1 REINO PROTISTA Las Algas

LAS ALGAS PARDAS Todas las algas pardas (Phaeophyta) son multicelulares y están compuestas por filamentos ramificados o por crecimientos parecidos a hojas denominados talos. Las algas pardas obtienen su color del carotenoide fucoxantina, abundante en sus cloroplastos. La combinación de este pigmento amarillo-naranja con el verde de las clorofilas a y c les brinda el color pardo. Las algas marinas gigantes, como las del género Macrocystis, pueden medir 60 metros de largo. Esta es una especie común en nuestras costas….. los cachiyuyos (ver Figura 6). Las algas pardas son casi exclusivamente marinas. Algunas flotan en el mar abierto; el ejemplo más famoso es el género Sargassum, que forma densas alfombras de vegetación en el “Mar de los Sargazos”, en el centro del Atlántico. Sin embargo, la mayoría se fija a las rocas cerca de la costa. Algunas prosperan sólo donde están expuestas al oleaje fuerte. Todas las formas que se fijan desarrollan una estructura especializada, denominada disco de fijación ó grampón, que literalmente las cementa a las rocas. Algunas algas pardas se diferencian extensamente en vástagos similares a tallos y láminas semejantes a hojas y algunas desarrollan cavidades o vejigas llenas de gas. Por razones bioquímicas que no se comprenden bien, estas cavidades de gas suelen contener hasta 5% de monóxido de carbono. Además de la diferenciación de órganos, las algas pardas gigantes también exhiben una diferenciación tisular considerable. La mayoría de las algas marinas gigantes presentan filamentos fotosintéticos sólo en las regiones más exteriores de los tallos y las hojas. Dentro de la región fotosintética se ubican filamentos de largas células que se asemejan mucho al tejido conductor de alimentos de las plantas. Estos tubos, llamados células en trompeta porque poseen extremos ensanchados, conducen con rapidez los productos de la fotosíntesis a través del talo del organismo. Las paredes celulares de las algas pardas pueden contener hasta un 25% de ácido algínico, un polímero gomoso de ácidos de azúcares. El ácido algínico adhiere células y filamentos y proporciona un buen pegamento para el disco de fijación. Se lo utiliza comercialmente como un emulsificador en helados, cosméticos y otros productos. Las algas pardas, como el resto de las plantas, exhiben un tipo de ciclo vital conocido como alternancia de generaciones, en el cual organismos multicelulares diploides y productores de esporas, dan origen a organismos haploides multicelulares productores de gametas. Cuando dos gametas se fusionan (proceso denominado singamia), se forma un organismo diploide. El organismo haploide, el organismo diploide o ambos también pueden reproducirse asexualmente. Las dos generaciones (la productora de esporas y la de gametas) difieren genéticamente (una tiene células haploides y la otra, células diploides) pero morfológicamente pueden diferir ó no. En la alternancia de generaciones heteromórficas las dos generaciones difieren morfológicamente; en la alternancia de generaciones isomórficas no lo hacen a pesar de diferencia genética. Veremos ejemplos de ambas alternancias en algunas algas verdes y pardas representativas. Al describir los ciclos vitales de las plantas y de los protistas multicelulares fotosintéticos, utilizaremos el término esporofito ("planta de esporas") y gametofito ("planta de

2 gametos") para referimos a las generaciones diploide y haploide, respectivamente. Los gametos no se producen por meiosis porque la generación productora de gametos ya es haploide. En cambio, las células especializadas del esporofito diploide, denominadas esporocitos son los que se dividen por meiosis para producir cuatro esporas haploides. Las esporas pueden finalmente germinar y dividirse por mitosis para producir gametofitos multicelulares haploides, que producen gametos por mitosis y citocinesis. A diferencia de las esporas, los gametos pueden producir nuevos organismos sólo por fusión con otros gametos. La fusión de dos gametos produce un cigoto diploide, que sufre luego divisiones mitóticas para producir un organismo diploide: la generación de esporofitos. La generación esporofítica luego sufre meiosis y producen esporas haploides, comenzando un nuevo ciclo. Las algas pardas ejemplifican la diversidad extraordinaria encontrada entre los protistas fotosintéticos. Un género de algas pardas simples es Ectocarpus. Sus filamentos ramificados, de algunos centímetros de longitud, crecen comúnmente sobre valvas y piedras. Las generaciones gametofítica y esporofítica de Ectocarpus pueden distinguirse sólo por el número de cromosomas o de productos reproductivos (esporas o gametos). Por lo tanto, las generaciones son isomórficas. En cambio, algunas algas marinas del género Laminaria y algunas otras algas pardas muestran una alternancia de generaciones heteromórfica más compleja. La generación más grande y más obvia de estas especies es el esporofito. La meiosis en las regiones fértiles especiales de las frondas foliosas produce zoosporas haploides, esporas móviles que se impulsan por flagelos. Éstas germinan para formar un gametofito filamentoso pequeño que produce huevos o espermatozoides. Los huevos y los espermatozoides de las algas pardas típicamente tienen flagelos.

Figura 6 – Ciclo de vida de Macrocystis pyrifera (cachiyuyo)

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RHODOPHYTA Casi todas las algas rojas (Rhodophyta) son multicelulares. Algunos botánicos se refieren ahora a ellos como el “reino de las plantas rojas ". Su color característico es el resultado del pigmento fotosintético ficoeritrina, que se encuentra en cantidades relativamente grandes en los cloroplastos de muchas especies. Además de la ficoeritrina, las algas rojas contienen ficocianina, carotenoides y clorofila. Las algas rojas incluyen especies que crecen en los pozos de marea poco profundos, así como las algas que se encuentran en las profundidades del océano (hasta 260 metros si las condiciones de luz son apropiadas). Muy pocas algas rojas habitan en agua dulce. La mayoría crecen fijas a un sustrato por medio de un disco de fijación. Tienen la capacidad de modificar las cantidades relativas de sus pigmentos. La razón de los pigmentos presentes depende en grado notable de la intensidad de la luz que llega al alga. En las aguas profundas, donde la luz es muy escasa, el alga acumula grandes cantidades de ficoeritrina, un pigmento fotosintético accesorio. Las algas de las aguas profundas poseen tanta clorofila como las verdes cerca de la superficie, pero la ficoeritrina acumulada las hace parecer rojas. Además de ser los únicos protistas que cuentan con ficoeritrina y ficocianina entre sus pigmentos, las algas rojas poseen otras dos características únicas: almacenan los productos de la fotosíntesis en forma de almidón florídeo, compuesto por cadenas ramificadas muy pequeñas de aproximadamente 15 unidades de glucosa. Y no producen células flageladas móviles en ningún estadio de su ciclo vital. Los gametos masculinos carecen de paredes celulares y son algo ameboides; los femeninos son totalmente inmóviles. Algunas especies de algas rojas favorecen la formación de arrecifes de coral. De la misma manera que los corales, poseen la maquinaria bioquímica para depositar el carbonato de calcio tanto dentro de sus paredes celulares como alrededor de ellos.

4 Después de la muerte de los corales y las algas, el carbonato de calcio persiste y forma a veces masas rocosas sólidas. Otras algas rojas producen grandes cantidades de polisacáridos mucilaginosos, que contienen azúcar galactosa con un grupo sulfato adherido. Este material forma geles sólidos con facilidad y es la fuente del agar-agar, una sustancia muy utilizada en el laboratorio para fabricar un medio acuoso sólido en el cual pueden crecer cultivos tisulares y numerosos microorganismos. Ciertas algas rojas se convirtieron en endosimbiontes, hace mucho tiempo, dentro de las células de otros protistas no fotosintéticos, dando finalmente origen a cloroplastos. Éste fue el origen evolutivo de los cloroplastos distintivos de los stramenópilos fotosintéticos (las algas pardas y las diatomeas). Poseen un ciclo de vida complicado, ya que pasan por dos estadio diploides diferentes, que se reproducen por esporas: El carposporofito y el tetrasporofito, cada uno de los cuales produce esporas. El tetrasporofito sufre la meiosis, dando tetrasporas que germinarán dando un gametofito femenino y uno masculino (ver Figura 8)Figura 8 – Ciclo de Polysiphonia

CHLOROPHYTA Las "algas verdes" no forman un grupo monofilético, pero incluyen al menos dos li-

5 najes multicelulares. Un linaje principal constituye las clorofíceas, un grupo monofilético. Un linaje hermano de las clorofíceas consiste en otros linajes de algas verdes y el reino de las plantas. Existen más de 17.000 especies de clorofíceas. Los linajes de algas verdes comparten caracteres que los distinguen de otros protistas: como las plantas, contienen clorofila a y b, y su reserva de productos fotosintéticos se almacena como almidón en los plástidos. La mayor parte de las clorofitas son acuáticas, algunas son marinas pero la mayoría de las formas son de agua dulce, aunque otras son terrestres que viven en ambientes húmedos. Las clorofíceas difieren en tamaño desde unicelulares microscópicas hasta las formas multicelulares de muchos centímetros de longitud. En las clorofíceas encontramos una increíble variedad en formas y construcción del cuerpo de las algas. Chlorella es un ejemplo del tipo más simple: unicelular y flagelado. Se encuentran colonias sorprendentemente grandes y bien formadas de células en grupos de agua dulce como el género Volvox. Estas células no están diferenciadas en tejidos y órganos, como en las plantas y los animales, pero las colonias muestran vívidamente como pudo haber tenido lugar el paso preliminar de este gran desarrollo evolutivo. En Volvox, se puede ver el origen de la especialización celular cuando ciertas células dentro de la colonia se especializan para la reproducción. Mientras Volvox es colonial y esférica, Oedogonium es multicelular y filamentosa, y cada una de sus células tiene sólo un núcleo. Cladophora es multicelular, pero cada célula es multinucleada. Bryopsis es tubular y cenocítica, y forma paredes transversales sólo cuando se forman estructuras reproductoras. Acetabularia es una única célula uninucleada gigante de algunos centímetros de longitud que se toma multinucleada sólo al final del período reproductivo. Ulva lactuca es una lámina membranosa de dos células de espesor; su aspecto inusual justifica su nombre común: lechuga de mar. Los ciclos de vida de las clorofíceas son bastante diversos Los ciclos de vida de las clorofíceas muestran una gran diversidad. Examinaremos en sus detalles los ciclos de vida de las clorofíceas, comenzando con el de la lechuga de mar Ulva lactuca. El esporofito diploide de esta alga común de la costa marina es una lámina celular delgada de algunos centímetros de diámetro. Algunas de sus células se diferencian y sufren meiosis y citocinesis, produciendo esporas haploides móviles (zoosporas). Éstas nadan alejándose, cada una impulsada por cuatro flagelos y algunas finalmente encuentran un lugar apropiado para establecerse. Las esporas pierden luego sus flagelos y comienzan a dividirse por mitosis, produciendo un filamento delgado que evoluciona a una lámina amplia de dos células de espesor. El gametofito así producido se parece a un esporofito, en otras palabras, Ulva tiene un ciclo de vida isomórfico. Un gametofito dado puede producir sólo gametas masculinas o femeninas, nunca ambos. Las gametas surgen por mitosis dentro de células individuales (llamados gametangios), y no dentro de una estructura multicelular especializada, como en las plantas. Ambos tipos de gametas poseen dos flagelos (a diferencia de los cuatro flagelos de la espora haploide) y por lo tanto son móviles. En la mayoría de las especies de Ulva los gametos masculinos y femeninos son indistinguibles estructuralmente, lo que hace que esas especies sean isogámicas; es decir, tienen gametas de igual aspecto (ver ciclo de vida….Figura 9). Otras clorofíceas, incluidas algunas otras especies de Ulva, son anisogámicas, porque presentan gametas femeninas que son claramente más grandes que las masculinas. Las gametas femeninos y masculinas se aproximan y se unen y pierden su flagelo a medida que el cigoto se forma y se establece. Luego de descansar brevemente, el cigoto comienza la división mitótica, produciendo un esporofito multicelular. Toda gameta que fracase en encontrar una pareja puede establecerse sobre un sustrato

6 favorable, perder sus flagelos, sufrir mitosis y producir directamente un nuevo gametofito; en otras palabras, los gametos también pueden funcionar como zoosporas. Pocas clorofíceas aparte de Ulva tienen gametos móviles que también pueden funcionar como zoosporas. A diferencia del ciclo de vida isomórfico de Ulva, muchas otras clorofíceas tienen un ciclo heteromórfico: las generaciones esporofítica y gametofítica difieren en estructura. En una variante del ciclo de vida heteromórfico -el ciclo haplonte. Aquí un individuo haploide multicelular produce gametos que se fusionan para formar un cigoto. Éste funciona directamente como un esporofito y sufre meiosis para producir esporas, que a su vez producen un nuevo individuo haploide. En el ciclo haplonte completo, sólo una célula -el cigoto- es diploide. Los organismos filamentosos del género Ulothrix, son ejemplos de clorofíceas haplontes. Otras clorofíceas poseen un ciclo de vida diplonte como el de muchos animales. En este tipo de ciclo la meiosis de esporofitos produce directamente gametas; éstas se fusionan y el cigoto resultante se divide por mitosis para formar un nuevo esporofito multicelular. En estos organismos, todas las células excepto las gametas, son diploides. Entre estos dos extremos están las clorofíceas cuyas generaciones gametofíticas y esporofíticas son multicelulares, pero que tienen sólo una fase (habitualmente el esporofito) que es mucho más grande y más prominente que la otra.

Figura 9 – Ciclo de Ulva sp

Existen algas verdes que no son clorofíceas……… Como ya mencionamos, las clorofíceas son el linaje más grande de algas verdes, pero hay además otros linajes.

7 Éstos son ramas de un linaje que también incluye las plantas terrestres. Este linaje es representado por un grupo de organismos llamados Charophytas, que presentan características muy similares a las plantas más primitivas, entre ellas la presencia de plasmodesmos, las secuencias de rARN y ADN, contenido de peroxisomas, estructura del cloroplasto, etc.