. Crece hasta 2.5 metros de altura y presenta ramificación. Las hojas son muy variables, ovadas, lanceoladas, elípticas, ovaladas, oblongas o rómbicas con puntas agudas, obtusas o acuminadas. La inflorescencia es más bien laxa con muchas espigas laterales. Las brácteas son dos veces más largas que los tépalos y exceden las ramificaciones del estilo en longitud. Los tépalos son ligeramente recurvados, más pequeños que el utrículo, los internos son ligeramente obovados con puntas agudas. El utrículo se estrecha en una torre en el ápice. Las ramificaciones del estilo son erectas y se reúnen en una hendidura profunda en la base. Las semillas son de color oscuro (Williams y Brenner, 1995). Amaranthus hybridus Prima Las accesiones dentro de esta raza son de estatura baja con una inflorescencia que nace en las axilas foliares, casi desde el nivel del suelo. Es originaria de Centro y Norteamérica. Las inflorescencias son espinosas debido a que las brácteas son más largas que el utrículo. Las semillas son negras y de tamaño pequeño a mediano y de tamaño pequeño a mediano. Sangorache Esta raza es originaria de Sudamérica, predominantemente del Ecuador en donde es utilizada como colorante. Se cree que esta raza es producto de la hibridación de formas silvestres y cultivadas. A la madurez esta raza puede alcanzar de 1.5 a 2.5 m de altura. Es de semilla negra. VARIEDADES MEJORADAS EN MÉXICO Amaranto de Alto Rendimiento para Valles Altos Nutrisol Es una variedad mejorada de alto rendimiento. Se obtuvo mediante evaluación de colectas y selección masal estratificada en la colecta 666 originaria de San Miguel del Milagro, Tlaxcala pertenece a la raza azteca de la especie Amaranthus hypochondriacus L. Se caracteriza por presentar pigmentación en la raíz, en el hipocotilo y en el tallo. La inflorescencia es de crecimiento indeterminado con ramificaciones largas, las flores tienen brácteas largas por lo que presentan un tacto espinoso a la madurez. La semilla es de color blanco marfil y ligeramente aplanada. Es una variedad de ciclo vegetativo 30   

tardío, la madurez fisiológica ocurre en promedio en 175 días, esta variedad es de porte alto y su altura varía de 165 a 250 cm según el manejo agronómico del cultivo. Los beneficios que presenta son un mayor rendimiento del grano, una madurez intermedia, uniformidad en madurez, uniformidad en altura de planta, aptitud para la cosecha mecánica y adaptación a diferentes ambientes. La variedad Nutrisol tiene buena capacidad de reventado, por lo que puede ser utilizada en la elaboración de dulces y cereales. En harinas se puede utilizar en la elaboración de concentrados proteínicos, atole, leche etc. El ámbito de aplicación son los Valles Altos de los estados de Hidalgo, Estado de México, Puebla y Tlaxcala, comprendidos en la zona templada con altura mayor a 2240 msnm y con precipitaciones de 350 a 800 mm. Tiene buen comportamiento en regiones semitropicales como Guanajuato, Morelos y Querétaro. Variedad Precoz para Valles Altos apta para Cosecha Mecánica. ROJITA Es una variedad mejorada de amaranto de ciclo vegetativo corto. Se obtuvo mediante evaluación de colectas y selección masal estratificada en la colecta 78S-125 originaria de Nepal; pertenece a la raza Nepal de la especie Amaranthus hypochondriacus L. Se caracteriza por presentar pigmentación en la raíz y en el hipocotilo; el follaje y el tallo son verdes. La inflorescencia es de crecimiento indeterminado con ramificaciones largas, las flores tienen brácteas largas, por lo que presenta un tacto espinoso a la madurez. La semilla es de color marfil y ligeramente aplanada. Es una variedad de ciclo vegetativo corto, la madurez fisiológica ocurre en promedio en 105 a 126 días, es de porte bajo, su altura varía de 90 a 120 cm, según el manejo agronómico del cultivo. Los beneficios que presenta son una madurez precoz, uniformidad en madurez, uniformidad en altura de planta, aptitud para cosecha mecánica y potencial para zonas de baja precipitación. La variedad rojita por su excelente capacidad de reventado puede ser utilizada en la elaboración de dulces y cereales. En harinas se puede utilizar en la elaboración de concentrados proteínicos, atole, leche, etc.

31   

El ámbito de aplicación son los valles altos de los estados de Hidalgo, Estado de México, Puebla y Tlaxcala, comprendidos en la zona templada con altura mayor a los 2240 msnm y con precipitaciones de 350 a 800 mm. Tiene buen comportamiento en regiones semitropicales como Guanajuato, Morelos y Querétaro. Primera variedad Mejorada apta para Cosecha Mecánica Revancha Es la primera variedad mejorada de amaranto en México. Se obtuvo mediante evaluación de colectas y selección masal estratificada en la colecta 153-5, originaria de Amilcingo, Morelos pertenece a la raza Mercado de la especie Amaranthus hypochondriacus L. Se caracteriza por que sólo presenta pigmentación en la raíz, en el hipocotilo y en la base del tallo, el resto de la planta es de color verde. La inflorescencia es de color indeterminado con ramificaciones cortas, las flores tienen brácteas cortas, por lo que presentan el tacto espinoso como las variedades criollas. La semilla es de color blanco marfil y ligeramente aplanada. Es una variedad de ciclo vegetativo intermedio, la madurez fisiológica ocurre en promedio en 130 días, esta variedad es de porte intermedio, su altura varía de 101 a 162 cm, según el manejo agronómico del cultivo. Los beneficios que presenta son un alto rendimiento de grano, uniformidad en la madurez, uniformidad en altura de planta, sustentabilidad de cultivo y aptitud para la cosecha mecánica. La variedad Revancha tiene buena capacidad de reventado por lo que puede ser utilizada en la elaboración de dulces y cereales. En harinas se puede utilizar en la elaboración de concentrados proteínicos, atole, leche etc. El ámbito de aplicación son los valles altos de los estados de Hidalgo, Estado de México, Puebla y Tlaxcala, comprendidos en la zona templada con altura mayor a los 2240 msnm y con precipitaciones de 350 a 800 mm. Tiene buen comportamiento en regiones semitropicales como Guanajuato, Morelos y Querétaro. ESTRUCTURA FLORAL Y POLINIZACIÓN Como se mencionó anteriormente el género Amaranthus esta dividido en don secciones: Amaranthus y Blitopsis en la primera de las cuales se encuentran las especies para producción de grano; que se caracterizan por su inflorescencia terminal de gran tamaño y varios colores; sus 32   

flores usualmente pentámeras y por la dehiscencia de su utrículo que normalmente es circunsésil (Sauer, 1950; Feine et al., 1979 Pal, 1972). La estructura floral básica para ambas secciones es una cima difásica comúnmente llamada glomérulo, cada uno de los cuales consta de una flor estaminada rodeada de un número definido de flores postiladas. Cientos de glomérulos se encuentran dispuestos sobre un eje sin hojas sobre una compleja panicular (Sauer, 1950; Feine et al., 2979 y Kauffman, 1981). Al respecto Kauffman (1981) reporta que Feine en el mismo año, en sus estudios morfológicos encontró que cada glomérulo consta de tres a seis flores, con una flor estaminada rodeada de varias flores postiladas. Ocasionalmente un glomérulo suele presentar únicamente flores postiladas. Por su parte Pal (1972a) menciona que un glomérulo (cima difásica) es la unidad básica de la inflorescencia, en el cual la primera flor se encuentra en el final de una ramificación y en base, sobre un lado, se desarrollan dos ramas secundarias y la segunda y tercera flor. Ambas flores son terminales en las ramificaciones secundarias, y en su base se desarrollan las siguientes dos flores y este proceso continúa hasta que la planta madura. El desarrollo de un dicásio es muy simétrico en algunas especies, como A. caudatus y A. edulis donde el carácter difásico es mantenido hasta el final. Sin embargo en otras especies la ramificación difásica cambia gradualmente hacia el tipo monobásico. La apariencia globular de los glomérulos individuales que se ve en A. caudatus y A. edulis se debe a que la ramificación difásica se mantiene. En otras especies como A. hypochondriacus, A. hybridus, A. cruentus, A. dubius y algunos híbridos, debido a dos ó tres dicotomías sucesivas, se forman cuatro u ocho ramas. Sin embargo, debido a ramificaciones monobásicas repetidas resultan cuatro u ocho ramas que semejan dedos (Pal 1972a). En cada glomérulo, las flores postiladas abren, exponiendo sus estigmas receptivos antes que la flor estaminada madure (Sauer 1950). El polen disponible no proviene de la flor estaminada del mismo glomérulo, sino de las flores estaminadas de otros glomérulos (Kauffman 1981). A este respecto Pal (1972a) señala que todas las especies monóicas de la sección Amaranthus que el estudió exhibieron protoginea, y la estructura de sus inflorescencias asegura la polinización cruzada y señala que el género Amaranthus presenta tres tipos de polinización: el de polinización cruzada obligada y el de polinización cruzada relativamente alta en plantas 33   

monóicas de la sección Amaranthus y el de autopolinización relativamente alta en miembros de la sección Blitopsis. Jain et al. (1982), estudiaron el porcentaje de cruzamiento en las especies A. hypochondriacus, A. cruentus y A. caudatus y encontraron que existe mucha variación en cuanto a los niveles de cruzamiento, variando desde 5 a 30 %. Hauptli y Jain (1984b) encontraron que el rango de cruzamiento es muy amplio, entre 10 y 50 %. Lo cual concuerda con Walton 1968 que encontró valores de cruzamiento desde 15.7 y 34.9% en A. caudatus además señala que la polinización del amaranto se efectúa por medio del viento. Pal (1972a), señala que la polinización del amaranto se lleva a cabo principalmente por el viento, aunque se ha observado que esporádicamente las inflorescencias de este son visitadas por abejas. GENÉTICA DEL AMARANTO Los cromosomas del género Amaranthus son muy pequeños y por lo tanto se dificulta su conteo. Debido a esto ha existido un poco de discrepancia en cuanto al número cromosómico de las especies para producción de grano, así por ejemplo Takagi (1933) y Murray (1938) reportan dos grupos de especies, uno con un número cromosómico de 32 y otro con 34 (Sauer, 1950). Singh (1961) hace un listado de algunas especies del género Amaranthus y reporta que A. caudatus y A. cruentus tienen un número cromosómico de 32 y 34 además considera a A. caudatus, A. edulis y A. mantegazzianus como especies diferentes. En reportes más recientes se menciona que: A. hypochondriacus, A. caudatus y A. hybridus tienen un número cromosómico de 32 y el de A. cruentus es de 34 (Pal, 1972b; Khoshoo, 1972). El interés que ha despertado el amaranto, ha provocado que se inicien diferentes estudios sobre la genética del mismo. Las áreas en las que se han centrado estos estudios son: la hibridación interespecífica, expresión del sexos, poliploidía (Feine et al., 1979) y se ha iniciado también estudios sobre la herencia de algunos caracteres. Se ha reportado que existe hibridación entre varias especies del género, ademas se menciona que no se ha tenido éxito en cruzas entre especies de la sección Amaranthus y especies de la sección Blitopsis (Khoshoo y Pal, 1972; Pal y Khoshoo, 1972a, 1973b).

34   

Se menciona que en cruzas interespecíficas dentro de la sección Amaranthus en algunos casos los híbridos F1 son estériles (Sauer, 1955, 1957; Pal y Khoshoo, 1973b) sin embargo, también se tienen reportes donde la F2 y generaciones subsecuentes son completamente fértiles (Pal, 1972b; Pal y Khoshoo, 1973). Se ha encontrado que en forma natural también ocurre la hibridación interespecífica (Sauer, 1957). Se ha encontrado que al menos la mitad de las especies del género están involucradas y es precisamente éste, uno de los factores que han causado la amplia variación dentro de las especies y la consecuente complejidad en la taxonomía del género Amaranthus. Se tuvo un programa de mejoramiento genético en Rodale Research Center (RRC), en el cual se contempló la hibridación interespecífica e intraespecífica con objetivos bien definidos, entre los que se puede mencionar el secado uniforme, resistencia a la caída de grano, precocidad, resistencia a insectos, hábito de crecimiento sin ramificación, rendimiento, etc. (Kauffman, 1981). Las semillas de amaranto son muy pequeñas, con 1000 a 1300 semillas por gramo. Aunque se ha venido seleccionando a través de los años para colores claros de semilla y para una mayor producción se semilla por planta, parece ser que la selección para mayor tamaño de semilla ha sido mínima. Motivados por esto Pal y Khoshoo (1977) citados por Feine et al. (1979), crearon una línea tetraploide, mediante tratamiento con colchicina de semillas de A. edulis. Los tetraploides fueron cortos, fuertes y presentaron menor acame, en comparación con sus progenitores diploides. Además las líneas tetraploides presentaron un incremento de dos veces y media en el peso de semilla. Los mismos autores reportan que obtuvieron poliploides de colchicina de A. edulus, A. hypochondriacus y A. caudatus. Los cuales presentaron hojas más pequeñas, anchas y gruesas que sus progenitores diploides. El hábito de floración monóica fue alterado, en A. edulis y A. hypochondriacus fueron encontradas plantas predominantemente masculinas mientras que, en A. caudatus se encontraron algunas plantas completamente femeninas. Por otra parte se reporta que la poliploidía no tuvo efectos adversos sobre el espectro de aminoácidos de la proteína de amaranto, por el contrario se notó un incremento en lisina en un tetraploide de A. edulis (Misra et at, 1971).

35   

En cuanto al estudio de la forma en que se heredan algunos caracteres se tiene que Kulakow, Hauptli y Jain (1985) estudiaron la herencia de seis características morfológicas, utilizando colectas de las especies A. cruentus, A. hypochondriacus y A. caudatus. El color de la cubierta de la semilla fue controlado por dos loci en A. hypochondriacus y A. caudatus segregando una proporción de 12:3:1 para las clases negro-amarillo-pálido y negro-café-pálido respectivamente. La característica de una mancha en forma de v fue controlado por dos genes dominantes epistáticos complementarios. El color rojo en plántulas de A. cruentus fue controlado por gene sencillo dominante. El color naranja de planta madura contra rojo, fue controlado con un locus dialélico y la distribución de la betacianina en el tallo, hojas e inflorescencia también fue controlada por un gene sencillo dominante. Los mismos autores proponen la simbología y nombres para estos loci, a continuación se hace un listado de los mismos. Simbolo

Nombre

P

Pálido

Y

Cubierta de semilla amarilla Cubierta de semilla café Plántulas rojas Naranja

Br R o LS

Hoja con mancha

Vm 1 Vm 2

Marca - V

Bd

Distribuidor de betacianina

Fenotipo Cubierta de semilla pálida; recesivo a cubierta negra (P); alelo epistático a Y y Br. Cubierta de semilla amarilla dominante sobre cubierta pálida (Y). Cubierta de semilla embrión amarillo; dominante sobre cubierta pálida (Br). Betacianina presente en las plántulas; dominante sobre plántulas verdes (R). Plántulas verdes que se tornan naranjas al madurar; recesivo sobre plántulas rojas (o). Mancha oscura oval sobre el centro de la lámina de la hoja; mejor expresado en plantas rojas; dominante sobre la ausencia de mancha. (LS) Mancha de coloración ligera en forma de V sobre el centro de la lámina de la hoja usualmente blanca o plateada; sistema epistático complementario con alelospara presencia de marca en forma de V dominante sobre alelos para ausencia de marca en forma de V (Vm 1 vm 2 ) Betacianina presente en tallo, hoja e inflorescencia; dominante sobre betacianina restringida a la base del tallo y raíces (Bd).

36   

Lorens (1981) encontró que los gránulos de almidón aislado de A. hypochondriacus son de un tamaño muy pequeño, son de forma angular y poligonal. El almidón de A. hypochondriacus comparado con el de trigo presenta un valor mucho más bajo en contenido a amilosa, un poder de expansión bajo, una alta solubilidad, una gran capacidad de retención de agua y un alto rango de temperatura de gelatinización. Por su parte Okuno y Sakaguchi, (1981) encontraron que el almidón del perispermo de semillas de A. hypochondriacus es de dos tipos aglutinante y no aglutinante, igual que en algunos cereales. En A. caudatus el tipo de almidón fue completamente no aglutinante. En estudio sobre la herencia de las propiedades del almidón se dice que son controladas por un gene mayor, con un alelo aglutinante recesivo o un alelo no aglutinante; al menos esto sucede en A. hypochondriacus (Okuno y Sakaguchi 1982 y 1984). CITOGENÉTICA DEL AMARANTO En la familia Amaranthaceae el género Amaranthus tiene la mayor homogeneidad en número cromosómico y los cromosomas más pequeños (Behara & Patnaik, 1974). Grant (1959) menciona que el tamaño pequeño y la relativa uniformidad morfológica de los cromosomas, sumado a su número elevado, dificultan el análisis cariotípico de las especies del género. Todos los estudios realizados hasta el momento indican en el género la existencia de dos números básicos, x=16 y x=17, encontrándose en algunos casos ambos números citados por una misma especie. Estos números básicos se presentan tanto en la sección Amaranthus como en la sección Blitopsis, pero en esta última hay preponderancia de especies con x=17. Los dos números básicos ocurren, a menudo, en una misma especie (Grant, 1959 ; Khoshoo y Pal, 1972; Pal & Khoshoo, 1973, Pal et al, 1982). Es difícil conocer el número básico original porque los híbridos entre taxa con número básicos diferentes no se forman o son completamente estériles. Pal y Khoshoo (1973 ) sugirieron que x=17 habría derivado de x=8 y x=9 (números básicos comunes en Amaranthaceae) y que x=16 habría derivado de x=17. Pal et al. (1982) estudiaron un híbrido entre A. hypochondriacus (n=16) y una especie africana con un n=17 cromosomas descrita como A. hybridus. Sobre la base del estudio citogenético de plantas híbridas con 2n=32, 33 y 34 cromosomas esbozan la nueva hipótesis de que x =17 surgió de x=16 por trisomía primaria.

37   

En México Rubí (1992) reporta por primera vez los 2n y los cariotipos de 4 razas de Amaranthus. A. hypochondriacus raza Mixteca 2n=32; A. hypochondriacus raza mixteca 2n= 34, ambos tipos utilizados como verdura. A. hypochondriacus raza Azteca 2n= 34, tipo apreciado por su grano. Los cromosomas son muy pequeños y midieron 0.5 a 1.7 µm. los cariotipos de los cuatro complementos mostraron varios pares de metacéntrimetros, subtelocéntricos y telocéntricos, lo que sugiere que durante los procesos de su evolución, se han llevado a cabo rearreglos estructurales en sus cromosomas como son delecciones e inversiones pericéntricas. También se evidenció la presencia de 6 a 8 pares cromosómicos con dobles constricciones, la aparición de estas estructuras, se interpreta en el sentido de favorecer la plasticidad del genoma, lo que pudiera relacionarse a la gran capacidad de adaptación que presentan algunos genotipos de Amaranthus y con la sorprendente plasticidad tanto fenológica como fenotípica. Todas las plantas de A. hypochondriacus analizadas, mostraron 2n= 32, 33 y 34 siendo el más frecuente el 32, lo que sugiere que en esta especie se lleven a cabo, cruzas interspecíficas viables, aún entre especies del género con n=16 y n=17, como ya ha sido previamente informado. Esto coincide con lo reportado con anterioridad en el sentido de que la hibridación es el principal modo de crear variabilidad y promover la especiación. Aunque la hibridación natural es frecuente Pal y Khoshoo (1972b) han demostrado que entre las especies existen diferencias genéticas y estructurales que señalan distintos grados de divergencia y mantienen el aislamiento reproductivo entre las mismas.

Cromosomas somáticos (Rubi Velasco, 1992).Izquierda Amaranthus hybridus (742) 2n=34 derecha Amaranthus hypochondriacus tipo Azteca 2n=34

38   

Idiograma de A. Amaranthus hypochondriacus raza Mixteca. B. Amaranthus hypochondriacus raza Mixteca ‹hybridus. C y D. Amaranthus hypochondriacus raza Azteca. La escala corresponde a 5 µm.

ADAPTACIÓN Y REQUERIMIENTOS CLIMÁTICOS DEL AMARANTO Las especies del género Amaranthus tienen una amplia distribución. De esta manera tenemos que el amaranto ha sido cultivado en ambientes que van desde los tropicales, hasta los semiáridos. Aún cuando el amaranto ha sido cultivado tradicionalmente en regiones comprendidas entre el educador y 30º de latitud puede ser cultivado en latitudes mayores, si se utilizan materiales que

39   

puedas florecer, aún cuando no cuenten con el fotoperíodo de los trópicos (National Research Council, 1985). El cultivo del amaranto para producción de grano se ha concentrado en regiones altas tales como la Sierra Madre, Los Andes y los Himalayas (Grubben y Sloten, 1981). FISIOLOGÍA El amaranto se encuentra dentro del grupo de plantas que realizan su fotosíntesis a través de la ruta especializada C 4 . Esta es una modificación del proceso fotosintético normal, que hace más eficiente la utilización del CO 2 disponible en el aire, concentrándolo en los cloroplastos de células especializadas que rodean las vainas vasculares de las hojas. La fotorrespiración, proceso mediante el cual se elimina CO 2 , que es la unidad básica para la producción de carbohidratos, no se presenta en las plantas C 4 . (National Research Council, 1985; Hauptli, 1977; Aguilar y Alatorre 1979). En A. edulis se determinaron niveles de actividad fotosintética y respiración, encontrándose que la fotosíntesis fue marcadamente afectada por variaciones en la iluminación, concentración de CO 2 , y por la temperatura. La temperatura óptima a todos los niveles, de CO 2 , y bajo condiciones de iluminación intensa alrededor de 40ºC. A. edulis es una especie dicotiledonea que realiza su fotosíntesis de la misma manera que ciertas monocotiledoneas tropicales; como el maíz y la caña de azúcar, las cuales se caracterizan por sus altas tasa de crecimiento y asimilación neta (El-Sharkawy et al., 1968). RESPUESTA AL FOTOPERÍODO Muchos de los amarantos son sensibles a la longitud del día. Por ejemplo, algunos materiales de A. hypochondriacus originarios del Sur de México no florecen en el verano en Pennsylvania; sin embargo, en invernadero y en condiciones de días cortos de invierno si maduran en forma normal. Con algunos materiales de A. cruentus originarios de Nigeria sucede lo contrario, ya que, en su lugar de origen permanecen por un largo período en crecimiento vegetativo y cuando son sembrados en Pennsylvania producen semilla en un período de tiempo muy corto (National Research Council 1985). Fuller (1949) encontró que A. caudatus floreció bajo condiciones de fotoperíodo de 8hr. Mientras que, cuando fue sometido a condiciones de iluminación continua y fotoperíodo natural 40   

(12 a 14 hrs) no floreció. Por su parte Zabka (1961) menciona que A. caudatus para que pueda florecer bajo condiciones de día corto, deberá alcanzar una cierta edad o período inductivo; el cual se alcanza aproximadamente 30 días después de la germinación. ALTITUD El amaranto presenta un mejor desarrollo cuando las altas temperaturas diarias alcanzan cuando menos 21º C. Muchos materiales han mostrado una germinación óptima cuando la temperatura es de 16 a 35º C. La velocidad de emergencia cuando las temperaturas se encuentran cercanas al límite superior de este rango. A. hypochondriacus y A. cruentus son tolerantes a altas temperaturas, pero no resistentes a heladas. El crecimiento cesa a temperaturas cercanas a 8º C y las plantas sufren daños por debajo de los 4º C (National Research Council, 1985). A. caudatus es una especie con requerimientos ecológicos un poco diferentes, debido a que es originaria de zonas altas está mejor adaptada a condiciones de baja temperatura y por consiguiente es mas resistente a heladas que las otras especies (Grubben y Sloten, 1981). SUELO El amaranto puede ser cultivado en una amplia variedad de suelo. Así por ejemplo en los Estado Unidos se le ha cultivado con éxito en suelos francos, suelos de pradera y en suelos salinos. El mejor tipo de suelo para el cultivo del amaranto son los suelos francos bien drenados (Kauffman et at., 1984; Weber et al., 1985). El amaranto requiere suelos bien drenados y parece ser que se desarrolla mejor en suelos neutros o básicos (pH arriba de 6). Sin embargo, esto no ha sido bien estudiado. Aunque el género no es conocido por su alta tolerancia a la salinidad, se ha visto que algunas especies de amaranto presentan aparentemente tolerancia a la salinidad y a la alcalinidad (National Research Council, 1985). PRECIPITACIÓN Para que las semillas de amaranto germinen necesitan buena humedad del suelo, pero una vez que las plántulas se has establecido, pueden crecer bien aún con limitantes de agua. De hecho el amaranto crece mejor en condiciones de baja disponibilidad de agua y altas temperaturas (National Research Council, 1985). 41   

El amaranto es tolerante a la sequía, si bien se dice que, este cultivo no es para zonas desérticas, si tiene un excelente potencial en áreas de baja precipitación, que tradicionalmente se han venido sembrando con sorgo y mijo (Kauffman y Hass 1984, Kauffman et at., 1984 y Weber et al., 1985). COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA SEMILLA DE AMARANTO Las semillas de amaranto contienen de 13 a 18% de proteína cruda. Las semillas negras de A. caudatus tiene contenidos de proteína cruda más alto que las semillas de colores más claros. Sin embargo, las primeras contienen mucho más fibra y menos almidón. Los análisis de composición indican que los contenidos de proteína cruda, grasa, fibra y cenizas del amaranto son generalmente más altos que en los cereales (Betschart et al., 1979b; Saunders y Becker, 1984; Singhal y Kulkarni, 1988a), mientras que el contenido de carbohidratos es más bajo. PROTEÍNAS Y SUS FRACCIONES Los factores usados de conversión de nitrógeno a proteína cruda han sido de 5.2 a 5.6 y de 6.25 (Saunders y Becker, 1984; Teutonico y Knorr, 1985;). Sin embargo, cálculos basados en los análisis de aminoácidos muestran que el factor de conversión correcto es de 5.85 (Carlsson, 1980; Robinson, 1986). En esta revisión se homogenizan los datos de proteína cruda con el factor 5.85 a objeto de no sobre-estimar el contenido de estas macromoléculas (Barba de la Rosa, 1989). Los estudios sobre los efectos de la fertilización nitrogenada muestran que ésta puede tener alguna influencia sobre el contenido de proteína crudaen la respuesta de varias especies de amaranto (Oke, 1979; Schmidt, 1986; Bressani et al., 1978). Por el procedimiento modificado de Osborne se obtienen albúminas + globulinas + nitrógeno no proteico (56.9 – 69.2%) como fracción principal, seguida por las gluteinas (21.3 – 29.4%) y por las prolaminas (1.2 – 3.1%). Se observa que la distribución de las fracciones de proteínas de amaranto es más parecida a la de trigo y garbanzo que a la de maíz (Chavan y Salunkhe, 1985). Los resultados de Paredes-López et al. (1988) indican que las gluteinas es la mayor fracción individual. Se ha observado también la presencia de componentes 11.5S en extractos crudos y 11.7S en globulinas, lo que indica la presencia de globulinas de alto peso molecular (Konishi et al. 1985a).

42   

CALIDAD BIOLOGICA DE PROTEINAS El perfil total de aminoácidos de una proteína expresada en relación a algún estándar es un buen indicador de su valor nutritivo potencial. Sin embargo, esto no puede ser totalmente cierto si uno o más de los aminoácidos esenciales son sólo parcialmente utilizados, por lo que el valor estimado obtenido del perfil de proteína será menor al valor estimado obtenido del perfil de aminoácidos. Por lo tanto es crítico conocer la disponibilidad de un aminoácido esencial específico, especialmente para las proteínas presentes en alimentos procesados (Pellet y Young, 1980). Por lo consiguiente, aparte de la calificación química de la proteína es necesaria la evaluación biológica de cuánta proteína puede estar disponible y ser utilizada (Chavan y Salunkhe, 1985). La digestibilidad de semillas de amaranto varía de 77.6 a 88.5%; valores que son inferiores a los de maíz y trigo. Si embargo, el amaranto tostado alcanza niveles de 90% de digestibilidad (Oke, 1979; García et al., 1987). Se ha informado que las semillas amarillas y esto se atribuye a que las semillas negras tienen altos contenidos de fibra (Duarte-Correa et al., 1986; Pedersen et al., 1987b). García et al. (1987) encontraron que la digestibilidad del aceite de amaranto es inferior que la del aceite de algodón, pero que esto no influye sobre la calidad nutricional de harina de amaranto. A. hypochondriacus sin ningún tratamiento presenta un valor biológico de 73 y para amaranto reventado (A. caudatus) se han encontrado valores de hasta 86. Esto indica que la disponibilidad de aminoácidos esenciales de la proteína es elevada. AMINOÁCIDOS Las semillas amarillas de A. hypochondriacus y las semillas de color negro de A. caudatus tienen contenidos similares en algunos de los diferentes aminoácidos. En general el amaranto tiene adecuados niveles de aminoácidos azufrados y de lisina. Este último corresponde a casi el doble de lo que contiene el maíz y trigo algo menos que lo encontrado en frijol (Dowton, 1973; Senft, 1979; Vietmayer, 1982; Duarte-Correa et al., 1986; Pedersen et al., 1987a). Se ha encontrado que la especie de A edulis contiene 25-30% más lisina que el maíz opaco-2, que es un material de alto contenido de este aminoácido. Se estima que esto último se debe a que el embrión de A. edulis ocupa la mayor parte del volumen de la semilla y es conocido que la lisina se encuentra principalmente en las proteínas del embrión (Abdi y Sahib, 1976).

43   

Imeri et al. (1987) estudiaron 25 variedades de A. caudatus y encontraron que el aminoácido limitante varía en cada especie. Pedersen et al. (1987a) sugieren que los animoácidos en harinas de amaranto, confirmando que las semillas claras son las que tienen mejor calidas de proteína que las semillas oscuras y reportan que la treonina es el primer aminoácido limitante seguido por leucina, valina y metionina. En estas investigaciones existen algunas diferencias sobre cuál es le primer aminoácido limitante en las semillas de amaranto. Sin embargo, parece se que las proteínas de amaranto cumplen satisfactoriamente con los requerimiento de aminoácidos esenciales de acuerdo a los estándares para adultos reportados por los organismos FAO/WHO/UNU (1985). CARBOHIDRATOS El almidón es el principal componente en la semilla de amaranto, se han publicado valores que oscilan de 52.4 a 70% de almidón y se han encontrado pequeñas cantidades de sacarosa y rafinosa (Becker et al., 1981). El almidón es un polímero altamente funcional que puede ser modificado, química o enzimáticamente, para obtener propiedades adecuadas para necesidades específicas. De acuerdo al contenido de amilasa/amilopectina el almidón se clasifica en dos tipos: a) tipo glutinoso, opaco o ceroso. Está formado principalmente por amilopectina, con menos de 1% de amilasa; los gránulos se tiñen de ámbar a púrpura en presencia de yodo; y b) tipo no ceroso, traslúcido o normal. Aquí el contenido de amilasa es mayor a un 5%, los gránulos dan una coloración azul cuando se tiñen con yodo (Okuno y Sakaguachi, 1981, 1982; Konishi et al., 1985). Se han encontrado variedades de amaranto que contienen los dos tipos de almidón: ceroso y normal (Espitia, 1988). Tomita et al. (1981) informaron que las diferencias aparentes en los contenidos de amilasa pueden ser debidas a efectos de cultivo y ambiente. La mayoría de los gránulos de almidón de amaranto cuando se observan al microscopio electrónico aparecen claramente poligonales. En estudios con A. hypochondriacus y A. caudatus los gránulos varían de 1 a 3 μm en diámetro (Paredes-López et al., 1989). Los gránulos más pequeños de maíz, trigo y arroz son mayores que los de amaranto. Stone y Lorenz (1984) encontraron que el almidón de A. cruentus está formado por gránulos de tamaño más uniforme comparados con los de A. hypochondriacus que son de forma angular y poligonal. Se ha observado que el almidón de amaranto es similar al almidón de amaranto ceroso de maíz en cuanto al poder de hinchamiento. Esto es interesante ya que, entre otras diferencias, el almidón de amaranto se almacena en el 44   

perispermo, y en los cereales se almacena en el endospermo. La semilla de amaranto llega a tener más bajo contenido de amilasa que otros cereales, lo cual tiene gran influencia sobre las propiedades funcionales del almidón (Becker et al., 1981; Smith, 1982; Joshi, 1986; VosScheperkeunter et al., 1986). En general, los gránulos de almidón del tipo ceroso de cereales tienden a ser digeridos más rápido por amilasas que los tipos normales. Se ha encontrado que los gránulos de almidón de amaranto son digeridos por glucoamilasas alrededor de cinco veces más rápido que los de maíz y que después de 3 hs de incubación el almidón se degrada casi completamente, mientras que los almidones de tipo normal o cerosos alcanzan sólo aproximadamente el 60% de degradación después de 120 hs (Ikawa et al., 1981). AZUCARES Los principales azúcares encontrados en el amaranto han sido sacarosa (0.41 – 0.87%), glucosa (0.00 – 0.67%), rafinosa (0.13 – 0.32%) y fructosa (0.00 – 0.45%). Saunders y Becker (1984) reportan que la sacarosa es el azúcar libre encontrado principalmente en todas las especies de amaranto y se presenta en cantidades mucho menores que la concentración observada normalmente en otros granos. No en todas las muestras se han encontrado monosacáridos debido a que no todas las semillas se cortan al mismo tiempo de madurez (Becker et al., 1981). Los niveles de rafinosa en amaranto son menores a los encontrados en los otros materiales (Sathe y Salunkhe, 1981). Lorenz y Gross (1984) indican que después de una incubación del amaranto en presencia de agua, la composición de carbohidratos varía notablemente detectándose maltosa (0.1 – 0.3%) y maltotriosa (0.1%). Los mismos autores reportan que las semillas negras de amaranto (A. hybridus y A. cruentus) tienen baja actividad amilásica y bajo contenido de inhibridores de amilasa y más altas actividades de invertasa que las semillas claras de amaranto. Dentro de este contexto, se sugiere que la maltosa puede ser usada como un buen indicador de la actividad amilásica post-cosecha en grano de amaranto. LIPIDOS Los contenidos de grasa de las diferentes especies de amaranto van de 6.1 a 10.9%. Se ha señalado que la mayor parte de los lípidos en amaranto se encuentra en la fracción testa-embrión (25% del peso de la semilla). Esta fracción puede ser removida por tamizado después de la molienda (Betschart et al., 1979b; Becker et al., 1981). El amaranto contiene más grasa que los 45   

cereales como el maíz, pero evidentemente menos que la soya. La acidez del aceite de amaranto varía de 14.6 a 23.5%, lo cual indica que tiene un alto porcentaje de ácidos grasos libres; en índice de saponificación ligeramente inferior a los otros materiales se debe a los altos contenidos de escualeno, 6.9%, y de cera (Becker et al., 1981; García et al., 1987a). El valor más bajo de índice de yodo de A. caudatus indica que este aceite contiene más ácidos grasos saturados. Al igual que en maíz, la extracción del aceite de amaranto puede ser hecha más eficientemente si sólo se extrae el aceite de la fracción testa-embrión. Aproximadamente del 72 al 84% de los ácidos grasos de diversas especies de amaranto son insaturados, mientras que en maíz y soya alcanzan valores cercanos al 86 y 85%, respectivamente. De los ácidos grasos insaturados de amaranto, el ácido linoleico se encuentra en la mayor proporción (49.4 – 58.2%), seguido por el oleico (19.4 – 26.7%) y el linoléico (0.3 – 1.3%) (Singhal y Kulkarni, 1988a). La principal fracción de ácidos grasos saturados es el ácido palmítico. El ácido esteárico se encuentra también en cantidades apreciables (Fernando y Bean, 1984). La fracción no polar (triglicéridos, esterilésteres, mono y digalactosil diglicéridos) de los lípidos de amaranto representa aproximadamente el 88.2%, en la que tienen predominancia los triglicéridos (81%) constituidos principalmente por ácido linoleico (Opute, 1979). La importancia de los lípidos de amaranto radica en sus altos contenidos de ácido linoleico; ácido graso esencial que sólo puede ser suministrado por los vegetales y que es precursor de ácidos grasos llamados prostaglandinas, compuestos de función análoga a las hormonas. MINERALES Y VITAMINAS Existen grandes variaciones en el contenido de minerales de las semillas de diferentes especies de amaranto (Becker et al., 1981; Schmidt, 1986; Pedersen et al., 1987a; Singhal y Kulkarin, 1988). El amaranto tiene mayores contenidos de sodio que otros cereales, mientras que los contenidos de potasio están en niveles competitivos (Tabla 27). Los altos niveles de calcio (170 285 mg/100g) en el amaranto sugieren que el ácido fítico puede estar como una sal de calcio insoluble en la semilla (Becker et al., 1981). La semilla entera de A. cruentus contiene aproximadamente cinco veces más calcio y hierro que lo encontrado en trigo (Betschart et al., 1979b). La disponibilidad de zinc en el amaranto es baja y esto puede ser atribuido a las altas relaciones fitato:zinc, aunque otros factores podrían estar involucrados. 46   

Estudios analíticos de la semilla muestran que la riboflavina y ácido ascórbico se encuentran en cantidades mayores a las reportadas para trigo, mientras que la niacina y tiamina se presentan en concentraciones menores que en este cereal. La riboflavina, niacina, vitamina C y tiamina se distribuyen principalmente en la testa de la semilla (Becker et al., 1981; Singhal y Kulkarni, 1988). El caroteno está ausente en el grano de amaranto. La aplicación de dosis está ausente en el grano de amaranto. La aplicación de dosis de fertilización nitrogenada indujo un mayor contenido de ácido ascórbico (Abdim y Hillman, 1986). USOS El amaranto desde el inicio de su historia ha estado ligado a la alimentación del hombre, ya que cuando éste era sedentario recolectaba las hojas y tallos jóvenes que le servías de alimento (Sauer, 1950). Durante el tiempo de los aztecas el amaranto cobró gran importancia como alimento además de que estaba íntimamente ligado a ceremonias y festividades religiosas, púes con una masa de harina de amaranto que ellos llamaban Zoale, elaboraban figuras de sus dioses los cuales eran venerados y finalmente comidos. También se menciona que con la semilla de amaranto hacían atoles y tamales (Sauer, 1967; Early, 1978). En el tiempo de la colonia se continuaron de manera subterfugia algunos rituales en los que se utilizaba el amaranto de forma muy similar a como lo hacían los aztecas, se continúa la elaboración de tamales y atole además de unas pequeñas esferas de Zoale cocinados de manera muy similar a las tortillas. Fue en esta época alrededor del año 1698 que apareció la palabra “alegría” relacionada con el amaranto, es éste el nombre del dulce que se elabora con semilla de amaranto reventado, muy probablemente desde esa época hasta la actualidad, donde ha cobrado gran importancia ya que es el principal uso actual quedando otro productos como el atole y los tamales casi olvidados, pues hoy en día solo esporádicamente y en fechas especiales unas cuantas personas los hacen (Suaer, 1950). En Asia, principalmente la región de los Hymalayas, la India y Nepal se formó un centro secundario de diversidad de las especies para producción de grano, por consiguiente también se tienen varias formas de consumir el amaranto, las más importantes son unos panes llamados patties; se consume en un platillo denominado phambra, el cual contiene arroz, hojas tiernas de mostaza y amaranto. La forma de consumo más importante son los ladoos, que son unas esferas

47   

de semilla de amaranto reventadas y mezclados con dulce o miel en esta forma se consume la gran mayoría de la producción de amaranto (Singh, 1961). En Sudamérica el amaranto es comido en forma de pinole, en forma de harina en diferentes platillos y en Argentina se elabora un platillo denominado “tulpo de chacliá” preparado con amaranto cocido, cebolla verde y otros condimentos. También es hervido con leche y azúcar para caramelo como desayuno (Hunzkier, 1952). Debido a la promoción que ha recibido el amaranto en los últimos años se han realizado una cantidad considerable de estudios sobre propiedades del amaranto, usos potenciales y sobre cuales son las formas adecuadas de consumo. El amaranto presenta dos tipos de almidón: aglutinante y el no aglutinante, el primero es el más adecuado para la industria panadera y es el que presentan algunos cereales como el arroz, maíz, cebada, sorgo y mijos; el amaranto reúne la primera característica para ser utilizado en esta industria (Okuno y Sakaguachi, 1984); sin embargo, el amaranto podrá ser utilizado en la elaboración de productos panificados que no necesiten expansión debido a que el amaranto carece de gluten funcional, y podrá se utilizado en mezclas con harinas de otros cereales (National Research Council, 1984). Al respecto Lorenz (1981) señala que el amaranto puede ser utilizado en la elaboración de panes en sustitución de 10% de harina de trigo, mejorando la calidad nutritiva y el sabor es descrito como muy parecido al de la nuez y fue preferido sobre el pan hecho con 100% de harina de trigo. Becker et al, (1981) y Lorenz (1981) hicieron una comparación entre las características del almidón del amaranto y el trigo encontrado que: el contenido de amilosa en A. hipochondriacus es sumamente bajo en comparación con el de trigo, el cual influencia considerablemente las propiedades físico-químicas del almidón; el poder de expansión fue muy bajo en amaranto; los valores de viscosidad amylográfica al pico fueron muy similares y a 92º C los valores vuelven a ser diferentes, encontrándose que la viscosidad del almidón de trigo cuando se enfría a 35º C durante 60 minutos después de haber sido calentada presenta valores similares altos en comparación a los de A. hypocondriacus; los valores de solubilidad y capacidad de retención de humedad fueron con mucho mayores en el almidón de amaranto y la temperatura de gelatinización fue menor en trigo debido a que los gránulos de almidón de amaranto son muy pequeños y a su contenido de amilosa.

48   

El amaranto puede ser utilizado en forma de harina blanca refinada o bien harina integral en diversos productos de la panificación tales como: galletas, panqués, pasteles, pan norteño y pan blanco. Los panes con un 10% de sustitución resultan de muy buena calidad y mejoraron en sabor a los panes 100% trigo; en el caso de galletas, éstas soportan porcentajes de sustitución muy altos y en todos los casos mejoran las características de las galletas de trigo; en cuanto a la elaboración de panqués se obtuvieron buenos resultados al utilizar tanto harina refinada como integral de amaranto, no se afecta la textura la cual debe ser suave y esponjosa; y en el caso de pastelería cuando la sustitución fue 10 y 20% se obtuvo una clara mejoría tanto con harinas refinadas como integral (Castilla, 1979). Posteriormente Castilla et al. (1982) encontraron que se puede adicionar hasta un 10% de harina de amaranto a la harina nixtamalizada de maíz sin que se alteren las características del producto. Cuando la harina de amaranto es de semilla tostada se notó una mejora en cuanto a sabor consistencia y aceptación del producto. El amaranto puede ser utilizado en una gran diversidad de productos por ejemplo: sopas, panqués, cereal para desayuno, bollos, crepas, tostadas, tortillas, fritos, galletas, empanadas, pastas, botanas, bebidas y en confitería (National Research Council, 1984). Bressani y Elias (1984) indican que existen muchas formas de consumo del amaranto, pero que la mayoría de ellos es en mezclas o utilizándolo como complemento; ellos mencionan que la mejor opción es utilizarlo en productos que sean elaborados en un 100% con amaranto o muy arcano, o con el propósito de aprovechar al máximo sus propiedades nutritivas. EL AMARANTO COMO UN ALIMENTO NUTRICIONAL Y FUNCIONAL Paredes y colaboradores (2006) mencionan que si se consultan las estadísticas de los países económicamente desarrollados, se podrá observar que uno de los problemas actuales es el sobrepeso y la obesidad, términos que no deben de consumirse o tomarse como sinónimos, ya que el sobrepeso precede a la obesidad. Ésta obedece por un lado a factores genéticos puesto que hay razas de personas que tienen mayor propensión a este problema, por otro lado la causa también radica en los hábitos alimenticios y en el sedentarismo característico de la sociedad actual. La industrialización y comercialización masiva de alimentos y bebidas pobres en nutrientes, pero ricos en azúcares y ácidos grasos poco deseables y de fácil digestibilidad, están dando en forma 49   

alarmante una sociedad de obesos. Hasta hace pocos años este comportamiento correspondía casi exclusivamente a los países ricos. En la actualidad el fenómeno se extiende y acrecienta también en los países con menor bienestar social; y México y América Latina no son la excepción. La obesidad es la epidemia del siglo XXI ya que muchas personas fallecen por las complicaciones o problemas generados por ésta. La obesidad trae consigo problemas cardiovasculares debido a que con una mayor masa corporal, el corazón necesita bombear mayor cantidad de sangre y se sobrepasa su capacidad. Además de la acumulación de grasa en los tejidos y en el torrente sanguíneo, lo que hace que se deposite grasa en las arterias provocando la formación de coágulos o trombos que ocasionan la muerte, la obesidad también puede aumentar la presión arterial y muchos de los decesos se deben a este problema, sin dejar de lado los estados depresivos y de subestima en los que caen las personas obesas. Los sistemas de salud gastan anualmente mayores recursos económicos para combatir los efectos de los problemas generados por la obesidad que por otras enfermedades. Es necesario tener una sociedad más informada y consciente para recurrir a dietas más apropiadas y de ejercicio diario. La industria alimenticia debe cambiar las características de los alimentos y bebidas y establecer compromisos con su sociedad. Estos mismos autores comentan que se deben de emplear más frecuentemente productos derivados de las plantas que además de nutrir tengan la función de curar, sobre todo porque muchos de ellos aportan bajos contenidos de calorías y porque tienen niveles y características adecuadas, entre otras, por lo que no es necesario recurrir tan asiduamente a proteínas de origen animal, especialmente aquellas provenientes de carnes rojas, que colateralmente aportan grasas de su mismo origen que resultan en problemas de colesterol sanguíneo, entre otros. Por ello recobra especial importancia el redescubrimiento de los alimentos funcionales que emplearon nuestros antepasados mesoamericanos para preservarlos e insertarlos en la dieta actual. En la actualidad nos encontramos en la era de losalimentos funcionales –nutracéuticos(nutrientes más farmacéuticos, regresando a los remedios naturales) o nutrí terapia mientras que otros le nombran fitoterapia o fitomedicina. Cualquier término que se escoja, el mensaje es el mismo: algunas plantas contienen nutrientes esenciales para mantener la vida y prevenir muchas condiciones de mala salud. Uno de estos alimentos es el amaranto o la alegría.

50   

El amaranto presenta algunas propiedades para ayudar a mantener la salud. El valor nutritivo de sus granos implica que además de su contenido proteíco, el espectro de aminoácidos y los niveles de vitaminas y minerales son excelentes. Los productos que contienen en su totalidad amaranto y los que presentan alguna proporción proveen sustratos nutricionales que son capaces de reducir el riesgo de enfermedades como serían las cardiovasculares, las de colon y de recto así como la reducción de los niveles de colesterol en la sangre y la quimioprevención en regiones industriales contaminadas, así puede remover los restos tóxicos del cesio 137 y de cobre. La excelente calidad proteínica, el buen contenido de ácido linoleíco y de hierro, la complementación proteínica que desempeña junto con otros cereales, los tocotrienoles (grasa soluble) y tocoferoles (vitamina E) son atributos que adquieren dimensiones nutricionales y de salud características de un nutracéutico antiguo. PRODUCTOS MULTIGRANO. Un sinnúmero de productores de pan, galletas y cereales se encuentran comercializando productos de multigrano. Como ya se mencionó, diversos autores han reportado contenidos de proteína en amaranto que van de 15 a 17%, pero su importancia no radica sólo en la cantidad sino en la calidad de la proteína ya que presenta un excelente balance de aminoácidos. Por su composición, la proteína del amaranto se asemeja a la de la leche y se acerca mucho a la proteína ideal propuesta por la FAO para la alimentación humana. Tiene un contenido importante de lisina, aminoácido esencial en la alimentación humana y que comúnmente es más limitante en otros cereales. Sin embargo, se conoce que el amaranto se cocina mejor cuando se utiliza una proporción menor en relación con otro grano (de 1:4 a 1:3). Esto limita el potencial del uso de amaranto como fuente de micro elementos y vitaminas. Esto significa que debemos de usarlo en combinación con otros granos. La combinación de harina de amaranto, ajonjolí y lentejas es una buena fuente de calcio, hierro y fósforo. La combinación de harina de amaranto, ajonjolí y trigo sarraceno es la mejor fuente de magnesio. La combinación de triticale, trigo sarraceno y amaranto es una buena fuente de Vitamina E. El amaranto puede ser cultivado bajo condiciones orgánicas y ser utilizado en una mezcla de diferentes harinas. Esta mezcla puede estar libre de colesterol, ser baja en grasas y sodio y no presentar grasas saturadas. El amaranto puede aportar cantidades muy benéficas de fibra dietética, vitamina E y Vitamina B-1. 51   

El amaranto puede ser usado como una fuente importante de niacina (importante para la producción de hormonas sexuales, del crecimiento y del metabolismo); de lisina (importante para la producción de anticuerpos, hormonas y enzimas) y ayuda a la curación de Herpes; de fósforo (para la formación de hueso y la función renal); y de magnesio (para el metabolismo del azúcar en sangre y relajante del músculo liso). El almidón es el componente principal en la semilla de amaranto ya que representa entre 50 y 60% de su peso seco. El almidón del amaranto posee dos características distintivas que lo hacen muy prometedor en la industria: presenta propiedades aglutinantes no usuales y el tamaño de la molécula es muy pequeño (aproximadamente un décimo del tamaño del almidón del maíz). Estas características se pueden aprovechar para espesar o pulverizar ciertos alimentos o para imitar la consistencia de la grasa y usarse en la elaboración de la mayonesa. También se puede usar para engrosar polvos de limpieza y aerosoles. Las semillas de amaranto son probablemente muy bajas en contenido de lípidos (de 7 a 8%) y su precio es muy alto en el mercado como para poder competir con otros aceites comerciales. Por otra parte el aceite de amaranto no es particularmente único, es muy similar en su composición al del algodón y al de maíz. Sin embargo, estudios recientes han encontrado un contenido relativamente alto de escualeno (aprox. De 7 a 8% del aceite de la semilla). Esta sustancia es un importante ingrediente de la industria cosmética, lubricante de máquinas, y precursor de esteroides. Se obtiene comúnmente de animales como la ballena y el tiburón siendo Japón y Noruega los principales países productores que controlan el mercado. La concentración de escualeno es mayor que la que presenta el aceite de oliva. Se ha sugerido que esta sustancia decrece los niveles de colesterol en la sangre inhibiendo la coenzima A HMG reductasa, enzima que regula la biosíntesis de colesterol. Se ha demostrado que las semillas de amaranto son relativamente altas en tocoferoles (Vitamina E) y tocotrienoles, estos últimos han mostrado tener actividad antitumoral, presentar actividad antioxidativa in vitro y suprimir la síntesis de colesterol en pollos por el mismo mecanismo que se sugiere para el escualeno. EFECTO DE LAS FIBRAS Las semillas y las hojas de amaranto son ricas en fibras dietéticas solubles y no solubles, útiles para la prevención de enfermedades coronarias y del colón. El porcentaje de fibras solubles y no 52   

solubles presentes es diferente en las semillas y en las hojas y se encuentran en un promedio de 12 a 30%. Las investigaciones científicas se encuentran enfocadas en conocer el valor biológico y preventivo de las fibras dietéticas, en términos de la fermentación y de la producción de cadenas cortas de ácidos grasos y de metano. BIOFLAVONOIDES Otro componente importante de las hojas es el amplio espectro de flavonoides (rutina) los cuales presentan una alta capacidad antioxidante. Los estudios de Lehmann (1994) macroscópicos, microscópicos y de vitaminas del grano reventado muestran que el “anillo” embrionario se conserva durante el buen proceso de reventado. Aplicando una temperatura y un tiempo adecuado para el reventado, las calidades de las proteínas. PRODUCCIÓN DE PIGMENTO Se han evaluado genotipos para producción de pigmentos rojos betacianinas, los cuales pueden ser puestos a secar y usados para colorear la comida. El pigmento de amaranto se puede obtener mediante cultivo de tejidos. Mucho se ha hablado de los efectos de los productos elaborados con amaranto para promover la salud. En la actualidad existe un importante proyecto de investigación “Amaranth:future-food” apoyado por la Comisión Europea en donde participan investigadores de Dinamarca, México, Argentina, España, Nicaragua entre otros y en donde uno de sus objetivos es el de identificar fitoquímicos que tengan efectos nutricionales o medicinales de las plantas de amaranto. UTILIZACIÓN DEL AMARANTO COMO VERDURA. Son características de las verduras cultivadas: a) ramificación en la base de la planta que permite formar una planta arbustiva sin tallo principal; b) inflorescencias axilares, c) floración tardía; d) buena respuesta a cortes repetitivos y d) reducción de la calidad del vegetal, cuando las flores emergen de forma temprana (Description of amaranth types, Rodale Press, 1984). Devadas y Mallika (1991) sugieren que un tipo ideal de verdura deberá poseer una óptima relación de biomasa, dando como resultado una proporción de hoja/tallo mayor a 1. Esto se 53   

puede lograr seleccionando plantas que presenten hojas muy anchas, un tallo de grosor medio y una altura moderada. Es importante señalar que no existe una clara separación entre las especies de amaranto que se usan como verdura y las de grano, ya que las hojas tiernas de estas últimas (A. hypochondriacus y A. cruentus) se consumen como verdura. En una misma población existe mucha infiltración genética, dando como resultado enorme variabilidad en el tamaño y en la forma de la hoja, en el patrón de floración, en el crecimiento, en la capacidad de producir rebrotes, en el número de ramas y en el color. Las especies de amaranto que son consideradas como típicas de verdura son: A. tricolor, nativa de la India o de la región del sureste de China; A. lividus originaria del sur o centro de Europa; A. dubius de crecimiento rápido y exuberante, originaria de Centroamérica; A. albus del oeste de Estados Unidos; A. cruentus Africano, comúnmente conocido como “Fotete” e importante como verdura y ornamental en África, y A. viridis L. var. Olorungben en Nigeria (Oke, 1989). Las especies A. tricolor, A. lividus y A.viridus pertenecen a la sección Blitopsis. Son verduras comunes en el este y suroeste de Asia, introducidas en el mundo occidental bajo los nombres de “espinaca china”, “espinaca malabar” y “tampala”. Algunas de las variedades de A. tricolor ("white leaf", "red leaf", "tiger leaf" y "tampala") se caracterizan por alta producción de hoja, más que de grano. Las flores son usualmente axilares con una inflorescencia terminal y la mayoría de las variedades se han seleccionado para retardar la floración. Sin lugar a dudas, en Asia tuvo lugar la domesticación del amaranto como verdura. El grupo verdura, de origen asiático, se distingue fácilmente del grupo de grano por caracteres técnicos tan importantes como el número de estambres, el número y la forma de los tépalos (Sauer, 1967). IMPORTANCIA A la llegada de los españoles a México unos de los paliativos para dormir a los nativos era la imposición de la religión cristiana y hacerlos olvidar la propia; como el amaranto estaba muy relacionado con los rituales religiosos, fue prohibido su cultivo, motivo por el cual el cultivo se vio drásticamente reducido al grado que casi llegó a desaparecer, quedando solamente algunas

54   

regiones muy compactas en las cuales, el amaranto se ha cultivado desde esa época hasta la actualidad (Sauer, 1950; Early, 1978). En México la producción comercial del amaranto se encuentra concentrada en cuatro regiones: el oriente del estado de Morelos principalmente Huazulco y Amilcingo; San Miguel del Milagro en Tlaxcala; Huaquechula y Santa clara Tetla en el estado de Puebla y Tulyehualco, Mixiquic, Tetelco y Tecómitl en el distrito Federal. Esporádicamente se llega a encontrar algunos lotes en los estados de Oaxaca, México, Guerrero, Durango y últimamente en Chihuahua. Hasta 1983 la superficie sembrada con amaranto difícilmente alcanzaba las 300 ha, debido a la difusión que se le ha dado y al interés que han presentado algunos agricultores, se ha venido incrementando la superficie, en 1985 se sembraron alrededor de unas 1500 ha, estando la mayoría de ellas en el estado de Morelos. Existe interés por compañías de la industria alimenticia por incluir el amaranto en diversos productos a saber en los Estados Unidos hay varias compañías interesadas las cuales ya tienen un número considerable de productos con amaranto en el mercado, se tiene conocimiento que también existe interés por el amaranto en Nueva Zelanda, Japón, Alemania, España, etc. Domesticación y evolución del género. Originalmente las plantas de este género se encontraban en hábitats abiertos como pioneras de bancos de ríos, en márgenes de las costas y en aluviones de dunas y desiertos. Muchas de estas especies se preadaptaron a multiplicarse y a diseminarse como malezas en hábitats perturbados por el hombre. En tiempos prehistóricos, muchos grupos aprendieron a cosechar las semillas de amarantos silvestres y ruderales para usarlas como grano. Esto se encuentra bien documentado en los registros arqueológicos. La domesticación de los amarantos para producción de grano tuvo lugar en América tropical. Se desarrollaron tres especies de cultivo para grano en la América precolombina: A. caudatus en los Andes, A. cruentus en América Central y A. hypochondriacus en México. Todas estas especies fueron descritas y nombradas por Linneo a partir de formas ornamentales cultivadas en los jardines europeos durante el siglo XVIII (Sauer, 1950). Uno de los pasos cruciales en la evolución de las especies de grano domesticadas fue la selección llevada a cabo, por los antiguos agricultores, en las formas mutantes en donde el tipo normal, de semillas negras, fue cambiado por el tipo de semillas blancas. Esta mutación es extremadamente 55   

rara. Asociado al cambio de color los granos presentaron un mejor sabor y una mejor calidad de reventado lo que facilitó que los agricultores eliminarán las semillas negras del cultivo, limitando el entrecruzamiento entre las plantas cultivadas y las malezas; de esta manera se favoreció la evolución divergente de las plantas domesticadas. La selección artificial actuó en la dirección de favorecer un tamaño más grande de las inflorescencias con más flores y por lo tanto una mayor producción de semillas, a pesar de que el tamaño individual no se incrementó. También se produjeron formas rojas brillantes. Los primeros agricultores apreciaron tanto la belleza de las plantas como su utilidad. La coloración roja presumiblemente ha tenido una connotación mágico-religiosa; particularmente los grupos indígenas Zuñi y Hopi, en el suroeste de Estados Unidos de Norteamérica cultivan los amarantos como fuente de pigmento para colorear las hostias de maíz que ofrece la gente en sus fiestas tradicionales (Sauer, 1950). Por otra parte, los amarantos silvestres y las malezas llegaron a ser verduras muy comunes en los trópicos y subtrópicos. La conversión en cultivos verdaderamente domesticados, ocurrió en muy pocas regiones del mundo. En el suroeste de Asia, se domesticó A. tricolor como verdura y también se seleccionaron otras razas ornamentales. En la historia de los amarantos, los dos colores de las semillas han tenido un papel muy importante. Las semillas negras provienen de las plantas que son apreciadas como ornamentales, como fuente de obtención de colorantes y como hierbas que se utilizan como verdura. Las semillas blancas, provienen de un número pequeño de especies que han sido desarrolladas y domesticadas como fuente de pesudocereal con granos ricos en proteínas y carbohidratos los que, por si mismos, pueden aportar elementos nutricionales esenciales. Los móviles de la selección fueron muy diferentes en Eurasia en comparación con América. En Eurasia, los amarantos se domesticaron principalmente como vegetales. En muchas regiones de la India, China y Japón los amarantos han sido los vegetales preferidos. Se han cultivado por cerca de mil años y a la fecha se han desarrollado muchos cultivares, algunos de hojas brillantemente coloreadas. En América se seleccionaron las distintas especies para ser usadas como grano o pseudocereales. La familia Amaranthaceae está constituida por especies que vienen a conformar una de las líneas de evolución que se dan dentro del orden Caryophyllales al cual pertenece. Se considera que su posible antecesor directo podría haber sido algún miembro de la familia Phytolaccaceae, pasando 56   

luego por características similares a las de la actual Chenopodiaceae, hasta alcanzar el grado evolutivo que actualmente presentan. Para entender esta línea de evolución es necesario tener presente la conceptualización de la evolución de las plantas con flor tal como lo plantea el denominado Sistema Lógico Deductivo creado por los sistemáticos modernos, el cual en escencia dice que en las plantas superiores es más fácil perder partes que ganar, así como la simplificación y fusión de partes es más probable que la elaboración. De esta manera, es posible entender que Phytolaccaceae por sus características primitivas (flor con sépalos, pétalos y estambres numerosos y libres, y carpelos apocárpicos), mediante el seguimiento de los procesos de fusión y reducción, pudiese haber dado origen a Amaranthaceae caracterizada por la presencia de caracteres avanzados tal como ausencia de sépalos y pétalos, estambres fusionados y lo más importante, flores unisexuales agrupadas en inflorescencias. Estas características de flor avanzada permiten que ante la ausencia de corola vistosa, la polinización obligatoriamente tenga que ser anemófila, a la par de que la presencia de flores uni-sexuales, conlleva al establecimiento de especies alógamas, situación esta que hace a la familia Amaranthaceae posee especies con alta variabilidad genética. El caso particular del género Amaranthus plantea una situación especial en su biología floral, el arreglo y secuencia de la antésis de las flores unisexuales favorece una combinación de autopolinización y polinización cruzada. Cada una de las cimas de la inflorescencia principia en una flor estaminada, seguida por un número indefinido de flores pistiladas. Los estigmas de las primeras flores pistiladas están receptivos antes que las flores masculinas se abran; la mayoría de las flores pistiladas se desarrollan después que las flores estaminadas han caído de la inflorescencia. Sin embargo, cimas de diferente edad están presentes en cada inflorescencia, de tal manera que el polen puede ser transferido a flores femeninas receptivas, permitiendo de esta manera también la autopolinización (National Research Council, 1984) Otro aspecto evolutivo importante de señalar es que la familia Amaranthaceae ha evolucionado en regiones cálidas, secas y con suelos salinos, lo cual ha desembocado en adaptaciones anatómicas y fisiológicas especiales, tal como presencia de tricomas globuliformes que actúan como estructuras secretantes externas para eliminar las sales que en exceso se presentan en el suelo, cuticula gruesa, en algunas especies presencia de espinas y presencia del tipo de fijaci6n del carbono atmosférico por la via altamente evolucionada denominada C4.

57   

En el caso particular del género Amaranthus, no se puede olvidar que por el hecho de ser importante desde el punto de vista antropogénico, está también sometido a evolución bajo domesticación. Algunas plantas cultivadas se han originado a partir de especies silvestres o bien malezas, mediante las etapas sugeridas por Azurdia (1984), que pueden ser esquematizadas de la siguiente manera:

Las malezas al pasar por la serle de etapas mencionadas sufren modificaciones anatómicas y morfológicas así como fisiológicas, que las hacen convertirse al final de cuentas en una población con características en buena parte, requeridas por el hombre, tal como mayor producción de grano, follaje, incremento en el contenido de determinados principios químicos, etc. Por otro lado, algunas veces las malezas por efecto de evolución divergente dan origen a una planta cultivada y a otra maleza con rasgos muy parecidos al de la planta cultivada, difícil de ser tratado desde el punto de vista sistemático, pero interesante desde el punto de vista genético, ya que normalmente en la población de malezas se encuentra aquella variabilidad genética necesaria para enfrentar los factores ambientales adversos que se han perdido en las poblaciones de especies cultivadas. El género Amaranthus es un ejemplo apropiado, ya que actualmente se considera que a nivel mundial existen tres especies cultivadas destinadas para producción de grano como son: Amaranthus hypochondriacus, A. cruentus y A. caudatus cada una de ellas con

58   

su especie silvestre más relacionada, como son, A. powelli, A. hybridus y A. quitensis, respectivamente (Sauer, 1967). Una segunda hipótesis propuesta por este mismo autor considera que A. hybridus (n=16) originó a A. cruentus N=17) en America Central; esta especie migra hacia el norte y se cruza repetidamente con A. powellii (n = 17), dando orígen a A. hypochondriacus (n=16) . La migración de A. cruentus hacia el sur y cruzamientos reiterados con A. quitensis (n=16) daría origen a A. caudatus (n=16). Esta segunda hipótesis postula un antecesor remoto común que permitiría explicar la presencia de caracteres comunes en todas las especies cultivadas. Ahora cómo se explica que A. hybridus haya dado lugar a otra especie con número cromosómico diferente (n=17) A. cruentus. A este respecto Pal y Khoshoo 1973 sugieren que n=17 se habría derivado de n=8 y n=9 (números básicos en Amaranthaceae) y que n=16 habría derivado de n=17. Pal et al. (1982) estudiaron un híbrido entre A. hypochondriacus (n=16) y una especie africana (n=17) de A. hybridus. Sobre la base del estudio citogenético de plantas híbridas con 2n = 32, 33 y 34 cromosomas esbosan la hipótesis de que n=17 surgió de n=16 por trisomia primaria. Hauptli y Jain (1984b) realizaron un estudio de variación isoenzimática entre especies silvestres y cultivadas encontrando que: en general las especies cultivadas están más relacionadas entre si que con sus presuntos progenitores silvestres (primera hipótesis); esto implicaría un solo evento de domesticación con A. hybridus como antecesor común y no tres eventos separados. De esta manera parece más factible la hipótesis de un ancestro común. Otro aspecto que puede considerarse como un apoyo a la hipótesis de un ancestro común para todas las especies productoras de grano, son las evidencias arqueológicas encontradas por MacNeish en el Valle de Tehuacán. Las excavaciones realizadas en la cueva de Coxcatlán indican una antigüedad aproximada de 4000 A.C. para A. cruentus mientras que, para A. hypochondriacus la evidencia encontrada solo indican unos 500 años después del descubrimiento (coincide con los reportes arqueológicos encontrados en Arizona, donde señalan una antigüedad de alrededor del siglo XIV) (Sauer, 1969). Esto refuerza más la idea de que A. cruentus se originó de A. hybridus y luego por migración hacia el norte donde se cruzó repetidamente con A. powellii dando origen a A. hypochondriacus, y en su migración hacia el sur del continente americano encontró a A. quitensis con la cual se 59   

cruzó también repetidamente dando origen a A. caudatus. La duda que queda por despejar es, si tanto A. powelli y A. quitensis fueron originados también o no por migración de A. hybridus hacía el norte y sur respectivamente del continente americano. Una segunda hipótesis, propuesta también por Sauer, considera que A. hybridus (n=16) dio origen a A. cruentus (n=17) en América Central; esta especie emigró hacia el Norte y se cruzó repetidamente con A. powellii (n=17), dando origen a A. hypochondriacus (n=16). La migración de A. cruentus hacia el sur y cruzamientos reiterados con A. quitensis (n=16) dieron origen a A. caudatus (n= 16). Lo que postula un remoto ancestro común que explicaría la presencia de caracteres comunes en todas las especies cultivadas. Para explicar la forma en que A. hybridus dio lugar a una especie con diferente número cromosómico (A. cruentus con n=17), Pal y Khoshoo (1973) sugieren que n=17 se habría derivado de n=8 y n=9 (números básicos en Amaranthaceae) y que n= 16 habría derivado de n= 17. Pal et al. (1982) estudiaron un híbrido entre A. hypochondriacus (n=16) y una variente africana (n=17) de A. hybridus. Sobre la base del estudio citogenético de plantas híbridas con 2n=32, 33 y 34 cromosomas esbozan la hipótesis de que n= 17 surgió de n= 16 por trisomía primaria. Huaptli y Jain (1984b) al estudiar la variación isoenzimática entre especies cultivadas y silvestres de Amaranthus encontraron que, en general, las especies cultivadas están más relacionadas entre sí que con sus presuntos progenitores silvestres (primera hipótesis); esto implicaría un solo evento de domesticación con A. hybridus como antecesor común y no tres eventos separados. De esta manera parece ser factible la hipótesis de un ancestro común. Esto refuerza la idea de que A. cruentus se originó de A. hybridus y luego, por migración hacia el sur del continente americano, encontró a A. quitensis con la que se cruzó repetidamente para dar origen a A. caudatus. La duda por despejar es, si tanto A. powellii y A. quitensis se originaron por migración de A. hybridus hacia el norte y sur, respectivamente, del continente americano. Chan y Sun (1997) llevan a cabo una investigación con el objeto de elucidar la relación intra-e inter-específica de la diversidad genética y las relaciones de parentesco de 23 especies cultivadas y silvestres de Amaranthus usando aproximaciones de isoenzimas y RAPDs, poniendo especial énfasis en probar las dos hipótesis acerca de los orígenes de las especies de amaranto de grano. Al mismo tiempo compararon el conjunto de datos obtenidos usando isoenzimas y RAPDs con el objeto de determinar una estrategia adecuada para caracterizar el germoplasma de amaranto. 60   

Para realizar este estudio se emplearon semillas de 60 cultivares/accesiones que representaron 23 especies cultivadas y silvestres obtenidas de USDA/ARS Plant Introduction Sation en Ames, IOWA, Estados Unidos. Los resultados obtenidos por estos autores resultan muy interesantes y a continuación se presenta un resumen. Encontraron variación intra-específica en las especies de amaranto principalmente entre accesiones tanto con isoenzimas como con el ADN polimórfico al azar (RAPDs). Los valores generalmente bajos de polimorfismo obtenidos en los granos de amaranto en comparación con las especies silvestres estudiadas reflejan un intervalo de variación intraespecífica muy estrecho en las especies cultivadas. Este patrón de variación genética en los amarantos de grano sugiere que estos han pasado a través de cuellos de botella durante el proceso de especiación o que han experimentado una selección fuertemente direccional bajo el proceso de domesticación. Se considera que A. cruentus es la especie de grano más importante en el género y probablemente experimentó la presión de selección bajo domesticación dando como resultado el nivel más bajo de variación genética tal como se demuestra en los resultados obtenidos con las isoenzimas como con los de ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs). La domesticación de un pequeño conjunto de poblaciones silvestres, o la introducción de pocas accesiones a nuevas regiones geográficas con el subsecuente entrecruzamiento y la selección artificial para ciertos cultivares preferidos, puede reducir la variación genética. La mayoría de las especies usadas a manera de verdura han sido cultivadas recientemente comparadas con las antiguas de grano. En una revisión de los amarantos de verdura Kauffman y Gilbert (1981) establecen que A. tricolor ha sido únicamente seleccionado y mejorado como verdura desde hace pocos siglos en el sureste de China. El relativamente bajo nivel de polimorfismo obtenido con ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) en las especies usadas como verdura (A. dubius y A. tricolor) debe de ser resultado de la reciente historia de cultivo o de la pérdida de la presión de selección. Esto es especialmente cierto para A. dubius ya que se ha cultivado como una verdura para usarse hervida y se espera que presente una mínima selección artificial. Se ha encontrado mayor polimorfismo con el ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) en las especies silvestres con una o dos accesiones estudiadas con respecto a las cultivadas. Es de esperarse los altos niveles de variabilidad genética presente en las especies silvestres ya que estas no se encuentran sujetas a las presiones de selección de domesticación y el mantenimiento de la alta variabilidad genética podrá favorecer su sobrevivencia bajo condiciones naturales. 61   

La uniformidad genética dentro de la mayoría de las accesiones de las especies tanto cultivadas como silvestres no es de esperarse si se examinan sus sistemas de cruzamiento. Todos los amarantos monoicos y sus posibles ancestros se polinizan por el viento. Sin embargo, el arreglo y la secuencia de la antesis de las flores unisexuales favorecen una combinación de auto y polinización cruzada, siendo la auto-polinización más común que la cruzada. Un intervalo completo de velocidades de autocruzamiento (0-100%, promediando 31%) ha sido reportado en una población de A. cruentus (Huaptli y Jain 1985). Sin lugar a dudas, las especies con un sistema de apareamiento mixto pueden mantener un alto nivel de variación genética dentro de las poblaciones, la pérdida de la variación genética intra-accesiones pudo haber ocurrido en los amarantos cultivados como resultado de la selección artificial de líneas puras. Por otra parte, la colección de germoplasma puede representar sólo una limitada porción del pool genético silvestre, y los procedimientos subsecuentes de mantenimiento tales como las usadas en la regeneración o multiplicación de semillas pudo haber agotado la variación genética entre las accesiones mantenidas en las colecciones de amaranto en USDA/ARS. EL ORIGEN EVOLUTIVO DE LOS AMARANTOS DE GRANO. Retomando las dos hipótesis sobre el origen de los amarantos de grano, los datos de isoenzimas y ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) muestra que los amarantos de grano se encuentran más relacionados uno con otro y con A. hybridus que con A. powellii y A. quitensis sugiriendo que A. hybridus es el pariente silvestre de las especies productoras de grano. Estos datos apoyan la hipótesis monofilética del origen de los amarantos de grano. Si fuera cierta la hipótesis polifilética, las relaciones esperadas serían que A. caudatus estaría mejor relacionada con A. quitensis, A. cruentus con A. hybridus y A. hypochondriacus con A. powellii. A pesar de que hubo diferencias en los dendogramas obtenidos a partir de los datos de isoenzimas con los del ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) en el estudio de Chan y Sun (1997) los agrupamientos de especies o accesiones, sin embargo el punto en común en todos los dendogramas fue la clara separación de A. hybridus con A. powellii y A. quitensis. Sería más difícil discriminar entre las dos hipótesis si los posibles ancestros se encontraran más relacionados uno con otro. Sin embargo, tanto en los datos obtenidos del ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) e isoenzimas, los parientes silvestres exhiben un nivel más alto de divergencia interespecífica (coeficiente de similitud de Jaccard de 30% e identidad de Nei: 0.55) que los granos de amaranto (coeficiente de similitud de Jaccard de 36% e identidad Nei de 0.77). 62   

Otros estudios de las relaciones de parentesco entre las especies de amaranto ha dado resultados muy variados (por ejemplo Pal y Koshoo 1972 a y b, 1974); Greizentein y Poggio 1994; Transue et al. 1994; Lanuoe et al. 1996. Los estudios de cromosomas y fertilidad interespecífica indican que A. hypochondriacus y A. caudatus son el par de especies de grano más relacionadas entre si (por ejemplo Pal y Koshoo 1972, 1974; Gupta y Gudu 1991). Los datos de ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) apoyan una estrecha relación entre A. hypochondriacus y A. caudatus (Transue et al. 1994). Huaptli y Jain (1984) encontraron con base en los datos de isoenzimas, que con la excepción del par A. caudatus y A. quitensis los amarantos de grano se encuentran más relacionados entre si que con sus posibles parientes silvestres. Lanuoe et al. (1996) con base en la variación del sitio de restricción en cloropasto y ADN Nuclear, encontraron que A. caudatus y A. cruentus se encuentran más ampliamente relacionados uno con el otro y a sus posibles parientes silvestres A. quitensis y A. hybridus que con A. hypochondriacus. Algunas de las incongruencias quizás se deban a la variación intraespecífica entre las accesiones usadas para representar cada especie. Diferentes resultados pueden deberse a la variación inter e intra-específica, a las diferencias en el número de especies comparadas y al tamaño de la muestra de las accesiones intra-específicas. En este estudio (Chan y Sun, 1997) se demostró que con datos de isoenzimas y RAPDs A. dubius se encuentra más relacionado con los granos de amaranto después de A. hybridus. Sin embargo, la alta similitud del A. dubius a los amarantos de grano puede ser resultado de ser tetraploide (2n=4x=64); Behera y Patnaik 1982; Chen y Sun, no publicado. Si A. dubius es un alotetraploide y ha evolucionado a partir de la hibridización natural de dos especies diploides en el grupo de amarantos de grano/A. hybridus, la relación con el presente agrupamiento puede surgir. Esta hipótesis puede ser probada en estudios posteriores genéticos de las especies relacionadas. Los números cromosómicos fueron investigados para 23 accesiones representando 14 especies de Amaranthus incluyendo todas las productoras de grano y sus posibles parientes silvestres (Chan y Sun, no publicado). Con excepción de A. dubius (2n=64), se encontró un número mitótico de cromosomas de 2n=32 en todas las especies investigadas. Se obtuvieron ocasionalmente números variables entre una accesión de A. hypochondriacus (PI=477915, 2n=32 o 34) y una accesión de A. powelii PI 572257, 2n=32 o 33). Se ha sugerido que A. tricolor sea uno de los parientes comunes de A. cruentus y A. hypochondriacus (Pal y Koshoo 1973). Sin embargo el presente estudio revela similitudes bajas genéticas entre A. tricolor y las especies de amaranto de grano. De manera similar no existe 63   

relación entre A. tricolor y los amarantos de grano como ha sido señalado en el estudio de Lanuoe et al. (1996) basándose e los datos de ADN de cloroplasto y el ADN nuclear. Los autores concluyen que el ADN polimórfico amplificado al azar (RAPDs) son especialmente valiosos para clasificar las colectas de germoplasma. Las isoenzimas parecen ser más adecuadas para investigaciones filogenéticas de relaciones inter-específicas y en particular para estudiar la evolución del origen de especies cultivadas. EL CULTIVO TRADICIONAL DEL AMARANTO. El cultivo del amaranto se realiza actualmente en pequeñas regiones de México, las que han persistido a través de los años. Las principales en nuestro país son: Tulyehualco, D. F.; Amilcingo y Huazulco, Morelos así como San Miguel del Milagro, Tlaxcala. A Tulyehualco se le considera el principal centro de cultivo en México. En México el cultivo del amaranto se inicia o establece en dos formas, dependiendo de la región: 1. La siembra de trasplante, siguiendo la técnica ancestral de las chinampas, se realiza en Tulyehualco, D. F. y pequeñas áreas aledañas. 2. La siembra directa, que se lleva a cabo en Amilcingo y Huazulco, Morelos, así como en las demás regiones en la que se ha reportado su cultivo. De acuerdo con Early (1977) en Tulyehualco el cultivo es de temporal y pasa por dos etapas: el almácigo y el trasplante, que se realiza en las faldas a los cerros cercanos. El almácigo, generalmente, se prepara de fines de abril o principios de mayo, para efectuar el trasplante en el inicio de la temporada de lluvias, que habitualmente ocurre a partir de junio. a) Preparación del almácigo. Esta operación de realiza bajo el sistema de chinampa. Para ello las camas del almácigo abarcan 2 m de ancho, 15 a 20 m de largo y 4 ó 5 cm de profundidad y se establecen en parcelas cercanas al canal. Las parcelas son aproximadamente de 5 a 10 m de ancho y 100 m de largo. El lodo del fondo del canal es paleado hacia las canoas; después de que se llenan se lo traslada hacia donde estará establecido el almácigo. El lodo se vacía hasta formar la cama, con las dimensiones arriba indicadas. Al siguiente día, cuando la cama está ligeramente seca, se corta en pequeños cuadrados (Chapines) y se siembra. Para el corte se utiliza la cuchilla; los pequeños 64   

cuadrados quedan de 3 por 3 cm. Para cortar el lodo los campesinos jalan primero la cuchilla a lo ancho de la cama hacia ellos, haciendo una serie de cortes horizontales. Un tablón es colocado sobre la superficie de la cama para distribuir el peso del cortador y de esa manera se hacen los cortes a lo largo. Después de que se han formado los cubos, con un pequeño palo o trozo de elote de maíz, se hace un agujero aproximadamente de 1 cm de profundidad en el centro de cada cuadrado; algunos lo hacen con el dedo. Después se procede a sembrar cada cuadrado, echando 8 semillas en cada agujero. Una vez realizada la siembra se cubre con estiércol seco de vaca; algunos agricultores dejan el estiércol por un par de días, otros lo barren después de aplicarlo. Se quitan los pedazos gruesos con la mano y los pequeños son barridos; solamente se deja el polvo del estiércol, que llena los agujeros y cubre las semillas en pequeños cuadrados. Después de sembrar, la cama se deja sola. La humedad del lodo es suficiente para no regarla por espacio de cinco días, para mantener constante la humedad, con el agua del canal cercano. Transcurridos 20 a 30 días de la siembra, cuando las plantas tienen de 15 a 20 cm de altura, están listas para el trasplante en las faldas de los cerros al iniciarse las lluvias lo cual ocurre generalmente a principios de mayo o junio. b) Trasplante. Los chapines conteniendo de 3 a 6 plántulas, que miden entre 15-20 cm son separados del suelo, extraídos de la cama y puestos aparte. Las plántulas son colocadas en forma horizontal, primero hacia una dirección y luego en la opuesta. Después se cubren con una capa de pasto fresco. Esto protege a las plántulas tiernas y también ayuda a retener la humedad. El traslado de las plántulas a los cerros se realiza en animales de carga o pie cargando los huacales (cestas portátiles formadas de varas gruesas y pulidas), con un mecapal (banda ancha de cuero que se apoya en la frente). En la parcela los surcos se hacen con arado tirado por caballos o mulas, a un metro de distancia; se abren a una profundidad de 30 cm. Siguiendo el surcado, un sembrador lleva un manojo de chapines en una penca de maguey y con un brazo los arroja dejando una separación de un metro entre matas. Siguiendo al sembrador, otra persona trasplanta los chapines; para ello cava con rapidez y usando solo una mano hace un pequeño agujero y coloca un chapín en él; con otro movimiento

65   

traslada tierra del surco con ambas manos y la compacta alrededor de las plántulas para su soporte. El trasplante se realiza a mediados de junio. c) Fertilización. Después de 20 días se fertiliza el amaranto; algunos agricultores utilizan fertilizante químico, otros usan abonos orgánicos. Si se utiliza estiércol de vaca, se distribuye en montones alrededor de la planta, aproximadamente en una franja de 20 cm de diámetro. Cuando se utiliza gallinaza, se coloca en círculos de 2 cm de alto y un centímetro de ancho, separado 8 cm de la planta a causa de que este abono tiene reacción fuerte y desprendimiento de calor que queman la planta. Después de aplicar el fertilizante se pasa el arado, con lo cual se cubre la planta con suelo y se logra mayor soporte para los tallos. Así se cubre aproximadamente la mitad de la planta, que en ese tiempo alcanza ya una altura de 40 cm. d) Labores culturales. Aproximadamente 30 días después de trasplantar y cuando las plantas tienen aproximadamente 1 m, tiene lugar el cultivo final. El arado arrima tierra a unos 40 cm de la base de las plántulas, enterrando las malezas en el surco, así como las que se encuentran entre las plantas. Desde entonces las plantas permanecen sin ninguna labor hasta que se llega la cosecha. e) Asociación de cultivos. El amaranto es asociado con otras plantas, entre ellas el frijol negro, así como también tomate, haba y chile. Todos estos cultivos excepto se establecen primero en las chinampas y se cosechan en agosto. La mayoría de los campesinos, no obstante siembran el amaranto solo. La planta del amaranto no requiere de muchos cuidados, ya que casi no tiene problemas de plagas ni de enfermedades. f) Cosecha. El amaranto se cosecha en la última semana de noviembre o a principios de diciembre. En Tulyehualco la floración ocurre cuatro meses después de que la semilla ha sido sembrada. Tres meses más tarde la planta alcanza la madurez y una altura de aproximadamente dos metros. Las plantas se cortan con hoz cerca del nivel del suelo. Si las semillas están secas en el tallo se pueden cosechar el mismo día; si no, las gavillas son colocadas en los surcos sobre el mismo campo para dejarlas secar por 2 ó 3 días. Una vez secas las semillas son separadas del tallo golpeándolas, en un tamiz. Los campesinos lo llaman harnero y está hecho de ayate (el cual está elaborado en fibras de henequén o de plástico); ó también utilizan un tamiz de malla de alambre. El ayate es tendido entre cuatro postes 66   

enterrados en el suelo. La malla es la misma que se usa en construcción para tamizar arena. Después de un tamizado inicial, una segunda limpieza se realiza usando una malla más fina. Debajo de la malla se coloca una manta para juntar la semilla. El viento separa la semilla de la paja al caer a la manta. La semilla es almacenada en costales de manta; así puede permanecer varios años sin sufrir daños por insectos ó animales. Los tallos son apilados y abandonado; algunas personas utilizaban los tallos como combustible. El amaranto, generalmente no se siembra dos años consecutivos en el mismo campo, debido a que agota demasiado el suelo. SIEMBRA DIRECTA. A.-Siembra En Morelos hay dos técnicas básicas para sembrar el amaranto: el bandeado en el cual las semillas son sembradas en surco y más tarde se aclarean; el mateado, en el cual las semillas son espaciadas aparte y el aclareo no es necesario. En ambos sistemas un caballo o mula ara los surcos a 60 cm, y las semillas se siembran en lo alto del surco. En el sistema de bandeado, el campesino siguiendo al arador arroja estiércol seco de vaca sobre lo alto del surco. En el sistema de bandeado, el campesino siguiendo al arador arroja estiércol seco de vaca sobre lo alto del surco donde irán las semillas. Un sembrador lo sigue, dejando caer la semilla de entre sus dedos siguiendo la línea del estiércol. Con una cuerda ata una rama de árbol a su cintura, con la cual rastrea detrás de él y pasa ligeramente el estiércol y el suelo sobre las semillas. Después de 20 días las plantas se aclarean dejando de tres a 4 plantas, aproximadamente, cada 33 cm y se le agrega estiércol de vaca alrededor de las plantas. En el sistema de mateado las semillas se siembran dejando una pizca de semillas cada treinta centímetros y se cubren arrojándoles tierra con la mano o con el pie. Después de veinte días, se coloca el fertilizante alrededor de las plantas. A partir de este punto las técnicas posteriores son las mismas para los dos sistemas. Las plantas no se riegan. B.- Cosecha 67   

Generalmente, el amaranto se siembra en junio para ser cosechado en octubre. Las plantas emiten la floración después de dos meses de siembra la cosecha se realiza aproximadamente tres meses después de la floración. Cuando maduran las panojas se las corta y se las acomoda en un petate. Las semillas se separan golpeándolas. Las semillas se vierten a través de la malla y con la ayuda del viento y abanicando con un soplador las semillas son separadas del tamo. Antes de almacenarlas, las semillas se ponen sobre mantas y se dejan secar al sol por tres días. La sequedad se prueba mordiendo las semillas cuando alcanzan cierta dureza están ya listas para el almacenaje.

68   

GUÍA PARA CULTIVAR AMARANTO EN LOS  VALLES ALTOS DE LA MESA CENTRAL  Dr. Eduardo Espitia Rangel.

69   

En la Mesa Central, hay cuatro regiones donde el cultivo del amaranto se ha conservado desde tiempos prehispánicos y son las siguientes: Tulyehualco, Mixquic, Tecomilt, Tetelco y Atlapulco en el Distrito Federal; San Miguel del Milagro en Tlaxcala; Huazulco y Amilcingo en Morelos; y Huaquechula y Santa Clara Tetla en Puebla. Durante los últimos años, se ha incrementado la superficie cultivada en estas localidades y en las regiones aledañas a las mismas; también se llega a encontrar algunos lotes de amaranto en los estados de México, Oaxaca, Michoacán, Chihuahua, Durango, Hidalgo y Nayarit entre otros. Actualmente en México, sólo se siembran alrededor de mil hectáreas con este cultivo; sin embargo, su alto valor nutritivo (16 por ciento de proteína de alto valor biológico), potencial industrial y agricultura han despertado un gran interés entre investigadores y agricultores, de tal manera que existe la tendencia a incrementar cada vez más la superficie cultivada de amaranto. Se presentan una serie de recomendaciones para sembrar y manejar el cultivo de amaranto, dirigida a los productores de la región mencionada y a los agricultores de otras zonas, interesados en este cultivo, para que de acuerdo a sus necesidades y disponibilidad de recursos elijan las más adecuadas y obtengan mejores cosechas con costos de producción menores a los del cultivo tradicional. La información que aquí se proporciona, se basa en resultados y experiencias en el Programa de Amaranto del Campo Experimental Valle de Méxicodel INIFAP. SELECCIÓN DEL SITIO PARA LA SIEMBRA Para elegir el lugar de la siembra hay que tomar en cuenta algunas consideraciones, como la maleza que se presente en el terreno, ya que hay especies de ésta cuyo género es el mismo que el de amaranto y al deshierbar es muy difícil distinguirlos, por lo cual, de preferencia de deberán seleccionar terrenos sin este problema. El amaranto es muy sensible a suelos pesados, ya que éstos afectan el desarrollo de las raíces y consecuentemente el crecimiento de la planta. Los suelos ligeros con buen drenaje son los más recomendables para este cultivo. PREPARACIÓN DEL TERRENO Se requiere dejar el terreno bien mullido, para asegurar un buen contacto de la semilla con el suelo. Esto se logra con un barbecho y una rastra en suelos ligeros; en suelos pesados, en algunas ocasiones es necesario dar otro rastreo cruzado. 70   

VARIEDADES En su totalidad, las siembras comerciales en México, se realizan con variedades criollas, las cuales se han clasificado en tipos agronómicos, dependiendo de los usos y de las características morfológicas de la planta; de esta manera, tenemos que los tipos Azteca, Mercado, Mixteco, Nepal y Picos son los más importantes para la producción de grano en la especie A. hypochondriacus, mientras que Mexicano, Guatemalteco y Africano son los tipos para grano en la especie A. cruentus. En México, se siembra en la zona agrícola del Distrito Federal, el Mexicano que se siembra en las zonas productoras de Morelos y Puebla y el Mercado que se encuentra mezclado con Mexicano. La variedad mejorada Revancha, obtenida en este campo experimental, pertenece al tipo Mercado; en el siguiente cuadro, se presentan las recomendaciones para lograr mejores resultado. RECOMENDACIONES Y CARACTERISTICAS DE VARIEDADES DE AMARANTO Variedad o tipo

Altitud (msnm)

Temperatura media anual (ºC)

Madurez

Altura de planta (cm)

Revancha

1200-2400

15-20

120-140

120-180

Azteca (criollos de Tlaxcala y Distrito Federal)

1800-2400

15-18

160-200

160-250

Mexicano (criollo de Morelos y Puebla)

1000-1800

18-24

110-130

140-190

FECHAS DE SIEMBRA Hasta ahora, las investigaciones se han enfocado hacia el cultivo de temporal, donde la mejor fecha de siembra la señala el establecimiento de las lluvias; sin embargo, se ha observado que en regiones templadas como las zonas productoras de Tlaxcala, Distrito Federal y estado de México, si se tiene la facilidad de dar dos riegos o tres riegos, la fecha óptima de siembra es del 15 de abril al 15 de mayo y cuando se depende únicamente del temporal se logrará mejores resultado si se siembra del 30 de mayo al 15 de junio. 71   

En regiones de clima más caliente, como el de las zonas productoras de Morelos y Puebla, sin riesgos de heladas, las siembras pueden ser tanto de primavera-verano como de otoño-invierno; en el primer caso, las siembras de temporal pueden realizarse del 1º de junio al 10 de julio; mientras que en las siembras de otoño-invierno la fecha óptima de siembra es del 1º de diciembre al 15 de enero. FORMA DE SEMBRAR Existen dos sistemas tradicionales de siembra: 1) directa, se utiliza en Morelos, Puebla y Tlaxcala y 2) trasplante, usado únicamente en la zona productora del Distrito Federal; en este último, el ciclo vegetativo se alarga y se obtienen menores rendimientos, debido a que cuando se presentan las heladas la planta no ha madurado completamente, por lo cual el sistema de siembra directa es más recomendable. Deberá sembrarse cuando el suelo esté bien húmedo, o sea, una vez que se ha establecido el temporal; si se siembra en seco se corre el peligro de encostramiento de la superficie del suelo y como consecuencia fallas en la emergencia. Otro aspecto importante que debe tomarse en consideración es la profundidad de siembra, los mejores resultados se obtienen cuando se siembra de 1 a 2 centímetros de profundidad; si ésta es mayor se tienen problemas: la emergencia es muy irregular, prolongándose hasta 15 días después de la siembra; para lograr mayor uniformidad, se debe procurar que la profundidad sea la misma en todo el terreno. También se han obtenido muy buenos resultados cuando se siembra sin cubrir la semilla, pero deberá haber seguridad de tener buena humedad o de que lloverá en uno o dos días. La siembra se hace a chorrillo, con 4 kilogramos de semilla aproximadamente, es necesario realizar posteriormente un aclareo, sobre todo cuando se aplican cantidades mayores de semilla. Una buena estrategia para lograr buena distribución de semilla es revolviendo los 4 kilogramos de semilla buena con 3 kilogramos de semilla esterilizada a 200ºC durante cuatro horas, también puede tostarse la semilla hasta que tomé un color café y al hacer pruebas de germinación, ésta deberá de ser siempre de 0%.

72   

FERTILIZACIÓN Aún faltan recomendaciones específicas para la fertilización del amaranto; sin embargo, puede tomarse como referencia las dosis utilizadas en maíz de temporal en cada región. En siembras experimentales, la fórmula más utilizada es la 80-40-00, aplicando la mitad del nitrógeno y todo el fósforo en la siembra y el resto del nitrógeno al segundo cultivo. Se ha observado que a dosis mayores la planta crece mucho y es muy susceptible al acame. DENSIDAD DE POBLACIÓN Las densidades de población dependen del tipo de planta que se siembre y de la forma de cosecha. Para la variedad Revancha y el tipo Mexicano (criollo de Morelos y Puebla) se recomienda una población de 120 mil a 200 mil plantas por hectárea.: densidades bajas para cosecha manual y superiores cuando ésta sea mecánica, ya que así se disminuye la ramificación lateral y la altura de planta. Cuando se siembra el tipo Azteca (Criollo de Tlaxcala y Distrito Federal) se recomienda una población de 100 mil plantas por hectárea. LABORES DE CULTIVO Y CONTROL DE MALEZA Después del establecimiento del cultivo, lo más importante son las malas hierbas; hasta ahora todavía falta un herbicida para el amaranto, por lo que el control de maleza en este cultivo debe ser mecánico y manual. Para lograra esto son necesarios dos cultivos, el primero cuando la planta tiene de 10 a 20 centímetros de altura y el segundo a los 40 ó 50 centímetros de altura. Por lo general, no se logra eliminar completamente la maleza con los cultivos, es necesario realizar uno o dos deshierbes a mano. Se debe poner especial cuidado con la maleza en las primeras etapas de crecimiento, ya que el amaranto crece muy lento durante el primer mes.

73   

PLAGAS Y ENFERMEDADES Son varias las plagas y enfermedades que afectan al amaranto, algunas de ellas con de importancia económica en ciertas ocasiones, entre las plantas más importantes podemos mencionar algunas como: Barrenadores del tallo (al menos dos especies no identificadas). Se encuentran en todas las zonas productoras de amaranto; la larva de este insecto hace una serie de galerías en el interior del tallo, llegando hasta el ápice de la inflorescencia. Las semillas atacadas por este insecto frecuentemente presentan altos porcentajes de acame.

  El barrenador del tallo hace galerías que ocasionan acame y reducción del rendimiento.

Chinche Lygus linolaris. Se encuentra en todas las zonas productoras, el daño principal de este insecto es el alimentarse de los granos de estado lechoso, provocando su absorción y momificación, y consecuentemente al cosechar, los granos momificados dan mala apariencia por su color negro. En cuanto a enfermedades, podemos mencionar las siguientes: Pudrición del cuello Fusarium, Rhizoctonia y Pythium. Muy común en regiones templadas con alta humedad, ataca desde el estado de plántula hasta cuando la planta alcanza un metro de altura. 74   

Mancha parda del tallo Phoma longissima. Ataca desde floración hasta madurez en regiones templadas. En zonas cálidas la roya blanca (Albugo blitti) y el crecimiento secundario (posible disturbio fisiológico) son las enfermedades más comunes. La incidencia de plagas y enfermedades puede disminuirse mediante la rotación de cultivos; el control químico se deberá utilizar sólo en casos de ataques muy fuertes.

Las enfermedades causadas por hongos inciden desde el estado de plántula hasta la madurez reduciendo la densidad de población y el rendimiento.

COSECHA Debido a que en ocasiones, la planta todavía está muy verde al madurar, lo mejor para fijar el momento de la cosecha es cuando al morder la semilla está muy dura y truena. La forma tradicional de cosechar consiste en cortar las panojas, ponerlas a secar durante unos dos o tres días al sol sobre una manta o superficie de cemento y trillarlas golpeándolas con varas o pisoteándolas con animales; la semilla se limpia venteándola y después se pasa por Cribas. La cosecha manual requiere mucha mano de obra, ello eleva considerablemente los costos de cultivo, por lo cual la cosecha mecánica es la alternativa que facilita y abarata los costos de producción.

75   

Las cosechadoras de cereales llamadas “combinadas” pueden utilizarse para cosechar el amaranto con buenos resultados, siempre que se hagan algunos pequeños ajustes como: La criba superior cerrada igual que cuando se cosecha trigo y la inferior a 1/10” como para cosechar semilla de alfalfa. La velocidad del abanico debe ser de 540 RPM. La velocidad del cilindro de 800 a 900 RPM. La espaciación entre el cilindro y los cóncavos debe ser casi completamente abierta. La combinación puede utilizarse para cosecha directa; en este caso, debe sembrarse en terrenos planos y la altura máxima de planta de 1.6 metros, lo cual se logra utilizando la variedad Revancha y los criollos del tipo Mexicano con altas densidades. Cuando los terrenos no permiten la cosecha directa, puede utilizarse la combinada estacionaria, aunque entonces se necesita mano de obra para cortar y alimentar la máquina. Cabe señalar que la semilla no queda completamente limpia, por lo cual se deben separar basura y restos de planta.

La cosecha manual requiere mucha mano de obra, sin embargo se garantiza semilla más limpia.

76   

Con “la combinada de cereales” puede realizarse la cosecha del amaranto con menor costo de producción.

SECADO DE GRANO Cuando está limpio el grano es necesario secarlo antes de almacenarlo, para evitar pudriciones y desarrollo de sabores extraños por la humedad. Esto se realiza particularmente en zonas donde al cosechar todavía la humedad ambiental es alta o el follaje de la planta aún no se seca; la humedad de 10-12 por ciento en la semilla es la más recomendable para almacenamiento, la cual se logra secando la semilla unos dos o tres días al sol.

Fin de la guía

77   

SUPERFICIE DE SIEMBRA DE AMARANTO EN MÉXICO La superficie sembrada con amaranto en México de acuerdo al servicio de Información y Estadística Agroalimentaria y Pesquera. Anuario Estadístico de la Producción Agrícola SAGARPA), fluctua ampliamente a lo largo de los años como se puede observar en el siguiente gráfico Hectáreas  3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 1980

1985

1990

1995

2000

2005

2010 año

Superficie sembrada de amaranto en a nivel nacional de 1982 a 2007

ETNOBOTÁNICA En relación con las plantas no cultivadas del género Amaranthus, Se puede señalar que son de menor tamaño que las productoras de grano. Presentan flores y frutos más pequeños y semillas de color oscuro. Varias de estas especies son usadas a manera de quelites por diferentes grupos campesinos del país. Dentro de las especies más frecuentemente consumidas se encuentran: A.hybridus es la especie más ampliamente consumida en México. Las hojas generalmente se comen cocidas o fritas en manteca. Entre los Totonacos del Tajín, Veracruz las hojas de mezclan con semillas de calabaza, cilantro, cebolla y chile; otras veces las hojas se baten con huevo y se frién para agregarlas a los frijoles. Esta especie tiene una amplia distribución, de ahí que se sobreponga con otras especies dando como resultado una clara hibridación. De ahí se explica el 78   

nombre que se le da a la especie. Se requiere de un amyor número de colectas y muestreos en cierto número de poblaciones con el objeto de lograr un mejor entendimiento del grupo. A. retroflexus es una de las malezas mas ampliamente distribuidas en Norteamérica. La mayoría de los ejemplares han sido colectados en sitios perturbados. En nuestro país las hojas son consumidas cocidas entre los Tarahumara de Chihuahua. A. dubius es una de las malezas más comunes de las islas del Caribe. En la costa norte de Honduras recibe el nombre de “bledo de Jamaica” ya que se piensa que fue introducida por los jamaiquinos inmigrantes. En México se ha encontrado en los estados de Campeche, Quintana Roo y Yucatán, así como en lso pueblos de la ribera del río Coatzacoalcos. Dado que las plantas presentan un aspecto suculento en México recibe el nombre de “quelite carrizo”. Se recolecta en los campos de cultivo y se comen las hojas cocidas. A. fimbriatus presenta hojas muy delgadas y se le puede encontrar en la Península de Baja California. Felger (1976) menciona que los indios Seri de Sonora utilizan las semillas de esta planta tostadas, molidas y mezcladas con aceite de tortuga. Los tallos y las hojas, cuando se encuentran en estado tierno se cocen y se guisan con un poco de aceite de tortuga. También menciona que esta especie es menos abundante que A. watsonii en Sonora. A. powellii es una maleza común de las partes altas cuyas hojas se comen a manera de verdura entre los Tarahumaras y tepehuanes de chihuahua, así como entre lso Zapotecos de Oaxaca. Se ha colectado en los estados de Sonora, Tamaulipas, San Luis Potosí, Michoacán y Puebla. A. spinosus es una maleza que crece en las partes bajas de América Tropical y presenta un comportamiento muy agresivo, como se observa en las áreas de pastizales dedicadas a la ganadería. Se distingue de los otros miembros de la sección por sus peculiares espinas y por el arreglo anómalo de las flores pistiladas y estaminadas de la inflorescencia. En algunas partes de la República mexicana se comen los tallos y las hojas cuando están en estado tierno. A. blitoides se ha identificado como una planta comestible de los Tarahumara de Chihuahua (Pennington, 1963). A. palmeri es consumido entre los Mohave de Arizona, los Cocopa de Sonora y los Tarahumara de Chihuahua. No existen evidencias de que esta especies haya sido sistemáticamente cultivada, sin embargo se diseminó ampliamente mediante la recolección de semillas (Sauer, 1950). A. watsonii ha desempeñado un papel muy importante en la dieta de los grupos indígenas de Baja California y de Sonora. Existen evidencias de que en el siglo XVIII se recolectaban semillas de bledos de esta especie tanto en primavera como en el otoño. A. acantochiton ha sido uno de los alimentos más importante entro los Hopi. La región de la Sierra Norte de Puebla ha sido una de las regiones donde el uso del amaranto como verdura ha tenido un papel muy importante. A continuación se describe el uso y manejo de este recurso a partir de investigaciones llevadas a cabo por Mapes.  79   

AREA DE ESTUDIO. De acuerdo con Inzunza (1988), la región de la Sierra Norte limita al norte y este con el estado de Veracruz, al sur con los Llanos de San Juan, al oeste con el estado de Hidalgo y al suroeste con el estado de Tlaxcala. Fisiográficamente pertenece a la Sierra Madre Oriental y se caracteriza por intensos plegamientos y fallas que conforman un paisaje extremadamente abrupto con variación altitudinal entre 2400 y 200 msnm, con pendiente descendente de sur a norte. Se mezclan materiales geológicos de origen sedimentario e ígneo. La precipitación media anual varia entre 800 mm a 4000 mm y la temperatura media anual de 16°C a 22°C, dando como resultado que de la Altiplanicie Mexicana a la Llanura Costera del Golfo se presente climas templados húmedos y subhúmedos a climas semicálidos y cálidos húmedos.

Región de la sierra Norte de Puebla.

Estas dos grandes áreas climáticas son reconocidas por la gente y denominadas "Tierra Fría" y "Tierra Caliente", con límites entre una y otra no muy precisos pero que se ubican entre los 800 y 1000 m de altitud. Los agroecosistemas en la Sierra pueden estar restringidos a una u otra de estas zonas o pueden tener presencia en ambas, aunque cuando esto ocurre, los modos y tiempos de cultivo son diferentes para un mismo agroecosistema. 80   

Los amarantos, denominados genéricamente como "quintoniles", son todos comestibles aunque preferidos en distinto grado por la gente con base en su sabor, color y palatabilidad.

El amaranto como verdura (quintoniles).

Las especies de amaranto que existen en la Sierra Norte de Puebla son: Amaranthus hybridus L., A. spinosus L., A. hypochondriacus L. raza Mixteco, A. cruentus L. raza Mexicano y A. cruentus L. raza Africano. Los agroecosistemas en que se colectan son milpas, chilares, frijolares y huertos familiares así como parcelas con hortalizas; en ellos la producción de amaranto tiene lugar en distintos tiempos, dependiendo del calendario de prácticas agrícolas, determinado a su vez por factores ambientales y culturales.

81   

AGROECOSISTEMAS EN QUE SE PRODUCE AMARANTO MILPAS Con el maíz como principal cultivo, se encuentran tanto en Tierra Fría como en Tierra Caliente, se siembra maíz de la raza Tuxpeño y Tuxpeño con infiltración de Cónico o de Arrocillo. Se menciona también la presencia de las razas Mushito y Cacahuacintle. El maíz se cultiva asociado con numerosas especies de plantas entre las que cabe mencionar al frijol (Phaseolus vulgaris L.), el ayocote (Phaseolus coccineus L.), haba (Vicia faba L.), papa (Solanum tuberosum L.), chícharo (Pisum sativum L.), calabaza (Cucurbita pepo L.), chilacayote (Cucurbita ficifolia L.), cacahuate (Arachis hypogaea L.), ajonjolí (Sesamum indicum L.), plátano (Musa acuminata Colla), café (Coffea arabica L.), árboles frutales como ciruela (Prunus domestica L.), durazno (Prunus persica (L.) Batsch), pera (Pyrus malus L.), manzana (Malus sylvestris Mill.) y aguacate (Persea americana Mill.) y diversas ornamentales como hortensia (Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser.), azucena blanca (Lilium longiflorum Thunb.) y azucena roja (Hippeastrum puniceum (Lam.) Voss ), dalias (Dahlia spp.), camelia (Camellia japonica L.) y cempoalxochitl (Tagetes erecta L.). A continuación se presentan los calendarios agrícolas para maíz de Tierra Caliente y de Tierra Fría. En este último caso con los ejemplos de Huahuaxtla, donde se asocia con plantas herbáceas o anuales, y de Hueyapan, donde se siembra en terrenos plantados con árboles frutales como ciruela, durazno, manzana, pera, aguacate y capulín (Prunus serotina Ehrh.ssp. capuli (Cav.) McVaugh). Huahuaxtla es una comunidad de origen nahua situada a 1600 msnm en donde la temperatura media anual es 15.1°C y la precipitación media anual es 1932.6 mm y presenta un clima templado húmedo. Los suelos son arcillosos y la vegetación de los alrededores es de bosque de pino encino. El ciclo agrícola inicia en enero con la limpieza y roturación del terreno, utilizando machete y gancho para picar el rastrojo y azadón o arado de madera y tracción de bovinos para roturar. La siembra se hace con palo sembrador en febrero o marzo y se resiembra en marzo. La primera escarda o "labra" ocurre en marzo-abril, momento en que se fertiliza depositando un puñado de sulfato de amonio y superfosfato de calcio en proporción 1:1 al pie de cada mata de maíz. La segunda escarda y aporque o "aterradura" tiene lugar durante mayo-junio y se realiza con azadón. El maíz se "dobla" en septiembre, golpeando la caña en el segundo entrenudo abajo de la 82   

mazorca con el lomo del machete; esto se hace para acelerar el secado del maíz, evitar que el agua se acumule entre las glumas y prevenir la pudrición del grano. La cosecha es a partir de noviembre y hasta diciembre. Al abrir un nuevo terreno al cultivo de maíz, luego de roturarlo se riega semilla de amaranto para que se desarrolle junto con el maíz y frijol, con aprovechamiento del amaranto a partir de febrero-marzo y hasta junio-julio, con un máximo entre abril y mayo. Al principio de la temporada y antes de la primera escarda se colecta como plántula, entre las dos escardas se colecta como plántula y también como retoño de las plantas que no se eliminaron durante el primer deshierbe. A partir de la aterradura o segunda escarda el amaranto se aprovecha como retoño hasta que las plantas inician la floración. Para asegurar la presencia de amaranto en las milpas, se dejan en pie varias plantas que florean y producen semilla, la cual se incorpora al suelo al momento de limpiar y roturar los terrenos.

Milpa tierra fria

El corte de retoños o rebrotes de las ramas puede tener un efecto de poda en las plantas de amaranto, incrementando la producción de follaje tierno y retrasando la floración. El amaranto, "quintonil rojo " o "chichiquelit" se encuentra adaptado a la fisonomía del maíz, en particular a la de la raza Tuxpeño, siendo por tanto una planta muy alta de cerca de 3 metros, erecta, con crecimiento sincrónico con la planta del maíz y un ciclo de vida muy largo (10 meses), coloración roja muy intensa, alta producción de follaje y capacidad de rebrote. Tiene su 83   

hábito de crecimiento reducido a un solo eje con concentración terminal de la inflorescencia, la que es de poco desarrollo y con semillas negras. Las hojas tienen excelente sabor y recibe cuidado individual lo mismo que el maíz, todo lo cual está en correlación con su desarrollo en policultivos.

Quintonil rojo o chichiquelitl

Hueyapan se encuentra a 1700 msnm, con temperatura media anual de 15.8°C y precipitación media anual de 1672.9 mm. Los suelos son ondulados, profundos y friables, migajosos y de pendiente suave (andosoles). La vegetación que se encontraba presente en los alrededores era bosque mesófilo. El calendario agrícola y la secuencia de labores son similares a las realizadas en Huahuaxtla, con la diferencia de que en Hueyapan la roturación del terreno se hace empleando arado metálico con tracción de equinos, que son más rápidos que los bueyes pero no soportan trabajar con suelos pesados. Se fertiliza al momento de la siembra y es frecuente el uso de estiércol. Hay mayor abundancia de árboles frutales en las parcelas de cultivo, dispersos o distribuidos en hileras ampliamente separadas. En Hueyapan el amaranto se consume de febrero a abril como plántula y en mayo-junio se cortan retoños, dejándose de consumir una vez que las plantas inician la floración. En Tierra Caliente hay dos ciclos de cultivo para maíz: "tonalmile" y "xopamile". El primero ocurre de noviembre a julio- agosto y el segundo de julio a noviembre (Figura 5 ). Se utilizan implementos manuales como azadón, machete, gancho y palo sembrador así como yuntas con arado de madera para roturar los terrenos. El deshierbe y aporque tienen lugar aproximadamente a los 30 y 60 días de la siembra, respectivamente, con aprovechamiento de amaranto en diciembre y enero y en julio y agosto, con Amaranthus cruentus raza Mexicano y A. hypochondriacus raza Mixteco.

84   

Milpa “tierra caliente”

CHILARES El cultivo de chile Capsicum annuum L. (razas locales) se da principalmente en Tierra Caliente y se manejan como policultivos con hasta 10 ó más especies de plantas útiles. Se emplean terrenos que han estado en descanso por lo menos durante tres años. La preparación del terreno implica eliminación de la vegetación con machete y gancho y quema de la misma; no se rotura el terreno y se siembra con palo sembrador. En las partes más altas de su área de distribución, el chile se siembra primero en almácigo para luego trasplantarse a la parcela.En estos agroecosistemas se encuentran A. hypochondriacus raza Mixteco y A. cruentus raza Mexicano cuyas semillas se riegan en el terreno cuando se siembra el chile y al cabo de un mes las plántulas pueden ser recolectadas. El período de colecta en los chilares es de septiembre a marzo y lo mismo que en las milpas primero hay aprovechamiento como plántula y posteriormente como retoños.

85   

Calendario agrícola de los chilares y el aprovechamiento de quintoniles

FRIJOLARES. Los frijolares en Tierra Caliente de los que se obtiene amaranto son unicultivos de Phaseolus vulgaris de mata sembrados en terrenos con dos o más años en barbecho que son rozados y quemados, se siembra con palo sembrador sin roturar el terreno y se cosecha como fruto verde y grano maduro. En Tierra Fría se siembra dos ciclos, el primero de enero-febrero a junio y el segundo de julio a octubre. En Tierra Caliente el frijol se siembra en mayo y se cosecha en agosto-noviembre. El amaranto se aprovecha como plántula antes del primer deshierbe y como retoño entre este y segundo deshierbe. De modo de que los periodos de disponibilidad de amaranto en estos agroecosistemas ocurren entre mayo y abril y julio y agosto para Tierra Fría y de mayo a junio en Tierra Caliente.

86   

Calendario agrícola de los frijolares y el aprovechamiento de quintoniles

HORTALIZAS Tanto en Tierra Caliente como en Tierra Fría son comunes pequeñas extensiones sembradas con verdura y hortalizas entre las que se incluye amaranto. En Tierra Fría se cultivan principalmente hortalizas del viejo mundo como rábano (Raphanus sativus L.), acelga (Beta vulgaris var. cicla L.), cilantro (Coriandrum sativum L.) y col (Brassica oleracea L.), junto con frijol de mata y tomate. En Tierra Caliente se presentan en esta parcelas hortícolas frijol torito (Vigna unguiculata ( L.) Walp. subsp. unguiculata), frijol mateado , papaloquelite (Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. subsp. macrocephalum (DC.) R.R. Johnson), tomate , jitomate , chile serrano (Capsicum annuum L. var. annuum) y chile piquín (Capsicum annuum L. var. glabriusculum (Dunal) Heiser & Pickersgill) entre otras especies. En estos sitios se encuentran A. hypochondriacus raza Mixteco ("Chichiquelit") y A. cruentus raza Mexicano("Iztaquelit"), disponibles prácticamente todo el año

87   

Aprovechamiento de quintoniles en hortalizas

HUERTO FAMILIAR. En estos sitios suele haber presencia de A. hybridus y A. spinosus hierbas malezoides, de baja altura, muy ramificadas y con hojas pequeñas, pero que se consumen a manera de verdura; con poca producción son destinadas al autoconsumo. Las labores agrícolas en estos agroecosistemas son realizadas principalmente por la familia y se distribuyen a lo largo de todo el año: Los implementos que se utilizan son todos manuales y la fertilidad es mantenida por el depósito de desechos domésticos. En estos espacios se combinan diversos productos agrícolas, siendo cultivos permanentes e intensivos. De esta manera, se asegura una producción para el gasto familiar y al mismo tiempo se complementa la dieta. VENTA, CONSUMO Y COMPLEMENTARIDAD ECOLOGICA. El amaranto en la Sierra Norte de Puebla es muy apreciado como alimento con gran demanda tanto por mestizos como por indígenas. Se vende en los mercados locales y su precio varia con la época del año y dependiendo de si son plántulas o retoños los que se venden. Dos son los agroecosistemas que abastecen los mercados: las milpas de Tierra Fría y los chilares de Tierra Caliente, siendo los provenientes de estos últimos los que alcanzan mayor precio dado que la 88   

superficie sembrada con chile y por lo tanto con amaranto es mucho menor que la sembrada con maíz El amaranto arribeño (proveniente de las milpas de Tierra Fría) abastece el mercado entre febrero y julio mientras que el amaranto abajeño (proveniente de los chilares) lo hace entre septiembre y febrero, de modo que el amaranto esta presente en los mercados prácticamente durante todo el año. Por lo general se ofrecen en montones con un costo de 50 centavos pero el volumen de los mismos varía notablemente dependiendo de si son plántulas o retoños.

Aprovechamiento del quintonil en las subregiones a lo largo del año

89   

Colecciones de germoplasma En 1984, el Rodale Research Center publicó un catálogo con 1133 accesiones (Kauffman y Reider), con lo que se avanzó notablemente en el grupo de las accesiones productoras de grano. Los materiales de la India colectados por Joshi fueron 2250 accesiones, se pusieron a prueba 40 caracteres y esta información se incorporó en el catálogo. NCRPIS (The North Central Regional Plant Introduction Station) en Ames, Iowa, mantiene una colección de 3137 accesiones de germoplasma de muchos lugares del mundo. De éstas, 1357 se encuentran disponibles a los usuarios. Las demás estarán disponibles en el momento en que existan semillas frescas de alta,viabilidad obtenidas a partir de la siembra, de muestras pequeñas. Existe alta prioridad para la adquisición de germoplasma de las especies silvestres. Sólo 26 de las 60 estimadas del género se encuentran en la colección de NCRPIS. Las universidades, en especial la del Cuzco y el Proyecto Sobre Cultivos Andinos del Ministerio de Agricultura del Perú (INIPA) en Lima, han realizado investigaciones con materiales sudamericanos (abarcando Perú, Bolivia y Ecuador). En los 80's los Programas Nacionales sobre Recursos Genéticos en Bolivia, Ecuador y Colombia también colaboraron. La asistencia fue dada por lICA, (una organización regional con un programa sobre cultivos andinos), IDRC (Canadá) e IBPGR (Italia). Los materiales mexicanos se han estudiado con detalle por un grupo de investigadores del INIFAP (Espitia, 1987), y los guatemaltecos han sido sujetos a investigación en la Universidad de San Carlos (Juárez González, 1984). Todas estas colecciones representan razas locales (landraces). S. K. Jain y colaboradores, de la Universidad de California campus Davis, efectuaron estudios sobre la estructura genética de las poblaciones de las razas del Nuevo Mundo con el objeto de comparar la variabilidad intra e interpoblacional. Los resultados demuestran que las razas están altamente diferenciadas entre poblaciones, cada una de ellas se comporta como si fuera una colección de líneas homocigóticas (Huaptli y Jain, 1984a). Las poblaciones de las razas de la India presentan altos niveles de heterocigosis para caracteres cuantitativos (Vaidya y Jain, 1987), pero menos diferencias entre poblaciones que las del Nuevo Mundo, las medidas se basan en el análisis de isoenzimas (Jain et al., 1980). Estos datos confirman la necesidad de llevar a cabo cruzamientos por medio de hibridación interpoblacional y de selección para recombinar y explotar las diferencias que existen en las poblaciones. 90   

Para los estudios de variación genética (Jain el al., 1980) las aloenzimas probaron ser útiles, en particular la deshidrogenasa del alcohol, la transaminasa de la glutamina del ácido oxalacético, la peptidasa del grupo amino de la leucina, la fosfatasa ácida, la deshidrogenasa del ácido málico, la fosfoglucoisomerasa, la deshidrogenasa del ácido chiquímico y la fosfoglucosa isomerasa (Huaptli y Jain, 1984b). Gudu y Gupta (1988) examinaron la peroxidasa, la estearasa, la fosfatasa y la peptidasa del grupo amino de la leucina. El análisis multivariado de caracteres morfológicos es también útil para agrupar accesiones e identificar las que sirven para hacer cruzas (Fatokun, 1985). Mediante la electroforesis se han identificado dos variantes (52 y 56 Kd) de la proteína de las semillas. Predominan las accesiones 52 y pocas tienen 56 o ambas. Este patrón no se correlaciona con la taxonomía, pero la muestra examinada, 38, accesiones, es pequeña para poder derivar datos sobre la variación en un acervo genético (Fairbanks el al., 1990). MORFOLOGIA Y VARIABILIDAD Algunos estudios de caracterización de Amarantus conducidos por el proyecto de recursos fitogenéticos de Guatemala, han permitido conocer un poco más en detalle la morfología básica de las distintas especies de Amaranthus presentes en Guatemala. Así por ejemplo, en el estudio de Orozco (1987), trabajando con materiales genéticos recolectados a nivel nacional se pudo establecer que el 16% de los caracteres medidos u observados se presentan constantes (hábito de crecimiento, prominencia de las venas, tipo de raíz, presencia de inflorescencias axilares, tipo de sexo, color de semilla, testa de la semilla y formación de la semilla). El 10% fueron caracteres casi constantes (pigmentación de la hoja, forma de la hoja y forma del margen de la hoja) y el resto los caracteres 74% fueron altamente variables (altura de planta, largo de ramas laterales, longitud y ancho de la hoja, longitud de la inflorescencia, rendimiento y número de semilla por grano). CARACTERIZACION Y EVALUACION PRELIMINAR Dentro del proceso de la investigación sobre mejoramiento de un cultivo la caracterización juega un papel fundamental, la cual es realizada generalmente por lo conservadores de recursos genéticos. 91   

La caracterización es el registro de los caracteres altamente heredables de una planta, que pueden ser distinguidos a simple vista y que se expresan en todos los ambientes. Comúnmente junto con la caracterización se efectúa una evaluación preliminar, la cual consiste en el registro de un conjunto de características adicionales deseables en un cultivo en particular (Grubben y Sloten, 1981). Cárdenas (1983) considera que la caracterización es lo mismo que evaluación preliminar e indica que tiene como objetivo fundamental caracterizar materiales tomando como base aquellas características cuya variación fenotípica es menos afectada por las condiciones ambientales. Por ejemplo para el caso de frijol común dichas características son: hábito de crecimiento, color de tallo, color de flor, forma de la hoja, forma y color de la semilla, etc. CLASIFICACION POR TAXONOMIA NUMERICA En la clasificación de individuos u objetos, comúnmente se consideran caracteres que los separen o agrupen en base a media o rangos establecidos. La agrupación de plantas se hace mediante métodos anatómicos, morfológicos, bioquímicos, etc; todos ellos consideran o escogen cualitativamente caracteres o rangos que separen a las plantas en grupos bien definidos. Con estos métodos generalmente se llega a clasificar a las plantas a nivel de especie, sin embargo, en ocasiones, existe la necesidad de llegar a niveles más específicos de clasificación en los que hay necesidad de utilizar caracteres cuantitativos. El análisis de conglomerados también conocido como taxonomía numérica es un método que permite la clasificación de individuos y objetos mediante el uso de caracteres de variación continua y se define como el agrupamiento por métodos numéricos de unidades taxonómicas en grupos taxonómicos en base al estado de sus caracteres (Sneath y Sokal, 1973; Solis, 1974). Micherner y Sokal (1957) efectuaron una comparación de la clasificación de organismos por métodos convencionales y por métodos estadísticos, encontrando que los patrones de clasificación por ambos métodos coinciden en la mayoría de los casos. Cervantes (1976) empleó las técnicas de taxonomía numérica para establecer el parentesco de las 25 razas de maíz de México descritas por Wellhausen et al. (1951) utilizando caracteres cuantitativos. Como medidas de similitud usó la distancia euclideana (md) y el coeficiente de correlación (rc), encontrando que la clasificación obtenida apoya las relaciones de parentesco propuestas entre razas de maíz, además de que se proponen otros parentescos. 92   

Espinoza y López (1977) indican que la mayoría de los métodos que constituyen dendrogramas son también conocidos como métodos jerárquicos y requieren que cada par de objetos se les asocie un número que mida la semejanza entre ellos. Orozco (1979) realizó una clasificación por taxonomía numérica utilizando caracteres vegetativos y reproductivos de 64 colectas de teocintle. Utilizó para dicha clasificación el promedio de la distancia euclideana y el coeficiente de correlación para obtener la similitud entre las colectas. No encontró mucha diferencia en cuanto a utilizar una medida de similitud u otra; sin embargo, optó por utilizar el método de la distancia euclideana con el cual formó grupos de colectas bien definidos en cuanto a su grado de parentesco. Hernández (1982) realizó una evaluación de colectas de calabacilla loca a través de observaciones agronómicas y taxonómicas numéricas, como medidas de similitud, utilizó la distancia euclideana y el coeficiente de correlación; las mejores agrupaciones las obtuvo cuando utilizó el coeficiente de correlación como medida de similitud y en base a estas seleccionó las colectas más sobresalientes, demostrando de esta manera que la taxonomía numérica es útil para determinar los materiales sobresalientes. Solórzano (1982) realizó una comparación de la clasificación de hábitos de crecimiento de frijol. Mediante taxonomía tradicional seleccionó 12 caracteres contrastantes con los que clasificó a los genotipos en cuatro tipos de hábito; al efectuar la clasificación mediante la taxonomía numérica, encontró cinco grupos, cuando utilizó como medida de similitud tanto la distancia euclideana como el coeficiente de correlación. Al establecer la relación entre estos dos métodos y la clasificación cualitativa encontró que en 97% de los genotipos quedaba clasificado en cuatro grupos, por lo que consideró una estrecha relación entre los métodos empleados. Galindo (1982) evaluó 157 colectas de germoplasma de yuca por medio de taxonomía y utilizando el coeficiente de correlación como medida de similitud; agripó el germoplasma en 20 grupos y además seleccionó los 12 materiales más sobresalientes. Solis (1974) hace una revisión de los materiales métodos de clasificación numérica y resume el proceso en dos etapas: Representación de la afinidad que existe entre las unidades taxonómicas operacionales (UTO´S) mediante ciertas métricas denominadas coeficientes de afinidad o semejanza, presentados en forma matricial. 93   

Agrupación de los UTO´S, representando el resultado gráficamente mediante los esquemas denominados dendogramas o árbol de agrupamiento. Los coeficientes pueden ser de similitud o de disimilitud, estos últimos son aplicables en el manejo de variables continuas; se basan en un molde geométrico que, refiriéndonos a un plano dimensional define la distancia entre dos UTO´S. Uno de los coeficientes de disimilitud más conocidos y utilizados en la distancia euclideana (Sokal y Sneath, 1973). Para la obtención de los grupos y su representación gráfica existen varios métodos los cuales pueden ser divididos en jerárquicos y no jerárquicos. Dentro de los métodos jerárquicos tenemos: conexión simple, conexión completa, centroide promedio de grupo, conexión promedio no ponderada y método de Ward entre otros (Sokal y Sneath, 1973; Solis, 1974). Espitia en 1994 lleva a cabo una caracterización de diferentes colectas de amaranto bajo las condiciones de Chapingo. A continuación se presentan los resultados obtenidos bajo estas condiciones. De las 294 colectas incluidas en el estudio (Cuadro A) se logró la caracterización completa de 217, las 77 restantes fueron eliminadas por diferentes motivos; así por ejemplo, todas las colectas pertenecientes a la especie A. caudatus fueron severamente atacadas por pudriciones de la raíz, otras no lograron madurar bajo las condiciones de Chapingo, motivo por el cual no se completó su caracterización y otras no germinaron. Los resultados de la caracterización muestran que dentro del germoplasma evaluado existe una gran variabilidad genética. Para ejemplificar esta variabilidad se analizan algunas características como días a floración que varían de 59 a 113 días con una medida de 84.4 días, otro caso muy ilustrativo es la temperatura de planta que presenta valores de 57 a 249.3 cm y fue una de las características que presentaron mayor variabilidad ya que presentó un mínimo de 0.5 g y un valor máximo de 128.6 g con una medida de 38.5 g por planta (Cuadro A). Dentro de las características que se están buscando en los programas de mejoramiento son la precocidad, altura de planta y rendimiento. Si se toma en cuenta los días a floración como un indicador de la precocidad encontramos que las colectas 100, 101, 102, 104, 105, 139, 170, 207, 208, 209, 210, 212, 214, 216, 220, 241, 242, 256 y 276 son los más sobresalientes en esta característica púes todas ellas presentan menos de 70 días a floración (Cuadro A).

94   

En cuanto a altura de planta tenemos que se están buscando materiales de porte bajo con el fin de implementar la cosecha mecánica, para lo cual se requieren plantas de 80 a 120 cm. Dentro del germoplasma estudiado se encontró que las siguientes colectas cumplen con éste requisito: 39, 135, 138, 139, 148, 164, 207, 208, 212, 213, 214, 215, 218, 223, 224, 227, 229, 232, 234, 235, 237, 240, 242, 256, 262, 264, 271, 276, 277, 288 y 294 (Cuadro A). Las colectas más sobresalientes en rendimiento fueron: 1, 2, 8, 24, 25, 32, 124, 154, 169, 170 y 173; las cuales presentaron rendimientos superiores a los 80 g por planta (Cuadro A). ESTADÍSTICAS BÁSICAS POBLACIONALES Para ilustrar mejor la variabilidad existente en el germoplasma estudiado se realizó un estudio con estadísticas de dispersión. En el siguiente cuadro se presentan una serie de estadísticas básicas a nivel poblacional en el que puede verse que el germoplasma analizado presenta cierta homogenidad para una característica pero alta variación para otras. ESTADISTICAS DESCRIPTIVAS DE LAS VARIABLES CUANTITATIVAS A NIVEL POBLACIONAL.

MEDIA

RANGO

DESVIACIÓN ESTANDAR

COEFICIENTE DE VARIACIÓN

V₁₅

1.61

2.60

0.37

23.36

V₁₆

17.84

17.00

3.13

17.56

V₁₇

8.47

7.40

1.49

17.66

V₁₈

84.43

54.00

12.13

14.37

V₁₉

74.88

82.70

16.73

22.35

V₂₀

11.27

15.50

3.05

27.08

V₂₁

165.93

192.30

49.28

29.70

V₂₂

9.60

1.90

2.13

22.21

V₂₃

15.81

4.17

0.79

5.04

V₂₄

38.54

128.10

25.39

65.88

VARIABLE

95   

En rendimiento (V₂₄) es la característica que presenta mayor variabilidad ya que tiene una desviación estándar de 25.39, un rango de 128.1 y un coeficiente de variación de 65.88 lo cual quiere decir que hay colectas cuyo rendimiento es muy bajo y otras con rendimiento muy alto. El grosor de tallo (V₁₅), diámetro de inflorescencia (V₂₀) y altura de planta (V₂₁) son otras características que presentan una variabilidad considerable. El contenido de proteína (V₂₃) es la característica que presentó mayor homogenidad (desviación estándar 0.79 y coeficiente de variación 5.04) dentro de las colectas estudiadas. ANÁLISIS DE CORRELACIÓN Con el propósito de conocer la relación que tienen entre si los caracteres estudiados, se realizó un análisis de correlación entre ellos. La importancia de ello estriba en que al conocer las correlaciones existentes entre las diferentes variables, en un momento dado se puede mejorar indirectamente un carácter no seleccionado. En el cuadro que se presenta a continuación, se presentan las correlaciones entre 10 caracteres analizados en el germoplasma estudiado, para determinar el grado de significancia de los valores de correlación se tomaron los niveles de probabilidad de .01 y .05. Tomando como referencia el diámetro del tallo (V₁₅) se encontró que éste, está significativamente correlacionado (.01) con longitud de hojas (V₁₆), ancho de hoja (V₁₇), días a floración (V₁₈), longitud de inflorescencia (V₁₉), diámetro de inflorescencia (V₂₀), altura de planta (V₂₁) y rendimiento (V₂₄); se encuentra significativamente (.01) correlacionado en forma negativa con contenido de proteína (V₂₃). Considerando longitud de la hoja (V₁₆) se tiene que, en encuesta correlacionado al .01 con diámetro de tallo (V₁₅), ancho de las hojas (V₁₇), días a floración (V₁₈), longitud de inflorescencia (V₁₉), diámetro de inflorescencia (V₂₀), altura de planta (V₂₁) y rendimiento (V₂₄). El ancho de hoja (V₁₇), se encuentra altamente correlacionado (.01) con diámetro de tallo (V₁₅), longitud de la hoja (V₁₆), días a floración (V₁₈), con largo (V₁₉) y diámetro (V₂₀) de inflorescencia, con altura de planta (V₂₁) y con rendimiento (V₂₄). Días a floración (V₁₈) se encontró correlacionado al .01 con diámetro del tallo (V₁₅), longitud (V₁₆) y ancho (V₁₇), con longitud (V₁₉) y diámetro (V₂₀) de inflorescencia y con rendimiento (V₂₄); se encontró altamente correlacionado(), pero en forma negativa, con contenido de proteína (V₂₃). En cuanto a la longitud de la inflorescencia (V₁₉) se encontró que, se correlaciona al .01 96   

con diámetro de tallo (V₁₅) longitud (V₁₆) y ancho (V₁₇) de hoja, días a floración (V₁₈) diámetro de inflorescencia (V₂₀), altura de planta (V₂₁) y rendimiento (V₂₄), también esta correlacionado al mismo nivel, pero negativamente, con humedad en la semilla (V₂₂). CORRELACION ENTRE CARACTERES ANALIZADOS EN GERMOPLASMA DE AMARANTO.

V 15 V₁₆ V₁₇

V₁₅

V₁₆

V₁₇

V₁₈

V₁₉

V₂₀

V₂₁

V₂₂

V₂₃

V₂₄

1.000

0.731*

0.592**

0.611**

0.499**

0.735**

0.782**

-0.102

-0.196*

0.669**

1.000

0.825**

0.542**

0.480**

0.552**

0.713**

-0.095

-0.059

0.624**

1.000

0.295**

0.0345**

0.307**

0.489**

-0.087

0.024

0.366**

1.000

0.354**

0.585**

0.800**

-0.069

-0.433**

0.664**

1.000

0.590**

0.599**

-0.195**

0.014

0.472**

1.000

0.739**

-0.168*

-0.185**

0.692**

1.000

-0.116

-0.372**

0.775**

1.000

-0.069

-0.145*

1.000

-0.209**

V₁₈

V₁₉ V 20

V 21 V 22 V 23 V 24

* SIGNIFICANCIA AL .05

1.000 **SIGNIFICANCIA AL .01

El diámetro de inflorescencia (V 20 ) se encuentra correlacionado (.01) con diámetro de tallo (V 15 ), longitud (V 16 ) y ancho de la hoja (V 17 ), días a floración (V 18 ), longitud de inflorescencia (V 19 ), altura de planta (V 21 ) y rendimiento (V 24 ); se encuentra correlacionado en forma negativa con humedad en la semilla (V 22 ) al .05 y con el contenido de proteína (V 23 ) que presenta una correlación negativa al .01.

97   

Ahora tomando como referencia la altura de planta (V 21 ) se tiene que se encuentra significativamente correlacionada (.01) con diámetro de tallo (V 15 ), longitud (V 16 ) y ancho (V 17 ) de hoja, días a floración (V 18 ), longitud (V 1 ₉) y diámetro (V₂₀) de inflorescencia y con rendimiento (V₂₄); además, se encuentra correlacionado al .01, pero en forma negativa, con el contenido de proteína (V₂₃), el rendimiento (V₂₄), se encuentra correlacionado positivamente al .01 con casi todas las variables, excepto contenido de humedad(V₂₂) con la que esta correlacionado negativamente al .05 y con contenido de proteína (V₂₃) que presenta una correlación negativa al .01. Una correlación positiva significativa indica que cuando aumenta una variable independiente, aumenta también la variable dependiente. Una correlación negativa significa que al aumentar la variable independiente, disminuye la dependiente y viceversa. Del valor de correlación del rendimiento con el resto de las variables tenemos que; a medida que aumenta el diámetro del tallo, largo y ancho de hoja, días de floración, largo y diámetro de inflorescencia y altura de planta se tendrán rendimientos más altos; por el contrario si se tienen aumentos en el contenido de humedad y proteína se obtendrán decrementos en el rendimiento. Ahora tomando el valor de correlación de la proteína con el resto de las variables tenemos que: a medida que, aumentan el diámetro del tallo, días a floración, diámetro de la inflorescencia, altura de planta y el rendimiento de los niveles de proteína disminuyen. CLASIFICACIÓN POR ESPECIES La clasificación por especie (V₁) de cada una de las colectas estudiadas se presenta en el siguiente cuadro, se resumen estos resultados, donde puede apreciarse la especie A. hypochondriacus fue la que se presentó mayor frecuencia con 139 colectas que le corresponden al 64.06% del germoplasma estudiado; en segundo término a A. cruentus especie a la que pertenecen 68 colectas, que corresponden al 31.34% del total del germoplasma y por último se encuentra A. hybridus a la que perteneces 8 colectas correspondiendo a 3.69% del germoplasma evaluado. Se estudiaron a nivel de especie todas las variables (V₃ a V₁ 4 ) mediante un análisis de frecuencia para cada variable y las cuantitativas (V₁₅ a V₂₄) mediante promedio por cada característica.

98   

VARIABLES CUALITATIVAS POR ESPECIE Los resultados del presente análisis se dan en una serie de tablas en el apéndice, en las cuales se puede encontrar la frecuencia de cada clase de cada una de las características con respecto al total de germoplasma, a la especie y a la característica misma. A continuación se discuten solo los aspectos más sobresalientes de cada variable. Color de tallo (V₃). Tabla 1 del apéndice Del total del germoplasma estudiado el 64.96% (139 colectas) corresponden a la especie A. hypochondriacus de las cuales el 27.34% (38) presentan tallo verde, el 65.47% (91) presentan tallo verde con estrías púrpura y solamente el 1.44% (2) presentaron tallo púrpuras. Las 8 colectas restantes presentaron mezclas de color de tallo. En cuanto a A. cruentus se encontró que el 31.34% (68) del germoplasma pertenece a esta especie dentro de la cual las clases tallo verde con 45.59% (39) y tallo púrpura con 36.76% (25) son los más frecuentes, además se encontró que ésta es la única especie que presentó tallo dorado. De la especie A. hybridus se encontró que pertenecen a ella el 3.69% (8) del germoplasma, siendo el tallo verde con estrías 62.5% (5) el más frecuente, sin embargo también se presentan tallos púrpuras y verdes. En esta característica las clases más distintivas son el tallo verde con estrías púrpuras y el dorado por el cual si tenemos una colecta con tallo estriado podemos asumir con cierta seguridad que pertenece a las especie A.hypochondriacus, ya que el 88.35% de colectas con esta clase de tallo pertenece a esta especie. Formas de la s hojas (V₂₄). Tabla 2 del apéndice Esta característica no muestra resultados muy indicativos en las especies A. hypochondriacus y A. cruentus y únicamente podemos notar que existe mucha variación, pues puede encontrarse con hojas lanceoladas, rómbicas, ovatinadas y elípticas. En A. hibridus las hojas siempre fueron rómbicas.

99   

COLOR DE LAS HOJAS (V₅). TABLA 3 DEL APÉNDICE En esta característica también se presenta mucha variación, pudiéndose destacar que la clase más frecuente fue hoja verde normal ya que el 60.88% del germoplasma la presenta. Los más sobresaliente es que el 88.00% de colectas que presentaron hoja con la lámina entera de color púrpura pertenecen a la especie A. cruentus. Color de la inflorescencia (V 6 ). Tabla 4 del apéndice. Esta variable es una de las que presentan los niveles más altos de variación pues casi la mitad (49.31% de las colectas analizadas presentaron mezcla de inflorescencia de diferente color. Puede destacarse que la especie A. cruentus es la única que presentó el color de inflorescencia variegado (también conocido como “Payasita” por los agricultores) ya que el 20.59% (14) de colectas pertenecientes a esta especie presentan esta clase. Forma de la inflorescencia (V 7 ). Tabla 5 del apéndice. Del total de germoplasma estudiado el 74.19% (161) presentó inflorescencia con ramificaciones largas y el resto, o sea 25.81 (56) presentaron cortas. La especie A. hybridus presentó únicamente la primera clase. Densidad de la inflorescencia (V 8 ). Tabla 6 del apéndice. La mayoría de las colectas analizados provienen de poblaciones cultivadas motivo por el cual la mayoría de ellas presentan inflorescencia compactas (59.4%) ó intermedias (40.09%). Color de semilla (V g ). Tabla 7 del apéndice. De las colectas que pertenecen a la especie A. hypochondriacus (139) el 75.54% (105) presentan semilla de color amarillo pálido y en un porcentaje muy pequeño (4.32%) semilla de color negro, ademas, es la única especie que presenta semilla de color café (5.04%). La especie A. cruentus presenta principalmente semilla de color amarillo pálido 70.59% (48) y un 20.59% (14) semilla color negro; mientras que A. hybridus casi siempre tiene semilla de color negro (75.00%). Tipo de cubierta de semilla (V 10 ). Tabla 8 del apéndice. Del germoplasma estudiado el 92.17% (200) presentan cubierta opaca y solo el 7.37% (16) cubierta cristalina; de estas últimas la mayoría 87.5 (14) pertenecen a la especie A. cruentus. 100   

Ramificación lateral (V 11 ). Tabla 9 del apéndice. Del total de las colectas estudiadas, 104 que corresponden al 47.93% no presentan ramas laterales, de las cuales 97 (69.78%) pertenecen a la especie A. hypochondriacus; sin embargo, el 21.58% (30) de las colectas que corresponden a esta especie presentan muchas ramas a lo largo del tallo. El 67.65% (46) de las colectas de la especie A. cruentus presentan muchas ramas a lo largo del tallo. Esta característica es muy importante debido a que se buscan materiales que no presenten ramificaciones y de esta forma poder mecanizar la cosecha del cultivo. Acame (V 12 ). Tabla 10 del apéndice. En cuanto a esta característica se tiene que el 64.98% (141) del germoplasma estudiado no presenta acame, el 28.11% (61) presenta acame bajo y 5.53% (12) presentan acame moderado. De las colectas que presentaron acame la mayoría pertenecen a la especie A. hypochondriacus. Incidencia de mancha parda del tallo (V13). Tabla 11 del apéndice. La mayoría del germoplasma estudiado fue atacado en diferentes grados por la mancha parda del tallo, pues solo resultaron sin daño 67 colectas que corresponden al 30.88% del total. Se realizaron estudios de tejido enfermos y se aisló el hongo Phoma longissima como agente causal. Incidencia de barrenador del tallo (V 14 ). Tabla 12 del apéndice. La totalidad del germoplasma estudiado fue atacado en diferentes grados por el barrenador de tallo y solo nueve colectas de la especie A. hipochondriacus y dos A. cruentus presentaron poco daño. No se logró identificar esta plaga, pero si se puedo observar que al menos son dos especies diferentes las que atacan al cultivo. Variables cuantitativas por especie. En el siguiente cuadro se presentan los promedios por especie de las variables cuantitativas, donde puede apreciarse que la especie A. hypochondriacus es la que presenta los valores más altos en casi todas las variables, esto quiere decir que esta especie presenta mayor diámetro de tallo, las inflorescencias con mayores dimensiones y los rendimientos más altos, sin embargo, también presenta la mayor altura de planta, es la más tardía y la de menor contenido de proteína.

101   

La especie A. cruentus presenta valores intermedios en las características cuantitativas; se destacan el contenido de proteína que es el más alto de las tres especies, altura de planta es de 132.98 cm de promedio, característica que puede ser muy bien aprovechada en los programas de mejoramiento y otra característica interesante de esta especie es su ciclo vegetativo mucho más corto que en A. hypochondriacus. En cuanto a A.hybridus tenemos que es la especie que presenta los valores más bajos, destacándose por ser la de ciclo vegetativo más corto que en las otras especies y su excelente altura de planta, sin embargo, es la que presenta los rendimientos más bajos.

102   

CLASIFICACION POR ESPECIES Y VALORES PROMEDIO DE VARIABLES CUANTITATIVAS DEL GERMOPLASMA ESTUDIADO. No. Col.

V 15

V 16

V 17

V 18

V 19

V 20

V 21

V 22

V 23

V 24

139

1.71

18.55

8.44

89.37

78.93

12.49

186.87

9.37

15.68

50.31

A cruentus

68

1.51

17.55

8.88

76.57

67.96

9.08

132.98

10.04

16.06

18.04

A. hybridus

8

0.92

11.73

5.56

67.00

67.62

8.75

87.73

9.86

15.95

9.51

GENERAL

215*

1.61

17.84

8.57

84.43

74.88

11.27

165.93

9.60

15.81

38.54

ESPECIE

A. hypochondriacus

* No se incluyen dos colectas por ser mezclas de especies.

103   

CLASIFICACIÓN POR TIPOS. En el cuadro 6 se muestran los resultados de la clasificación por tipos (V 2 ) en donde puede observarse que el tipo fue el mas frecuente con 106 colectas que corresponden al 48.85% del germoplasma estudiado y los otros tipos presentaron las frecuencias siguientes: mercado 15 (6.91%), nepal 17 (7.83%, picos 1 (0.46%), mexicano 47 (21.66%), guatemalteco 9 (4.15%, africano 11 (5.07%), prima 8 (3.69% y 3 colectas que fueron mezcladas de tipos. De este análisis se eliminaron los tipos llamados únicos que son cplectas con características tan particulares que no encajan en ningún otro tipo de la clasificación debido a que son diferentes entre si y no se pueden agrupar; también se eliminaron las colectas de tipo mixteco debido a que no se contaba con información para todas las variables. Se realizó un análisis de frecuencia para las diferentes clases de cada una de las variables cualitativas (V 3 a V 14 ) y una característica cuantitativa (V 15 a V 24 ) por tipo. VARIABLES CUALITATIVAS POR TIPOS Los resultados de este análisis se presentan en una serie de tablas en el apéndice en donde se puede ver la frecuencia de las colectas con una cierta característica, el porcentaje de las colectas con esta característica con respecto al total del germoplasma, con respecto al tipo y con respecto a la característica misma. Los tipos más importantes para producción de grano en México son: azteca, mercado y mexicano; el tipo nepal es introducido y ha mostrado muy buen comportamiento por lo cual en el presente estudio se señalarán y discutirán los resultados basándose en estos tipos; además, los tipos restantes presentan muy pocas coletas y no se pueden hacer señalamientos concluyentes; sin embargo, se harán observaciones de características distintivas de estos. Color de tallo (V 3 ). Tabla 13 del apéndice. De las 106 colectas que pertenecen al tipo azteca el 82.08% (87) presentan tallos de color verde con estrías púrpura y el 12.26% (13) son de tallo de color verde. El tipo mercado presentó únicamente tallos verdes 100% (15). 104   

El tipo nepal de 17 colectas presentó el 52.94% (9) con tallos verdes y el resto son tallos verdes con estrías púrpuras y tallos color púrpura; mientras que el tipo mexicano es el que presenta mayor variabilidad con respecto a esta característica ya que de 47 colectas el 46.81% (22) son de tallo verde, el 36.17% (17) son de tallo púrpura y el resto presentan tallos verdes con estrías púrpuras, dorados o mezclas de tallos de diferentes colores. Resulta interesante que de las 103 colectas que tienen tallo verde con estrías púrpura el 84.47% (87) corresponden al tipo azteca; el tipo mercado presenta solamente tallos verdes, al menos esto sucede en el germoplasma estudiado. Forma de las hojas (V 4 ). Tabla 14 del apéndice En esta característica lo mas relevante es que las 47 colectas del tipo mexicano el 70.21% (33) presentan hojas rómbicas. El resto de los tipos presentan mucha variabilidad en cuanto a forma de las hojas; las clases más frecuentes fueron rómbicas 43.78% (95), lanceoladas 31.34% (68) y un 12.44% (27) de colectas con hojas tanto elípticas como ovatinadas esto en relación al total del germoplasma. Color de las hojas (V 5 ). Tabla 15 del apéndice. Del germoplasma analizado el 60.83% (132) de las colectas presentan hojas color verde normal, el 14.75% (32) hojas color verde oscuro y en porcentajes menores se presentan las clases lámina entera color púrpura, hoja con margen, y venas pigmentadas. El tipo azteca presentó un 64.15% (68) de colectas con hojas color verde normal y el tipo nepal en 76.47% (13) de sus colectas presentó esta clase de color de hoja. Lo más indicativo en esta característica es que el tipo mercado presentó en el 100% (15) de sus colectas hojas color verde normal. Color de la inflorescencia (V 6 ) Tabla 16 del apéndice. El color de la inflorescencia es una de las características que mayor variación presentaron pues el 49.31% (107) de las colectas evaluadas tuvieron mezclas de inflorescencias de diferentes colores. El 58.49% (62) de las colectas del tipo azteca, el 70.59% (12) al tipo nepal y el 36.17% (17) del tipo mexicano presentan esta clase de inflorescencias. 105   

El 80% (12) de las colectas que pertenecen al tipo mercado tuvieron inflorescencias de color verde. El tipo mexicano fue el único que presentó (29.79%) inflorescencias color variegado (payasita). Forma de la inflorescencia (V 7 ). Tabla 17 del apéndice. En esta característica se presentaron solamente dos clases, el 74.19% (16) de las colectas presentaron inflorescencias en forma de panículas con ramificaciones largas y el 25.81% (56) restante tuvieron inflorescencias en forma de panícula con ramificaciones cortas. Los tipos nepal y prima presentan inflorescencias en forma de panícula con ramificaciones largas en todas sus colectas; el tipo mercado tiene un 60% (9) de sus colectas inflorescencia en forma de panícula con ramificaciones cortas. Densidad de la inflorescencia (V 8 ). Tabla 18 del apéndice. El 59.45% (129) del germoplasma estudiado presenta inflorescencia compacta y el 40.09% (87) presentan inflorescencia de densidad intermedia. El tipo azteca tiene un 99.06% (105) de sus inflorescencias compactas y el resto de los tipos presenta en distintas proporciones inflorescencias compactas e intermedias. Para facilitar la cosecha mecánica se prefieren los materiales con inflorescencia compacta; sin embargo, los de inflorescencia intermedia son aún bien aceptados. Color de semilla (V g ). Tabla 19 de apéndice. El tipo azteca mostró un 92.45%, de colectas con semilla de color amarillo pálido y solo una colecta (0.92%) presentó semilla color negro y otra café. El 40% de colectas del tipo mercado presentaron semilla café y solamente 2 (13.33%) fueron de semilla blanca el resto fue de semilla mezclada de diferentes colores; del resto de los tipos ninguno presenta semillas color café, pues la mayoría de ellos son de semilla color amarillo pálido y en pequeñas proporciones presentan también semilla negra. Cabe destacar que ninguna de las colectas del tipo mercado fue de semilla negra. Por lo que respecta con el tipo prima ninguna de sus colectas presentó semilla amarillo pálido y es este uno de los motivos por los que este tipo no se ha utilizado para 106   

producción de semilla pues los agricultores prefieren los materiales de emilla de colores claros; lo mismo sucede con los tipos africano y guatemalteco ya que presentan porcentajes muy bajos de colecta con semillas de color amarillo pálido. Tipo de cubierta de semilla (V 10 ). Tabla 20 del apéndice. La gran mayoría del germoplasma estudiado presentó cubierta de semilla opaca 92.17% (200) y el 7.37% (16) fueron de cubierta cristalina de los cuales el 68.75% (11) pertenecen al tipo mexicano. Ramificación lateral (V 11 ). Tabla 21 del apéndice. El tipo azteca presentó un 90.57% (96) de sus colectas sin ramificación lateral; el tipo guatemalteco presentó un 66.67% (6) de sus colectas sin ramificación. Del tipo mercado el 86.67% (13) de sus colectas fueron con muchas ramas a lo largo del tallo, los tipos nepal, mexicano y africano también presentaron alto porcentaje de esta clase. En los programas de mejoramiento se está buscando materiales sin ramificación, ya que las inflorescencias de ramas laterales normalmente maduran después que la principal, los materiales sin ramificación permiten una maduración uniforme. Acame (V 12 ) Tabla 22 del apéndice. Dentro del germoplasma analizado la mayoría de las colectas 64.98% (141) no presentaron acame, el 28.11% (61) presentaron acame bajo y el 5.53% (12) presentaron acame moderado. El tipo azteca presentó un 40.57% de colectas con acame bajo, un 9.43% (10) con acame moderado y 2.83% (3) con acame alto. Los tipos mercado, nepal, mexicano, guatemalteco, africano y prima presentaron porcentajes altos de colectas sin acame. Incidencia de mancha parda del tallo (V 13 ). Tabla 23 del apéndice. El tipo mercado fue uno de los más atacados por la mancha parda del tallo ya que el 53.3% de sus colectas presentaron mucho daño y el 40% (6) con daño moderado. El tipo mexicano en un 12.77% (6) de sus colectas mostró mucho daño y en un 61.70% (29) daño moderado. 107   

El 57.55% (61) de las colectas del tipo azteca no fueron dañadas por la mancha parda del tallo y el 34.91% (37) fue poco dañado. Incidencia de barrenador del tallo (V 14 ). Tabla 24 del apéndice. El tipo mexicano fue atacado considerablemente por el barrenador del tallo ya que el 53.19% (25) de sus colectas presentaron daño severo y el 31.91% (15) mucho daño. El tipo mercado mostró un 33.33% (5) de sus colectas con daño severo y 60% (9) con mucho daño y en general todos los tipos fueron atacados en diferentes grados; los tipos que mostraron colectas sin daño de barrenador del tallo fueron azteca (8), mercado (1) y mexicano (2). Variables cuantitativas por tipos. En el siguiente cuadro se presentan las medias de cada una de las variables cuantitativas por tipo, donde puede apreciarse claramente que el tipo azteca presenta los valores mas altos en la mayoría de las características, por ejemplo es el que tiene los rendimientos mas altos (58.85 g/planta), sin embargo, es también el mas tardío y el que tiene la mayor altura de planta, factores que le impiden obtener los mayores rendimientos por unidad de superficie ya que por su porte de planta debe ser sembrado a bajas densidades y normalmente no llega a amarrar toda la semilla que potencialmente puede producir porque cuando la planta está madurando caen las primeras heladas. El tipo mercado si bien no presenta un rendimiento por planta (28.24) alto, si presenta un altura de planta (124.28 cm) bastante aceptable que puede permitir la cosecha mecánica, además de que no es tardío y un excelente contenido de proteína. (16.50%).

108   

CLASIFICACION Y VALORES PROMEDIO POR TIPO DE VARIABLES CUANTITATIVAS DEL GERMOPLASMA ESTUDIADO TIPOS/

No. Col.

V 15

V 16

V 17

V 18

V 19

V 20

V 21

V 22

V 23

V 24

AZTECA

106

1.86

19.55

8.81

94.50

82.84

13.55

210.94

9.34

15.45

58.86

MERCADO

15

1.38

16.90

7.71

76.00

66.18

9.37

124.28

9.36

16.50

28.24

NEPAL

17

1.09

13.64

6.55

68.76

68.20

8.77

97.04

9.61

16.25

16.34

PICOS

1

1.60

17.60

8.30

75.00

75.70

10.00

125.00

9.60

17.14

35.60

MEXICANO

47

1.56

17.84

9.59

76.12

71.69

9.77

139.28

9.43

16.03

19.53

GUATEMALTECO

9

1.43

15.92

7.66

79.00

45.22

6.48

122.50

13.51

15.50

13.87

AFRICANO

11

1.31

15.24

7.00

76.70

67.18

8.03

114.70

9.87

16.65

14.13

PRIMA

8

0.92

11.73

5.56

67.00

67.62

8.75

87.73

9.86

15.95

34.70

MEZCLA

3

1.43

17.50

9.03

77.66

61.10

11.22

146.43

9.36

15.99

34.70

GENERAL

217

1.61

17.84

8.47

84.43

74.88

11.27

165.93

9.60

15.81

38.54

VARIABLES

109   

El tipo nepal destaca por su altura de planta (97.04 cm), su precocidad (69.76 días de floración), su contenido de proteína es alto (16.25%) y su rendimiento por planta es bajo (16.34 g), sin embargo, por su porte de planta puede soportar densidades muy altas y de esta manera obtener rendimientos por unidad de superficie aceptables. El tipo mexicano presenta una precocidad de 76.12 días a floración, una altura promedio de 139.28 cm que es todavía aceptable, su contenido de proteína es alto (16.03%) y su rendimiento por planta es de 19.53 g. Dentro de este tipo hay colectas que pueden soportar densidades altas y obtener así rendimientos altos por unidad de superficie, además, ese tipo es el que se adapta mejor a climas cálidos. De los tipos restantes el que mas llama la atención es el prima, debido a que es el que presenta la mayor precocidad (67 días a floración) y la menor altura de planta (87.73 cm). CLASIFICACIÓN POR TAXONOMÍA NUMÉRICA. Para realizar la clasificación de las colectas se usó el método de Ward el cual utiliza como métrica, el cuadrado de la distancia euclideana. Las características con las cuales se hizo dicha caracterización fueron las variables cuantitativas tomadas en la caracterización. En la clasificación cualitativa se tienen nueve tipos y en seis de los cuales se encuentra la mayoría de las colectas; para la clasificación por métodos numéricos se seleccionaron niveles de disimilitud tales, que los grupos resultantes fueran similares al número total de tipo (9) o al número de tipos en los que se encuentra la mayoría de las colectas (6), siendo éstos niveles 1.0 y 1.2. Cuando se utilizó un nivel de disimilitud de 1.0 se obtuvieron ocho grupos. El grupo número 1 con 97 colectas que corresponden al 44.91% del total del germoplasma estudiado, el grupo 2 con 34 colectas que corresponden al 15.74%, el grupo 3 tiene 65 colectas que corresponden al 30.09%, el grupo 4 con 11 colectas correspondientes al 5.09% el grupo 5 con 3 colectas que son el 1.39%, el grupo 6 con 2 colectas que es el 0.93%, el grupo 7 con 3 colectas que son el 1.39% y el grupo 8 con solamente una colecta que corresponde al 0.46% del total del germoplasma. 110   

En el siguiente cuadro se presentan las medias de las características utilizadas en la clasificación para cada uno de los nueve grupos, donde puede apreciarse que el grupo 1 presenta valores mas altos que el promedio general en la mayoría de las características pues tiene 1.65 diámetro de tallo, 18.12 cm de longitud de hoja, 8.4 cm de ancho de hoja, 86.20 días a floración, 76.34 cm de longitud de inflorescencia, 11.68 cm de diámetro de inflorescencia, 173.19 cm de altura de planta y 44.15 de rendimiento por planta; las características que estan por abajo del promedio general son el contenido de humedad con 9.40% y proteína con 15.75%

111   

VALORES PROMEDIO DE VARIABLES CUANTITATIVAS POR GRUPOS FORMADOS A UNA DISTANCIA DE 1.0

GRUPOS

No. COL. V 15

V 16

V 17

V 18

V 19

V 20

V 21

V 22

V 23

V 24

1

97

1.65

18.12

8.41

86.70

76.34

11.68

173.19

9.40

15.75

44.15

2

34

1.60

17.87

8.52

88.14

77.14

11.73

174.59

9.43

16.55

39.39

3

65

1.56

17.22

8.43

80.35

71.48

10.65

151.55

9.56

15.91

30.71

4

11

1.69

18.74

9.28

94.54

86.36

10.88

174.84

9.38

15.87

36.24

5

3

1.63

19.6

8.16

89.00

71.76

12.96

184.00

9.43

15.48

52.13

6

2

1.55

15.50

7.05

72.00

68.50

7.3

131.80

10.10

16.85

32.15

7

3

1.53

19.00

8.80

83.33

55.00

9.5

144.86

9.63

16.22

29.30

8

1

1.70

17.40

9.40

74.00

55.30

8.5

118.00

9.40

16.22

22.20

GENERAL

216

1.61

17.84

8.47

88.43

78.88

11.27

165.93

9.60

15.81

38.54

112   

El grupo 2 también presenta valores mas altos en la mayoría de las características con la diferencia de que en este grupo el grosor del tallo es menor que el promedio (1.60 m), el contenido de proteína (15.66%) y contenido de humedad (9.43%) son los otras variables por debajo del promedio; el valor del resto de las variables es longitud de hoja 17.87 cm, ancho de la hoja 8.52 cm, días a floración 88.14, longitud de la inforescencia 77.14 cm, diámetro de la inflorescencia 11.73 cm, la altura de planta 174.59 cm y el rendimiento por planta de 39.39. El grupo 3 presenta un peculiaridad muy interesante pues excepto su contenido de proteína (1591%) que es mayor al promedio general, todas las características presentan valores menores que los del promedio general; los valores son en diámetro de tallo 1.56 cm, longitud de hoja 17.22, ancho de hoja 8.43 cm, 80.33 días a floración longitud de inflorescencia 71.48 cm, diámetro de inflorescencia, altura de planta 151.55 cm, contenido de humedad 9.56% y rendimiento por planta 30.71g. El grupo 4 presentó valores mayores que el promedio del total del germoplasma estudiado en diámetro de tallo(1.69 cm), longitud de hoja (18.74 cm), ancho de hoja (9.28 cm), días a floración 84.54) longitud de inflorescencia (86.36 cm) altura de planta (174.84) y contenido de proteína (15.91%) y presentó valores menores que el promedio general en diámetro de inflorescencia (10.88 cm), contenido de humedad (9.38) y rendimiento por planta (36.24 g). Este grupo es el que presenta los valores mas altos en diámetro de tallo, ancho de la hoja y longitud de la inflorescencia. Los grupos restantes son de 3 o menos colectas por lo que se señalan sus características mas sobresalientes, por ejemplo: el grupo 5 es el que presenta los valores promedio mas altos en longitud de la hoja (19.60 vm), en días a floración (89.00) en diámetro de inflorescencia (12.96 cm), en altura de planta (184.00 cm) y en rendimiento (52.13 g). El grupo 6 presenta los valores mas bajos en días de floración (72.00) y el mas alto en contenido de proteína (16.85%) Ahora cuando se utilizó un nivel de disimilitud de 1.2 se obtuvieron 5 grupos, el grupo 1 con 97 colectas que pertenecen al 44.91% del germoplasma analizado, el grupo 2 con 48 colectas las cuales corresponden al 22.22% del total del germoplasma, el grupo 3 con 65 colectas correspondientes al 30.09% del germoplasma el grupo 4 con solamente 5 colectas pertenecientes al 2.31% del germoplasma estudiado y el grupo 5 con unicamente una colecta. (cuadro ). 113   

VALORES PROMEDIO DE VARIABLES CUANTITATIVAS POR GRUPO A UNA DISTANCIA DE 1.2.

No. COL. GRUPOS

V 15

V 16

V 17

V 18

V 19

V 20

V 21

V 22

V 23

V 24

1

97

1.65

18.12

8.41

86.20

76.34

11.68

173.19

9.40

15.75

44.15

2

48

1.62

18.14

8.71

87.02

77.87

11.39

172.79

9.43

15.74

38.03

3

65

1.56

17.22

8.43

80.35

71.48

10.65

151.55

9.56

15.91

30.71

4

5

1.60

1796

7.72

82.20

70.46

10.70

163.12

9.70

16.06

44.14

5

1

1.70

17.40

9.40

74.00

55.30

8.50

118.00

9.40

16.22

22.50

TOTAL

216

1.61

17.84

8.47

84.43

74.88

11.27

165.93

9.60

15.81

38.54

114   

El grupo 1 es el mismo que se forma a una distancia de 1.0 por lo cual tiene los mismos valores en sus características como puede apreciarse en el cuadro 8 donde se presentan los valores promedio de las características por grupo. El grupo 2 es el que presenta los mayores valores en cuanto a longitud de hoja (18.14 cm), ancho de hoja (8.71 cm) días floración (87.02), longitud de inflorescencia (77.87 cm) y diámetro de inflorescencia (11.39), además su diámetro de tallo (1.62 cm) y altura de planta (172.79 cm) están por encima de los promedios generales y su rendimiento (38.03 g) contenido de humedad (9.43%) y de proteína (15.74% por debajo de los mismos. El grupo 3 excepto en su contenido de proteína, (15.91%) presenta medias inferiores a los promedios del total de germoplasma analizado y que tiene un diámetro de tallo de 1.56 cm, longitud de hoja de 17.22 cm, ancho de hoja de 8.43 cm, 80.35 días a floración, 71.48 cm de longitud de inflorescencia, diámetro de inflorescencia de 10.65 cm, altura de planta de 151.55 cm, contenido de humedad de 9.56% y rendimiento de 30.71 g planta; este grupo presenta el promedio mas bajo para diámetro de tallo y longitud de hoja y si no se consideran los valores del grupo 5 que está compuesto únicamente por una colecta, será el mismo caso para días de floración, diámetro de inflorescencia, altura de planta y rendimiento.El grupo 4 presenta valores menores que el promedio general para diámetro de tallo (1.60 cm), ancho de hoja (7.72 cm), días a floración (82.20), longitud de inflorescencia, diámetro de inflorescencia (10.70), altura de planta (163.12 cm) y mayores para contenido de humedad (9.70%), proteína (16.06%) y rendimiento por planta (44.14 g). Cuando un conjunto de colectas se agrupa a un nivel de disimilitud bajo significa que estas colectas son muy semejantes entre si y muy diferentes a las de otros grupos. En el caso de este estudio las colectas de la agrupación a un nivel de disimilitud de 1.0 son mas semejantes entre si que las colectas de los grupos a un nivel de disimilitud de 1.2. Para ilustrar mejor esto tenemos que, el grupo 1 de la agrupación a 1.2 es exactamente igual que el grupo 1 de la agrupación a 1.0; el grupo 2 de la agrupación a 1.2 se formó de la unión de los grupos 2, 4, 5 de la agrupación a 1.0; el grupo 3 de ambos agrupaciones es igual y finalmente el grupo 4 del nivel 1.2 se forma de la unión de los grupos 5 y 6 de la agrupación a 1.0, por lo tanto es evidente que las colectas de los grupos formados a un nivel de disimilitud de 1.0 son mas semejantes entre si o dicho de otra manera los grupos formados a este nivel son más homogéneos. 115   

CORRESPONDENCIA DE LA CLASIFICACIÓN POR TAXONOMÍA NUMÉRICA CON LA CLASIFICACIÓN CUALITATIVA. Uno de los propósitos del presente estudio fue determinar si la clasificación por métodos numéricos concuerda con la clasificación cualitativa; para tal efecto se hizo un análisis de frecuencias de especies y tipos en las dos agrupaciones. En la tabla 25 del apéndice tenemos las frecuencias de especie en los diferentes grupos formados a un nivel de disimilitud de 1.0, puede apreciarse que el grupo 1 está formado por 73 colectas de la especie A. hypochondriacus, 21 de A. cruentus y 3 de A. hybridus; el grupo 2 está formado por 24 colectas de A. hypochondriacus, 7 de A. cruentus y 3 de A. hybridus; el grupo 3 se compone de 32 colectas de A. hypochondriacus, 31 de A. cruentus y 2 de A. hybridus; el grupo 4 está compuesto por 4 colectas de A. hypochondriacus y 6 de A. cruentus; el grupo 5 está formado por 3 colectas de A. hypochondriacus; el grupo 6 está compuesto de 2 colectas de A. cruentus, el grupo 7 está compuesto con 3 colectas de A. hypochondriacus y el grupo 8 comprende 1 colecta de A. cruentus. En forma mas resumida tenemos que el 75.26% de las colectas del grupo 1 corresponden a la especie A. hypochondriacus, que el 54.55% de las colectas del grupo 4 son de A. cruentus, que el 75% de las colectas de A. hybridus perteneces a los grupos 1 y 2, el 52.52% de las colectas de A. hypochondriacus están clasificados en el grupo 1 y el que el 45.59% de las colectas de A. cruentus están clasificados en el cuadro 3. La frecuencia de las especies en la agrupación a un nivel de disimilitud de 1.2 está dada en la tabla 27 del apéndice, donde puede verse que el grupo 1 es igual que la agrupación anterior, el grupo 2 está formado por 31 colectas de A. hypochondriacus, a 13 de A. cruentus y 3 de A. hybridus, el grupo 3 está igual que al nivel de 1.0, el grupo 4 consta de 3 colectas de A. hypochondriacus y 2 de A. cruentus y al grupo 5 pertenece solo una colecta que presenta mezclas de especies. La especie A. hypochondriacus en la agrupación a 1.0 estaba distribuída en 6 grupos, en esta se le encuentra en 4 y el 75.54% de la especie se localiza en los grupos 1 y 3 mientras que en estos mismos grupos se tiene el 76.47% de las colectas pertenecientes a la especie A. cruentus. En la tabla 26 se tienen las frecuencias de los tipos para la agrupación formada a un nivel de disimilitud de 1.0, donde puede verse que el grupo 1 está formado por 58 colectas del tipo azteca, 3 116   

del mercado, 8 del nepal, 14 del tipo mexicano, 3 del guatemalteco, 4 del africano y 4 del prima; al grupo 2 está formado por 21 colectas del tipo azteca, 1 mercado, 2 nepal, 6 mexicano, 1 africano y 3 prima; el grupo 3 consta de 20 colectas del tipo azteca, 6 del mercado, 6 del nepal 21 mexicano, 6 guatemalteco, 3 africano y 2 prima; el grupo 4 comprende 4 colectas tipo azteca, 5 mexicano y 1 africano; el grupo 5 contiene 2 colectas del tipo azteca y 1 del tipo mercado; el grupo 6 está formado por 2 colectas del tipo africano; el grupo 7 está formado de 1 colecta de cada uno de los tipos azteca, mercado y nepal y el grupo 8 consta de 1 colecta que presenta mezcla de especies. El 93.33% del tipo azteca se encuentra en los grupos 1, 2 y 3; el 80% de las colectas están comprendidas en los grupos 1 y 3; el 82.35% de las colectas del tipo nepal están comprendidas en los grupos 1 y 3; el 74.47% del tipo mexicano se encuentra clasificado en los grupos 1 y 3 en los mismos grupos se encuentra el 100% de las colectas del tipo guatemalteco y 63.63% del tipo africano. Las frecuencias de los tipos para los grupos formados a un nivel de disimilitud de 1.2 se presentan en la tabla 28 del apéndice, donde puede observarse que, el grupo 1 es el mismo que en la agrupación a 1.0%; el grupo 2 está formado por 26 colectas del tipo azteca, 2 del tipo mercado, 3 del tipo nepal, 11 del tipo mexicano, 2 del apéndice y 3 del prima; el grupo 3 también es el mismo que el formado al nivel de 1.0; el grupo 4 está constituido por 2 colectas del tipo azteca, 1 del tipo mercado y 2 del tipo africano; el grupo 5 consta de 1 colecta que presenta mezcla de especies. El 54.72% del tipo azteca se encuentra clasificado en el grupo 1, el 80% del tipo mercado se encuentra en los grupos 1 y 3, en los mismos grupos se encuentra el 82.35% del tipo nepal y el 74.47% del tipo mexicano y el 75% de las colectas pertenecientes al tipo prima en los grupos 1 y 2. Tanto en la clasificación de especies y de tipos mediante métodos numéricos se nota la tendencia de agrupamiento de la mayoría de las colectas pertenecientes a una especie a un tipo; sin embargo, no se puede decir que al clasificación cualitativa de especies y tipo corresponda a las clasificaciones por taxonomía numérica. Lo anterior implica varias cosas: que las características utilizadas no sean las mas adecuadas para separar las colectas en grupos homogéneos y bien definidos; que, si se utiliza un mayor número de variables se puede lograr la agrupación de tal manera que coincida con la clasificación cualitativa, 117   

algunas otras variables que se pueden utilizar podrían ser días a maduración, altura de planta a la floración longitud del peciolo, número de hojas, etc. y finalmente también puede significar que en realidad no exista una frontera bien definida entre las especies estudiadas y por lo tanto lo tipos tampoco podrán ser estrictamente definidos en grupos homogéneos pero diferentes entre sí. Las especies del género Amaranthus se caracterizan por su alta variabilidad dentro de ellas, con el propósito de facilitar el manejo de germoplasma, se ha clasificado a niveles más específicos. En el presente estudio se clasifica el germoplasma de acuerdo a la clasificación por tipos de acuerdo a la propuesta de RRC, de acuerdo a métodos de taxonomía numérica, de los cuales la primera parece más adecuada por el momento; además, esta clasificación ya se está utilizando por varios investigadores de diversas partes del mundo. De acuerdo a los objetivos, hipótesis planteadas y resultados obtenidos se desprenden las siguientes conclusiones: 1. Existe un alto grado de variabilidad en la mayoría de las características tomadas para la evaluación del germoplasma de amaranto. 2. La clasificación cualitativa de acuerdo a la propuesta de RRC comprendió 106 colectas del tipo azteca, 15 del tipo mercado, 17 del nepal, 1 del tipo picos, 47 mexicanos, 9 del guatemalteco, 11 del africano y 8 del tipo prima. 3. En la clasificación por taxonomía numérica se obtuvieron ocho grupos con 97, 34, 65, 11, 3, 2, 3, y 1 colectas a un nivel de disimilitud de 1.0 y cinco grupos con 97, 48, 65, 5 y 1 colectas a una distancia de 1.2. 4. A pesar de que se nota una cierta tendencia de agrupación de colectas pertenecientes a una especie o a un tipo, no se puede decir que la clasificación cualitativa corresponda a la clasificación por taxonomía numérica, por lo que no acepta la segunda hipótesis planteada. 5. Por el momento la clasificación por tipos parece la mas adecuada ya que es la que agrupa las colectas en grupos mas definidos, además, de que ya se esta utilizando en diversas partes del mundo debido a su fácil identificación. 6. La especie A. hypochondriacus con 139 colectas y A. cruentus con 68 colectas son las que se encuentran mas ampliamente distribuidas en México. 7. Los tipos azteca con 106 colectas, el mercado con 15 y el mexicano con 47 colectas, son los que se encuentran más ampliamente distribuido en México. El tipo nepal con 17 colectas es el más numeroso y es el mejor adaptado a México, del germoplasma introducido. 118   

8. Los valores promedio generales de las características cuantitativas estudiadas son: diámetro de tallo 1.61 cm, longitud de la hoja 17.84 cm, ancho de la hoja 8.47 cm, días a floración con 84.4, longitud de inflorescencia 74.88 cm, diámetro de inflorescencia 11.27 cm, altura de planta 165.93 cm, contenido de humedad 9.60%, contenido de proteína 15.81% y rendimiento por planta de 38.54 g; los cuales pueden ser utilizados como referencia en trabajos posteriores al igual que los valores por especie y por tipo. 9. Dentro de las características cuantitativas estudiadas el diámetro de tallo, longitud y ancho de hoja, días a floración, longitud y diámetro de inflorescencia y altura de planta son las principales características agronómicas que influyen en el rendimiento ya que se encuentran altamente correlacionadas y en forma significativa con el mismo. 10. Las frecuencias de clase de las características cualitativas pueden auxiliar en la identificación de especies y tipos. FUENTES DE GERMOPLASMA El amaranto tiene una amplia diversidad y variabilidad genética, mostrando diversidad de formas de planta desde erectas hasta completamente decumbentes, variación en el color del grano, precocidad, contenido de proteína en granos y hojas, adaptación a diferentes tipos de suelos, diferentes pH, climas, precipitación pluvial, altura sobre el nivel del mar, temperaturas, duración de horas de luz (fotoperiodo), rendimiento de grano, materia verde, hojas, resistencia a plagas y enfermedades, contenido de amarantina, tipos de almidón, granos cristalinos y amiláceos, y otras características agronómicas, nutricionales e industriales. Para el mejoramiento genético se dispone de especies cultivadas, semidomesticadas y silvestres, y desde el punto de vista de la diversidad genética podemos definir al amaranto como una especie con diferentes centros de domesticación y origen, dependiendo de las especies, estando ampliamente difundidas en el mundo; sin embargo las especies para grano están mayormente difundidas en Centro América (México y Guatemala), y los Andes (Perú, Bolivia, Ecuador, Argentina); encontrando en estos lugares la mayor variación genética, pudiendo diferenciarse dentro del género Amaranthus más de 60 especies; siendo este grupo difícil en su taxonomía, debido a su gran semejanza y amplia distribución geográfica, por ello la confusión en su nomenclatura y clasificación. En el área andina y centroamericana se dispone de un valioso germoplasma conservado en bancos activos y bancos de base, en los que se mantienen viables más de 600 accesiones, en cámaras oscuras y frías, el estado de conservación depende de la implementación y recursos disponibles que posean las instituciones conservadoras de germoplasma. En general, salvo algunas excepciones el 119   

estado de conservación e implementación disponible no es lo más deseable, por falta de recursos económicos y por el menor interés puesto por las instituciones gubernamentales. Los principales bancos de germoplasma tanto de base como activos en el Perú se encuentran en: Estación Experimental Kayra-Cusco; Centro de Investigación de Cultivos Andinos (CICA); Estación Experimental Andenes-Cusco; Estación Experimental Canaan-Ayacucho; Estación Experimental Baños del Inca-Cajamarca; Estación Experimental Santa Ana-Huancayo; Estación Experimental Tingua-Huaraz, Universidad Nacional Agraria, UNA, La Molina, Lima, Universidad Nacional de San Cristobal de Huamanga-Ayacucho, Universidad Nacional del Centro Huancayo, Universidad Nacional de Cajamarca-Cajamarca. En Bolivia se conservan en los bancos de germoplasma del Centro de Investigación Fitotécnica de Pahirumani-Cochabamba, Estación Experimental de Toralapa-Cochabamba, Universidad Nacional Técnica de Oruro-UTO. En el Ecuador en la Estación Experimental de Santa Catalina-Quito, LATINRECO S.A., Universidad Central del Ecuador-Quito y Escuela Superior Politécnica del Chimborazo-ESPOCH, Riobamba. En Argentina, Universidad Nacional de Jujuy-Jujuy, Universidad Nacional de Córdoba-Córdoba, Universidad Nacional de Tucumán-Tucumán. En México: INIFAP-CEVAMEX-El Horno, Chapingo, Colegio de Postgraduados de Chapingo-Chapingo, Instituto Politécnico Nacional-CIIDIR-Unidad DurangoVicente Guerrero y en Guatemala INCAP-Guatemala.

120   

Colección mundial de germoplasma de Amaranthus en NPGRP-ARS-USDA de los Estados Unidos de Norteamérica.

ESPECIE

TOTAL

MÉXICO

INDIA

GUATEMALA

USA

A.hypochondriacus

1673

230

912

1

29

A.cruentus

464

121

7

23

30

A.caudatus

867

108

1

8

295

A hybridus

354

1

5

13

3

A tricolor

225

A palmeri

24

A.spinosus

30

A.dubius

46

A. retroflexus

40

A .edulis

22

A. quitensis

152

9

82

16

2

11

6

A. albus

9

A. viridis

30

A. australis

2

A. fimbriatus

3

A. montegazzianus

2

A. pumillus

8

A. blitum

24

A. powellii

8

8

A. tuberculatus

50

50

Amaranthus

3828

PERÚ

372

1210

33

229

321

121   

En lo referente a la introducción de material genético sean estos cultivares, líneas, o material segregante, se ha venido dando en el área andina y zonas de cultivo tanto de América Central como América del Sur en forma tal vez extraoficial e informal entre investigadores interesados en el cultivo, se tiene información que material genético de esta especie ha sido entregada en el pasado a muchas instituciones extranjeras tanto de Norte América como de Europa; principalmente a Rodale Research Center de Pensilvania, National Academy of Science (NAS) de U.S., Universidad de la Pampa, Argentina y otros. En el cuadro 1 se presenta la información (parcial) de la colección mundial de germoplasma la cual es mantenida en Iowa por el Programa Nacional de Recursos Genéticos del ARS. SE cuenta con un total de 3828 accesiones de las cuales 1673 corresponden a A. hypochondriacus, 867 a A. caudatus y 464 a A. Cruentus que son las especies más importante para la producción de grano. Por países México ocupa el segundo lugar por número de colectas a pesar de que el germoplasma no esta bien representado. Esas colectas la gran mayoría son las realizadas bajo el proyecto apoyado por la ARS en la década de los ochentas. RECOLECCIÓN E INTRUDUCCION DE GERMOPLASMA EN MÉXICO La disponibilidad de diversidad genética es requisito fundamental en el mejoramiento de un cultivo, la cual se puede concentrar en un banco que además sirva para la conservación de los recursos filogenéticos. En nuestro país se impulsó la recolección de germoplasma de amaranto hasta que llegaron misiones extranjeras en busca de estos recursos; de manera conjunta con estos grupos exploratorios, a principios de la década pasada, se inició la recolección de la variabilidad genética existente. Hasta ahora se han colectado casi exclusivamente materiales cultivados de las especies A. hypochondriacus y A. cruentus, que son las especies productoras de grano más ampliamente distribuidas en México. Es precisamente de estas dos especies el mayor número de colectas que se tienen en la colección del INIFAP (Cuadro). De las especies silvestres, sólo se han realizado algunas colectas de A. hybridus con el propósito de aprovechar algunas características ventajosas en mejoramiento genético (Cuadro).

122   

Germoplasma de amaranto disponible en la colección del INIFAP. ESPECIE

ORIGEN

A. hypochondriacus

México, India, Nepal

372

A. cruentus

México, Guatemala, África

103

A. caudatus

Perú, Nepal, Argentina

30

A. hybridus

México, Ecuador, EEUU

26

A. blitum (¹)

Hong Kong

2

A. tricolor (¹)

China, Taiwán, Tailandia

33

Cruzas

Rodale Research Center

75

palmeri

México

1

Total

NÚMERO DE COLECTAS

642

Con relación a los materiales cultivados, puede decirse que en buena medida se tiene representada la variabilidad existente; sin embargo, últimamente se han de detectado regiones donde hace falta colectar, por ejemplo: Nayarit, Guerrero, Michoacán, etc. (Figura ). En las especies silvestres definitivamente es necesario colectar, sobre todo materiales que puedan tener algún valor en los programas de mejoramiento. De las 642 colectas que se tienen en el INIFAP, el 75% son colectas nacionales y el resto con introducciones de diferentes países. De la especie que más introducciones se tienen es de A. hypochondriacus, proveniente principalmente de Nepal y la India; de A. caudatus todas las colectas han sido introducidas de Sudamérica.

123   

Figura 1. Regiones donde se ha recolectado germoplasma de amaranto y regiones potenciales para recolección.

CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN DE GERMOPLASMA Dado que uno de los objetivos de una colección de germoplasma es su utilización en programas de mejoramiento, además de conservarla es necesario contar con información adicional a la que se registra al momento de la colecta, por lo cual se requiere se caracterización y evaluación. La caracterización es el registro de los atributos altamente heredables de una planta, que pueden ser distinguidos a simple vista y que se expresan en todos los ambientes. Comúnmente, junto con caracterización se efectúa una evaluación preliminar, la cual consiste en el registro de una serie de características adicionales deseables en un cultivo en particular (Grubben y Sloten, 1981). En amaranto se debe tener cuidado, sobre todo en la fase de evaluación, ya que la planta es muy plástica y fácilmente modificable por efecto del medio, como puede ser suelo pesado, densidad de población, etc.

124   

Del total de colectas con que cuenta el INIFAP, se tienen caracterizadas y evaluadas preliminarmente alrededor del 45%. Para tal efecto se han tomado los siguientes descriptores: Color de tallo, forma de las hojas, color de las hojas, color de la inflorescencia, forma de la inflorescencia, color de semilla, tipo de cubierta de semilla, ramificación lateral, acame, incidencia de la mancha parda del tallo, incidencia del barrenador del tallo, diámetro de tallo, longitud de la hoja, ancho de la hoja, días a floración, longitud de la inflorescencia, diámetro de la inflorescencia, altura de la planta, contenido de proteína y gramos de semilla por planta. Grubben y Sloten (1981) proponen una gran cantidad de descriptores para la caracterización y evaluación de germoplasma de amaranto, debido a que ellos consideran la valoración de la producción tanto de grano como de hortaliza. En el INIFAP sólo se ha trabajado exclusivamente en los Valles Altos de la Mesa Central, por lo que es necesario ampliar los sitios de evaluación a otras regiones. CONSERVACIÓN Y UTILIZACIÓN DEL GERMOPLASMA Como se mencionó anteriormente, la recolecta de germoplasma se realiza con los fines de conservar los recursos genéticos y de ser utilizados en programas de mejoramiento genético. La forma más fácil de conservar las especies no recalcitrantes es mediante el almacenamiento de semilla en cuartos con sistemas de control de temperatura y humedad relativa. Este sistema permite la conservación a muy largo plazo, lo que reduce la necesidad de renovación de la semilla. En el INIFAP el germoplasma de amaranto se conserva en frascos de vidrio depositados en cajoneras de madera, las cuales están ubicadas en una bodega con techo de lámina de asbesto; esto evidentemente dista mucho de las condiciones ideales de conservación a mediano y largo plazo. La recolección de germoplasma se realizó a principios de los ochentas, lo cual indica que en algunos casos la semilla lleva almacenada más de 25 años; de algunas poblaciones se tiene muy poca semilla. El primer paso es conocer cuantas de las colectas originales son viables todavía para poder rescatarlas y en su caso hacer un incremento y duplicación de la colección; además, se tendrá que buscar la forma de conservarla por más tiempo en condiciones controladas. En cuanto a la utilización que ha tenido el germoplasma en el INIFAP, se puede decir que el programa de mejoramiento de amaranto del propio Instituto se inició a partir de la evaluación de las 125   

colectas como tales; además, se han atendido solicitudes de semilla de diversas instituciones nacionales, entre ellas las de la UNAM, UAAAN, UANL, ITESM, C.P., CINVESTAV-IPN, UAM, etc., y se ha intercambiado germoplasma con instituciones oficiales de Perú, Ecuador, Nicaragua, Nepal, India, Argentina, Francia y Estados Unidos. VARIACION GENETICA EN AMARANTO El conocimiento de la variabilidad genética presente en los materiales originales en la definición de los métodos de mejoramiento más adecuados; entre mayor sea la variabilidad en la población básica mayor será la oportunidad de obtener el genotipo deseado (Obilana y Halauer 1974 y Ehdaie y Waines 1989). Cuando se comparan el valor absoluto las varianzas genéticas de dos o más poblaciones, es posible obtener conclusiones erróneas, esto se puede evitar comparando el coeficiente de variación genética, el cual es una medida de la variación genética que no está afectado por las unidades de medición utilizadas. En la India se llevó a cabo un estudio para medir la variación genética de variedades nativas de amaranto procedentes de diferentes condiciones agroecológicas. Se obtuvo variación genética de 3.1 a 24.7 para variables como altura de planta, número de hojas por planta, longitud de la hoja, longitud de la inflorescencia, días a madurez y rendimiento de grano por planta. El concepto de heredabilidad se originó al tratar de dilucidar si las diferencias observadas entre individuos tienen origen en las diferencias de los individuos o si son el resultado de efectos ambientales (Joshi 1986 y Robinson 1963). En 20 genotipos de A. hypochondriacus se encontraron valores altos (0.6 a 0.76) heredabilidades en sentido amplio para altura de planta y longitud de inflorescencia; valores intermedios (0.26 a 0.47) para rendimiento, días a madurez y número de hojas; y valores bajos (0.01 a 0.13) para longitud y ancho de las hojas (35). En otros estudios se encontraron valores de heredabilidad de 0.22 para altura de planta en A. cruentus y 0.47 en A. hypochondriacus, mientras que la heredabilidad para rendimiento fue de 0.09 en ambas especies. En esta última especie se reportaron heredabilidades de 0.21, 0.02, 0.70 y 0.33 para altura de planta, longitud de la inflorescencia, índice de cosecha y rendimiento por planta, respectivamente (Joshi et al. 1983 a; Pandey 1982).

126   

En México Espitia et al. 1992 realizaron un estudio con el propósito de determinar la variación genética entre y dentro de las razas Mercado, Mexicana, Azteca y Nepal, que son los más importantes para la producción de grano en nuestro país; así con determinar que características de planta están correlacionados con el rendimiento y en base a esta información definir algunos criterios para la selección de alegría. Se utilizaron 60 materiales genéticos, 15 de cada uno de los cuatro tipos antes mencionados. Los materiales fueron sembrados en dos fechas de siembra en el Campo Experimental del Valle de México, ubicado en Chapingo, Méx. La evaluación se realizó en base de 25 caracteres, para los cuales se determinaron los parámetros genéticos necesarios para definir la variabilidad genética y la asociación de los caracteres estudiados con el rendimiento. Los resultados encontrados indican que de los componentes de varianza debidos a efectos genéticos, la varianza entre razas fue mucho mayor que la varianza de los genotipos dentro de cada raza; asimismo fue mucho mayor que los componentes de varianza debidos a efectos ambientales o aleatorios. Los caracteres con mayor variabilidad genética a nivel general fueron: altura de la planta a la floración (CVG=35.13%), número de hojas (CVG=39.18%), materia seca del tallo (CVG=66.32%), materia seca de la semilla (CVG=41.07%), rendimiento biológico (CVG= 31.36%), relación semilla paja (CVG=37.38%) e índice de llenado de las semillas (CVG=32.62%); los caracteres materia seca de la hoja media (CVG=26.31%), área de la hoja media (CVG=20.02%), diámetro del tallo (CVG=22.88%), altura de planta a la madurez fisiológica (CVG= 23.93%), materia seca foliar (CVG= 28.15%), materia seca de la inflorescencia (CVG= 22.42%), índice de cosecha (CVG= 23.90%), rendimiento (CVG= 29.01%), tasa del rendimiento económico (CVG= 23.90%) y tasa del rendimiento biológico (CVG= 23.49%) presentaron variabilidad genética media; mientras que los caracteres días a la floración (CVG= 15.61%), longitud de la hoja media (CVG=9.83%), ancho de la hoja media (CVG= 12.90%), longitud del peciolo (CVG= 10.44%), período de llenado de las semillas (CVG= 9.81%), días a madurez fisiológica (CVG= 8.55%), longitud de la inflorescencia (CVG= 13.78%) y peso hectolítrico (CVG= 1.00%) presentaron el menor grado de variabilidad genética. En cuanto a la variabilidad genética dentro de tipos el mayor grado lo presentó la raza Nepal, ya que presentó los coeficientes de variación genética más altos en 12 de los caracteres estudiados, mientras que las razas Mercado, Mexicana y Azteca lo hicieron en cinco, cinco y tres caracteres, respectivamente.

127   

Los caracteres a nivel general con mayor heredabilidad en sentido amplio fueron: días a la floración (0.96%), altura de la planta a la floración (0.95%), número de hojas (0.79%), período de llenado de las semillas (0.71%), días a la madurez fisiológica (0.88%), altura de la planta a la madurez fisiológica (0.92%) y materia seca del tallo (0.76%); el rendimiento (0.43%) al igual que otros caracteres de interés agronómico presentaron valores medios. Los valores de heredabilidad en sentido amplio a nivel de razas cambiaron de una raza a otra. SELECCIÓN INDIRECTA DEL RENDIMIENTO El significado de la correlación genética y fenotípica es de gran utilidad para el mejorador, sobretodo cuando la selección está dirigida a modificar varios caracteres simultáneamente, cuando se quiere seleccionar para características difíciles de medir o cuando se selecciona para características de baja heredabilidad (Robinson et al. 1951 y Goldenberg 1958). En un estudio efectuado en la India con seis variedades de A. hypochondriacus y todas sus cruzas posibles se encontró que las correlaciones genéticas fueron más altas que las correlaciones fenotípicas y que el rendimiento presentó correlación positiva con la longitud de la inflorescencia y altura de planta (Pandey 1981). En México Espitia et al. 1992 encontraron que las variables que tuvieron correlación genética positiva y altamente significativa con el rendimiento fueron: días a la floración (0.46), altura de la planta a la floración (0.48), número de hojas (0.53), diámetro del tallo (0.64), altura de planta a la madurez fisiológica (0.49), longitud de la inflorescencia (0.74), materia seca foliar (0.53), materia seca del tallo (0.53), materia seca de la semilla (0.88), peso hectolítrico (0.90), tasa del rendimiento económico (0.95), tasa del rendimiento biológico (0.64), relación semilla paja (0.78) e índice de llenado de las semillas (0.97). Las correlaciones a nivel de tipos variaron al cambiar de tipo. En general los valores de los parámetros genéticos a nivel de tipos, son más modestos que a nivel general y no son extrapolables de un tipo a otro. Los caracteres que por sus valores de heredabilidad, coeficiente de variación genética, correlación genética y por su facilidad de aplicación pueden ser considerados como los más adecuados para utilizarse en la selección indirecta del rendimiento son : días a la floración, altura de planta a la floración, número de hojas, altura de la planta a la madurez fisiológica, tasa del rendimiento económico e índice de llenado de las semillas; éstos caracteres presentan todos asociación positiva con el rendimiento y entre sí. 128   

BIOLOGIA FLORAL Y SISTEMA DE REPRODUCCIÓN EN AMARANTO La mayoría de las especies del género son monoicas. Las flores pueden ser terminales o axiales, pero siempre organizadas el glomérulos en una inflorescencia. La primera flor es generalmente estaminada y las posteriores pistiladas (Pal 1972). Hay dos tipos de excepciones al patrón monoico: las especies dioicas (Sauer 1955 y Mosyakin y Robertson 1996) y las especies A. spinosus y A. dubius con glomérulos estaminados y pistilados en la inflorescencia (Brenner 1990 y Pal 1972). Los amarantos cultivados tienen un sistema de reproducción mixto con niveles variables de polinización cruzada. Estos niveles varían significativamente dependiendo del genotipo y del ambiente (Kulakow y Jain 1990 y Espitia 1991). Un experimento de selección disruptiva basado en la proporción de flores masculinas sobre flores femeninas indicó que el sistema de reproducción en amaranto está bajo control genético (Sauer 1967). Los niveles de polinización cruzada para una población nativa de varío de 5.8 a 28.8% para A. caudatus y de 3.5 a 14% para A. hypochondriacus; la polinización cruzada para A. cruentus fue de 31%. Utilizando como marcador el color verde y rojo Espitia (1994), encontró que los niveles de cruzamiento varían entre razas de 7.6 a 41.1%; los niveles de cruzamiento fueron de 7.6, 12.9, 15.6 y 41.1% para las razas Azteca, Mercado, Nepal y Mexicana, respectivamente. Dentro de una población los niveles de polinización cruzada de plantas individuales varía de completamente autógama a completamente alegama. Con el fin de demostrar que existe variación en la forma de reproducción se realizó un estudio de selección masal bidireccional para líneas de niveles altos y bajos de polinización cruzada en A. cruentus; en la generación S1 la tasas de polinización cruzada fueron significativamente diferentes entre las líneas. Las líneas de baja polinización cruzada mostraron produjeron mayor cantidad de polen que las de alta polinización cruzada. Esta respuesta indica que control cuantitativo de la expresión sexual y consecuentemente del potencial de polinización cruzada. El sistema de reproducción en amaranto puede ser modificado para poder utilizar métodos de mejoramiento para plantas autógamas como alógamas (Sauer 1967). MEJORAMIENTO PARA CARACTERES ESPECÍFICOS Se han mencionado varias características para describir una planta modelo de amaranto de grano. Esta descripción seguramente evolucionará conforme se aprenda más sobre este cultivo, con la 129   

diversificación de usos, así como de nichos climáticos donde el amaranto demuestre ventajas comparativas. El ideotipo de la planta de amaranto puede ser descrita como una planta con una altura de 1 a 1.5 m, madurez de acuerdo a los requerimientos de cada región, vigor en la semilla, sin ramificaciones, semilla blanca, inflorescencia encima del follaje, resistencia a plagas y enfermedades, caída de semilla mínima, secado uniforme, semilla grande y alto rendimiento (Weber y Kauffman 1990). Para la producción de forraje la producción de biomasa total será muy importante. (Pandey 1981). Componentes nutricionales y funcionales como proteína, aceite, almidón, serán importantes para usos industriales y propósitos nutracéuticos del amaranto. A continuación se discuten algunas ideas sobre mejoramiento para algunas características y las fuentes de germplasma para las mismas. Precocidad. La duración del ciclo de vida de la planta del amaranto puede variar de una región a otra, de una raza a otra, de tal manera que la clasificación de precoz, intermedio y tardío no se puede aplicar sin la referencia del las condiciones ambientales. De acuerdo a la evaluación de la variabilidad genética los amarantos cultivados para grano varían de 70 a 240 días a madurez dependiendo de la especie, la raza y del genotipo. La diferencia es tanto genética como ambiental, influyen especialmente factores como el fotoperiodo y la temperatura. Se requiere de variedades precoces para regiones donde la estación de crecimiento es corta y para regiones donde la sequía es frecuente. Accesiones de A. cruentus raza Africana maduran en 70 días. Accesiones de las razas Prima, Picos, Mercado y Nepal se han identificado como las más precoces. En un estudio de selección bidireccional para madurez se encontró respuesta para precocidad. El segundo ciclo de selección fue 20 días más precoz que la población original, esto indica que puede haber efectos aditivos para precocidad (Kulakow 1987). Altura de planta reducida. La altura de la planta es influenciada por el genotipo de la planta y por el ambiente. Poblaciones nativas de las Razas Azteca y Mixteca pueden alcanzar alturas de planta sobre los 3 m bajo condiciones óptimas de crecimiento; mientras que poblaciones de las razas Prima y Picos pueden alcanzar 0.5 en condiciones limitantes. Se han seleccionado líneas de baja estatura en las razas Africana, Nepal y Sudamericana; otras fuentes de plantas de baja estatura se han identificado en cruzas de A. hypochondriacus x A. cruentus, A. hypochondriacus x A. hybridus y A. hypochondriacus x A. quintensis (Weber y Kauffman 1990, Pandey 1982, Kulakow 1987). Se ha 130   

indicado que métodos de selección reciproca recurrente podrían ser de utilidad para explotar las aptitud combinatoria general, así como efectos aditivos de genes menores para altura de planta (Pandey 1987 y Comstock et al. 1949). Resistencia al acame. El acame es un problema muy fuerte en el sistema de producción convencional en donde se utilizan variedades nativas de plantas muy alta, se complica más aún cuando se combinan lluvias y vientos fuertes. Otra causa del acame es el ataque de barrenadores del tallo que debilitan el tallo hasta provocar el acame. Otro aspecto es la capacidad del tallo para no quebrarse por el peso de la inflorescencia durante las lluvias o vientos, lo cual al igual que el acame dificulta la cosecha (Sauer 1950, Weber y Kauffman 1990 y Espitia 1986). Se ha observado que accesiones de A. cruentus desarrollan un sistema radical mas largo que las de A. hypochondriacus (Weber y Kauffman 1990). Caída de semilla-dehiscencia. Un aspecto muy importante en amaranto es el hecho de que la gran mayoría de las variedades cultivadas presentan un alto grado de caída de semilla a la madurez. Esto es debido a que la tendencia normal del utrículo a caerse o abrirse a la madurez de la planta. Con el movimiento del viento a con las sacudidas de las plantas durante la cosecha una buena cantidad de semilla cae y se pierde reduciendo el rendimiento. Mediante mejoramiento genético se puede reducir este problema desarrollando variedades que tengan utrículos indehiscentes; ya que existen especies relacionadas a las cultivadas con utrículo indehiscente y poblaciones nativas cultivadas con menor caída de grano Hauptli et al. 1979, Brenner y Hauptli 1990. La característica de utrículo indehiscente se transfirió de A. powellii a A. hypochondriacus y A. cruentus mediante mejoramiento convencional (Brenner 1992) Resistencia a plagas y enfermedades. El amaranto es susceptible al ataque de un buen número de insectos (Grubben 1976, Wilson 1989). Afortunadamente la planta de amaranto, tiene una capacidad sorprendente para recuperarse después de ataques de insectos masticadores como saltamontes y larvas de lepidepteros (Grubben 1976). La chinche Lygus lineolaris, es uno de los insectos más perjudiciales en plantaciones comerciales de amaranto, ya que se alimenta de los granos en desarrollo los chupa, impidiendo su maduración y reduciendo el rendimiento hasta en un 80% (Wilson 1984 y Espitia 1994). En ocasiones esta chinche puede colapsar los tejidos vasculares en la inflorescencia y llega a matar ramificaciones completas de la inflorescencia. Wilson 1989 131   

identificó algunas posibles fuentes de resistencia a este insecto, Espitia (1994) por su parte reporta que las poblaciones nativas de bráctea más larga que el utrículo tienden a ser menos dañadas por esta chinche. Los barrenadores del tallo como Hypolixus (Singh 1961), Lixus y Sciara (Espitia 1994) son reportados como problemas serios en siembras comerciales de amaranto, para el último insecto se ha encontrado que las accesiones de la raza Azteca son menos atacadas por el barrenador. Las enfermedades son un problema menor, sin embargo hay reportes de que algunas enfermedades podrían tomar importancia económica en siembras comerciales. Espitia 1992a reporta incidencias severa de la mancha negra del tallo (Phoma longisima) la cual causó pérdidas considerables en el rendimiento. Sánchez et al. 1991 reporta también incidencias de Alternaria, Macrophoma en siembras comerciales de amaranto en México. Espitia en 1991 reportó que en zonas tradicionales donde se ha sembrado el amaranto como monocultivo aparece la enfermedad conocida como el carbón del amaranto (Tecaphora iresine) la cual por sus efectos pueden llegar a convertirse en un problema mayor; reabsorbe los granos y al trillar la inflorescencia solo aparece un polvo negro, causando la pérdida total de grano en plantas atacadas por este hongo. Esterilidad masculina y heterosis. El vigor híbrido es el fenómeno que por el cual la descendencia puede superar los niveles de un carácter presentados por los progenitores. El éxito de la industria de los híbridos de maíz es una de las razones por las cuales los mejoradores de amaranto continúan buscando un fenómeno similar. La esterilidad masculina ha sido reportada en A. hypochondriacus (Peters y Jain 1987; Gudu y Gupta 1988a, Brenner 1993 y Espitia 1994). Sin embargo no se ha encontrado en otras especies del género. Brenner 1993 encontró plantas androesteriles y otras plantas aberrantes en lotes comerciales de la variedad “plainsman”, estos mutantes incluyendo los de Peters y Jain 1987 están disponibles para iniciar un esquema de mejoramiento para la explotación de la heterosis en amaranto. En este sentido Lehmann et al. (1991) reportaron vigor híbrido para la producción de biomasa en cruzas de diferentes fuentes de germoplasma, señalaron hasta 57% mayor biomasa que el progenitor medio. Tamaño o peso del grano. Frecuentemente se menciona el incremento del peso o tamaño de semilla como un objetivo de un programa de mejoramiento genético de amaranto (Weber y Kauffman 1990). Semillas de mayor tamaño incrementarían seguramente el vigor de plántula, 132   

facilitaría el manejo, incrementaría la eficiencia en el reventado; sin embargo, el incremento del tamaño de la semilla también traería consigo una reducción en la proteína, si en incremento se da en el endospermo en oposición a que si se diera en el embrión o en los cotiledones. Kauffman 1981 no pudo incrementar el tamaño de la semilla por selección. Hay especies relacionadas que podrían servir como germoplasma para incrementar el tamaño de la semilla, los mayores tamaños de semilla en el género se dan en A. pumilus y A. cannabinus, alcanzando más de 0.2 g por cada 100 semillas. Espitia (1994) reporta que la poliploidía podría ser otra opción de incrementar el tamaño de semilla, este mismo autor reporta que las accesiones de crecimiento determinado presentan ligeramente mayor tamaño de semilla. Resistencia a sequía y otros factores adversos. Los cultivos que crecen en tierras marginales enfrentan una serie de limitaciones debidas a condiciones estresantes para las plantas. La gran mayoría de la superficie cultivable es clasificada como semiárida en donde la sequía es el factor limitante para la producción de cultivos. Las posible soluciones son a través de prácticas de captación y conservación de humedad en el suelo y desarrollando cultivares que puedan crecer y producir más eficiente bajo condiciones de sequía (Lewis y Christiensen 1981; Quinsenberry 1981; Sulivan y Eastin 1974; Hsiao y Acevedo 1974 y Seropian y Planchon 1984). Las plantas cultivadas en general presentan tres mecanismos de resistencia a la sequía: evitar la sequía, tolerancia y escape. Las plantas que evitan la sequía mantienen un alto potencial hídrico cuando son expuestos a estrés, hay dos tipos de plantas que utilizan este mecanismo los ahorradores de agua y los que gastan agua en condiciones de sequía pero que tienen mecanismos de rápida absorción de agua suficiente para mantenerse. En amaranto se han reportado varios mecanismos que le permiten mantener sus necesidades hídricas de resistencia a la sequía como cierre estomatal, barreras cuticulares, acumulación de cera en la cutícula, y reducción del área foliar. Este último es debido a que el amaranto cuelga o enrolla las hojas cuando es expuesto a un estrés ligero y a que tira las hojas en un estrés severo reduciendo así el área de transpiración (Villasana 1985 y Cavagnaro 1985). El metabolismo C4 presente en amaranto le permite altas tasas fotosintéticas a altas temperaturas y alta intensidad de luz con baja fotorespiración y un eficiente uso del agua. Por otro lado el amaranto presenta una capacidad de recuperación, debido a que tienen un profuso sistema radical que puede penetrar hasta 2 m de profundidad y con un alto número de raíces laterales; esto le confiere una sorprendente capacidad para recobrarse del estrés (Espitia 1992 y Villasana 1985). El amaranto 133   

también se mantiene turgente debido a que presenta el mecanismo de ajuste osmótico. Por otro lado también puede escapar a la sequía mediante genotipos muy precoces que permiten madurar antes de que lleguen las épocas de sequía; también puede escapar debido a la plasticidad fenológica o fenotípica, algunas experiencias indican que accesiones de las razas Picos, Prima, Nepal, Mexicana y Africana pueden ser fuente de materiales precoces. El mejoramiento para altos rendimientos en condiciones de sequía tiene muchas limitantes; sin embargo, el conocimiento de los factores involucrados y sus efectos en la sequía y especialmente los mecanismos de resistencia a la misma permitirán al mejorador identificar las características para selección de mejores genotipos para esas condiciones. El mejoramiento de plantas para condiciones de sequía es un tanto diferente que el mejoramiento convencional; se ha clasificado en mejoramiento directo y mejoramiento indirecto. Este último considera la selección de genotipos sobresalientes basándose solo en alto rendimiento como criterio de selección y se da por hecho que las condiciones del campo experimental presenten el mismo tipo y nivel de estrés que los campos comerciales y que al seleccionar por buen rendimiento se estará mejorando simultáneamente para sequía. Por el contrario el mejoramiento directo considera la selección en sitios con estrés bien conocido, además de la selección de características relacionadas con la resistencia a la sequía como podría ser: habilidad de sobrevivencia, tasa y vigor germinativo, estructura y longitud de raíz, etc. la combinación de metodologías puede tener éxito, siempre y cuando la aplicación de los criterios de selección sea práctica (Quinsenberry, 1981; Lewis y Christiansen, 1981; Smith, 1987). El amaranto generalmente es fácil de cultivarse en regiones de altas temperaturas (Kigel 1994); tolerancia a bajas temperaturas sería una característica ventajosa sin embargo no se tienen evidencias de tolerancia a frío. Se ha reportado variabilidad en germoplasma evaluado para la tolerancia de ambientes salinos (Macler et al. 1990) y para tolerancia a la toxicidad por aluminio en suelos ácidos (Foy y Cambell 1984). Rendimiento de grano. La gran mayoría de los programas de mejoramiento buscan mayor rendimiento de grano, en amaranto esto ha sido más enfocado a hacia la obtención de rendimientos más consistentemente. Desafortunadamente la pérdida parcial o total de siembras comerciales de amaranto es muy frecuente, debido ya sea por fallas en la cosecha o por un pobre establecimiento a 134   

la siembra. Se han reportado rendimientos promedio alrededor de las 3 toneladas, sin embargo se han tenido reportes excepcionales por encima de las 5 toneladas Espitia 1991b y Mujica et al. 1997. Esto indica que el incremento de mayores rendimientos es posible. Estabilidad del rendimiento. La adaptación del amaranto es variable ante diferentes condiciones de producción, así, A. cruentus, raza Mexicana, tiene mejor respuesta en zonas cálidas; A. hypochondriacus, raza Nepal se adapta mejor en climas templados, mientras que la raza Mercado de esta misma especie se adapta en ambos tipos de clima (Espitia, 1991a). Para su desarrollo, el amaranto requiere de por lo menos 120 días con temperaturas superiores a 12º C; con 8º C detiene su crecimiento y abajo de 4 ºC sufre daños (Pedroza, 1989); la precipitación mínima requerida es de 400 mm anuales (Reyna, 1986), la escasez de humedad en iniciación floral alarga el ciclo del cultivo, atrasando la floración y madurez, y disminuye la altura de planta; así mismo, el rendimiento se ve afectado en gran medida cuando la tensión ocurre durante el llenado de grano (Espitia 1992b). Aceptada la influencia de la interacción genotipo ambiente sobre la expresión de las diferentes razas, e incluso entre genotipos de una misma raza, se hace necesario el cuantificar la respuesta de éstos a través de ambientes con fines de definición de áreas de adaptación. El método más utilizado para este propósito ha sido el de parámetros de estabilidad propuesto por Eberhart y Russell (1966), basado en la estimación del coeficiente de regresión (β i ) y la desviación de regresión (Sd i ), obtenidos al asociar de los índices ambientales y los rendimientos promedios de variedades por localidad. Se detectó gran variación entre ambientes (desde favorables hasta críticos), entre genotipos y en la interacción genotipo ambiente en todos los caracteres evaluados. Mediante el análisis de parámetros de estabilidad (Eberhart y Russell, 1966), se identificaron trece genotipos deseables por su rendimiento, trece por su precocidad a madurez y 23 por su altura de planta. Cuatro genotipos se consideraron con adaptación adecuada en los ambientes evaluados por su rendimiento y caracteres agronómicos, todos pertenecientes a la raza Mercado; por lo anterior, esta raza (A. hypochondriacus) es la que tiene mayor posibilidad de adaptación para las condiciones de temporal de la Mesa Central de México. Capacidad de reventado. En México la semilla de amaranto se ha empleado tradicionalmente en la elaboración de la golosina denominada “alegría”, que se obtiene con el grano tostado en casa, proceso en el que no existe ningún control sobre tiempo o temperatura de reventado, contribuyendo 135   

a mayor desperdicio de materia prima y pérdidas de nutrientes (Bressani, 1984). El reventado de la semilla de amaranto conlleva varios propósitos: impartir sabor, color y aroma agradables, mejorar la relación de eficiencia proteínica (PER) así como la digestibilidad y la destrucción de factores antifisiológicos, lo que hace más nutritiva a la semilla (Beschart et al. 1981; Jaik y Tena, 1984; Sánchez-Marroquín, 1980, y Tena, 1984). Los resultados en el incremento del volumen de la semilla van desde 390%(Jaik y Tena, 1984) hasta 1050%(Teutonico y Knorr, 1985) con pérdidas variables de peso y nutrientes. Por otra parte, se ha comprobado que, cuando el reventado se efectúa con aire caliente, la calidad proteínica del producto se incrementa (Bressani, 1984). El alto volumen de reventado del amaranto se atribuye al reducido tamaño de los gránulos de almidón (de una a 3 micras); a su forma esférica, angular o poligonal a su bajo contenido de amilasa (7.2%), bajo poder de hinchazón, alta solubilidad, gran capacidad de retención de agua y alto rango de temperatura de gelatinización. Otros factores importantes en el volumen de expansión son: la humedad del grano en el momento del reventado, el tiempo y las condiciones de almacenamiento, la temperatura de reventado, la madurez de la semilla y el fenotipo de la planta (Lorenz, 1981; Mac Masters et al, 1985, y Walker et al, 1970). En México Vázquez et al. (1992) estudiando la capacidad de reventado de genotipos de diferentes razas encontraron que el volumen de la semilla cruda mostró una correlación (-0.98) con el volumen de la semilla reventada, indicando que los mayores volúmenes de semilla expandida se obtienen de semillas pequeñas que tiene menor volumen en crudo. En todos los casos el reventado con aire caliente proporcionó mayores volúmenes de semilla reventada (62.4 cc) que el método tradicional (46.2 cc), correspondiéndoles incrementos de 613% y 424% respectivamente. Por volumen de semilla reventadas sobresalen los siguientes genotipos: 78S-125-2-4 de la raza Nepal, así como 153-5-3 y 8-1-3 de la raza Mercado, todos de la especie A. hypochondriacus. En el contenido proteínico de la semilla cruda se encontraron diferencias significativas entre genotipos. Destacan las líneas de A. hypochondriacus 139-2; 10-2-14 y la 78S 82.2 cuyas proporciones de proteína superan a las encontradas en investigaciones anteriores (Becker et al., 1981; Food and Agriculture Organization, 1972; Lorenz 1981; Mac Masters et al. 1985 y Sauer 1950). Se encontró una correlación de 0.81 entre el contenido proteínico de la semilla cruda y la reventada, observándose incrementos proteínicos de 7.0% en el reventado con aire caliente y 5.0% en el 136   

procesado en comal. Resultados semejantes a los de otros autores (Betschart et at, 1981 y Food and Agriculture Organization, 1972). En relación a contenidos de lisina en grano crudo y en granos reventados, encontrando diferencias significativas según el método de reventado y los genotipos. Ambos métodos de reventado reducen los contenidos de lisina; sin embargo, el reventado con aire caliente reduce menos la lisina que el método tradicional. Mejoramiento para otros caracteres. Varias cualidades especiales del amaranto están bajo estudio para su posible utilización a nivel comercial (Lehmann 1996). Cai et al. (1998) evaluó genotipos para la producción de betacianina la cual podría ser utilizada como colorante en alimentos. Los aceites del amamanto incluyen el escualeno, el cual es muy útil como lubricante y para uso cosmético (Becker 1994). El almidón por sus características también podría tener usos especiales, tiene potencial para la industria de las pastas (Rayas et al. 1996) y por lo pequeño de los granulos de almidón podría ser utilizado en la industria de los cosméticos y en aerosoles (Schnetzler y Breene 1994). El amaranto también tiene un inusual número de isómeros de la vitamina E MÉTODOS DE SELECCIÓN EN AMARANTO El conocimiento de la forma de reproducción de una planta es fundamental para escoger los métodos de mejoramiento más adecuados, para el mantenimiento de germoplasma, para mantener la pureza varietal, para determinar los tamaños de muestra para representar una población y para la producción de semilla; Jain et al. (1982) estudiaron el porcentaje de cruzamiento en las especies A. hypochondriacus, A. cruentus y A. caudatus encontrando que existen muchas variaciones en cuanto a polinización cruzada, la cual varía de 3 a 41%. Debido a la biología reproductiva del amaranto, los métodos de mejoramiento a utilizarse en la general tienden a ser los que se utilizan en plantas autógamas; sin embargo dada la amplia variabilidad genética y predominancia de la varianza aditiva, se debe agotar en primera instancia esta varianza mediante selección y una vez completada caracteres aditivos utilizar la hibridación. Selección masal estratificada. Es un método usado por los propios agricultores, para purificar una variedad nativa, mediante la eliminación de genotipos no deseados, este método con incorporación de algunas modificaciones como estratificación y competencia completa. Este método ha sido el más utilizado en amaranto, con este se han obtenido variedades como Revancha, Rojita, Nutrisol, 137   

Amaranteca, etc. Este método consiste en seleccionar una población sobresaliente. Se siembra un lote de selección masal de dos mil metros cuadrados aislada de otros cultivares mínimo 50 m o aislada en el tiempo; de tal manera que se tenga 50 surcos de 0.80 m y un largo de surco de 50m. Se deja plantas espaciadas 10 a 20 cm entre ellas dependiendo del porte. Se estratifica el lote en sublotes de 10 surcos por 5 metros de largo, de tal manera que se tenga 50 sublotes en todo el campo. En cada sublote se selecciona los mejores 20 plantas con competencia completa por las características agronómicas deseadas visualmente o por rendimiento teniendo en total 1000 plantas selectas. Se mezclan las semillas de las 1000 plantas seleccionadas; se tamiza las semillas de tal manera que se eliminen las pequeñas e inmaduras y se tiene la semilla del primer ciclo de selección masal. Se continúa con este mismo procedimiento por varias generaciones hasta que ya no haya respuesta a la selección, la nueva población se puede proponer como una nueva variedad mejorada. Jain et al. (1982) reportan que se han obtenido ganancias en el rendimiento utilizando el método de selección visual; además, mencionan que se han obtenido respuestas favorables en índice de cosecha y en la razón rendimiento altura de planta, con el método como la selección masal y selección recurrente S1; También indican que en un programa de amaranto a largo plazo deberá contemplar un esquema de selección recurrente a partir de la hibridación entre poblaciones. En 1987 Vaidya y Jain estudiando una colecta de A. hypochondriacus y otra de A. cruentus encontraron una respuesta a la selección de 11.1% y 57.7% en tres ciclos de selección masal para altura de planta y rendimiento respectivamente en la primera especie: mientra que para la segunda la respuesta fue de 37.2% para altura de planta y 40.4% para rendimiento en tres ciclos de selección. Estos autores utilizaron 150 plantas muestra de las poblaciones estudiadas. Selección individual. Este método permite aprovechar la gran variabilidad que presenta el amaranto sembrada en las parcelas de los agricultores o colecciones de germoplasma, consiste en seleccionar y aislar individuos sobresalientes que serán evaluados en sus generaciones sucesivas ya en general se siembran de mezclas de formas variedades nativas de amaranto, facilita la selección aunque aquellos cultivares genotípicamente similares varían en algunos caracteres como precocidad, tamaño de grano, altura de planta, forma y actitud de panoja, etc. Para conseguir efectividad con este método se debe prefijar con anterioridad el o los caracteres a mejorar. El método consiste en sembrar un lote de unos 2000 m² sembrada en surcos distanciados a 0.80 m. Se seleccionan unas 5000 plantas con competencia completa en base a las características deseadas. En el segundo ciclo se siembran las 138   

panojas en un surco de 5 m de largo cada una y se aplica selección con una presión del 10%. Las 400 plantas seleccionadas se siembran nuevamente en panoja por surco con dos repeticiones a fin de poder evaluar rendimiento y otros caracteres agronómicos. El cuarto ciclo se efectúan ensayos de las líneas seleccionadas (49 líneas), seleccionando las mejores que pueden ser de 8-10 de alto rendimiento, uniformes y de buenas características agronómicas. En el siguiente ciclo se selecciona la mejor en base a ensayos de rendimiento en varias localidades, la cual se puede proponer como nueva variedad. Las variedades obtenidas por este método serán homogéneas y homocigotos característica de una línea pura. Hibridación. La hibridación en amaranto ofrece buenas perspectivas para lograr objetivos importantes en la producción, mayor tamaño de grano, resistencia a enfermedades, etc. y más aún para reunir en una sola variedad varios caracteres favorables. Si deseamos obtener una variedad de grano grande y hábito de crecimiento erecto y único forzosamente tenemos que recurrir a la hibridación, ya que estos caracteres se encuentran en diferentes especies, cultivares o razas y de diferentes ambientes. Se ha demostrado la existencia de heterosis en híbridos interespecíficos entre A. cruentus y A. hypochondriacus, sin embargo al parecer no existe heterosis intraespecífica (Lehmann et al., 1990). Por el tamaño de las flores y de la inflorescencia se recomienda hacer los cruzamientos artificiales en condiciones de invernadero en miniplantas cultivadas en recipientes pequeños, esto facilita la emasculación ya que solo habrá una flor estaminada en cada glomérulo. Es conveniente emplear marcadores morfológicos para diferenciar la progenie productos de la cruza de la autofecundación indeseada, entre estos marcadores tenemos al color de planta, color de fruto, forma de la inflorescencia característica de la panoja y otras características dominantes (Kulakow et al., 1985a; Kulakow y Jain, 1985b; Kulakow y Jain, 1987). Se recomienda seleccionar adecuadamente el material que servirá como progenitor para asegurar el éxito de los cruzamientos, puesto que es difícil encontrar los caracteres que se desean combinar en el material que se usará como progenitor; para ello es necesario conocer la heredabilidad de los principales caracteres y correlaciones de los caracteres de los padres. En la hibridación se puede aplicar la selección masiva o el método de pedigrí o selección genealógica o cruzas regresivas. Producción de semilla mejorada. La producción de semilla mejorada es de suma importancia en el sistema de producción del amaranto; puesto que a mayor calidad genética y cultural de la semilla se obtiene mayores rendimientos Los lotes para producción de semilla deben de ser sembrados en 139   

terrenos donde anteriormente no se haya cultivado recientemente con amaranto, puesto que siempre queda en el suelo semilla del cultivo anterior que pueden diferir varietalmente. Los lotes de producción de semilla deberán establecerse aislados por distancia o por tiempo para evitar cruzamientos no deseados, se recomienda una distancia mínima de 100 m de otros cultivos de amaranto puesto que a pesar del bajo porcentaje de polinización cruzada, se ha observado contaminación de polen no deseado; en el tiempo se recomienda un mes de diferencia en la época de siembra, debido a que en el mismo campo ocurre germinación y emergencia retardada de algunas semillas, posiblemente por la diferente profundidad de siembra. La tecnología de cultivo la producción de semilla difiere de una siembra comercial no sólo en las labores culturales sino también en la fertilización y controles sanitarios; sobre todo en los desmezcles o eliminación de plantas atípicas a la variedad que se está produciendo. Se deberá tener especial cuidado de eliminar las plantas de amarantos silvestres y maleza ya que se llegan a cruzar fácilmente con los cultivados, generalmente son de semilla negra, carácter dominante que es muy difícil de eliminar. Existen requisitos que la semilla certificada debe cumplir, como por ejemplo dependiendo de la categoría hay ciertos porcentajes de pureza que la semilla debe cumplir.

140   

 

APENDICE      

141   

CUADRO A: VARIABLES CUALITATIVAS Y CUANTITATIVAS DEL GERMOPLASMA ESTUDIADO.

OBS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 48 37 38 39 40

NCOL 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 35 36 37 38 39 41 42 43 44 46 36 50 51 52 53

V1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2 2 5 2 2 1

V2 1 1 1 1 11 1 1 1 6 6 6 11 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 6 2 6 6 6 6 11 6 6 1

V3 2 2 1 1 1 2 2 2 3 3 3 3 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 2

V4 6 6 6 5 5 6 5 5 5 5 5 6 5 5 5 5 5 5 6 5 1 1 1 1 1 1 1 5 5 5 6 6 5 6 6 5 6 6 5 2

V5 6 9 8 9 8 9 9 6 1 1 1 1 8 6 8 6 6 6 6 6 9 9 9 9 9 3 9 8 8 8 8 8 8 1 8 8 8 8 8 8

V6 3 2 2 2 6 6 3 3 4 4 4 6 2 6 3 6 3 6 3 6 2 6 6 6 3 3 3 2 2 2. 5 2 5 4 6 6 6 5 2 2

V7 3 3 2 2 2 3 3 3 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 3 2 3 3 3 3 3 3 2 2

V8 3 3 3 3 2 2 3 3 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 3 2 3 2 2 2 2 2 3

V9 1 1 1 1 6 1 1 6 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 6 6 6 1 4 1 1 6 6 6 1 1 1

V10 2 2 2 2 2 2 2 2 1 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2

V11 1 1 4 4 4 4 1 1 1 4 4 1 0 0 1 0 0 0 0 Q 0 0 0 Q 0 0 0 4 4 4 4 4 4 1 4 4 4 1 1 0

V12 0 3 0 0 0 0 4 4 0 Q 3 3 3 3 0 3 3 3 4 7 7 7 4 Q 3 3 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0 0 0 3 0

V13 1 0 1 3 3 2 1 0 0 1 1 1 Q 0 2 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 3 3 3 2 2 3 0 2 2 2 1 2 1

V14 3 3 3 2 2 3 2 2 1 3 3 2 2 2 3 2 1 2 3 2 3 3 2 2 2 2 1 3 3 3 4 3 4 3 4 3 3 2 2 2

V15 3.4 2.2 2.2 1.4 1.4 1.9 1.8 1.8 1.4 1.3 1.5 1.4 2.0 1.9 1.4 1.8 1.9 1.6 1.8 2.0 1.7 2.0 2.0 2.0 2.1 1.9 1.8 1.2 1.0 1.1 1.5 1.4 1.5 1.7 1.4 1.4 1.5 1.4 1.1 1.6

V16 22.8 21.4 17.8 20.3 20.3 20.8 21.0 19.8 15.5 17.1. 15.2 15.9 20.8 19.0 18.1 2 1. 4 20.2 21.5 21.1 22.5 20.1 20.9 19.0 23.7 18.5 23.2 20.7 17.4 14.5 16.4 16.7 17.1 18.8 1 7. 2 1 7. 4 17.2 16.3 13.4 12.8 18.6

V17 10.1 10.4 7.9 9.4 9.4 10.1 8.7 8.9 7.6 10.9 8.7 8.7 9.5 8.9 8.7 9.7 8.5 8.3 9.6 9.4 8.7 9.0 8.1 10.3 7.5 9.2 9.3 7.6 6.7 6.9 7.9 9.4 8.8 9.6 1 0. 9 9.0 9.0 6.8 6.7 9.0

V18 92 96 91 76 77 90 85 85 77 78 79 81 97 95 77 98 97 95 96 96 97 113 105 96 96 95 95 73 74 74 74 81 77 73 78 74 75 75 77 93

V19 88.3 85.0 83.3 65.0 68.3 92.9 71.7 71.7 46.7 73.3 65.0 62.7 73.3 75.0 63.3 7 3. 3 78.3 76.7 65.0 73.3 82.7 80.0 81.7 80.0 80.0 93.3 76.7 66.7 53.3 43.3 65.0 68.3 63.3 6 9. 7 5 8. 3 63.3 52.3 60.0 48.0 59.0

V20 17.0 16.6 19.2 11.1 12.2 10.3 12.7 14.8 10.3 7.5 8.5 9.8 15.2 16.0 9.6 1 4. 7 14.2 13.7 13.5 18.0 12.3 18.3 13.0 16.0 16.0 14.0 12.5 8.0 6.7 8.7 11.2 9.7 11.3 9.7 1 2. 3 10.5 12.0 11.5 7.2 11.3

V21 235.0 223.3 216.3 156.7 151.7 219.3 229.3 204.0 123.3 140.3 153.3 158.3 228.3 213.3 161.7 2 2 1. 7 223.3 211.7 211.7 216.7 240.0 216.7 2:56.7 213.3 213.3 211.7 183.3 133.3 106.7 98.3 131.7 138.3 134.7 1 6 3. 0 1 2 8. 0 141.7 129.3 135.3 133.7 172.0

V22 8.5 9.1 9.4 9.4 9.6 9.4 9.7 9.4 9.8 9.4 9.6 9.4 9.3 9.4 9.7 9.5 9.6 9.3 9.1 8.9 8.9 9.1 9.0 9.0 9.1 9.9 9.1 9.2 9.4 9.1 9.1 9.3 8.9 9.1 9.3 9.1 9..1 9.4 9.3 9.1

V23 16.50 16.72 16.33 17.32 16.70 16.55 15.50 16.11 16.07 16.55 15.20 15.45 16.75 14.90 15.61 1 5. 58 14.90 14.77 15.07 15.47 16.35 16.39 16.00 17.00 15.18 16.20 15.62 16.74 17.10 15.95 15.40 17.08 14.27 1 5. 40 1 6. 64 16.94 15.84 15.23 14.88 15.73

V24 128.6 86.6 75.1 59.5 3u.1 59.1 69.7 82.1 17.7 34.2 10.6 51.5 50.6 68.4 46.0 9 2. 3 88.9 45.3 58.4 61.8 50.4 72.6 67.6 102.1 22.G 78.9 49.6 27.3 20.5 33.3 41.3 22.5 37.2 1 1. 5 1 8. 4 20.2 16.5 14.4 12.4 43.1

142   

OBS

NCOL

VI

V2

V3

V4

V5

V6

V7

V8

V9

V10

V11

V12

V13

V14

V15

V16

V17

V18

V19

V20

V21

V22

V23

V24

41

54

1

1

2

2

8

2

2

3

1

2

0

0

1

1

1. 8

1 7. 1

7. 8

93

7 0. 0

1 2. 8

1 7 0. 0

9.3

1 5. 32

2 7. U

42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81

55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 5 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 5 2 2 2

2 1 2 2 1 1 2 2 6 2 6 6 6 2 2 6 6 6 6 1 1 6 1 1 1 5 1 1 1 1 5 6 6 5 1 6 6 6 1 6

8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 8 9 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8

2 2 2 2 2 2 2 6 2 4 6 2 6 4 4 6 6 6 4 6 6 6 6 4 6 6 6 6 6 6 6 6 6 4 4 6 6 6 2 3

3 2 2 2 2 2 3 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3

3 3 3 3 3 3 3. 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3. 3 3 3 3

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 4 3 3 3 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

1 2 2 2 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0. 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1

2 2 2 1 2 1 3 3 3 3 3 2 4 2 2 2 3 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 3 2 3 3 3

1.9 1. 5 1.9 1.5 1.8 2.0 1.9 1 .9 1.9 1.8 1. 7 2.2 2.1 2.0 1.9 1.8 2.0 1.9 1.6 1.4 1.9 1.9 1.7 2.0 1.7 1.6 2.0 1.8 1.7 1.1 1.9 1.9 1.3 1.9 1.6 1.9 2.2 1.7 1.8 2.0

1 5. 3 1 6. 9 . 17. 7 1 4. 9 1 6. 4 1 5. 4 1 7. . 1 1 3. 5 1 6. 6 1 5. 4 1 8. 4 1 9. 9 1 9. 7 2 1. 8 2 1. 7 1 9. 5 1 7. 3 1 9. 5 1 8. 7 1 9. 3 1 7. 4 1 9. 8 2 0. 1 2 0. 0 1 7. 1 1 7. 7 1 7. 7 1 8. 8 1 5. 8 1 6. 7 1 9. 8 1 6. 9 1 9. 9 2 2. 4 1 7. 0 2 0. 7 2 1. 9 1 9. 2 2 0. 8 1 8. 3

6.5 8.1 8.5 6.9 7.7 6.9 7.5 6.3 8.0 7.3 8.9 9.3 8.7 1 0. 7 1.8 8.8 8.5 9.1 8.8 7.7 7.7 8.7 8.7 8.5 7.8 7.8 7.6 9.0 7.6 7.3 8.6 8.5 9.2 9.9 9.3 9.2 9.2 9.5 9.5 9.0

95 98 98 96 97 90 96 96 98 93 94 98 97 93 107 98 99 99 98 95 98 97 96 94 97 95 96 96 95 95 98 96 95 95 95 95 95 96 95 94

6 4. 0 6 0. 7 6 1. 7 5 6. 3 5 7. 3 6 7. 7 6 9. 0 6 7. 3 6 2. 7 6 7. 0 6 6. 0 8 8. 3 8 6. 7 8 8. 0 8 6. 7 8 3. 3 9 5. 7 7 8. 3 6 4. 3 6 6. 0 6 7. 0 7 4. 0 5 6. 7 8 4. 3 6 3. 0 6 6. 0 6 1. 0 7 8. 0 6 5. 0 7 5. 0 7 6. 0 7 5. 6 6 7. 7 7 7. 7 8 0. 7 8 1. 0 7 2. 0 7 5. 3 7 9. 3 9 0. 7

1 6. 5 1 2. 2 1 3. 0 1 0. 5 1 2. 5 1 2. 7 1 3. 3 1 4. 7 1 2. 2 1 2. 0 1 2. 2 1 6. 3 1 7. 8 1 5. 5 1 5. 0 1 3. 3 1 5. 7 1 2. 5 1 0. 2 1 0. 5 1 0. 7 1 2. 5 1 2. 3 1 5. 5 1 1. 8 1 2. 3 1 2. 3 1 1. 7 1 2. 1 1 1. 0 1 3. 4 1 0. 3 1 0. 1 1 1. 5 9.7 1 0. 6 1 3. 8 1 0. 3 1 0. 4 1 3. 8

1 7 6. 7 1 7 8. 3 1 8 1. 0 1 6 9. 3 1 b 9. 0 1 7 9. 7 1 8 7. 0 1 9 0. 0 1 9 8. 0 1 9 3. 3 1 8 6. 3 2 2 9. 3 2 1 9. 0 2 4 5. 7 2 4 7. 7 2 3 2. 7 2 3 5. 3 2 1 6. 3 2 0 0. 0 1 9 9. 3 2 1 2. 3 1 9 7. 7 1 8 3. 7 2 0 3. 7 1 8 2. 7 1 8 9. 0 1 8 5. 3 2 1 3. 3 1 9 7. 3 1 9 9. 0 2 1 7. 3 2 1 2. 7 2 1 8. 3 2 1 1. 7 2 2 4. 7 2 2 5. 0 2 2 3. 3 2 2 6. 7 2 1 6. 7 2 3 9. 3

9.4 9.2 9.4 9.5 9.4 9.3 9.2 9.3 9.2 9.1 9.5 9.7 9.4 9.6 9.8 9.7 9.6 9.7 1 0. 0 9.9 9.7 9.8 9.0 9.1 9.7 9.7 9.7 9.3 9.8 9.7 9.8 9.8 9.9 9.9 9.8 9.3 9.2 9.9 9.2 9.4

1 5. 45 1 5. 30 1 5. 12 1 4. 47 1 4. 67 1 4. 22 1 4. 64 1 4. 55 1 4 . 42 1 5. 07 1 4. 25 1 5. 06 1 5. 89 1 6. 10 l o . 07 1 5. 50 1 5. 26 1 4. 50 1 5. 11 1 4. 53 1 5. 06 1 4. 41 1 4. 22 1 4. 85 1 5. 17 1 5. 17 1 4. 61 1 4. 00 1 3. 53 1 5. 06 1 4. 19 1 4. 74 1 4. 65 1 5. 09 1 5. 41 1 5. 32 1 5. 30 1 5. 31 1 4. 31 1 5. 23

4 4. 8 2 2. 7 3 9. 8 2 2. 5 3 5. 0 2 2. 0 2 2. 2 4 7. 0 3 3. 9 5 1. 2 4 6. 5 5 7. 8 6 5. 0 6 5. 5 7 3. 8 5 9. 0 1 0. 4 4 3. 1 4 5. 6 4 8. 4 6 8. 0 4 6. 8 7 3. 9 5 7. 2 7 0. 0 5 9. 3 5 6. 8 6 5. 4 5 1. 4 6 2. 6 6 3. 3 6 4. 4 4 4. 2 5 8. 8 5 8. 9 4 9. 7 5 0. 6 5 7. 1 5 0. 2 7 5. 5

82

98

1

1

5

1

8

4

3

3

1

2

0

0

1

2

2.1

1 8. 3

9.5

96

9 4. 0

1 4. 2

2 3 1. 7

9.3

1 5. 88

5 7. 1

143   

O BS 83 84 85 86 87 88 89 90. 91' 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119. 120 121 122 123 124 125

NCO L 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 128 129 130 132 134 135 136 137 138 139 140 145 146 147 148 149 150

VI

V2

V3

V4

V5

V6

V7

V8

V9

1 1 1 1 2 1 1

1 1 1 1 6 1 1

2 1 1 1 1 1

1 6 6 2 1 6

8 9 9 9 8 8

6 4 4 4 5 6

3 3 3 3 3 3

3 3 3 3 2 3

1 1 1 1 1 1

V10

V11

V12

V13

V14

2 2 2 2 2 2

0 0 0 0 4 0

0 0 0 3 0 0

0 0 1 0 2 0

2 3 2 2 4 2

2.1 2.1 2.0 1.9 1.4 1.5

1 6 6 6 6 6 6 6 6 1 1 1 2 6 1 2 2 2 1 6 6 6 6 1 6 1 2 2 1 1 6 6 6 6 6 6 6

8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 8 8 8 9 8 8 8 9 8 6 1 8 8 8 8 6 8 8 8 8 8 8 8 1 6

6 2 6 6 6 6 2 4 6 6 6 6 6 6 6 6 6 2 6 6 5 3 6 3 4 2 2 3 3 6 6 6 6 6 6 6 5

2 2 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 2 3 3 2 2 3 3 3 3 3 3

1

2

0

0

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 6 6 3 9 2 6 6 3 2 8 6 6 6 6 6 6

2 2 2 5 1 2 2 1 2 5 2 2 2 2 2 2 5 2 2 2 1 3 3 1 3 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 3 1

3

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 4 1 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2

3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 3 2 3 2 2 2 2. 2 2 2 2 2 2 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 5 4 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1

2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 4 4 4 4 3 4 4 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4

3 0 0 3 0 0 3 0 3 3 3 3 3 3 4 4 0 3 0 3 3 0 0 0 0 3 0 0 3 3 0 0 3 0 0 0

V15

V16 22.1

V17

20.9 19.6 20.7 20.0 17.5

0

2

8.5

69

93.3

10.0

2 2 1 .3

9.0

1 5 . 55

40.8

2 2 2 3 3 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 1 3 4 4 3 2 4 4 4 3 4 4 3 3 2 4 4 3

1.9. 1.9 1.7 2.0 1.8 1.7 2.0 1.6 1.7 1.4 1.5 1.6 1.5 1.8 1.9 1.6 2.0 1.9 1.8 1.9 1.4 1.3 1.4 1.7 1.1 1.4 1.6 1.6 0.7 1.3 1.5 1.5 1.5 1.2 1.9 1.6 1.5

18.6

1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 9 0 0 0 0 1 0 0 2 3 3 3 3 3 3 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2

21.3 17.7 21.8 18.0 18.1 18.1 18.5 19.1 20.9 18.0 17.2 17.3 17.7 18.6 19.9 19.8 22.2 21.3 16.8 17.0 15.3 17.5 17.2 13.4 12.6 19.2 17.4 11.0 15.3 14.1 16.2 16.9 13.1 17.2 17.7 17.2

9.7 8.4 9.5 8.6 8.7. 9.3 8.7 8.0 9.5 8.6 7.4 8.3 8.7 8.5 9.7 9.8 9.8 9.8 8.0 9.5 8.1 10.4 7.4 6.0 5.0 9.8 8.4 5.4 6.8 6.6 9.0 9.0 6.4 8.8 9.6 9.1

304 105 104 97 98 104 97 96 96 98 98 99 97 99 102 98 97 99 100 77 79 73 72 79 79 79 76 64 77 77 77 77 74 75 75 74

79.3 80.0 1 1 1 .3 1 0 0 .0 81.7 96.0 86.0 91.0 87.7 81.0 85.3 1 0 0 .0 1 1 7 .7 1 1 5 .3 1 0 6 .7 1 0 0 .3 1 0 3 .3 89.7 1 1 2 .3 86.7 75.0 84.3 1 0 6 .1 1 0 3 .0 72.7 73.3 89.7 59.0 70.0 74.3 75.0 75.7 73.0 79.3 95.0 89.3

12.3 11.7 12.5 13.0 11.7 12.0 11.8 11.0 11.0 11.3 12.7 12.3 11.8 15.7 13.7 17.0 16.0 16.0 15.3 11.0 9.0 9.3 11.3 7.7 10.2 10.2 11.3 8.3 10.2 8.2 9.0 10.2 11.3 13.7 10.2 11.3

2 1 9 .7 2 0 6 .3 2 4 6 .0 2 2 8 .7 2 1 9 .0 2 3 3 .0 1 9 9 .7 1 8 7 .3 1 8 1 .7 1 9 8 .3 1 9 3 .3 2 1 9 .3 2 3 5 .0 2 3 9 .0 2 3 7 .0 2 4 9 .3 2 3 0 .3 2 0 0 .3 2 0 2 .7 1 3 3 .7 1 2 6 .0 1 3 4 .3 1 3 1 .3 1 0 9 .0 98.7 1 3 0 .0 1 3 6 .7 60.3 95.3 1 0 2 .0 1 3 3 .7 140 1 2 5 .0 1 1 9 .3 1 4 4 .3 1 4 8 .0

8.9 9.0 9.2 9.0 8.9 9.1 9.3 9.1 9.1 9.4 9.4 9.2 9.0 9.3 9.3 9.1 9.1 9.2 9.9 9.3 9.0 9.3 9.3 10.0 9.6 9.4 9.4 9.8 9.4 10.0 9.3 9.3 10.0 9.4 9.2 8.5

1 5 . 69 1 5 . 33 1 5 . 85 1 5 . 00 1 5 . 25 1 4 . 74 1 5 . 43 1 5 . 07 1 5 . 40 1 5 . 30 1 5 . 67 1 5 . 85 1 6 . 00 1 6 . 20 1 6 . 20 1 5 . 51 1 5 . 81 1 5 . 52 1 5 . 42 1 6 . 53 1 6 . 22 1 4 . 42 1 6 . 09 1 5 . 77 1 6 . 31 1 7 . 10 1 6 . 33 1 5 . 63 1 7 . 32 1 5 . 88 1 6 . 64 1 5 . 43 1 5 . 55 1 7 . 10 1 5 . 85 1 5 . 51

50.9 79.0 04.4 60.3 44.3 53.4 56.3 52.5 56.5 53.0 37.0 84.5 54.4 52.8 45.5 73.4 72.6 82.3 39.6 24.1 20.1 18.6 28.6 9.0 19.5 10.1 11.3 0.5 27.0 15.2 14.9 20.6 13.2 21.6 21.2 17.9

9.6 9.2 8.9 9.4 10.7 8.4

V18 104 68 66 64 76 66

V19 94.0 1 0 3 .7 1 0 6 .3 98.0 74.3 77.3

V20 15.8 16.8 15.8 15.2 8.0 12.2

V21 2 2 2 .3 240. 225. 217. 1 4 6 .7 1 8 3 .7

V22 9.3 9.4 9.8 9.9 9.9 8.8

V23

V24

1 5 . 43 1 6 . 77 1 0 . 07 1 6 . 09 1 6 . 42 1 5 . 35

6 2 .4 19.4 33.6 33.6 23.2 70.0

144   

  OBS 126 127 128 129

NCOL 151 152 153 154

V1 2 2 1 1

V2 6 6 1 1

V3 4 1 2 2

V4 6 6 1 1

V5 6 8 8 6

V6 1 6 6 3

V7 3 3 3 2

V8 3 2 3 3

V9 1 1 5 1

V10 2 2 2 2

V11 1 4 0 0

V12 0 0 0 1

V13 2 2 0 1

V14 3 4 1 3

VI5 1.9 1.7 1.8 2.1

V16 1 9. 4 1 9. 9 2 0. 3 2 4. 4

V17 1 1. 3 9.9 8.7 1 0. 1

V18 76 76 92 94

V19 7 7. 0 8 4. 0 1 0 6. 0 8 0. 3

V20 1 1. 8 1 1. 3 1 4. 6 1 4. 3

V21 1 3 7. 0 1 3 8. 0 1 9 7. 0 1 9 0. 3

V22 9.0 8.7 9.3 9.0

V23 1 6. 00 1 5. 84 1 6. 09 1 5. 55

130 131

155 156

1 1

1 1

2 2

1 1

5 5

5 3

3 3

3 3

1 1

2 2

0 0

0 3

0 0

3 2

2.0 2.1

2 4. 9 2 3. 3

9.9 9.6

98 94

1 0 2. 7 1 1 3. 3

1 2. 7 1 5. 3

2 2 6. 0 2 3 4. 7

8.9 9.0

1 5. 69 1 6. 00

132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 150 157 158 159 160 161 162 163 164 165 106 167 108 169

157 158 159 160 164 105 100 167 169 170 171 173 177 178 179 181 182 183 184 185 205 207 208 209 210 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 223 224 227

1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 4 4 4 4 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1

1 1 1 2 8 1 1 1 1 1 1 1 6 6 6 6 6 1 1 2 3 9 9 9 9 3 3 3 3 8 8 8 3 3 3 3 3 2

2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 1 3 2 2 1 1 1 2 2 2 2 5 5 1 1 3 3 3 2 2 2 3 1

5 5 1 5 1 1 1 1 1 1 6 2 6 2 6 6 6 1 1 2 1 6 6 6 6 1 2 6 6 6 6 1 1 1 1 6 6 6

6 8 6 8 8 6 8 8 8 8 8 8 1 1 1 6 1 6 8 8 8 8 9 9 8 9 6 8 8 9 1 1 8 9 9 8 8 8

6 6 6 2 6 3 6 6 6 6 6 6 4 4 4 6 4 6 6 6 6 3 6 3 3 6 6 6 4 6 4 4 6 6 6 6 6 2

3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 3 3 3 3 3 2

3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

1 6 1 6 5 1 1 6 0 1 6 6 1 1 1 1 1 1 1 4 5 5 5 5 5 6 5 1 1 1 5 5 5 5 5 6 6 6

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

0 0 0 4 4 0 0 1 0 0 0 4 1 1 1 1 4 0 0 4 4 4 1 4 4 4 4 4 4 4 3 3 4 3 3 4 4 4

3 0 0 0 0 3 4 3 0 3 3 0 3 0 3 3 3 4 3 0 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 3 0 0 0 0 0 1 0 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 0 1 2 2 2 3 3 2 2 1 3 1 1 1 0 1

4 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 1 3 2 2 3 2 1 1 4 3 3 3 3 4 3 4 3 3 4 3 3 3 3 3 3 1

2.3 2.1 2.2 1.9 1.6 2.0 1.6 2.0 1.6 2.0 1.5 2.5 1.9 1.3 1 5 1.5 1.7 2.0 2.1 1.9 1.5 1.9 0.8 0.8 0.0 1.2 0.9 1.2 1.3 0.8 1.3 0.8 0.8 1.0 0.8 1.2 0 .9 1.3

2 0. 6 2 4. 4 2 2. 7 2 1. 8 1 3. 8 1 7. 8 2 0. 8 2 6. 6 2 4. 5 2 0. 5 1 7. 8 2 0. 4 1 8. 3 1 7. 3 1 8. 2 1 7. 6 2 0. 3 2 0. 6 1 7. 5 1 8. 3 1 5. 7 1 1. 2 1 0. 7 1 2. 6 1 1. 1 1 2. 6 1 2. 4 1 1. 4 1 7. 9 1 1. 9 1 7. 1 1 0. 7 9.6 1 2. 7 1 1. 0 1 5. 3 1 0. 8 1 3. 9

9.6 1 0. 6 9.7 9.7 0.2 7.6 8.6 1 0. 4 9.6 9.1 7.7 1 0. 3 8.9 1 1. 2 8.3 9.0 1 1. 2 9.0 7.0 1 0. 1 7.8 5.3 5.2 6.1 5.5 6.1 5.5 6.3 8.5 5.5 8.4 4.7 4.9 6.4 5.6 0.5 5 .0 6.4

98 85 96 78 78 98 90 97 85 07 97 78 80 77 76 78 80 96 95 78 80 67 64 64 59 04 75 64 75 09 75 75 75 64 64 71 04 75

1 0 0. 0 9 1. 33 1 0 4. 7 8 3. 3 7 9. 7 8 9. 11 8 5. 7 1 1 0. 7 9 5. 3 1 0 1. 3 7 7. 7 9 2. 7 8 1. 7 9 1. 7 8 3. 0 9 9. 7 9 7. 0 7 8. 0 9 8. 0 8 2. 7 8 8. 3 6 7. 0 7 0. 7 0 8. 3 5 0. 7 8 3. 0 8 0. 7 7 5. 7 8 8. 0 3 5. 0 8 6. 3 6 7. 0 4 6. 0 6 3. 3 6 5. 7 7 2. 3 6 5. 7 6 6. 7

1 7. 0 1 5. 0 1 5. 7 1 1. 0 1 0. 0 1 4. 2 1 3. 3 1 4. 3 1.1 1 5. 3 1 1. 3 1 8. 0 1 1. 2 7.8 1 1. 3 1 1. 0 1 0. 0 1 5. 7 1 5. 5 1 1. 8 8.2 7.5 8.0 6.7 8.3 1 0. 2 1 0. 3 1 3. 7 1 0. 3 6.0 1 2. 0 6.0 5.7 7.2 7.5 1 2. 0 7.8 1 0. 3

2 3 2. 3 1 9 6. 7 2 2 2. 3 1 3 2. 3 1 1 7. 7 2 0 5. 7 2 0 2. 7 2 3 3. 7 1 8 3. 7 2 2 0. 7 1 9 1. 0 1 8 2. 0 1 3 5. 0 1 3 8. 3 1 2 9. 0 1 6 2. 7 1 4 8. 7 1 9 1. 3 2 2 9. 3 1 4 3. 7 1 2 9. 7 8 1. 3 8 5. 0 7 4. 0 5 8. 3 9 8. 3 1 0 9. 7 1 1 7. 3 1 1 7. 3 5 7. 0 1 2 1. 0 8 8. 7 6 2. 7 8 1. 7 7 7. 3 1 0 3. 7 9 0. 7 1 0 7. 3

8.8 9.5 9.0 9.0 9.0 9.0 9.2 9.1 9.3 9.0 9.2 9.0 9.6 9.4 9.6 9.5 9.6 9.5 9.3 9.5 1 0. 0 1 0. 0 9.8 9.7 9.8 9.4 1 0. 2 9.4 9.1 9.9 9.9 9.5 9.7 9.4 9.8 1 0. 0 9.6 9.5

1 5. 13 1 0. 46 1 5. 00 1 6. 77 1 7. 80 1 6. 11 1 4. 59 1 6. 83 1 6. 31 1 6. 11 1 5. 74 1 6. 33 1 6. 26 1 1. 90 1 6. 70 1 0. 13 1 7. 14 1 6. 13 1 5. 98 1 6. 35 1 6. 11 1 5. 88 1 5. 85 1 6. 50 1 6. 07 1 6 11 1 5. 81 1 6. 00 1 6. 61 1 7. 64 1 7. 64 1 6. 90 1 7. 71 1 6. 55 1 6. 51 1 5. 88 1 5. 59 1 5. 58

145   

OBS

NCOL

V1

V2

V3

V4

V5

V6

V7

V8

V9

V10

V11

V12

V13

V14

VI5

V16

V17

V18

V19

V20

V21

V22

V23

V24

170

228

4

9

3

6

9

3

3

2

5

2

3

0

2

3

0.8

11.3

5.5

75

58.0

8.2

73.7

9.8

16.51

10.1

171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 191 195 190 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210

229 232 233 234 235 136 237 240 241 242 243 214 245 246 247 248 249 250 252 253 256 257 262 203 204 206 Z07 208 209 270 271 273 2 75 276 277 278 279 280 282 283

1 1 1 2 2 2 1 1 4 4 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2

2 3 5 8 8 8 2 3 9 9 8 2 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 6 6 8 8 7 3 3 1 6 6 6 6

1 1 1 1 3 3 1 1 2 2 2 1 2 2 3 2 3 2 1 1 3 3 3 5 1 1 3 1 2 5 5 1 5 1 1 2 3 3 3 1

1 2 1 2 1 6 1 6 6 6 1 1 6 6 6 6 6 6 6 6 6 1 1 1 1 1 5 1 6 6 6 1 6 6 1 6 2 6 2 2

8 8 8 8 1 1 8 8 1 1 1 8 9 6 1 8 6 8 8 8 1 1 1 1 8 8 1 8 8 8 6 8 1 8 8 8 6 0 6 8

2 6 6 2 4 4 2 6 6 2 4 2 5 5 4 5 6 5 5 5 6 4 4 4 6 6 4 2 6 5 6 6 4 6 2 6 6 3 4 6

2 3 3 2 2 2 2 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3

3 2 3 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 2 3 2 1 2 2 2 3 3 2 2 3

6 1 6 1 5 1 4 6 6 6 5 1 1 1 1 1 1 1 6 1 1 5 5 5 5 5 0 1 5 1 5 5 1 6 6 1 1 1 1 1

2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2

4 4 3 4 4 4 4 4 3 4 0 0 4 4 4 1 4 4 4 4 4 0 0 0 0 0 4 0 1 4 4 4 3 4 4 0 4 4 4 4

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0

2 2 1 1 2 1 2 0 2 3 1 3 3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 2 2 2 3 2 1 3 1 1 2 1 1

3 3 2 3 3 4 4 3 3 3 2 3 4 3 4 3 4 4 4 4 3 3 2 3 3 3 2 3 3 4 4 4 3 4 3 3 4 4 4 3

1.4 1.2 1.6 1.2 1.4 1.5 1.4 1.3 1.3 1.1 1.3 1.2 1.4 1.7 1.6 1.5 1.5 1.5 1.9 1.8 1.0 1.5 1.1 1.6 1.6 1.4 1.8 1.5 1.5 1.8 1.4 1.7 1.4 1.1 1.0 2.1 1.9 1.6 1.9 1.8

15.4 17.6 17.6 14.3 16.8 20.4 17.1 10.9 11.3 12.3 17.6 17.0 16.1 19.2 19.4 10.0 19.5 19.1 20.2 20.6 11.7 17.1 10.5 13.1 15.9 16.3 18.3 17.3 19.4 19.4 17.3 13.7 17.1 12.2 15.3 21.1 19.2 18.8 17.8 20.9

7.3 8.4 8.3 6.5 7.4 9.0 7.7 7.9 5.3 5.0 8.1 7.7 9.2 10.6 10.9 8.3 11.0 10.0 11.0 11.3 5.9 7.8 7.8 6.0 8.1 7.7 8.2 7.8 10.5 9.8 8.1 0.0 9.1 5.7 7.6 9.8 10.2 9.4 9.6 11.5

75 75 75 78 70 93 75 71 64 64 81 77 75 74 75 75 75 75 77 78 67 81 80 75 78 80 101 78 74 78 71 73 71 66 71 104 79 75 71 80

77.3 75.0 75.7 60.0 78.7 72.7 00.3 60.3 08.3 58.0 48.3 67.3 68.3 57.7 76.0 67.3 72.0 66.0 70.3 63.3 40.7 48.3 40.0 53.7 38.5 41.7 42.3 44.0 68.3 00.7 57.7 79.3 58.0 50.3 35.0 66.7 62,0 61.7 69.0 56.0

10.8 7.3 10.0 6.5 8.3 7.0 11.0 8.0 13.3 10.3 9.8 0.3 8.3 10.7 7.7 8.5 8.0 8.3 10.7 9.8 3.7 7.7 5.7 7.0 7.0 6.8 8.0 6.3 7.8 8.7 7.3 7.3 6.2 9.5 6.2 13.5 10.8 8.3 10.2 11.2

113.0 98.7 125.0 94.3 120.0 148.3 117.0 112.0 123.0 97.6 150.3 146.7 145.0 117.0 153.0 139.3 148.0 145.3 151.3 147.7 99.0 140.0 111.7 133.7 118.3 125.0 123.3 129.0 148.3 130.0 110.3 147.3 122.7 99.7 85.0 215.3 132.3 142.7 143.3 136.3

9.7 9.5 9.6 9.7 10.0 9.8 9.4 8.7 9.9 9.9 10.0 9.2 9.4 9.2 9.2 9.5 9.0 9.4 10.2 9.4 9.7 10.4 10.5 10.3 10.3 10.4 10.1 9.8 10.1 9.9 10.1 10.1 10.1 10.1 9.8 9.9 9.9 9.7 9.9 9.9

10.27 16.79 17.14 15.28 10.66 10.07 10.77 16.10 15.53 15.53 15.66 16.07 15.89 16.07 15.85 15.46 16.15 15.23 15.81 17.10 15.94 16.0 15.30 15.38 15.05 14.9 15.23 10.02 15.57 16.09 10.57 17.13 15.01 15.79 16.62 15.53 16.09 16.50 15.12 16.87

33.0 36.8 35.6 18.0 6.1 6.9 22.2 12.98 13.6 4.6 12.9 27.9 19.7 38.8 17.0 11.3 17.9 11.3 25.7 34.4 5.9 11.3 10.9 12.3 9.3 8.9 19.8 13.1 8.0 20.9 6.0 58.3 33.4 11.9 12.7 58.6 30.5 17.7 18.4 6.4

146   

OBS

NCOL

V1

V2

V3

V4

V5

V6

V7

V8

V9

V10

V11

V12

V13

211

288

1

3

1

6

8

2

3

2

1

2

2

0

2

212

289

2

6

1

2

8

6

3

2

1

2

4

4

213

290

2

6

1

6

8

6

3

3

1

2

4

214

291

2

6

2

6

9

5

3

2

1

2

215

292

1

2

1

1

8

2

3

3

6

216

293

1

2

1

6

8

2

3

3

217

294

2

6

1

6

9

6

3

2

V14

VI5

V16

4

0.8

1 2. 4

3

4

1.6

0

2

4

4

0

2

2

4

4

4

2

4

6

2

4

V17

V18

V19

6.4

71

4 5. 0

1 8. 4

9.6

77

2.0

1 9. 6

1 2. 1

4

1.8

2 0. 6

3

3

1.4

3

3

4

0

1

4

V20

V21

V22

V23

5.7

8 1. 7

9.6

1 6. 48

5 9. 7

7.7

1 3 9. 7

9.3

1 7. 53

75

6 3. 0

8.2

1 5 8. 7

9.2

1 6. 96

1 0. 4

74

7 6. 7

1 5 9. 0

9.7

1 6. 16

1 8. 1

8.2

72

5 4. 3

7.5

1 3 7. 7

9.2

1 7. 07

1.5

2 0. 6

9.0

75

6 3. 3

8.8

1 3 4. 3

9.2

1 6. 51

1.7

1 7. 4

9.4

74

5 5. 3

8.5

1 1 8. 0

9.4

1 6. 22

6.5

     

147   

TABLA 1.  

FRECUENCIAS DE COLOR DE TALLO POR ESPECIE  

VI 

V3 

 

1 1

2

4

5

TOTAL

2

3

4

5

TOTAL

381

91

2

0

8

139

17.512

41.94

0.92

0.0

3.69

64.06

27.343

65.47

1.44

0.00

5.76

53.524

88.35

6.67

0.00

66.67

31

7

25

1

4

68

14.29

3.23

11.52

0.46

1.84

31.34

45.59

10.29

36.76

1.47

5.88

43.66

6.80

83.33

100.00

33.33

1

5

2

0

0

8

0.46

2.30

0.92

0.0

0.0

3.69

12.50

62.50

25.00

0.00

0.00

1.41

4.85

6.67

0.00

0.00

1

0

1

0

0

2

0.46

0.0

0.46

0.0

0.0

0.92

50.00

0.00

50.00

0.00

0.00

1.41

0.00

3.33

0.00

0.00

71

103

30

1

12

217

32.72

47.47

13.82

0.46

5.53

100.00

1

 Frecuencia o número de colectas 

2

Porcentaje con respecto al total del germoplasma 

3

Porcentaje con respecto a la especie, tipo y grupo 

4

Porcentaje con respecto a la clase  148 

 

TABLA 3.  

 

FRECUENCIAS DE COLOR DE LAS HOJAS ESPECIE 

  VI 

 

V5 

  1 1

2

4

5

TOTAL

3

6

8

9

TOTAL

0

1

16

97

25

139

0.00

0.46

7.37

44.70

11.52

64.06

0.00

0.72

11.51

69.78

17.99

0.00

100.00

59.26

73.48

78.13

22

0

11

31

4

68

10.14

0.00

5.07

14.29

1.84

31.34

32.35

0.00

16.18

45.59

5.88

88.00

0.00

40.74

23.48

12.50

2

0

0

3

3

8

0.92

0.00

0.00

1.38

1.38

3.69

25.00

0.00

0.00

37.50

37.50

8.00

0.00

0.00

2.27

9.38

1

0

0

1

0

2

0.46

0.00

0.00

0.46

0.00

0.92

50.00

0.00

0.00

50.00

0.00217

4.00

0.00

0.00

0.76

0.00

25

1

27

132

32

217

11.52

0.46

12.44

60.83

14.75

100.00

149   

TABLA 2.  

FRECUENCIAS DE FORMA DE LAS HOJAS POR ESPECIE. 

  VI 

 

V4 

  1 1

2

4

5

TOTAL

2

5

6

TOTAL

55

19

20

45

139

25.35

8.76

9.22

20.74

64.06

39.57

13.67

14.39

32.37

80.88

70.37

74.07

47.37

13

8

7

40

68

5.99

3.69

3.23

18.43

31.34

19.12

11.76

10.29

58.82

19.12

29.63

25.93

42.11

0

0

0

8

8

0.00

0.00

0.00

3.69

3.69

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

8.42

0

0

0

2

2

0.00

0.00

0.00

0.92

0.92

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

2.11

68

27

27

95

217

31.34

12.44

12.44

43.78

100.00

  150   

TABLA 4. 

FRECUENCIA DE COLOR DE INFLORESCENCIA POR ESPECIE 

  VI 

 

V4 

  1 1

2

4

5

TOTAL

2

3

4

5

6

TOTAL

0

34

14

13

0

78

139

0.00

15.67

6.45

5.99

0.00

35.94

64.06

0.00

24.46

10.07

9.35

0.00

56.12

0.00

87.18

63.64

38.24

0.00

72.90

1

4

4

20

14

25

68

0.46

1.84

1.84

9.22

6.45

11.52

31.34

1.47

5.88

5.88

29.41

20.59

36.76

100.0

10.26

18.18

58.82

100.00

23.36

0

1

4

1

0

2

8

0.00

0.46

1.84

0.46

0.00

0.92

3.69

0.00

12.50

50.00

12.50

0.00

100.00

0.00

2.56

18.18

2.94

0.00

1.87

0

0

0

0

0

2

2

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.92

0.92

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

1.87

1

39

22

34

14

107

217

0.46

17.97

10.14

15.67

6.45

49.31

100.00

  151   

TABLA 5. 

FRECUENCIAS DE FORMA DE LA INFLORESCENCIA POR ESPECIE 

  VI 

 

 

V7 

  2 1

2

4

5

TOTAL

3

TOTAL

27

112

139

12.44

51.61

64.06

19.42

80.58

48.21

69.57

28

40

68

12.90

18.43

31.34

41.18

58.82

50.00

24.84

0

8

8

0.00

3.69

3.69

0.00

100.0

0.00

4.97

1

1

2

0.46

0.46

0.92

50.00

50.00

1.79

0.62

56

161

217

25.81

74.19

100.00

  152   

TABLA 6. 

FRECUENCIAS DE DENSIDAD DE INFLORESCENCIA POR ESPECIE 

  VI 

 

V8 

  1 1

2

4

5

2

3

TOTAL

0

25

114

139

0.00

11.52

52.53

64.06

0.00

17.99

82.01

0.00

28.74

88.37

1

52

15

68

0.46

23.96

6.91

31.34

1.47

76.47

22.06

100.00

59.77

11.63

0

8

0

8

0.00

3.69

0.00

3.69

0.00

100.00

0.00

0.00

9.20

0.00

0

2

0

2

0.00

0.92

0.00

0.92

0.00

100.00

0.00

0.00

2.30

0.00 0.00

TOTAL

1

87

129

217

0.46

40.09

59.45

100.00

  153   

TABLA 7. 

FRECUENCIAS DE COLOR DE SEMILLA POR ESPECIE 

  V1 

 

V9 

  1 1

2

4

5

TOTAL

4

5

6

TOTAL

105

7

6

21

139

48.39

3.23

2.76

9.68

64.06

75.14

5.04

4.32

15.11

68.18

100.00

23.08

70.00

48

0

14

6

68

22.12

0.00

645

2.76

31.34

70.59

0.00

20.59

8.82

31.17

0.00

53.85

20.00

0

0

6

2

8

0.00

0.00

2.76

0.92

3.69

0.00

0.00

75.00

25.00

0.00

0.00

23.08

6.67

1

0

0

1

2

0.46

0.00

0.00

0.46

0.92

50.00

0.00

0.00

50.00

0.65

0.00

0.00

3.33

154

7

26

30

217

70.97

3.23

11.98

13.82

100.00

  154   

TABLA 8. 

FRECUENCIA DE TIPO DE CUBIERTA DE SEMILLA POR ESPECIE. 

  V1 

 

 

V10 

  1 1

2

4

5

TOTAL

2

3

TOTAL

2

137

0

139

0.92

63.13

0.00

64.06

1.44

98.56

0.00

12.50

68.50

0.00

14

53

1

68

6.45

24.42

0.46

31.34

20.59

77.94

1.47

87.50

26.50

100.00

0

8

0

8

0.00

3.69

0.00

3.69

0.00

100.00

0.00

0.00

4.00

0.00

0

2

0

2

0.00

0.92

0.00

0.92

0.00

100.00

0.00

0.00

1.00

0.00

16

200

1

217

7.37

92.17

0.46

100.00

  155   

TABLA 9. 

FRECUENCIA DE LA RAMIFICACION LATERAL POR ESPECIE 

  V1 

 

V11 

  0 1

2

4

5

TOTAL

1

2

3

4

TOTAL

97

8

1

3

30

139

44.70

3.69

0.46

1.38

13.82

64.06

69.78

5.76

0.72

2.16

21.58

93.27

38.10

100.00

30.00

37.04

7

11

0

4

46

68

3.23

5.07

0.00

1.84

21.20

31.34

10.29

16.18

0.00

5.88

67.65

6.73

52.38

0.00

40.00

56.79

0

1

0

3

4

8

0.00

0.46

0.00

1.38

1.84

3.69

0.00

12.50

0.00

37.50

50.00

0.00

4.76

0.00

30.00

4.94

0

1

0

0

1

2

0.00

0.46

0.00

0.00

0.46

0.92

0.00

50.00

0.00

0.00

50.00

0.00

4.76

0.00

0.00

1.23

104

21

1

10

81

217

47.93

9.68

0.46

4.61

37.33

100.00

  156   

TABLA 10. 

FRECUENCIAS DEL ACAME POR ESPECIE 

  V1 

 

V12 

  0 1

2

4

5

TOTAL

3

4

7

TOTAL

80

45

11

3

139

36.87

20.74

5.07

1.38

64.06

57.55

32.37

7.91

2.16

56.74

73.77

91.67

100.00

53

14

1

0

68

24.42

6.45

0.46

0.00

31.34

77.94

20.59

1.47

0.00

37.59

22.95

8.33

0.00

7

1

0

0

8

3.23

0.46

0.00

0.00

3.69

87.50

12.50

0.00

0.00

4.96

1.64

0.00

0.00

1

1

0

0

2

0.46

0.46

0.00

0.00

0.92

50.00

50.00

0.00

0.00

0.71

1.64

0.00

0.00

141

61

12

3

217

64.98

28.11

5.53

1.38

100.00

  157   

TABLA 11. 

FRECUENCIAS DE LA INCIDENCIA DE LA MANCHA PARDA DEL TALLO POR ESPECIE 

  V1 

 

V13 

  0 1

2

4

5

TOTAL

1

2

3

TOTAL

63

43

20

13

139

29.03

19.82

9.22

5.99

64.06

45.32

30.94

14.39

9.35

94.03

64.18

33.33

56.52

3

21

36

8

68

1.38

9.68

16.59

3.69

31.34

4.41

30.88

52.94

11.76

4.48

31.34

60.00

34.78

1

2

3

2

8

0.46

0.92

1.38

0.92

3.69

12.50

25.00

37.50

25.00

1.49

2.99

5.00

8.70

0

1

1

0

2

0.00

0.46

0.46

0.00

0.92

0.00

50.00

50.00

0.00

0.00

1.49

1.67

0.00

67

67

60

23

217

30.88

30.88

27.65

10.60

100.00

  158   

TABLA 12. 

FRECUENCIA DE LA INCIDENCIA DEL BARRENADOR DEL TALLO POR ESPECIE 

  V1 

 

V14 

  1 1

2

4

5

TOTAL

2

3

4

TOTAL

9

63

55

12

139

4.15

29.03

25.35

5.53

64.06

6.47

45.32

39.57

8.63

81.82

86.30

60.44

28.57

2

8

28

30

68

0.92

3.69

12.00

13.82

31.34

2.94

11.76

41.18

44.12

18.18

10.96

30.77

71.43

0

1

7

0

8

0.00

0.46

3.23

0.00

3.69

0.00

12.50

87.50

0.00

0.00

1.37

7.69

0.00

0

1

1

0

2

0.00

0.46

0.46

0.00

0.92

0.00

50.00

50.00

0.00

0.00

1.37

1.10

0.00

11

73

91

42

217

5.07

33.64

41.94

19.35

100.00

  159   

TABLA 13. 

FRECUENCIAS DEL COLOR DEL TALLO POR TIPO  

V2  1 1

2

3

5

2

3

4

5

TOTAL

13

87

0

0

6

106

5.99

40.09

0.00

0.00

2.76

48.85

12.26

82.08

0.00

0.00

5.66

18.31

84.47

0.00

0.00

50.00

15

0

0

0

0

15

6.91

0.00

0.00

0.00

0.00

6.91

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

21.13

0.00

0.00

0.00

0.00

9

4

2

0

2

17

4.15

1.84

0.92

0.00

0.92

7.83

52.94

23.53

11.76

0.00

11.76

12.68

3.88

6.67

0.00

16.67

1

0

0

0

0

1

0.46

0.00

0.00

0.00

0.00

0.46

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

1.41

0.00

0.00

0.00

0.00

160   

TABLA 13. 

FRECUENCIAS DEL COLOR DEL TALLO POR TIPO  (continua)    V2  1

6

7

8

9

11

TOTAL

2

3

4

5

TOTAL

22

6

17

1

1

47

10.14

2.76

7.83

0.46

0.46

21.66

46.81

12.77

36.17

2.13

2.13

30.99

5.83

56.67

100.00

8.33

3

0

4

0

2

9

1.38

0.00

1.84

0.00

0.92

4.15

33.33

0.00

44.44

0.00

22.22

4.23

0.00

13.33

0.00

16.67

5

1

4

0

1

11

2.30

0.46

1.84

0.00

0.46

5.07

45.45

9.09

36.36

0.00

9.09

7.04

0.97

13.33

0.00

8.33

1

5

2

0

0

8

0.46

2.30

0.92

0.00

0.00

3.69

12.50

62.50

25.00

0.00

0.00

1.41

4.85

6.67

0.00

0.00

2

0

1

0

0

3

0.92

0.00

0.46

0.00

0.00

1.38

66.67

0.00

33.33

0.00

0.00

2.82

0.00

3.33

0.00

0.00

1.4171

103

30

1

12

217

32.72

47.47

13.82

0.46

5.53

100.00

161   

TABLA 14. 

FRECUENCIAS DE LA FORMA DE LAS HOJAS POR TIPO 

  V2 

 

V4  1

1

2

3

5

6

2

5

6

TOTAL

41

16

14

35

106

18.89

7.37

6.45

16.13

48.85

38.68

15.09

13.21

33.02

60.29

59.36

51.85

36.84

6

1

5

3

15

2.76

0.46

2.30

1.38

6.91

40.00

6.67

33.33

20.00

8.82

3.70

18.52

3.16

8

2

0

7

17

3.69

0.92

0.00

3.23

7.83

47.06

11.76

0.00

41.18

11.76

7.41

0.00

7.37

1

0

0

0

1

0.46

0.00

0.00

0.00

0.46

100.00

0.00

0.00

0.00

1.47

0.00

0.00

0.00

1

7

6

33

47

0.46

3.23

2.76

15.21

21.66

2.13

14.89

12.77

70.21

1.47

25.93

22.22

34.74

162   

TABLA 14. 

FRECUENCIAS DE LA FORMA DE LAS HOJAS POR TIPO  (continua) 

  V2 

 

V4  1

7

8

9

11

TOTAL

2

5

6

TOTAL

6

0

1

2

9

2.76

0.00

0.46

0.92

4.15

66.67

0.00

11.11

22.22

8.82

0.00

3.70

2.11

5

1

0

5

11

2.30

0.46

0.00

2.30

5.07

45.45

9.09

0.00

45.45

7.35

3.70

0.00

5.26

0

0

0

8

8

0.00

0.00

0.00

3.69

3.69

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

8.42

0

0

1

2

3

0.00

0.00

0.46

0.92

1.38

0.00

0.00

33.33

66.67

0.00

0.00

3.70

2.11

68

27

27

95

217

31.34

12.44

12.44

43.78

100.00

 

163   

TABLA 15. 

FRECUENCIA DEL COLOR DE LAS HOJAS POR TIPO  

  V2 

 

V5  1

1

2

3

5

6

3

6

8

9

TOTAL

0

1

15

68

22

106

0.00

0.46

6.91

31.34

10.14

48.85

0.00

0.94

14.15

64.15

20.75

0.00

100.00

55.56

51.52

68.75

0

0

0

15

0

15

0.00

0.00

0.00

6.91

0.00

6.91

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

11.36

0.00

0

0

1

13

3

17

0.00

0.00

0.46

5.99

1.38

7.83

0.00

0.00

5.88

76.47

17.65

0.00

0.00

3.70

9.85

9.38

0

0

0

1

0

1

0.00

0.00

0.00

0.46

0.00

0.46

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.76

0.00

11

0

10

23

3

47

5.07

0.00

4.61

10.60

1.38

21.66

23.40

0.00

21.28

48.94

6.38

44.00

0.00

37.04

17.42

9.38

164   

TABLA 15. 

FRECUENCIA DEL COLOR DE LAS HOJAS POR TIPO  (continua) 

  V2 

 

V5  1

7

8

9

11

TOTAL

3

6

8

9

TOTAL

6

0

0

3

0

9

2.76

0.00

0.00

1.38

0.00

4.15

66.67

0.00

0.00

33.33

0.00

24.00

0.00

0.00

2.27

0.00

5

0

1

4

1

11

2.30

0.00

0.46

1.84

0.46

5.07

45.45

0.00

9.09

36.36

9.09

20.00

0.00

3.70

3.03

3.13

2

0

0

3

3

8

0.92

0.00

0.00

1.38

1.38

3.69

25.00

0.00

0.00

37.50

37.50

8.00

0.00

0.00

2.27

9.38

1

0

0

2

0

3

0.46

0.00

0.00

0.92

0.00

1.38

33.33

0.00

0.00

66.67

0.00

4.00

0.00

0.00

1.52

0.00

25

1

27

132

32

217

11.52

0.46

12.44

60.83

14.75

100.00

 

165   

  TABLA 16. 

FRECUENCIAS DEL COLOR DE LA INFLORESCENCIA POR TIPO 

V2 

V6 

 

1 1

2

3

5

2

3

4

5

6

TOTAL

0

20

12

12

0

62

106

0.00

9.22

5.53

5.53

0.00

28.57

48.85

0.00

18.87

11.32

11.32

0.00

58.49

0.00

51.28

54.55

35.29

0.00

57.94

0

12

1

0

0

2

15

0.00

5.53

0.46

0.00

0.00

0.92

6.91

0.00

80.00

6.67

0.00

0.00

13.33

0.00

30.77

4.55

0.00

0.00

1.87

0

2

2

1

0

12

17

0.00

0.92

0.92

0.46

0.00

5.53

7.83

0.00

11.76

11.76

5.88

0.00

70.59

0.00

5.13

9.09

2.94

0.00

11.21

0

0

0

0

0

1

1

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.46

0.46

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.93

166   

TABLA 16. 

FRECUENCIAS DEL COLOR DE LA INFLORESCENCIA POR TIPO (continua) 

V2 

V6 

 

1 6

7

8

9

11

TOTAL

2

3

4

5

6

TOTAL

1

2

3

10

14

17

47

0.46

0.92

1.38

4.61

6.45

7.83

21.66

2.13

4.26

6.38

21.28

29.79

36.17

100.00

5.13

13.64

29.41

100.00

15.89

0

1

0

5

0

3

9

0.00

0.46

0.00

2.30

0.00

1.38

4.15

0.00

11.11

0.00

55.56

0.00

33.33

0.00

2.56

0.00

14.71

0.00

2.80

0

1

0

5

0

5

11

0.00

0.46

0.00

2.30

0.00

2.30

5.07

0.00

9.09

0.00

45.45

0.00

45.45

0.00

2.56

0.00

14.71

0.00

4.67

0

1

4

1

0

2

8

0.00

0.46

1.84

0.46

0.00

0.92

3.69

0.00

12.50

50.00

12.50

0.00

25.00

0.00

2.56

18.18

2.94

0.00

1.87

0

0

0

0

0

3

3

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

1.38

1.38

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

2.80

1

39

22

34

14

107

217

0.46

17.97

10.14

15.67

6.45

49.31

100.00

167   

TABLA 17.  

FRECUENCIAS DE LA FORMA DE LA INFLORESCENCIA POR TIPO 

V2 

V7 

 

2 1

2

3

5

6

3

TOTAL

17

89

106

7.83

41.01

48.85

16.04

83.96

30.36

55.28

9

6

15

4.15

2.76

6.91

60.00

40.00

16.07

3.73

0

17

17

0.00

7.83

7.83

0.00

100.00

0.00

10.56

0

1

1

0.00

0.46

0.46

0.00

100.00

0.00

0.62

10

37

47

4.61

17.05

21.66

21.28

78.72

17.86

22.98

168   

TABLA 17.  

FRECUENCIAS DE LA FORMA DE LA INFLORESCENCIA POR TIPO (continua) 

V2 

V7 

 

2 7

8

9

11

TOTAL

3

TOTAL

9

0

9

4.15

0.00

4.15

100.00

0.00

16.07

0.00

9

2

11

4.15

0.92

5.07

81.82

18.18

16.07

1.24

0

8

8

0.00

3.69

3.69

0.00

100.00

0.00

4.97

2

1

3

0.92

0.46

1.38

66.67

33.33

3.57

0.62

56

161

217

25.81

74.19

100.00

 

169   

TABLA 18. 

FRECUENCIA POR TIPO DE LA DENSIDAD DE INFLORESCENCIA. 

V2 

V8 

 

1 1

2

3

5

6

2

3

TOTAL

0

1

105

106

0.00

0.46

48.39

48.85

0.00

0.94

99.06

0.00

1.15

81.40

0

7

8

15

0.00

3.23

3.69

6.91

0.00

46.67

53.33

0.00

8.05

6.20

0

16

1

17

0.00

7.37

0.46

7.83

0.00

94.12

5.88

0.00

18.39

0.78

0

0

1

1

0.00

0.00

0.46

0.46

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.78

0

40

7

47

0.00

18.43

3.23

21.66

0.00

85.11

14.89

0.00

45.98

5.43

170   

TABLA 18. 

FRECUENCIA POR TIPO DE LA DENSIDAD DE INFLORESCENCIA. (continua) 

V2 

V8 

 

1

2

3

TOTAL

  7

8

9

11

TOTAL

0

3

6

9

0.00

1.38

2.76

4.15

0.00

33.33

66.67

0.00

3.45

4.65

1

9

1

11

0.46

4.15

0.46

5.07

9.09

81.82

9.09

0.78

10.34

0.78

0

8

0

8

0.00

3.69

0.00

3.69

0.00

100.00

0.00

0.00

9.20

0.00

0

3

0

3

0.00

1.38

0.00

1.38

0.00

100.00

0.00

0.00

3.45

0.00

1

87

129

217

0.46

40.09

59.45

100.00

 

171   

TABLA 19. 

FRECUENCIAS POR TIPO DE COLOR DE LA SEMILLA 

V2 

V9 

 

1 1

2

3

5

6

4

5

6

TOTAL

98

1

1

6

106

45.16

0.46

0.46

2.76

48.85

92.45

0.94

0.94

5.66

63.64

14.29

3.85

20.00

2

6

0

7

15

0.92

2.76

0.00

3.23

6.91

13.33

40.00

0.00

46.67

1.30

85.71

0.00

23.33

5

0

5

7

17

2.30

0.00

2.30

3.23

7.83

29.41

0.00

29.41

41.18

3.25

0.00

19.23

23.33

0

0

0

1

1

0.00

0.00

0.00

0.46

0.46

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

3.33

42

0

1

4

47

19.35

0.00

0.46

1.84

21.66

89.36

0.00

2.13

8.51

27.27

0.00

3.85

13.33

172   

TABLA 19. 

FRECUENCIAS POR TIPO DE COLOR DE LA SEMILLA  (continua) 

V2 

V9 

 

1 7

8

9

11

TOTAL

4

5

6

TOTAL

3

0

5

1

9

1.38

0.00

2.30

0.46

4.15

33.33

0.00

55.56

11.11

1.95

0.00

19.23

3.33

3

0

8

0

11

1.38

0.00

3.69

0.00

5.07

27.27

0.00

72.73

0.00

1.95

0.00

30.77

0.00

0

0

6

2

8

0.00

0.00

2.76

0.92

3.69

0.00

0.00

75.00

25.00

0.00

0.00

23.08

6.67

1

0

0

2

3

0.46

0.00

0.00

0.92

1.38

33.33

0.00

0.00

66.67

0.65

0.00

0.00

6.67

154

7

26

30

217

70.97

3.23

11.98

13.82

100.00

 

173   

  TABLA 20. 

FRECUENCIAS POR TIPO DE LA CUBIERTA DE LA SEMILLA 

V2 

V10 

 

1 1

2

3

5

6

2

3

TOTAL

1

105

0

106

0.46

48.39

0.00

48.85

0.94

99.06

0.00

6.25

52.50

0.00

0

15

0

15

0.00

6.91

0.00

6.91

0.00

100.00

0.00

0.00

7.50

0.00

1

16

0

17

0.46

7.37

0.00

7.83

5.88

94.12

0.00

6.25

8.00

0.00

0

1

0

1

0.00

0.46

0.00

0.46

0.00

100.00

0.00

0.00

0.50

0.00

11

35

1

47

5.07

16.13

0.46

21.66

23.40

74.47

2.13

68.75

17.50

100.00

174   

TABLA 19. 

FRECUENCIAS POR TIPO DE COLOR DE LA SEMILLA .(Continua) 

V2 

V9 

 

1

4

5

6

TOTAL

  7

8

9

11

TOTAL

2

7

0

9

0.92

3.23

0.00

4.15

22.22

77.78

0.00

12.50

3.50

0.00

1

10

0

11

0.46

4.61

0.00

5.07

9.09

90.91

0.00

6.25

5.00

0.00

0

8

0

8

0.00

3.69

0.00

3.69

0.00

100.00

0.00

0.00

4.00

0.00

0

3

0

3

0.00

1.38

0.00

1.38

0.00

100.00

0.00

0.00

1.50

0.00

16

200

1

217

7.37

92.17

0.46

100.00

 

175   

  TABLA 21. 

FRECUENCIAS POR TIPO DE LA RAMIFICACION LATERAL 

V2 

V11 

 

0 1

2

3

5

6

1

2

3

4

TOTAL

96

7

0

0

3

106

44.24

3.23

0.00

0.00

1.38

48.85

90.57

6.60

0.00

0.00

2.83

92.31

33.33

0.00

0.00

3.70

1

1

0

0

13

15

0.46

0.46

0.00

0.00

5.99

6.91

6.67

6.67

0.00

0.00

86.67

0.96

4.76

0.00

0.00

16.05

0

0

1

2

14

17

0.00

0.00

*****

0.92

6.45

7.83

0.00

0.00

5.88

11.76

82.35

0.00

0.00

100.00

20.00

17.28

0

0

0

1

0

1

0.00

0.00

0.00

0.46

0.00

0.46

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

10.00

0.00

0

11

0

0

36

47

0.00

5.07

0.00

0.00

16.59

21.66

0.00

23.40

0.00

0.00

76.60

0.00

52.38

0.00

0.00

44.44

176   

TABLA 21. 

FRECUENCIAS POR TIPO DE LA RAMIFICACION LATERAL  (continua) 

  V2 

 

V11  0

1

2

3

4

TOTAL

  7

8

9

11

TOTAL

6

0

0

1

2

9

2.76

0.00

0.00

0.46

0.92

4.15

66.67

0.00

0.00

11.11

22.22

5.77

0.00

0.00

10.00

2.47

1

0

0

3

7

11

0.46

0.00

0.00

1.38

3.23

5.07

9.09

0.00

0.00

27.27

63.64

0.96

0.00

0.00

30.00

8.64

0

1

0

3

4

8

0.00

0.46

0.00

1.38

1.84

3.69

0.00

12.50

0.00

37.50

50.00

0.00

4.76

0.00

30.00

4.94

0

1

0

0

2

3

0.00

0.46

0.00

0.00

0.92

1.38

0.00

33.33

0.00

0.00

66.67

0.00

4.76

0.00

0.00

2.47

104

21

1

10

81

217

47.93

9.68

0.46

4.61

37.33

100.00

  177   

TABLA 22. 

FRECUENCIAS DEL ACAME POR TIPO 

  V2 

 

V12  0

1

2

3

5

6

3

4

7

TOTAL

50

43

10

3

106

23.04

19.82

4.61

1.38

48.85

47.17

40.57

9.43

2.83

35.46

70.49

83.33

100.00

12

2

1

0

15

5.53

0.92

0.46

0.00

6.91

80.00

13.33

6.67

0.00

8.51

3.28

8.33

0.00

17

0

0

0

17

7.83

0.00

0.00

0.00

7.83

100.00

0.00

0.00

0.00

12.06

0.00

0.00

0.00

1

0

0

0

1

0.46

0.00

0.00

0.00

0.46

100.00

0.00

0.00

0.00

0.71

0.00

0.00

0.00

34

12

1

0

47

15.67

5.53

0.46

0.00

21.66

72.34

25.53

2.13

0.00

24.11

19.67

8.33

0.00

178   

TABLA 22. 

FRECUENCIAS DEL ACAME POR TIPO  (continua) 

  V2 

 

V12  0

3

4

7

TOTAL

  7

8

9

11

TOTAL

8

1

0

0

9

3.69

0.46

0.00

0.00

4.15

88.59

11.11

0.00

0.00

5.67

1.64

0.00

0.00

10

1

0

0

11

4.61

0.46

0.00

0.00

5.07

90.91

9.09

0.00

0.00

7.09

1.64

0.00

0.00

7

1

0

0

8

3.23

0.46

0.00

0.00

3.69

87.50

12.50

0.00

0.00

4.96

1.64

0.00

0.00

2

1

0

0

3

0.92

0.46

0.00

0.00

1.38

66.67

33.33

0.00

0.00

1.42

1.64

0.00

0.00

141

61

12

3

217

64.98

28.11

5.53

1.38

100.00

  179   

TABLA 23. 

FRECUENCIA DE LA INCIDENCIA DE MANCHA PARDA DEL TALLO POR TIPO 

V2 

V13 

 

0 1

2

3

5

6

1

2

3

TOTAL

61

37

8

0

106

28.11

17.05

3.69

0.00

48.85

57.55

34.91

7.55

0.00

91.04

55.22

13.33

0.00

0

1

6

8

15

0.00

0.46

2.76

3.69

6.91

0.00

6.67

40.00

53.33

0.00

1.49

10.00

34.78

2

4

6

5

17

0.92

1.84

2.76

2.30

7.83

11.76

23.53

35.29

29.41

2.99

5.97

10.00

21.74

0

1

0

0

1

0.00

0.46

0.00

0.00

0.46

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

1.49

0.00

0.00

2

10

29

6

47

0.92

4.61

13.36

2.76

21.66

4.26

21.28

61.70

12.77

2.99

14.93

48.33

26.09

180   

TABLA 23. 

FRECUENCIA DE LA INCIDENCIA DE MANCHA PARDA DEL TALLO POR TIPO (continua) 

V2 

V13 

 

0

1

2

3

TOTAL

  7

8

9

11

TOTAL

0

6

3

0

9

0.00

2.76

1.38

0.00

4.15

0.00

66.67

33.33

0.00

0.00

8.96

5.00

0.00

1

5

4

1

11

0.46

2.30

1.84

0.46

5.07

9.09

45.45

36.36

9.09

1.49

7.46

6.67

4.35

1

2

3

2

8

0.46

0.92

1.38

0.92

3.69

12.50

25.00

37.50

25.00

1.49

2.99

5.00

8.70

0

1

1

1

3

0.00

0.46

0.46

0.46

1.38

0.00

33.33

33.33

33.33

0.00

1.49

1.67

4.35

67

67

60

23

217

30.88

30.88

27.65

10.60

100.00

 

181   

TABLA 24. 

FRECUENCIAS DE LA INCIDENCIA DEL BARRENADOR DEL TALLO POR TIPO 

  V2 

 

V14  1

1

2

3

5

6

2

3

4

TOTAL

8

61

35

2

106

3.69

28.11

16.13

0.92

48.85

7.55

57.55

33.02

1.89

72.73

83.56

38.46

4.76

1

0

9

5

15

0.46

0.00

4.15

2.30

6.91

6.97

0.00

60.00

33.33

9.09

0.00

9.89

11.90

0

0

12

5

17

0.00

0.00

5.53

2.30

7.83

0.00

0.00

70.59

29.41

0.00

0.00

13.19

11.90

0

1

0

0

1

0.00

0.46

0.00

0.00

0.46

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

1.37

0.00

0.00

2

5

15

25

47

0.92

2.30

6.91

11.52

21.66

4.26

10.64

31.91

53.19

18.18

6.85

16.48

59.52

182   

TABLA 24. 

FRECUENCIAS DE LA INCIDENCIA DEL BARRENADOR DEL TALLO POR TIPO (continua) 

  V2 

 

V14  1

2

3

4

TOTAL

  7

8

9

11

TOTAL

0

2

7

0

9

0.00

0.92

3.23

0.00

4.15

0.00

22.22

77.78

0.00

0.00

2.74

7.69

0.00

0

1

5

5

11

0.00

0.46

2.30

2.30

5.07

0.00

9.09

45.45

45.45

0.00

1037

5.49

11.90

0

1

7

0

8

0.00

0.46

3.23

0.00

3.69

0.00

12.50

87.50

0.00

0.00

1.37

7.69

0.00

0

2

1

0

3

0.00

0.92

0.46

0.00

1.38

0.00

66.67

33.33

0.00

0.00

2.74

1.10

0.00

11

73

91

42

217

5.07

33.64

41.94

19.35

100.00

  183   

TABLA 25.  

FRECUENCIA DE ESPECIES POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.0. 

  1 1

2

3

4

5

2

4

5

TOTAL

73

21

3

0

97

33.80

9.72

1.39

0.00

44.91

75.26

21.65

3.09

0.00

52.52

30.88

37.50

0.00

24

7

3

0

34

11.11

3.24

1.39

0.00

15.74

70.59

20.59

8.82

0.00

17.27

10.29

37.50

0.00

32

****

2

0

65

14.81

14.3*

0.93

0.00

30.09

49.23

47.69

3.08

0.00

23.02

45.59

25.00

0.00

4

6

0

1

11

1.85

2.78

0.00

0.46

5.09

36.36

54.55

0.00

9.09

2.88

8.82

0.00

100.00

3

0

0

0

3

1.39

0.00

0.00

0.00

1.39

100.00

0.00

0.00

0.00

2.16

0.00

0.00

0.00

  184   

TABLA 25.  

FRECUENCIA DE ESPECIES POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.0. (continua)  1

6

7

8

TOTAL

2

4

5

TOTAL

0

2

0

0

2

0.00

0.93

0.00

0.00

0.93

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

2.94

0.00

0.00

3

0

0

0

3

1.39

0.00

0.00

0.00

1.39

100.00

0.00

0.00

0.00

2.16

0.00

0.00

0.00

0

1

0

0

1

0.00

0.46

0.00

0.00

0.46

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

1.47

0.00

0.00

139

68

8

1

216

64.35

31.48

3.70

0.46

100.00

   

185   

TABLA 26. 

FRECUENCIAS DE TIPOS POR GURPOS A UNA DISTANCIA DE 1.‐‐‐‐‐  1

1

2

3

4

2

3

5

6

7

8

9

11

TOTAL

58

6

8

0

14

3

4

3

1

97

26.85

2.78

3.70

0.00

6.48

1.39

1.85

1.39

0.46

44.91

59.79

6.19

8.25

0.00

14.43

3.09

4.12

3.09

1.03

54.72

40.00

47.06

0.00

29.79

33.33

36.36

37.50

50.00

21

1

2

0

6

0

1

3

0

34

9.72

0.46

0.93

0.00

2.78

0.00

0.46

1.39

0.00

15.74

61.76

2.94

5.88

0.00

17.65

0.00

2.94

8.82

0.00

19.81

6.67

11.76

0.00

12.77

0.00

9.09

37.50

0.00

20

6

6

1

21

6

3

2

0

65

9.26

2.78

2.78

0.46

9.72

2.78

1.39

0.93

0.00

30.09

30.77

9.23

9.23

1.54

32.31

9.23

4.62

3.08

0.00

18.87

40.00

35.29

100.00

44.68

66.67

27.27

25.00

0.00

4

0

0

0

5

0

1

0

1

11

1.85

0.00

0.00

0.00

2.31

0.00

0.46

0.00

0.46

5.09

36.36

0.00

0.00

0.00

45.45

0.00

9.09

0.00

9.09

3.77

0.00

0.00

0.00

10.64

0.00

9.09

0.00

50.00

186   

TABLA 26. 

FRECUENCIAS DE TIPOS POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.‐‐‐‐‐(continua)  1

5

6

7

8

TOTAL

2

3

5

6

7

8

9

11

TOTAL

2

1

0

0

0

0

0

0

0

3

0.93

0.46

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

1.39

66.67

33.33

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

1.89

6.67

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0

0

0

0

0

0

2

0

0

2

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.93

0.00

0.00

0.93

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

18.18

0.00

0.00

1

1

1

0

0

0

0

0

0

3

0.46

0.46

0.46

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

1.39

33.33

33.33

33.33

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.94

6.67

5.88

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0

0

0

0

1

0

0

0

0

1

0.00

0.00

0.00

0.00

0.46

0.00

0.00

0.00

0.00

0.46

0.00

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

2.13

0.00

0.00

0.00

0.00

106

15

17

1

47

9

11

8

2

216

49.07

6.94

7.87

0.46

21.76

4.17

5.09

3.70

0.93

100.00

187   

TABLA 27. 

FRECUENCIA DE ESPECIES POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.2.  1

1

2

3

4

5

TOTAL

2

4

5

TOTAL

73

21

3

0

97

33.80

9.72

1.39

0.00

44.91

75.26

21.65

3.09

0.00

52.52

30.88

37.50

0.00

31

13

3

1

48

14.35

6.02

1.39

0.46

22.22

64.58

27.08

6.25

2.08

22.30

19.12

37.50

100.00

32

31

2

0

65

14.81

14.35

0.93

0.00

30.09

49.23

47.69

.08

0.00

23.02

45.59

25.00

0.00

3

2

0

0

5

1.39

0.93

0.00

0.00

2.31

60.00

40.00

0.00

0.00

2.16

2.94

0.00

0.00

0

1

0

0

1

0.00

0.46

0.00

0.00

0.46

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

1.47

0.00

0.00

139

68

8

1

216

64.35

31.48

3.70

0.46

100.00

188   

TABLA 28.  1 1

2

3

4

5

TOTAL

2

FRECUENCIA DE TIPOS POR GRUPOS A UNA DISTANCIA DE 1.2  3

5

6

7

8

9

11

TOTAL

58

6

8

0

14

3

4

3

1

97

26.85

2.78

3.70

0.00

6.48

1.39

1.85

1.39

0.46

44.91

59.79

6.19

8.25

0.00

14.43

3.09

4.12

3.09

1.03

54.72

40.00

47.06

0.00

29.79

33.33

36.36

37.50

50.00

26

2

3

0

11

0

2

3

1

48

12.04

0.93

1.39

0.00

5.09

0.00

0.93

1.39

0.46

22.22

54.17

4.17

6.25

0.00

22.92

0.00

4.17

6.25

2.08

24.53

13.33

17.65

0.00

23.40

0.00

18.18

37.50

50.00

20

6

6

1

21

6

3

2

0

65

9.26

2.78

2.78

0.46

9.72

2.78

1.39

0.93

0.00

30.09

30.77

9.23

9.23

1.54

32.31

9.23

4.62

3.08

0.00

18.87

40.00

35.29

100.00

44.68

66.67

27.27

25.00

0.00

2

1

0

0

0

0

2

0

0

5

0.93

0.46

0.00

0.00

0.00

0.00

0.93

0.00

0.00

2.31

40.00

20.00

0.00

0.00

0.00

0.00

40.00

0.00

0.00

1.89

6.67

0.00

0.00

0.00

0.00

18.18

0.00

0.00

0

0

0

0

1

0

0

0

0

1

0.00

0.00

0.00

0.00

0.46

0.00

0.00

0.00

0.00

0.46

0.00

0.00

0.00

0.00

100.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

0.00

2.13

0.00

0.00

0.00

0.00

106

15

17

1

47

9

11

8

2

216

49.07

6.94

7.87

0.46

21.76

4.17

5.09

3.70

0.93

100.00

189   

LITERATURA CITADA Abdi H. y Sahib, M.K. 1976. Distribution of lisine in different legumes and some species of Amaranthus seeds. J. Food Sci. Technol. 13: 237-239. Abdim, Z. y Hillman, Y. 1986. Efecto de la fertilización con nitrógeno en el contenido nutricional de cuatro variedades de amaranto. En: El Amaranto y su Potencial. Bol. 4. Ed. Arch. Latinoamer. Nutr. Guatemala. Aguilar J. y G. Alatorre. 1979. Monografía de la alegría. Memoria 1978. Grupo de Estudios Ambientales 1 (1): 156 - 203. Alejandre Iturbide, G. & F. Gómez Lorence. 1986. Cultivo del amaranto en México. Colección Cuadernos Universitarios. Serie Agronomía No. 12. Universidad Autónoma Chapingo. 245 p. Alvarado Tezozómoc, H. 1987. Crónica Mexicana anotada por Manuel Orozco y Berra, 4ª ed., México, Porrúa (Biblioteca Porrúa, núm. 61). Azurdia, C. 1984. La otra cara de las malezas. Tikalia (Guatemala) III(2):5-23. Barba de la Rosa, A.P. y Paredes-López, O. 1989. Development of an enzymatic procedure to produce high protein amaranth flour. Biotechnol. Letters 11:417-422. Barros, C. y M. Buenrostro. 1997. Amaranto. Fuente maravillosa de sabor y salud. Grijalbo. 158 p. Becker, R.; Wheeler, E.L.; Lorenz, K.; Stafford, A.E.; Grosjean, Q.K.; Betschart, A.A. and R.M. Sannders. 1981. A compositional study of amaranth grain. J. Food Sci. 46: 1175 – 1180. Behera, B. & S. N. Patnaik. 1974. Cytotaxonomic studies in the family Amaranthaceae. Cytologia 39: 121-131. Behera, B., and S.N. Patnaik. 1975. Induced polyploidy in Amaranthus hypochondriacus L. and Amaranthus dubius Mart. Ex Thell. Cytologia 40:157-168. 190   

Betschart, A. A.; Irving, D.W.; Shepherd, A.D. and R. M. Sounders 1981. Amaranthus cruentus: milling characteristics, distribution of nutrients within seed components and the effects of temperature on nutritional quality. J. Food Sci. 46: 1181 – 1187. Betschart, A. A.; Irving, D.W.; Shepherd, A.D. Wheerler, E.L. y Saunders, R. M. 1979b. Nutricional studies on Amaranthus hypochondriacus and its milling fractions. Proceedings of the Second Amaranth Conference. P. 59-65. Rodale Press Inc., Emaus, PA. Brenner, D. and H. Hauptli, Seed shattering control with indehiscent utricules in grain amaranths, Legacy, 3,2. Brenner, D., D. Baltensperger, P.A. Kulalow, J.W. Lehmann, R.L. Myers, M.M. Slabbert and B.B. Sleugh. 2000. Genetic resources and breeding of Amaranthus. Plant Breeding Rev. 19: 227-284. Bressani R., Elias L.G., González J.M. y R. Gómez Brenes.1987. The Chemicals composition and protein quality of amaranth grain germplasm in Guatemala. Arch. Latinoamer. Nutr. 37:363-377. Bressani, R. and L.G. Elias, 1984 Development 100% Amaranth foods. In: Procedings of the third Amaranth Conference, Rodale Research Center and National Academy of Sciences. Bruton, G.W., Quantitative inheritance in pearl millet (Pennisetum glaucum), Agro. J., 43, 409, 1951. Cai Y., M. Sun, H. Wu, R. Wang y H. Corke. 1998. Characterization and quantification of betacyanin pigments form diverse Amaranthus species.J. Agr. Food Chem.46:2063-2070. Cárdenas R., F. 1983. Logros y aportaciones de la investigación Agrícola en Recursos Genéticos. Publicación Especial No. 106. INIA-SARH.

191   

Carlsson, R. 1980. Quantity and quality of Amaranthus grain from plants in temperate, cold and hot, and subtropical climates. A review. En: Proceedings of the Second Amaranth Conference p. 48. Rodale Press Inc., Emaus, PA. Castilla Ch., F. 1979. Calidad nutritiva e industrial de colectas de amaranto. Informe de Investigación. Laboratorios – CIAMEC – INIA – SARH. Castroviejo S., M. Laínz, G. López González, P. Montserrat, F. Muñoz Garmendia, J. Paiva & L. Villar. 1990. Flora Ibérica. Plantas Vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Real Jardín Botánico, C.S.I.C. Madrid. 560-563. Cavagnaro, J.B. and S.K. Jain, Effect of water stress in four Amaranthus species, Amaranth Newsletter, September 1985. Cervantes S., T. 19676. Efectos genéticos y de interacción genotipo – ambiente en la clasificación de razas mexicanas de maíz. Tesis Doctor en Ciencias de Postgraduados. Chapingo. Méx. Chan K.F. and M. Sun. 1997. Genetic diversity and relationships detected by isozyme and RAPD analysis of crop and wild species of Amaranthus. Theor. Appl. Genet. 95:865-873. Chavan, J.K. y Salunkhe, D.K. 1985. Biochemistry and technology of chickpea (Cicer arietinum L.) seeds. Crit. Review Plant Nutr. 25: 107-158. Cole, J.N. 1979. Amaranth from the past for the future. Rodale Press Inc., Emmaus, Pennsylvania, USA. 311pp. Comstock, R.E., H.F. Robinson, and P.H. Harvey, A breeding procedure designed to use of both general and specific combining hability, Agron., J. 4, 360, 1949. Coons, M.P. 1978. The status of Amaranthus hybridus L. in South America. The taxonomic problem. Ci. Naturaleza 19:66-71. Coons, M.P.1982. Relationship of Amaranthus caudatus, Econ. Bot., 36(2), 129, 192   

Costea M., A. Sanders and G. Waines. 2001b. Structure of the pericarp in some Amaranthus L. (Amaranthaceae) species and its taxonomic significance. Aliso 20:51-60. Costea, M. and D.A. De Mason. 2001. Stem morphology and anatomy in Amaranthus L. (Amaranthaceae)-taxonomic significance. J. Torrey Bot. Soc.128:254-281. Costea, M. y F. Tardif. 2003. The bracteoles in Amaranthus (Amaranthaceae): their morphology, structure, function and taxonomic significance. Sida 20(3):68-985 Costea, M., G. Sanders and G. Waines. 2001a. Preliminary results toward a revision of the Amaranthus hybridus species complex (Amaranthaceae) Sida 19:931-934. Costea. M. and F. J. Tardif. 2003. The name of the amaranth: histories of meaning. Sida 20(3): 1073-1083. Cronquist,A. 1988. Fruits and seed dispersal. pp.237-240. In: The evolution and classification flowering plants, 2nd ed., New York Botanical Garden. Descriptions of amaranth types grouped by use and physical appearance at Kutztown, Pennsylvania. 1984. Apendix 1. Proceedings of the Third Amaranth Conference. Rodale Press, Emmaus, PA. pp. 218-225. Devadas, V. S. y V. K. Mallika. 1991. Review of research on vegetables and tuber crops. Amaranths. Kerala Agricultural University Press, Thrissur- Kerala. pp. 59. Dixit, V. K. and K.C. Varma. 1971. Some observations on fixed oil of seeds of Amaranthus caudatus L. Indian oil and soap Journal. 36 (9): 273 – 274. Dowton, W. J.S. 1973. Amaranthus edulis: A high lysine grain amaranth. World Crops 25:20. Duarte-Correa, A. Jokl, L. y Carlsson, R. 1986. Amino acid composition of some Amaranthus sp. Grain proteins and of its fractions. Arch. Latinoamer. Nutr. 36:466-476. 193   

Early, D. K. 1977. Cultivation and uses of amaranth in contemporary Mexico. In: Proc, First Amaranth Seminar. Emmaus, Pa. U.S.A. pp. 39-60. Early, D.K. 1978 Huautli: the revival of Aztec amaranth and appropriate technology food. Presented at the 77 th annual Meeting American Anthropological Association. Los Angeles, Cal. E.U. Eberhart S., A.; W.A. Russell. 1966. Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci. 6:36-40. Ehdaie, B. and J.G. Waines, Genetic variation, heritability and path-analysis in landraces of bread wheat from Southwestern Iran, Euphytica, 41, 183, 1989. El – Sharkawy, M.A., R.S. Loomins and W.A. Williams. 1968. Photosinthetic and respiratory exchanges of carbon dioxide by leaves of the grain amaranth. Applied Ecology 5: 243 – 251. Espinoza, G. y López, A. 1977. Introducción a los métodos jerárquicos de análisis de cúmulos. Instituto de Investigaciones en Matemáticas Aplicadas y Sistemas. UNAM. Comunicaciones Técnicas, Serie Verde No. 9. Espitia, R. E. 1986. Caracterización y evaluación preliminar de germoplasma de Amaranthus. Tesis Profesional en Agronomía. UAAN. Saltillo, Coah. México. Espitia, R. E. 1987. Caracterización y evaluación preliminar de germoplasma de Amaranthus. En: T. Reyna Trujillo, G. Suárez Ramos & J. M. Cervantes Sánchez (eds.). Memorias del Coloquio Nacional del Amaranto. Querétaro, México. pp. 113-126. Espitia, R. E. 1991. Variabilidad genética e interrelaciones del rendimiento y sus componentes en alegría (Amaranthus spp.). Tesis M. C. Colegio de Postgraduados Chapingo, Edo. de México. Espitia, R. E. 1992a. Amaranth germplasm development and agronomic studies in Mexico. Food Reviews International 8(1): 71-86. 194   

Espitia, R. E. 1992b. Razas mexicanas de amaranto. XIV Congreso Nacional de Fitogenética. Tuxtla Gutiérrez, Chis. México. p. 669. Espitia, R. E. 1994. Breeding of grain amaranth. En: Paredes López,O. (ed.). Amaranth biology, chemistry and technology. CRC Press, Boca Raton, FI. pp. 23-28. Espitia-Rangel E. 1991. Recursos genéticos de Amaranto (Amaranthus spp.). En: Ortega, P.R., H.G. Palomino, G.F. Castillo, H.V. González and M.M. Livera. (Eds.).Avances en el estudio de los recursos fitogenéticos de México, SOMEFI, Chapingo, México. 197p. Espitia-Rangel E. 1991. Estabilidad del rendimiento en amaranto, en Primer Congreso Internacional del Amaranto, Oaxtepec, Mor. México. Septiembre 22- 27. p 65. Espitia-Rangel E. 1991. Estabilidad del rendimiento en amaranto, en Primer Congreso Internacional del Amaranto, Oaxtepec, Mor. México. Septiembre 22- 27. p 65. Espitia-Rangel E. 1992c. Efecto del déficit hídrico en dos fenológicas en amaranto. En: XIV Congreso Nacional de Fitogénetica, Tuxla Gutiérrez Chis. México, Octubre 4 - 9. p 56. Espitia-Rangel, E. 1988. Comunicación personal. CIFAP Chapingo, Edo. De México Espitia-Rangel, E. 1989. Guía para cultivar amaranto en los Valles Altos de La Mesa Central, Folleto para Productores 18, INIFAP-SARH, Chapingo, México. 12 p. Espitia-Rangel, E. 1991. Revancha: Variedad mejorada de amaranto para los Valles Altos de México. En: Primer Congreso Internacional del Amaranto, Oaxtepec, Mor. México, Septiembre 22 to 27. p. 64. Espitia-Rangel, E. 1991. Variabilidad genética e interrelaciones del rendimiento y sus componentes en alegría (Amaranthus spp.) Tesis de Maestría. Colegio de Postgraduados, montecillo, México. 119 p.

195   

Espitia-Rangel, E. 1992d Evaluación de germoplasma de amaranto en regiones de temporal deficiente en La Mesa Central. XIV Congreso Nacional de Fitogenética, Tuxtla Gutiérrez, Chis. México, Octubre 4 -9. p. 475. Espitia-Rangel, E., 1984. Plagas y enfermedades del amaranto en México. En: Primer Congreso Nacional del amaranto, Otubre 25 - 27. p.233. Fairbanks, D. J., L. R. Robinson, P. J. Maughan y J. G. Ballen. 1990. Electrophoretic characterization of amaranth seed proteins. Amaranth. pp. 189-190. FAO/WHO/UNU. 1985. Energy and proteína requirements. Report of a Joint FAO/WHO/UNU Meeting. WHO, Geneva. Fatokun, C. A. 1985. Multivariate studies of the variability in cultivated amaranths. Beitrage Zur Tropischen Landwirtschaft und Veterinarmedizi, 23: 267-275. Feine, L. B., Harwood, R., Kauffman, S. C. y Senft, J. P. 1979. Amaranth: gentle giant of the past and the future. En: G. A. Ritchie (Ed.). New Agricultural Crops. AAAS Selected Symposium 38.Westview Press, Boulder, CO. pp. 41-63. Feine, L.B. 1979. An ethnobotanical observation and colection of grain in amaranth in México. In: Proceedings of the Second Amaranth Conference. Rodale Press Inc. Emmaus PA. pp. 111 – 116. Felger, R.S. y M. B. Moser. 1976. Seri Indian Food Plants: Desert subsistence without agriculture. Ecology of Food and Nutrition. Vol. 5. Fernando, T. y Bean, G. 1984. Fatty acids and sterols of Amaranthus tricolor. Food Chem. 1515: 233-237. Foy C. D. y T. A. Cambell.1984. Differential tolerances of Amaranthus strains to high levels of aluminum and manganese in acid soils. J. Plant Nutr. 7:1365-1388. Fuller, H.J. 1949. Photoperiodic responses of Chenopodium quinoa wild and Amaranthus caudatus L. Am. J. Bot. 36:175 – 180 196   

Galindo R., G. A. 1682. Caracterización morfológica d germoplasma de Yuca Manihot esculenta Crantz. Tesis profesional. Universidad de Guadalajara. 73 pp. García, E. 1981. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Koppen. 3ª ed. 252 pp. García, L. A., Alfaro, M.A. y Bressani, R. 1987. Digestibility and nutritional value of crude oil from three amaranth species. J. Am. Oil Chem. 64:371-375. George A.S. 1981. Amaranthaceae. En: Jessop,J. (Ed.). Flora of Central Australia. The Australian Systematic Botany Society. 76-77 pp. Gleason, H. A. 1952. Illustrated Flora of the Northeastern Unites States and adjacent Canadá. Vol. 2. The New Britton and Brown. Goldenberg, J.B., El empleo de la correlación en mejoramiento de plantas, Fitotec. Latinoam., 5(2), 1, 1958. Grant, W.F. 1959. Cytogenetic studies in Amaranthus. Part 3. Chromosome numbers and phylogenetic aspects. Canad. J. Genet. and Cytol. 1:313-328. Greizerstein, E., C. A. Naranjo y L. Poggio. 1997. Karyological studies in five wild species of Amaranths. Cytologia 62:115-120. Greuter, W, H. M. Burdet and G. Long. 1984. Amaranthus L. Med-ckecklist, Vol. 1, Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Geneve. pp:46-48 Greuter, W. 1981. Med-Checklist Notulae 3. Willdenowia 11:3-43. Grubben, G. J. H. 1976. The cultivation of amaranth as a tropical leaf vegetable. Department of Agricultural Research, Royal Tropical Institute, Amsterdam. pp. 207. Grubben, G. J. H. 1979. Cultivation methods and growth analysis of vegetable amaranth, with special reference to South Benin. Proceedings of the Second Amaranth Conference. Rodale Press. Emmaus, PA. pp. 63-67. 197   

Grubben, G. J. H. y Van Sloten. 1981. Genetic resources of amaranths. International Board for Plant Genetic Resources. Rome, Italy. pp. 57. Grubben, G.J.H. 1975. Culture of the amaranth, a tropical leaf vegetable, with special referente to South Dahomey. Medelelingen Landbouwhogescholl Wageningen 75 (6) 223 Gudu, S. and V. K. Gupta, Male sterility in the grain amaranth (Amaranthus hypochondriacus ex-Nepal) variety Julma, Euphytica, 37, 23, 1988. Gudu, S. y V. Guata. 1988. Electrophoresis as an aid in the identification of various species and cultivars of grain amaranths. Acta Hort. 218: 231-238. Gupta, V.K. and D. Thimba, Grain amaranth: a promising crop for marginal areas of Kenya, Food Rev. Int., 8(1), 51, 1992. Gupta, V.K., and S. Gudu. 1991. Interspecies hybrids and possible phylogenetic relations in grain amaranths. Euphytica 56:33-38. Hass, P.W. 1979. The Rodale Germoplasm collection. In: proceedings of the second amaranth conference. Rodale Press inc. Emmaus PA: 135 – 141 p. Hauptli, H. and S. Jain. 1977. Amaranth and meadowfoam: Two new crops? California Agriculture 3 (9): 6 – 7. Hauptli, H. and S.K. Jain, Genetic variation in outcrossing rate and correlated floral traits in a population of grain amaranth (Amaranthus cruentus). Genetica, 66,21, 1985. Hernández C., J.M. 1982. Evaluación de 23 colecciones de calabacilla loca (Cucurbita foetidissima HBK) Tesis profesional. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Saltillo, Coah. México. 71 pp. Hernández, F. 1959. Historia General de la Nueva España. Tomo II. UNAM. México D.F. pp. 476.

198   

Hsiao, T.C. and E. Acevedo, Plant responses to water deficits, water-use efficiency, and drought resistance, Agric. Meteorol., 14,59, 1974. Huaptli, H. 1977. Agronomic potential and breeding strategy fer grain amaranths. Proceedings of the First Amaranth Seminar. Emmaus, PA. pp. 71-79. Huaptli, H. y S. K. Jain. 1984a. Genetic structure of landrace populations of the New World grain amaranths. Euphytica 33: 857-884. Huaptli, H. y S. K: Jain 1984b. Allozyme variation and evolutionary relationships of grain amaranths (Amaranthus spp.). Theor. Appl. Genetics 69:153-165. Hunziker, A. T. 1987. Taxonomía de las especies de amarantos cultivados y de los silvestres relacionados. En: A. D. Golding & G. Coyas (eds.). Actas de las Primeras Jornadas Nacionales sobre Amarantos. Universidad Nacional de la Pampa, La Pampa, Argentina. p. 10. Hunziker, A.T. 1943. Las especies alimenticias de Amaranthus y Chenopodium cultivadas por los indios de América. Rev. Argemtoma de Agron.10(4):297-354. Hunziker, A.T. 1952. Los pseudocereales de la agricultura indígena de América, Direc. Public. Universidad Nacional, Córdoba, Argentina.104 p. Ikawa, Y., Glover, D. V., Iida, M., Takaya, J. y Fuwa, H. 1981. Properties of residual starrches of sugary-2 and sugary 2-opaque (Zea mays L.) following amylase hydrolysis. Starch/Starke. 33:230-233. Imeri, A. González, J. M., Flores, R., Elías, L.G. y Bressani, R. 1987. Variabilidad genética y correlaciones entre rendimiento, tamaño del grano, composición química y calidad de la proteína de 25 variedades de amaranto (Amaranthus caudatus). Arch. Latinoamer. Nutr. 37: 132-145. Inzunza, F. 1988. El proceso de producción agrícola en la porción oriental de la Sierra Norte de Puebla. Tesis de Maestría. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma de Chapingo, Estado de México. 199   

Jaik, A.D. y J.A. Tena. 1984. Optimización del proceso de tostado de la semilla de alegría (Amaranthus hypochondriacus) y diseño de un prototipo de tostadora, En: Memoria del Primer Seminario Nacional del Amaranto (Vol. 1), Chapingo, México. Jain, S.K. Hauptli, H. and K. R. Vaidya. 1982. Outcrossing rates in grain amaranths. J. Hered 73: 71-72. Johnston, 1944. Plants of Northern Mexico. Journal Arnold Arboretum. Harvard University. Joshi, B.D. 1981. Exploration from amaranth germoplasm, Plant Genetic Resources Newsletter No. 48, IBPGR-FAO, Rome, Italy, 1981, 41. Joshi, B.D., 1986. Genetic variability in grain amaranth, Indian J. Agric. Sci., 56(8): 574. Joshi, B.D., K.L. Mehra, and S.D. Sharma. 1983. Cultivation of grain Amaranthus in the Northwestern hills India, Farming, 32(12): 34. Juárez González, J. 1984. Caracterización preliminar de 16 muestras de bledo (Amaranthus spp.) de las regiones de occidente, centro y oriente de Guatemala. Conservación de germoplasma. Tesis Profesional. Universidad de San Carlos, Guatemala. Kanis, A. 1978. Amaranthaceae En: Womersley, J. S. 1978. Handbook of the Flora of Papua New Guinea. Vol. 1.Melbourne University Press.Carlton, Victoria. Kauffman, C. S. y P. W. Hass. 1984. Grain amaranth: an overview of research and production methods. Rodale Press Inc. Emmaus, PA. Kauffman, C. S. y Reider, C. 1984. Rodale amaranth germplasm collection. Rodale Press, Emmaus, PA. Kauffman, C. S., N.N. Bailey, B.T. Volak, L.E. Weber and N.R. Volk. 1984. Amaranth grain production Guide. Rodale Research report NC-83-6. Rodale press, Inc., Emmaus, Pennsylvania, USA 200   

Kauffman, C.S. 1979. Grain amaranth research: An approach to the development of a new crop. In: Proceedings of the Second Amaranth Conference Rodale Press Inc. p. 81 – 90. Kauffman, C.S. 1981. Grain amaranth varietal improvement: breeding program: Rodale Press Inc. Emmaus, Penn. 24 pp. Kauffman, C.S. 1992. The status of grain amaranth for the 1990's. Food Reviews International 8(1): 160-165. Khoshoo, T. y M. Pal. 1972. Cytogenetic patterns in Amaranthus. Chromosomes Today 3: 259-267. Khoshoo, T.N. and M. Pal. 1972. Cytogenetic patterns in Amaranthus. Chromosomes today 3:259-267. Kigel, J. and B. Rubin, Amaranthus, in Handbook of Flowering, Vol. 1, A.H.Halevy, Ed., CRC Press, Boca Raton, FL, 1985, 427. Konishi, Y., Nojima, H., Okuno, K., Asaoka, M. y Fuwa, H. 1985. Characterization of starch granules from waxy, nonwaxy, and hybrid seeds of Amaranthus hypochondriacus L. Agric. Biol. Chem. 49:1965-1971. Kulakow, P.A. and S.K. Jain. 1990. Grain amaranth.Crop species, evolution and genetics. P.105-114. In: Amaranth: perspectives on production, processing and marketing. Minnesota. Ext. Serv., St. Paul. Kulakow, P.A. and S.K. Jain. 1990. Grain-amaranth-crop species, evolution and genetic, in Proc. 4th Natl. Symp., Amaranth: Perpectives on Production, Processing and Marketing, Minneapolis, MN. August 23-25. p.105. Kulakow, P.A., H. Hauptli and S.K. Jain. 1985. Genetics of the grain amaranths. 1. Mendelian analysis of six color characteristics. J. Hered. 76: 27 – 30.

201   

Lanuoe, K.Z., P.G. Wolf, S. Browning, and e.E. Hood. 1996. Phylogenetic analysis of restriction site variation in wild and cultivated Amaranthus species (Amaranthaceae). Theor. Appl. Gen. 93:722-732. Leham, J.W., R.L. Clark, and K.F. Frey, Biomass heterosis and combining ability in interspecific and intraspecific matings of grain amaranths, Crop Sci., 31, 1111, 1991. Lehman J. W. 1996. Case history of grain amaranth as an alternative crop. Cereal Foods world 41: 399-403, 406-411. Lehmann J. W. 1994. Amaranth: Commercialization and industrialization. In: ParedesLópez, O. (Ed.). 1994. Amaranth. Biology, Chemistry and Technology. CRC Press. Lehmann, J.W. 1990. The potential of grain amaranths in the 1990s and beyond, in Proc. 4th Amaranth Symp., Amaranth: Perspective, Processing and Marketing, Minneapolis MN. Levitt, J., Responses of plants to environmental stress, Water radiation, salt and other stresses, Vol. II 2nd ed., Academic Press, New York, 1980, 25. Lewis, C.F. and M.N. Christhiansen, Breeding plants for stress environments, in Plant Breeding II, K.J. Frey, Ed., lowa State University, Ames, 1981, 151. Lopez M. G., L. A. Bello Pérez y O. Paredes López.1994. Amaranth carbohydrates. P 107131 In: O. Paredes-Lopez Amaranth: Biology, Chemistry and Technology CRC Press, Boca Raton FL. Lorenz, K. 1981. Amaranthus hypochondriacus. Characteristics of the starch and baking potential of the flour. Starch/Starke 33 (181) Nr. 5, S. 149 – 153. Lorenz, K. y Gross, M. 1984. Saccharides of amaranth. Nutr. Rep. Internat. 29:721-726. Mac Masters, M.M. P.D. Baird, M.M Holzapfel y C.E. Rist. 1985. Preparation of Strach from Amaranthus cruentus seed. Econ. Bot. 9 (3). 202   

Macler B., E. Bomber, E. Moffat, H. Bui, E. Minor y L. Nishioka. 1990. Effects of salinity and nitrogen on growth, productivity and food value of Amaranthus in controlled culture. In 4th Proc National Amaranth symposium. Perspectives on production, processing and marketing. Minneapolis MN. 23-25 august St. Paul MN. MacNeish, R. S. 1971. Speculation about how and why food production and village life developed in the Tehuacan valley, Mexico. Archaeology 24 (4): 307-315. MacNeish. R.S. 1964. Ancient mesoamerican civilization Science 143 (3606): 531 – 537. Maldonado, A.U. and L.A. Estrada. 1986. Amaranth genetic variation and utilization in Mexico, in Proc. 3rd Amaranth Conf., Washington, D.C .p. 120. Mapes, C. 1984. Una revisión sobre la utilización del género Amaranthus en México. Memorias del primer Seminario Nacional de Amaranto. Colegio de Postgraduados, SARH. Chapingo, México. Vol.l pp. 388-403. Mapes, C., A. Díaz-Ortega, M. Collazo y R. Bye. 1995.

Estudio del desarrollo de cinco

razas de amaranto (Amaranthus spp.) en Chalco, Estado de México. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México,Ser. Bot. 66 (2): 149-169. Mapes, C., F. Basurto y R. Bye. Ethnobotany of “Quintonil”. 1997. Knowledge, Use and Management of Edible Greens Amaranthus spp. in the Sierra Norte de Puebla, Mexico. Economic Botany 51(3): 293-306. Mapes, C., F. Basurto, J. Caballero y R. Bye. 1998. Tendencias evolutivas en amaranto (Amaranthus spp.). Boletín de la Sociedad Botánica de México A. C. 62: 91-107. Mapes, C., J. Caballero, E. Espitia y R. Bye. 1996 .Morphophysiological variation in some Mexican species of vegetable Amaranthus: evolutionary tendencies under domestication. Genetic Resources and Crop Evolution Vol. 43, issue 3, pp. 283290.

203   

Misra, P.S., M Pal, C.R. Mitra, and T.N. Koshoo. 1971. Chemurgic studies on some diploid and tetraploid grain amaranths. Proc. Indian Academy of Science. 74: 3 (8): 155 – 160. Molina, F. F. 1995.Variación isoenzimática en razas cultivadas de amaranto de grano. Resúmenes del XIII Congreso Mexicano de Botánica. Cuernavaca, Morelos. México. p. 139. Mosyakian S.L. and K.R. Robertson (1996).New infrageneric combination in Amaranthus (Amaranthaceae). Ann Bot. Fennici 33:275-281. Mujica S. A., D. M. Berti y J. Izquierdo. 1997. El cultivo del amamanto (Amaranthus spp.): producción, mejoramiento genético y utilización. Oficina de la FAO para America Latina y el Caribe, Santiago Chile. 145 pp. Mujica Sánchez A., M. Berti Díaz y J. Izquierdo.1997. El cultivo del amaranto (Amaranthus spp) Producción, mejoramiento genético y producción. Oficina Regional de la FAO para America Latina y El Caribe, Santiago Chile. Murray M.J. 1938. Interspecific and intergenetic crosses in the family Amaranthaceae in relation to sex determination. Ph.D. Thesis-Cornell. National Research Council.1984. Amaranth: Modern prospects for an ancient crop. National Academy Press, Washington, DC. pp. 80. Navarro, J. 1801. Historia Natural o Jardín Americano. Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto Mexicano del Seguro Social. Instituto de Seguridad y Servicios Sociales de los Trabajadores del Estado. Primera edición 1992. Obilana, A.T. and A.R. Hallauer. 1974. Estimation of variability of quantitative traits in BSSS by using unselected maize inbred lines. Crop Sci., 14: 99. Oke, O.L. 1979. Amaranth in Nigeria. En: Proceedings of the Second Amaranth Conference. P. 22-29. Rodale Press Inc., Emaus, PA.

204   

Okuno, K. and S. Sakaguchi. 1981. Glutious Starchers in perisperm of grain amaranths. Cereal Research communications 9 (4) 305- 310. Okuno, K. y S. Sakaguchi._1984. Differentiatio of starch property in perisperm of grain amaranths. JARQ. 18 (1): 1-.5 Opute, F. I. 1979. Seed lipids of the grain amaranthus J. Exp. Bot. 30 (116): 601 – 606. Orozco, J.L. 1979. Interrelación de poblaciones de teocintle anual mexicano. Tesis M.C. Colegio de Postgraduados, Chapingo, Méx. Osborne, T.B. 1924. The vegetable proteins, in Monographs in Biochemistry, 2nd, Longmans, Green and Co., New York. Osuntogun, A.B. and O.L. Oke 1983. A note on the nutritive value of amaranth seeds. Food. Chemistry 12: 287 – 289. Pal M. 1972. Evolution and improvement of cultivated amaranths: I. Breeding system and inflorescence structure. Proceedings of the Indian Nat. Sci. Acad. 38: 28-37. Pal, M. & T. N. Khoshoo. 1973a. Evolution and improvement of cultivated Amaranthus. VII. Cytogenetic relationship in vegetable Amaranths. Theor. Applied. Genetics 43: 343-350. Pal, M. 1972a. Evolution and improvement amaranths. Breeding system and inflorescence structure. Indian Nat. Sci. Acad. 38: 28-37. Pal, M. 1972b. Evolution and improvements of cultivated Amaranthus. III. IV. Genetica 43: 106-118, 119-129. Pal, M. and T.N. Khoshoo. 1977. Z. Pfanzezuchtg. 78:135. Pal, M. y T. N. Khoshoo. 1973b. Grain amaranths. Evolution and improvement of cultivated amaranths VI. Cytogenetic relationships in grain types. Theor. Appl. Gen., 43: 242-251.

205   

Pal, M., R. M. Pandey y T. N. Khoshoo. 1982. Evolution and improvement amaranth V. Cytogenetic relationships in grain types. Theoret. Appl. Genetics 43:242-251. Pandey, R.M., Genetic association in Amaranthus, Indian J. Genet. Plant Breed., 41(1), 78, 1981. Pandey, R.M., Genetic of agronomic traits in amaranthus, SABRAO J., 14(2), 121, 1982. Paredes- López O., F. Guevara Lara y L. A. Bello Pérez. 2006. Los alimentos mágicos de las culturas indígenas mesoamericanas. La ciencia para todos 212. Secretaría de Educación Pública & Fondo de cultura Económica. Paredes-López, O., A. Cárabez-Trejo, S. Pérez-Herrera , and González-Castañeda,J., 1988. Influence of germination on physic-chemical properties of amaranth fluor and starch microscopic structure. Starch/Stärke, 40:290. Paredes-López, O., Schevenin, P. M. L., Hernández-López, D. y Cárabez-Trejo, A. 1989. Amaranth Storch- Osilation and parcial characterization. Starch/Starkey. 41:205207. Pedersen B., Hallgren, L. Hansen, I. y Eggum, B. O. 1987a. The nutritive value of amaranth grain (Amaranthus caudatus). 2. as a supplement to cereals. Plant Foods Human Nutr. 36: 325-334. Pedersen, B., Kalinowski, L. S. y Eggum, B. O. 1987b. The nutritive value of amaranth grain (Amaranthus caudatus). 1. Protein and minerals of raw and processed grain. Plant Foods Human Nutr. 36: 309-324. Pederson T. M. 1944. Amaranthaceae. En: Kiesling, R. (Ed.) Flora de San Juan. República Argentina. Volumen I. Vázquez Mazzini Eds. Buenos Aires, Argentina.111-136 pp. Pedroza R., I. 1989. Efecto de la fecha de siembra en cinco variedades de amaranto (Amaranthus spp). Tesis Profesional Z. A. UACh. Chapingo, Méx. 81h.

206   

Pellet, P. L. y Young, V. R. 1980. Nutritional evaluation of Protein foods. The United Nations University World Hunger Programme. Bol. 4. Tokio. Pennington, C.W. 1963. The Tarahumar of Mexico. Their environment and material culture. University of Utah press. Salt lake City. 267 pp. Peters, I. and S.K. Jain, Genetics of grain amaranths. III. Gene-cytoplasmic male sterility, J. Hered., 78, 251, 1987. Putnam, D.H., Agronomic practices for grain amaranth. In Proc. 4th Amaranth Symp., Amaranth: Perspective on Production, Processing and Marketing, Minneapolis MN, 1990, 151. Quizenberry, J.E., Breeding for drought resistence and plant water use efficiency, in Breeding for Lees Favorable Enviroments, M.N. Christhiansen, and C.F. Lewis, Eds., John Wiley & Sons, New York, 1981, 7. Rayas-Duarte, P., C.M. Mock y L.D. Satterlee. 1996. Quality of spaghetti containing buckwheat, amaranth and lupin flours. Cereal Chemistry 73 (3): 381-387. Reyna T., T. 1986, Requerimientos climáticos del cultivo del amaranto (Amaranthus spp) en México. En Primer Seminario Nacional del Amaranto. Comp. A. Trinidad S. C.P. pp. 81-89. Robertson, K. 1981. The genera of Amaranthaceae in the Southeastern United States. Journal of the Arnold Arboretum 62: 268-294. Robinson, H.F., R.E., Comstock, and P.H. Harvey, Genotypic and phenotypic correlations in corn and their implication in selection, Agron. J., 43, 282, 1951. Robinson, P., Heritability: a second look, in Statistical Genetic and Plant Breeding, W.D. Hanson and H.F. Robinson, Eds., NAS-NRC, Publication 982, 1963, 609. Robinson, R. G. 1986. Amaranth, quinoa, ragi, tef, and niger: tiny seeds of ancient history and modern interest. Station Bull AD-SD-2949 Agric. Exper. Station. University of Minnesota, St. Paul, MN. 207   

Rojas, R. T. 1991. La agricultura en la época prehispánica. En: Rojas T. (Coord.). La agricultura en tierras mexicanas desde sus orígenes hasta nuestros días. Consejo Nacional para la Cultura y las Artes y Grijalvo. 15-138. Rowell, Ch. M. 1967. Vascular Plants of Texas Panhandle and South Plains. Oaklahoma State University., Ph.D. p. 83 Rubí, V. R. 1992. Estudio citogenético en algunas especies productoras de semillas del género Amaranthus L. Tesis para obtener el titulo de Biólogo. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. México D.F. 67 p. Rzedowski G. C. 1979. Amaranthaceae En: Rzedowki, J. y G. C. de Rzedowski. Flora Fanerogamica del Valle de México. Volumen 1. Compañía Editorial Continental, S.A., México.144-146. S.A.S. 1982. User’s guide: statistics SAS Institute Inc. Cary N.C. Sahagún, F. B. 1979. Edición Facsímil del manuscrito 218-220 de la Colección Palatina de la Biblioteca Medicea Laureziana. Códice Florentino. 3 Tomos, Gobierno de la República Mexicana. Sahagún, B. 1576. Sanchez, E.M.C.R.E. Espitia, and K.S. Osada, Etimologia de La Mancha Negra Del Tallo (Macrophoma SP.) en amaranto, in Primer Congreso Internacional del Amaranto, Oaxtepec Mor. México, Septiembre 22 to 27, 1991, 67. Sánchez, M.A. 1980. Potencial agroindustrial del amaranto. Centro de Estudios Económicos y Sociales del Tercer Mundo. México. Sandoval, A.Z. 1989. Amarantos y Chías: un estudio etnohistórico. Tesis Profesional. Etnohistoria. Escuela Nacional de Antropología e Historia. INAH. 147pp. Sathe, S. K. y Salunkhe, D. K. 1981. Studies on trypsin and chymotrypsin inhibitory activities, hemagglutinating activity, and sugars in the great northern beans (Phaseolus vulgaris L.). J. Food Sci. 46:626-629.

208   

Sauer, J. D. 1950. The grain amaranth: a survey of their history and classification. Annals of the Missouri Botanical Garden 37: 561-616. Sauer, J. D. 1967. The grain amaranths and their relatives: a revised taxonomic and geographic survey. Annals of the Missouri Botanical Garden 37: 561-616. Sauer, J. D. 1969. Identity of archaeological grain amaranths from the valley of Tehuacan, Puebla, Mexico. Amer. Antiquity 34(1): 80-81. Sauer, J.D. 1955. Revision of the dioecious amaranths. Madroño13:5-46. Saunders, R. M. y Becker, R. 1984. Amaranthus: A potential food and feed resource. Cap. 6. En: Advances in Cereal Science and Technology. Vol. 6. Y. Pomeranz. (Ed.). p. 357-397. St. Paul. MN. Schaeffer, J.R., Considerations and constraints to the marketing of amaranth grain as a new comodity, in Proc. 4th Amaranth Symp., Amaranth: Perspective on Production, Processing and Marketing, Minneapolis MN, 1990, 95. Schlichting, C.D., The evolution of phenotypic in plants, Annu. Rev. Ecol. Syst., 17, 667, 1986. Schmidt, D.R. 1986. Respuesta del amaranto de grano y del sorgo a fertilización variable. En: El amaranto y su Potencial. Bol. 3. Ed. Arch. Latinoamer. Nutr. Guatemala. Schnetzler K. A. y W. M, Breene.1994. Food uses and amaranth product research: A comprehensive review. P155-184.In: Paredes-Lopez O. Amaranth, Chemistry and Technology, CRC Press, Boca Raton FL. Sealy, R.L., C.M. Kenerly, and E.L. McWilliams, Evaluation of Amaranthus accessions for resistance to Dampping Off by Pythium myriotylum, Plant Dis., 72, 985, 1988. Senft, J.P. 1979. Protein quality of amaranth grain In Proceedings of the Second Amaranth Conference. Rodale Press Inc. P. 43 47.

209   

Seropian, C. and C. Planchon, Phsyological responses of six bread wheat and durum eheat genotypes to water stress, Euphytica, 33, 757, 1984. Singh, H. 1961 Grain Amaranth, Buckwheat and Chenopods. Indian Council of Agricultural Research. Cereal Crops. Series No. 1. New Delhi. pp. 104. Singhal, R.S. y Kulkarni, P.R. 1988a. Composition of the seeds of some Amaranthus species. J. Food Sci. 42: 325-331. Singhal, R.S. y Kulkarni, P.R. 1988b. Review: Amaranthus underutilized resource. Internat. J. Food Sci. Technol. 23: 125-137. Smith, P.S. 1982. Starch derivatives and their use in foods. Cap. 14. En: Food Carbohydrates. D. R. Lineback and G. E. Inglett (Ed.). p. 237-269. AVI Publishing Co. Inc. Westport, CT. Sneath, P.H.A. and R.R. Sokal. 1973 Numerical Taxonomy W. lt. Freeman and Co. Sn Francisco Cal. Solís, R.R. 1974. Algorítmos, estrategias y modelos para métodos de agrupación. Tesis M.C. Colegio de Postgraduados. ENA. Chapingo, Méx. Solórzano V., R. 1982. Clasificación de hábitos de crecimiento en Phseolus vulgaris L. Tesis M.C. Colegio de Postgraduados. Chapingo, Méx. Stace, C.A. 1991. Amaranthus L. pp.45-60. In new Flora of Bristish Isles, Cambridge. Stallknecht G. F. & J. R. Schulz-Schaeffer. Amaranth rediscovered. En: Janick, J. & J. E. Simon (Eds.) 1993. New Crops. John Wiley & Sons, Inc. New York. U.S.A. Standley, P.C. 1917. Amaranthaceae Family 2. North American Flora. Part 2.The New York Botanical Garden. 21:95-169. Stone L.A. y Lorenz, K. 1984. The Storch of Amaranthus physico-chemical properties and functional characteristics. Starch/Stärke 36:232-237.

210   

Subramanian, N. and M. Srinivasan. 1952. Vegetable protein a new source A. Paniculatus L. its nutritive value proc. Soc. Biological Chemists, India 10: 25-26. Sulivan, C.Y. and J.D. Eastin, Plant physicological responses to water stress, Agric. Meteorol., 14, 113, 1974. Sumar, K.L., N.J. Pacheco, R.C.A. Inca, H.G. Castelo, P.R. Aedo, Ch. Y. Callo, and J.E. Valdeiglesias, Grain amaranth research in Perú, Food Rev. Int., 8(1), 87, 1992. Takagi, F. 1933. Uber die Chromosomen-Zahlen bei einigen Amaranthus. Arten. Bot. Mag. (Tokyo) 47:556-557. Tena. F.J.A. 1984. Calidad de la proteína del amaranto predecida por el ensayo del C-PER. En: Memoria del Primer Seminario Nacional del Amaranto (vol.2) Chapingo, México. Teutonico, R. A. y Knorr, D. 1985. Amaranth: Composition, proprieties, and applications of a rediscovered food crop. Food Technol. 39:49-60. Tomita, Y., Sugimoto, Y., Sakamoto, S. y Fuwa, H. 1981. Some propieties of starches of grain amaranths and several millets. J. Nutr. Sci. Vitaminol. 27:471-484. Torres A., J.A. 1984. Utilización potencial del amaranto en ICONSA. Memoria del primer seminario Nacional de Amaranto Vol. 1: 266 – 236. Townsend, C. C. Amaranthacaeae. En: Polhill, R. M. (ed.) 1985. Flora of Tropical East Africa. Published on behalf of the East African Gobernments by A. A. Balkema Rotterdam, Boston. U.S.A. Townsend, C.C. 1988. Amaranthus. pp.45-60. In: E. Launert (ed.), Flora Zambesiaca Vol. 9, part I, London. Transue, D.K., D.J. Fairbanks, L.R. Robison, and W.R. Andersen. 1994. Species identification by RAPD analysis of grain amaranth genetic resources. Crop. Sci. 43:1385-1389. 211   

Trejo C., R., L., M.C. López, and O.J.L. Rodríguez, Ajuste osomótico en células de amaranto Amaranthus hypochondriacus en medio salino (NaCI), In Primer Congreso Internacional del Amaranto, Oaxtepec, Mor. México, Septiembre 22 to 27, 1991, 81. Tucker, J.M. and J. Sauer. 1958. Aberrant amaranth populations of the Sacramento-San Joaquín Delta, California. Madroño 14:252-261. Tutin, T. G., V. H. Heywood, N. A. Burges, D. H. Valentine, S.M. Walters and D.A. Webb. 1964. Flora Europaea. Cambridge at the university Press.109-110 pp. Uzo, J. O. and A.U. Ukorie. 1983. Amaranthus hybridus: A potencial grain crop for west Africa. Nutrition Reports International. 27 (3): 491. Vaidya, K. R. y S. K. Jain. 1987. Response to mass selection for plant height and grain yield in amaranth. Z. Pflanzensuchtung 98: 61-64. Vázquez C. G., R. E. Espitia y A. R. Márquez. 1982. Potencial de reventado y calidad proteínica del amaranto en: Reyna T. (ed) 1988. Investigaciones recientes sobre amaranto. Instituto de geografía UNAM. Vazquez, C.G., R.E. Espitia and S.A. Marquez, Potencial de reventado y calidad potencial del amaranto, In Investigaciones recientes sobre amaranto, Reyna T.T., Ed. U.N.A.M., México D.F., 1988, 79. Velasco, A.M. 1988. El huauhtli: un ensayo antológico e histórico. Revista Mexicana de Estudios Antropológicos XXXIV. Págs. 237-272. Vietmeyer N. 1982. Nueva Gloria del amaranto. Ceres 5:53-46. Vietmeyer, N. 1982. Nueva Gloria del amaranto. Ceres 5:43-46. Villasana G.F.A., Características morfológicas y fisiológicas que confieren resistencia a la sequa al amaranto (A. Hypochondriacus), Thesis, Universidad Autónoma de Chapingo, Méx., México, 1989, 119. 212   

Vos-Scheperkeuter, G.H., Deboer, W., Visser, R.G. F., Feenstra, W. J. y Wilholt, B. 1986. Identification of granule-bound starch synthase in potato tubers. Plant Phsicol. 82:411-416. Walker, H.G., W.C. Rockwell y G.O. Kohler 1970. Preparation and evaluation of popped grain for use. Cereal Chem. 47. Walton, P. D. 1968. The use of Amaranthus caudatus in simulating the breeding behavior of commercial Gossypium species. J. Heredity. 59 (1): 17-18. Weber, E.L. and C.S. Kauffman, Plant breeding and seed production, in Proc. 4th Natl. Symp., Amaranth: Perspectives on Production, Processing and Marketing, Minneapolis, MN. 1990, 115. Weber, E.L., W.W. Applegate, D.D. Blatensperger, M.D. Irwin, J. W. Lehman, and D. H. Putnam, Amaranth Grain Production Guide, Rodale Press, Emmaus, P.A. American Amaranth Institute, Bricelyn, MN. Weber, E.L., W.W. Applegate, D.D. Blatensperger, M.D. Irwin, J. W. Lehman, and D. H. Putnam, Amaranth Grain Production Guide, Rodale Press, Emmaus, P.A. American Amaranth Institute, Bricelyn, MN. Weber, L. E. y C. S. Kauffman. 1990. Plant breeding and seed production. Proceedings of the Fourth National Amaranth Symposium. Amaranth Institute, MN. pp. 115-128. Weber, L.E., Kauffman, C.S.; Bailey, N.N. and B. T. Volak. 1985. Amaranth grain production guide. Rodale Press Inc. Kuntztown Pa. 43 pp. Williams, J. T. y D. Brenner. 1995. Grains amaranths (Amaranthus species).En: J.T. Williams (ed.). Cereals and pesudocereals. Chapman and Hall, London. pp. 129186. Wilson, R.L., Entomological research on amaranth at the North Central Plant Introduction Station, in Proc. 3dr Amaranth Conf., Kutztown, P.A, September 11 to 13, 1984, 192. 213   

Wilson, R.L., Entomological research on amaranth at the North Central Plant Introduction Station, in Proc. 3dr Amaranth Conf., Kutztown, P.A, September 11 to 13, 1984, 192. Wilson, R.L., Insect and disease pest amaranth, in Porc. 4th Natl. Symp., Amatanth: Perspectives on Production, Processing and Merketing, Minneapolis, MN, 1990, 163. Wilson, R.L., Insect and disease pest amaranth, in Porc. 4th Natl. Symp., Amatanth: Perspectives on Production, Processing and Merketing, Minneapolis, MN, 1990, 163. Wilson, R.L., Studies of insects feeding on grain amaranth in the Midwest, J. Kans. Entomo. Soc., 62(4), 440, 1989. Wilson, R.L., Studies of insects feeding on grain amaranth in the Midwest, J. Kans. Entomo. Soc., 62(4), 440, 1989. Xu, F. and M. Sun. 2001. Comparative analysis of phylogenetic relationships of grain amaranths and their wild relatives (Amaranthus; Amaranthaceae) using internal transcribed spacer, amplified fragment length polymorphism and double primer fluorescent intersimple sequence repeat markers. Mol. Phyl. Evol. 21:327-387. Zabka, G.G. 1961. Photoperiodism in Amaranthus caudatus Part 1. A re-examination of the photoperiodic response. Amer. J. Bot. 48: 21-28.

214