REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES www.cienciasforestales.inifap.gob.mx ISSN: 2007-1132 La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes Ciencia Forestal en México) es una publicación científica del sector forestal del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Centro Público de Investigación y Organismo Público Descentralizado de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (Sagarpa). Tiene como objetivo difundir los resultados de la investigación que realiza el propio Instituto, así como la comunidad científica nacional e internacional en el ámbito de los recursos forestales. El contenido de las contribuciones que conforman cada número es responsabilidad de los autores y su aceptación quedará a criterio del Comité Editorial, con base en los arbitrajes técnicos y de acuerdo a las normas editoriales. Se autoriza la reproducción de los trabajos si se otorga el debido crédito tanto a los autores como a la revista. Los nombres comerciales citados en las contribuciones, no implican patrocinio o recomendación a las empresas referidas, ni crítica a otros productos, herramientas o instrumentos similares. Revista Mexicana de Ciencias Forestales está inscrita en el Índice de Revistas Mexicanas de Investigación Científica y Tecnológica, del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt). Es referida en el servicio de CABI Publishing (Forestry Abstracts y Forest Products Abstracts) de CAB International, así como en el Catálogo de Revistas del Sistema Regional de Información en Línea para Revistas Científicas de América y El Caribe, España y Portugal (LATINDEX); en el Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias (PERIÓDICA); en el Catálogo Hemerográfico de Revistas Latinoamericanas, Sección de Ciencias Exactas y Naturales (HELA), Sistema de Información Científica Redalyc y en la Scientific Electronic Library Online (SciELO-México). La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 6, Número 30, julio-agosto 2015, es una publicación bimestral editada por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, delegación Coyoacán, C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx, [email protected]. Distribuida por el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (Cenid Comef). Editor Responsable: Marisela C. Zamora Martínez. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2010-012512434400-102. ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor (Indautor). Certificado de Licitud de Título y Licitud de Contenido: en trámite por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. El presente archivo digital PDF correspondiente al Volumen 6, Número 30 de la Revista Mexicana de Ciencias Forestales, es una versión íntegra y fiel de la impresa en julio de 2015 por: Graphx, S.A. de C.V. Tacuba 40 - 205 Col. Centro, C.P. 06010, deleg. Cuauhtémoc, México, D.F.

Portada: Ejido San Jerónimo Zacapexco, municipio Villa del Carbón, Estado de México. Carlos Mallén Rivera

COMITÉ EDITORIAL

M.C. Marisela C. Zamora Martínez EDITORA EN JEFE

Dra. Adriana Rosalía Gijón Hernández EDITORA ADJUNTA

Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola COORDINADORA EDITORIAL

CONSEJO CONSULTIVO INTERNACIONAL Dr. Celedonio Aguirre Bravo Forest Service, United States Department of Agriculture. Estados Unidos de América Dra. Amelia Capote Rodríguez. Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical. La Habana, Cuba Dr. Carlos Rodriguez Franco Forest Service United States Research and Development. Estados Unidos de América Ing. Martín Sánchez Acosta Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Argentina Dra. Laura K. Snook International Plant Genetic Resources Institute. Roma, Italia Dr. Santiago Vignote Peña E.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. España

CONSEJO CONSULTIVO NACIONAL Dr. Miguel Caballero Deloya Fundador de la Revista Ciencia Forestal en México Dr. Oscar Alberto Aguirre Calderón Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León Dr. Francisco Becerra Luna Centro de Investigación Regional - Centro, INIFAP Dra. Patricia Koleff Osorio Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad Ing. Francisco Javier Musálem López Academia Nacional de Ciencias Forestales M.C. Carlos Mallén Rivera Ex-Editor en Jefe de la Revista Mexicana de Ciencias Forestales M. C. Francisco Moreno Sánchez Director de Soporte Forestal, INIFAP Dra. María Valdés Ramírez Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional Dr. Alejandro Velázquez Martínez Especialidad Forestal, Colegio de Postgraduados Dr. Hugo Ramírez Maldonado División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Chapingo Dr. Jorge Méndez González Departamento Forestal, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro Dr. Carlos Galindo Leal Dirección de Comunicación Científica, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES

CO N T E N I D O

EDITORIAL 30 ANIVERSARIO

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Marisela Cristina Zamora Martínez

ENSAYO TÉCNICO La genómica en la investigación científica y en la gestión de la vida silvestre en México

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The use of Genomics in scientific research and management of wildlife in Mexico Julio César Canales-Delgadillo, Leonardo Chapa Vargas, Mauricio Cotera Correa y Laura Magdalena Scott-Morales

ARTÍCULOS Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl. en función del sistema de producción y preacondicionamiento en vivero

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Survival of Pinus pseudostrobus Lindl. plantations in terms of the production system and pre-conditioning in the nursery José Ángel Sigala Rodríguez, Marco Aurelio González Tagle y José Ángel Prieto Ruíz

Sensibilidad de 20 procedencias de pino y oyamel a los oxidantes fotoquímicos Sensitivity of 20 provenances of pine and Sacred fir to photochemical oxidants

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Tomás Hernández Tejeda y Héctor M. Benavides Meza

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Conocimiento de los bosques para la gente Knowledge of forests for the people

Vo l . 6 Nú m . 3 0 j uli o - a g o s to 2 015 Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. y su crecimiento inicial

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Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. seed analysis, pre-germination treatments and initial growth Héctor Viveros Viveros, Juan Diego Hernández Palmeros, Mario Valerio Velasco García, René Robles Silva, César Ruiz Montiel, Armando Aparicio Rentería, María de Jesús Martínez Hernández, Julia Hernández Villa y María Luisa Hernández Hernández

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beissn.) Franco: nuevo registro para Guanajuato

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Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beissn.) Franco: a new record for the state of Guanajuato Mario Alberto Villagómez Loza y Miguel Ángel Bello González

Producción de hojarasca y depósito potencial de nutrientes de las hojas en el Matorral Espinoso Tamaulipeco

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Litter production and potential deposit of leaves nutrients in the Tamaulipan Thornscrub Juan Manuel López Hernández, Humberto González Rodríguez, Roque Gonzalo Ramírez Lozano, Jorge Ignacio del Valle Arango, Israel Cantú Silva, Marisela Pando Moreno, Andrés Eduardo Estrada Castillón y Marco Vinicio Gómez Meza

Factor de conversión de productos forestales en la industria de tarimas en Durango

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Conversion factor of forest products in sawmilling of pallets in Durango, Mexico Alan Javier Haro Pacheco, Juan Abel Nájera Luna, Jorge Méndez González, Sacramento Corral Rivas, José Ciro Hernández Díaz, Artemio Carrillo Parra y Francisco Cruz Cobos

Enfermedades foliares del arbolado en el Parque Cultural y Recreativo Tezozómoc, Azcapotzalco, Distrito Federal

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Foliar diseases of the trees in the Tezozómoc Cultural and Recreational Park, Azcapotzalco, Distrito Federal José Francisco Reséndiz Martínez, Lidia Guzmán Díaz, Ana Lilia Muñoz Viveros, Cecilia Nieto de Pascual Pola y Lilia Patricia Olvera Coronel

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Editorial En el mes de agosto, el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) cumple 30 años de su fundación, 23 de agosto de 1985, como resultado de la fusión de tres grandes instituciones con probada trayectoria, logros y de gran tradición, por sus aportes al desarrollo del campo mexicano, así como al manejo y conservación de los recursos forestales: el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, el Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas y el Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias. La creación del INIFAP, en su momento, tuvo como gran reto la interacción y complementariedad de la investigación que se realizaba en cada uno de los tres institutos que le dieron origen y, así, contribuir al cumplimiento de una de las atribuciones de la Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos: formular y ejecutar el Programa Nacional de Investigación Agropecuaria y Forestal, de acuerdo con los objetivos, políticas y estrategias de los programas de desarrollo de corto y mediano plazo del sector. Asimismo, para el personal –científico, administrativo y de apoyo- del nuevo Instituto, el desafío fue, sin duda, la conformación de una estructura organizacional a partir de las mejores prácticas desarrolladas en las tres instituciones recién integradas. El camino ha sido largo, con errores, sí, pero indudablemente con múltiples aciertos que han permitido la consolidación del INIFAP como una instancia cuyos resultados contribuyen al desarrollo productivo, competitivo, equitativo y sustentable de las cadenas agropecuarias y forestales, a través de la cooperación institucional con diversas organizaciones públicas y privadas a lo largo y ancho del país, gracias a su infraestructura de 38 campos experimentales ubicados en ocho Centros de Investigación Regional, cinco Centros Nacionales de Investigación Disciplinaria y 36 Sitios Experimentales, que le proporcionan presencia nacional en todas y cada una de las regiones ecológicas que existen en México. Con la finalidad de mejorar la capacidad y fortalecimiento de respuesta institucional, se ha fortalecido e incentivado la capacitación continua de los investigadores, a través de cursos cortos, diplomados, así como estudios de posgrado (maestría y doctorado), sobre todo en el extranjero. En la actualidad la investigación en el Instituto está organizada en 34 programas de investigación, cuatro de ellos corresponden al sector forestal: Manejo forestal sustentable y servicios ambientales, Plantaciones y Sistemas Agroforestales, Productos Forestales y Tecnología de la Madera, e Incendios Forestales. Los aportes del trabajo institucional han sido diversos y comprenden varios ámbitos, desde la generación de metodologías para el manejo agronómico, liberación y registro de variedades agrícolas; desarrollo de vacunas, tecnología para mejorar e incrementar la producción pecuaria; el manejo, monitoreo y conservación de los recursos forestales (maderables y no maderables) y servicios ambientales, así como la mejora en los procesos de extracción e industrialización de la madera. Durante el proceso de consolidación del INIFAP una seria amenaza ha sido la pérdida de su capital humano, sobre todo en lo que se refiere al recurso humano sustantivo: los investigadores y el personal técnico de apoyo, esto como resultado de la implementación de los programas de separación voluntaria y retiro digno establecidos en la Administración Pública Federal. Una acción importante para aminorar los efectos de esa disminución de personal fue la gestión exitosa ante la Secretaría de Hacienda y Crédito Público (SHCP) de un programa especial de retiro sin pérdida de plaza, cuya autorización permitió la incorporación de 259 investigadores jóvenes, en 2007, y la suma de 50 nuevas plazas, 2008; de esta manera se inició el proceso de renovación del personal científico. Sin embargo, es importante decir que la renovación e integración de nuevos investigadores y técnico asociados debe ser una acción permanente, lo cual coadyuvará a dar respuesta oportuna y de calidad —en todos los ámbitos geográficos, de competencia cognitiva y tecnológica— a los usuarios y beneficiarios del Instituto. Una fortaleza más del INIFAP son sus colecciones —Jardín Botánico de Algodón en Iguala Guerrero, Centro Nacional de Recursos Genéticos (CNRG), Herbario Nacional Forestal (INIF), Biblioteca Digital—; laboratorios —Nacional de Modelaje y Sensores Remotos, Suelos, Dendrocronología—; se cuenta con la Red Nacional de Estaciones Estatales Agroclimáticas, el Centro Nacional de Estandarización de Maquinaria Agrícola (CENEMA); además el Instituto se ha consolidado como un organismo de certificación en al menos dos aspectos relevantes en su ámbito de competencia: la calidad de la maquinaria y equipo agrícola

La tarea no es sencilla, pero tampoco imposible, ya que nuestro Instituto cuenta con un capital humano comprometido con su trabajo, con su institución, y ante todo con la sociedad mexicana beneficiaria de los productos y servicios que resultan de su trabajo cotidiano. Indudablemente con la colaboración y el trabajo en equipo, en un ámbito de cordialidad y transparencia garante de un buen ambiente laboral, alcanzaremos lo plasmado en nuestra misión:

(Organismo de Certificación de Implementos y Maquinaria Agrícola, OCIMA) y la certificación de asesores técnicos forestales. En este contexto, indudablemente sobresalen las revistas científicas institucionales: Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas, Revista Mexicana de Ciencias Pecuarias y la Revista Mexicana de Ciencias Forestales, la primera de ellas está celebrando sus primeros 60 años de difusión del conocimiento. Los constantes cambios del entorno político, administrativo y económico que caracterizan los tiempos actuales, conllevan retos que exigen una organización administrativa ágil, transparente, con rendición de cuentas y resultados que garanticen una eficaz y eficiente respuesta a las necesidades del quehacer sustantivo del INIFAP: la generación de conocimientos y tecnologías que contribuyan a resolver los problemas del sector agropecuario; soluciones que atiendan los requerimientos alimentarios de una sociedad dinámica, en constante cambio en lo referente a sus demandas de consumo; además de, contribuir a enfrentar el reto del cambio climático, sus orígenes y efectos sobre los recursos naturales y los servicios ambientales en el corto y largo plazos.

Contribuir al desarrollo productivo, competitivo, equitativo y sustentable de las cadenas agropecuarias y forestales, mediante la generación y adaptación de conocimientos científicos e innovaciones tecnológicas y la formación de recursos humanos para atender las demandas y necesidades en beneficio del sector y la sociedad en un marco de cooperación institucional con organizaciones públicas y privadas.

¡Feliz trigésimo aniversario! Marisela Cristina Zamora Martínez

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol.6 (30): 6-19

Ensayo Técnico / Technical Essay

La genómica en la investigación científica y en la gestión de la vida silvestre en México The use of Genomics in scientific research and management of wildlife in Mexico Julio César Canales-Delgadillo1, Leonardo Chapa Vargas2, Mauricio Cotera Correa3 y Laura Magdalena Scott-Morales3 Resumen México alberga una diversidad biológica excepcional que lo coloca entre los principales países megadiversos, pues posee tres de las 34 ecorregiones del mundo y zonas consideradas áreas silvestres a nivel mundial, como los desiertos de Chihuahua, Sonora y California; su importancia radica en que reune alrededor de 70 % de su hábitat original en buenas condiciones y una densidad poblacional humana menor a 5 habitantes km-2. El uso de la genómica como herramienta en la investigación científica en este país tuvo sus inicios a finales de 1930 con trabajos encaminados al mejoramiento genético de cultivos comerciales y a entender los fundamentos ecológicos de la variación genética en Drosophila pseudooscura, pero hasta los años 80 y 90 comenzó el estudio de la flora y la fauna bajo esa perspectiva. Sin embargo, a pesar del potencial que las técnicas genómicas ofrecen para mejorar el desarrollo de estrategias y políticas de gestión que aseguren la producción de alimentos y la preservación de especies, no han sido extensamente utilizadas. Se presenta una revisión de las áreas del conocimiento en la vida silvestre en las que la genómica ha sido incorporada para abordar poblaciones naturales y se discuten los aspectos en los que puede incidir dentro del manejo y conservación de taxa de importancia biológica y comercial.

Palabras clave: ADN, conservación, genómica, manejo, marcadores moleculares, vida silvestre. Abstract Mexico has a unique biodiversity that places it within the list of megadiverse countries; it has three of the 34 ecoregions of the world and sites that are considered wilderness areas worldwide. The use of Genomics as a tool for research in Mexico began in the late 1930s with work aimed at the genetic improvement of commercial crops and to understand the ecological foundations of the genetic variation in Drosohpila pseudooscura, however, it wasn’t until the decades of 1980-1990s that these tools were used for the study of natural populations of flora and fauna with purposes of conservation and management. Nonetheless, the potential that genomic tools have to improve the strategies and policies of management to ensure food production and conservation of wildlife in Mexico, these have not been widely applied. In this paper the areas of knowledge in wildlife where genomics have been applied in the study of natural populations of flora and fauna in Mexico were reviewed, and the practical applications of genomics for management and conservation of species of biological and commercial concern were discussed.

Key words: DNA, conservation, Genomics, management, molecular markers, wildlife.

Fecha de recepción/date of receipt: 6 de octubre de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 12 de febrero de 2015. 1 Ducks Unlimited de México A. C. Correo-e: [email protected] 2 Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica, A. C. 3 Facultad de Ciencias Forestales Universidad Autónoma de Nuevo León.

Canales-Delgadillo et al., La genómica en la investigación científica y...

Introducción

Introduction

La excepcional riqueza de vertebrados y plantas vasculares con la que cuenta México ha valido para que sea reconocido como uno de los países megadiversos en el mundo; posee tres de las 34 ecorregiones del planeta: los bosques de pino-encino de las Sierras Madre, la ecorregión de Mesoamérica y la provincia florísitica de California (Myers et al., 2000; Conabio, 2000). Además, los desiertos de Chihuahua, Sonora y California son considerados áreas silvestres, cuya importancia radica en reunir alrededor de 70 % de su hábitat original en buenas condiciones y una densidad poblacional humana menor a 5 habitantes km-2 (Conabio, 2006).

Mexico’s exceptional richness of species of vertebrates and vascular plants has made it to be recognized as one of the mega-diverse countries in the world; it owns three of the 34 ecoregions of the planet: the pine-oak forests of the Sierras Madre, the ecoregion of Mesoamerica and the florisitic province of California (Myers et al., 2000; Conabio, 2000). In addition, the global deserts of Chihuahua, Sonora and California are considered wilderness areas, whose importance lies in bringing together around 70 % of its original habitat in good condition and a human population density of less than 5 inhabitants km-2 (Conabio, 2006).

Si bien en los últimos años se han realizado grandes esfuerzos para caracterizar la biota mexicana, aún existen varios grupos taxonómicos como peces, anfibios y plantas vasculares que requieren investigaciones precisas sobre los procesos ecológicos que los afectan, de sus tamaños poblacionales y del estado de la diversidad genética en cada taxon (Llorente y Ocegueda, 2008). La diversidad genética de las poblaciones está influida por factores naturales como incendios, inundaciones, etcétera, pero también por el desarrollo de actividades humanas tales como cambios de uso de suelo, contaminación ambiental y alteración del hábitat, lo que la reduce y modifica las frecuencias alélicas, que es el principio de la pérdida de variabilidad genética (Bolger et al., 1991; Soulé y Mills, 1992; Pimm y Raven, 2000).

While in recent years great efforts have been made to characterize the Mexican biota, there are still several taxa such as fish, amphibians and vascular plants, which require studies that approach to an accurate knowledge of the ecological processes that affect them, their population sizes and the state of the genetic diversity in each taxon (Llorente and Ocegueda, 2008). The genetic diversity of wild populations is influenced by natural factors such as fires, floods, etc., but also by the development of human activities such as land use changes, environmental pollution and habitat modification, which reduce the population numbers and produces changes in allele frequencies, which is the beginning of the loss of genetic variability (Bolger et al., 1991; Soule and Mills, 1992; Pimm and Raven, 2000).

La destrucción de hábitat afecta el comportamiento de las especies, propicia cambios en el apareamiento y activa la selección sexual no azarosa, lo que rompe uno de los principios primordiales de la selección natural y acelera la erosión genética (Freeland, 2005). La pobre variación genética, a su vez, induce la disminución de las tasas de supervivencia de las crías así como de la eficacia de la respuesta inmune y, en última instancia, favorece la extinción de los taxa por una reducción de la adaptabilidad evolutiva ante cambios ambientales (Johannesson y André, 2006).

Habitat destruction affects the behavior of the species and promotes changes in mating, and activates not random sexual selection, which breaks one of the fundamental principles of natural selection and genetic erosion accelerates (Freeland, 2005). Poor genetic variation, in turn, induces a reduction in the rates of pup survival, reduces the effectiveness of the immune response and ultimately favors the extinction of species by reducing the evolutionary adaptability to environmental changes (Johannesson and André, 2006).

La evaluación de los factores genéticos y ambientales que inciden en la demografía de las poblaciones se lleva a cabo a través del uso de marcadores moleculares en las áreas de investigación, gestión y conservación. A pesar del gran potencial para diseñar estrategias de preservación de especies con importancia biológica y económica, en México la aplicación de dichas metodologías ha sido limitada, en parte, porque la información está dispersa, lo que sugiere que existe la necesidad de contar con un referente acerca de las técnicas disponibles para el estudio genético de las poblaciones naturales en el país.

The assessment of genetic and environmental factors affecting the demography of the population is carried out through the use of molecular markers in the areas of research, management and conservation of wildlife. Despite the large potential for designing strategies for the preservation of species of biological and economic importance, in Mexico the application of these methodologies has been limited, partly because information is dispersed, suggesting that there is a need to have a reference about the available techniques for the genetic study of natural populations in the country.

En esta revisión se hace una síntesis de los estudios realizados con especies mexicanas y sobre temas relevantes para la conservación de recursos naturales que han utilizado

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técnicas genómicas y metagenómicas, desde los inicios de la disciplina de la genética de conservación en el país hasta la fecha. Se describen brevemente las técnicas moleculares más avanzadas para la generación de datos útiles en la planeación del manejo, conservación y aproximación a la vida silvestre. Y, por último, se presenta una integración de las áreas del conocimiento relacionadas a lo anterior en las que la genómica puede tener aplicaciones prácticas.

This review summarizes the studies of Mexican species and issues relevant to the conservation of natural resources that have used genomic and metagenomic techniques, from the beginnings of the discipline of conservation genetics in the country to nowadays. The most advanced molecular techniques are briefly described for the generation of useful data management planning, conservation and wildlife study. And finally, an integration of the areas of knowledge in wildlife where genomics can have practical applications is presented.

Se espera que a partir de la lectura de este documento, quienes pretendan abordar tópicos referentes a los aspectos genéticos de la vida silvestre en México obtengan los elementos necesarios para iniciar sus investigaciones, independientemente del nivel de experiencia sobre el particular.

It is expected that from reading the actual document, those who pretend to get involved into topics that refer to the genetic aspects of wildlife in Mexico get the necessary elements to start their research, regardless of the experience they have.

La genómica en el estudio de poblaciones naturales

Genomics in the study of natural populations in Mexico

El uso de la genómica en México se inició entre 1930 y 1970 con los trabajos realizados por Edmundo Taboada y Theodosius Dobzhansky, cuyo objetivo primordial era el mejoramiento genético del maíz y del trigo, además de entender los fundamentos ecológicos de la variación genética en poblaciones naturales de Drosophila pseudoscura Frolova & Astaurov, 1929, respectivamente (Piñeiro et al., 2008a). A partir de entonces, los grupos dedicados a la genómica comenzaron a diversificar sus líneas de investigación y en la década de 1980 incluyeron aplicaciones biotecnológicas, de regulación y expresión genética en bacterias y plantas, así como de genética de poblaciones naturales de flora y fauna.

The use of Genomics as a research tool in Mexico began between the 1930s and 1970s with the contribution of Edmundo Taboada and Theodosius Dobzhansky, whose primary objective was the breeding of corn and wheat and the understanding of the ecological foundations of this genetic variation in natural populations of Drosophila pseudoscura Frolova & Astaurov, 1929, respectively (Piñeiro et al., 2008a). After that, groups dedicated to genomics in Mexico began to diversify its research and in 1980 these lines started to include biotechnological applications, regulation and gene expression in bacteria and plants, and genetics of natural flora and fauna populations.

Coello et al. (1993) abordaron la genética de la conservación en México; utilizaron aloenzimas para evaluar la variabilidad genética de una saprófita rara, Lacandonia schismatica E. Martínez & Ramos, misma que, al ser casi nula, se le relacionó con el tan reducido tamaño poblacional de la especie. Los autores argumentaron que para preservar la población existente era necesario mantener el hábitat en condiciones ideales y con esto establecieron uno de los primeros antecedentes del uso de información genética como parte de un plan de conservación.

Coello et al. (1993) began with the conservation genetics in Mexico; they used allozymes to assess the genetic variability of a rare saprophytic plant, Lacandonia schismatica E. Martínez & Ramos, same as, being almost zero, was linked with the much-reduced population size of the species. The authors argued that to preserve the existing population was necessary to keep the habitat in ideal conditions and with that settled one of the records of the use of genetic information as part of a conservation plan in Mexico.

En los años siguientes el interés por conocer el estado de la diversidad genética de otros taxa y creció, y con ello, el número de trabajos realizados. Sin embargo, este esfuerzo estaba lejos de ser representativo de la biota mexicana. Una recopilación del número de publicaciones sobre variación genética en especies mexicanas demostró que hasta 2008, tales documentos por grupo taxonómico representaban más de 1 %, respecto al número de especies registradas en el país. Se resaltó que solo 11 de microorganismos habían sido investigadas hasta entonces (Piñeiro et al., 2008b), lo que pone en evidencia el rezago en relación a otras naciones.

In the following years the interest in knowing the state of the genetic diversity of other species grew, and with it, the number of work performed. However, this effort was far from being representative of Mexican biota. A compilation of the number of papers published in Mexican species genetic variation showed that until 2008, publications by taxonomic group representing more than 1 % over the number of species recorded in the country. It was stressed that only eleven species of microorganisms had been investigated previously (Piñeiro et al., 2008b), which highlights the lag in this field of research with respect to other nations.

En la última década, la creciente disponibilidad de marcadores moleculares, el acceso a bases de datos internacionales

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Canales-Delgadillo et al., La genómica en la investigación científica y...

(GenBank, EMBL), además de la creciente oferta de equipos y materiales para estudios genéticos a costos más accesibles han propiciado un aumento en el número de taxa estudiados en México; dichos trabajos se refieren a mejoramiento genético de cultivos y ganado (Lozoya et al., 2010; Barrios et al., 2011; Parra et al., 2011), diversidad y flujo genético entre poblaciones silvestres (Lozano et al., 2009; Peñaloza et al., 2010; Wegier et al., 2011; Canales et al., 2012), dispersión de parásitos de importancia para la salud humana, animal y vegetal (Rosenthal, 2009; Jourdie et al., 2010; Lefévre et al., 2011), nuevos registros de marcadores moleculares (Solórzano et al., 2009; Canales et al., 2010), biogeografía (McCormack et al., 2008; Taylor et al., 2011; Bryson et al., 2011) y comportamiento (Reyes et al., 2009; Canales et al., 2012), entre otros.

In the last decade, the increasing availability of molecular markers, the access to international databases (GenBank, EMBL), in addition to the growing supply of equipment and materials for genetic studies at more affordable costs, have led to an increase in the number of species studied in Mexico; they refer to genetic improvement of crop and livestock species (Lozoya et al., 2010; Barrios et al., 2011; Parra et al., 2011), to diversity and gene flow among wild populations (Lozano et al., 2009; Peñaloza et al., 2010; Wegier et al., 2011; Canales et al., 2012), dispersal of important parasites to human, animal and plant health (Rosenthal, 2009; Jourdie et al., 2010; Lefévre et al., 2011), new registrations of molecular markers (Solórzano et al., 2009;. Canales et al., 2010), biogeography (McCormack et al., 2008; Taylor et al., 2011; Bryson et al., 2011) and behavior (Reyes et al., 2009;Canales et al., 2012), among others.

Aplicaciones de los marcadores moleculares en el estudio de la vida silvestre

Application of molecular markers in the study of wildlife Traditionally, research on the interactions between wild organisms and their physical environment were based on morphological, physiological and behavioral data with which a phenotypic profile could be constructed that was used to estimate the genetic variability of a population (Avise, 2004; Freeland, 2005). However, these methods tend to overestimate the variation from phenotypic plasticity, which refers to the condition in which the same genotype produces different phenotypes due to the influence of environmental factors (Freeland, 2005).

Tradicionalmente las investigaciones relativas a las interacciones entre organismos silvestres y su medio físico se basaban en datos morfológicos, fisiológicos y de comportamiento con los que podía construirse un perfil fenotípico que era usado para estimar la variabilidad genética de una población (Avise, 2004; Freeland, 2005). Sin embargo, estos métodos tendían a sobreestimar la variación por la plasticidad fenotípica, que se refiere a la condición en la que un mismo genotipo origina diferentes fenotipos, debido a la influencia de factores ambientales (Freeland, 2005).

Currently, the study of some aspects of wildlife such as behavior, kinship or population structure involves the use of the information contained in proteins and nucleic acids individuals, which can be analyzed by molecular markers which allows more objective and reliable results (Lowe et al., 2004).

En la actualidad, el estudio de algunos aspectos sobre la vida silvestre tales como el comportamiento, parentesco o estructura poblacional involucran el uso de la información contenida en los ácidos nucleicos y proteínas de los individuos, que es factible analizar a través de marcadores moleculares, lo que hace posible obtener resultados más objetivos y confiables (Lowe et al., 2004).

There are two types of molecular markers with various applications (Table 1), the co-ruling allowing the identification of homozygous and heterozygous loci and the dominant, allowing simultaneous generation of data from multiple loci. Thanks to technological advances in recent decades, most of molecular markers need only small amounts of DNA to generate results, which often allows non-invasive sampling of organisms (Taberlet et al., 1999). The cost of these markers is variable; according to the characteristics of each, and require reagents or conditions necessary to utilize technology can be very cheap (+) or expensive (++++) (Table 1).

Existen dos tipos de marcadores moleculares con diversas aplicaciones (Cuadro 1), los codominantes que facilitan la identificación de loci homocigotos y heterocigotos; y los dominantes, que favorecen la generación simultánea de datos provenientes de múltiples loci. Gracias a los avances tecnológicos recientes, la mayor parte de los marcadores moleculares solo necesitan pequeñas cantidades de ADN para generar resultados, situación que en muchas ocasiones permite realizar muestreos no invasivos de los organismos (Taberlet et al., 1999). El costo de los marcadores es variable; de acuerdo a las características de cada uno, a los reactivos que requieren y a las condiciones o tecnología necesaria para utilizarlos suelen ser muy baratos (+) o muy caros (++++) (Cuadro 1).

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Cuadro 1. Comparación de marcadores moleculares utilizados en investigación y manejo de la vida silvestre. Tipo

Marcador

Costo

Aplicaciones

Aloenzimas

+

Estimación de diversidad genética y estructura poblacional, hibridación, flujo genético y poliploidía. Desventaja: no detecta sustituciones sinónimas de nucleótidos, de lo que resulta una subestimación de niveles de variación.

Polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción (RFLP)

+++

Variabilidad genética y estructura poblacional, flujo genético, estudios de hibridación y poliploidía, filogenia y filogeografía. Desventaja: resultados poco reproducibles entre laboratorios.

++++

Estimación de diversidad genética, tasas de migración y flujo de genes, estructura poblacional, sistemas de apareamiento, hibridación, de especial utilidad en filogenia y filogeografía. Desventaja: los costos, en primer lugar.

++++

Ideal para estudios intrapoblacionales, parentesco, pasado reciente de las poblaciones (efecto fundador, cuello de botella), diversidad genética, estructura poblacional, migración. Desventaja: costos, no funcionan para filogenia.

Codominante Secuenciación capilar (Sanger)

Microsatélites (STRs) Amplificación aleatoria de ADN polimórfico

++

Similitudes genéticas entre individuos, generación de mapas genéticos. Desventaja: fragmentos amplificados redundantes.

(RAPD) Dominante Polimorfismos en la longitud de fragmentos amplificados (AFLP)

+++

Perfiles de crianza para reproducción en cautiverio, reproducción selectiva de especies comerciales, diversidad genética, estructura poblacional, flujo genético, filogenia. Desventaja: costos, requiere sondas radioactivas.

Fuente: Avise, 2004; Lowe et al., 2004; Freeland, 2005; Selkoe y Toonen, 2006.

Table 1. Comparison of molecular markers used in research and wildlife management. Kind

Marker

Cost

Applications

Alloenzymes

+

Estimation of the genetic diversity and population structure, hybridation, genetic flow and polyploidy. Disadvantage: it does not detect nucleotide synonym substitutions which result in an underestimation of variability levels.

Restriction fragment length polymorphisms (RFLP)

+++

Genetic variability and population structure, genetic flow, hybridation studies, genetic polyploidy, phylogeny and phytogeography. Disadvantage: hardly replicable results at the laboratory.

++++

Estimation of genetic diversity, migration rates and gene flow, population structure, mating systems, hybridation, especially useful in phylogenetics and phytogeography. Disadvantage: mainly, costs.

++++

Ideal for intra-population studies, kinship, recent past of the populations (foundation effect, bottle neck), genetic diversity, population structure, migration. Disadvantage: costs, it does not work for phylogenetics.

++

Genetic similitudes among individuals, generation of genetic maps. Disadvantage: amplified redundant fragments.

+++

Breeding profiles for captivity reproduction, selective reproduction of commercial species, genetic diversity, population structure, genetic flow, phylogenetics. Disadvantage: costs, it demands radioactive probes.

Co – dominant Capilar sequencing (Sanger) Microsatelites (STRs) Random amplification of polymorphic DNA (RAPD) Dominant

Polymorphisms in the length of the amplified fragments (AFLP)

Source: Avise, 2004; Lowe et al., 2004; Freeland, 2005; Selkoe and Toonen, 2006.

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Eguiarte et al. (2013) describen las ventajas y desventajas que ofrece el uso de estos marcadores. A diferencia de los basados en proteínas o en PCR, las plataformas de secuenciación masiva o Next Generation Sequencing (next-gen) con los que se cuenta en la actualidad (Ion Torrent, 454, SOLiD, Illumina, PacBio) hacen posible secuenciar secciones mucho más amplias de un genoma, e incluso genomas completos en periodos más cortos y a precios mucho más accesibles. La ventaja principal de esta tecnología es que no se requiere conocer el genoma de los organismos que se analicen, además de que la cantidad de información generada favorece aproximaciones mucho más detalladas que con el uso de marcadores convencionales (Eguiarte et al., 2013; Escalante et al., 2014), pues, en particular, estiman la estructura y el flujo genético, los tamaños efectivos de las poblaciones, los patrones de selección natural y la endogamia; además, ofrecen la posibilidad de hacer comparaciones de expresión genética relacionadas con factores ambientales o historias de vida. Escalante et al. (2014) explican de forma pormenorizada el funcionamiento técnico de esas plataformas y brindan información sobre las tasas de error, así como de la cantidad de datos que se puede generar con cada una; Glenn (2011) consigna los costos de estos últimos, en función de las diferentes técnicas de secuenciación usadas (capilar Sanger y next-gen).

The advantages and disadvantages offered by the use of these markers can be found in Eguiarte et al. (2013). Unlike protein-based markers or PCR, mass sequencing platforms or Next Generation Sequencing (next-gen) at present (Ion Torrent, 454, SOLiD, Illumina, PacBio) allow sequencing long sections of a larger genome, and even whole genomes in shorter periods and at much more affordable prices. The main advantage of this technology is that it is not a prerequisite to know the genome of organisms under study, in addition to the amount of information generated allows much more detailed population approaches than by using conventional markers (Eguiarte et al., 2013; Escalante et al., 2014), specifically, structure and gene flow estimate, effective population sizes, patterns of natural selection and inbreeding, and offer the possibility of comparing gene expression related to environmental factors or life stories. Escalante et al. (2014) describe in detail the technical operation of these platforms, and provide information on error rates and the amount of data that can be generated with each one. Glenn (2011) makes a contribution about costs that refer to the amount of data that are generated with different sequencing techniques (Sanger capillary sequencing and next-gen). Finally, there are methods that use single cells and not molecular markers for assessing the integrity of DNA as an indicator of environmental health. An example of this is the microgel electrophoresis assay and comet assay, which is useful in the study of ecological stress on organisms living in areas exposed to genotoxic chemicals (González et al., 2012).

Finalmente, hay métodos que utilizan células individuales y no marcadores moleculares para evaluar la integridad del ADN como un indicador de salud ambiental. Un ejemplo es el ensayo de electroforesis de microgeles o ensayo cometa, el cual es de utilidad en el estudio de estrés ecológico sobre los organismos que habitan sitios expuestos a químicos genotóxicos (González et al., 2012).

Genomics in the study of wildlife Although mankind is part of ecosystems by itself, between humans and nature there is no relationship of mutual benefit due to the effect of human activities on the transfer of energy from one trophic level to another and that impact biodiversity, flow carbon in ecosystems and the provision of environmental services (Haberlt et al., 2007). Genomic studies help to understand the relationships between organisms and/or genes with their environment, also they generate strategies to ensure food production and conservation of flora and fauna (Atlas et al., 2010; Bonilla, 2012, O´Neill et al., 2012; Ambriz, 2012). In the following paragraphs are referred some areas where genomics has applications aimed at contributing to the conservation, protection and management of natural populations and characterization of biomarkers agencies for the detection of pathogens and pollutants relevant to flora and fauna of biological and commercial importance are described.

La genómica en el estudio de la vida silvestre Entre humanos y naturaleza no existe un beneficio mutuo debido a la influencia que las actividades antrópicas tienen sobre la transferencia de energía de un nivel trófico a otro y que impactan la biodiversidad, el flujo de carbono en los ecosistemas y la provisión de servicios ambientales (Haberlt et al., 2007). Los estudios genómicos ayudan a comprender las relaciones entre organismos o genes con su medio; además, contribuyen al diseño de estrategias que aseguran la producción de alimentos y la conservación de la flora y la fauna (Atlas et al., 2010; Bonilla, 2012; O’Neill et al., 2012; Ambriz, 2012). A continuación se abordan algunas áreas en las que la genómica tiene aplicaciones encaminadas a la conservación, protección y manejo de poblaciones naturales y a la caracterización de organismos bioindicadores para la detección de patógenos y contaminantes de importancia tanto biológica, como comercial.

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Biopiratería y seguridad alimentaria

Biopiracy and food security

La recolección y transformación de material biológico contribuyen al bienestar social, así como al desarrollo y avance de la ciencia, en particular, la medicina. Sin embargo, cuando estas actividades se realizan de forma ilegal, los efectos son contraproducentes. La biopiratería es la obtención clandestina de materiales biológicos que atenta contra la soberanía de las naciones, impacta negativamente la economía de las comunidades rurales y propicia la desaparición de especies (Robinson, 2010). Este problema se agrava por la falta de entrenamiento del personal en las aduanas u otras instituciones encargadas de la regulación de comercio o protección de la vida silvestre en la identificación de especies. El arresto de una persona bajo sospecha de traficar con ellas se hace más difícil si se interceptan cargamentos en los que solo se almacenan partes de plantas o animales; por lo tanto, es necesario contar con métodos que faciliten la identificación de organismos o sus componentes.

Collection and transformation of biological material contributes to social wellbeing and to the development and advance of science and particularly, medicine. However, when these activities are illegally made, results are not good. Biopiracy is to obtain biological material in a clandestine way; it is against the sovereignity of nations, it has a negative impact on the economy of rural communities and favors the disappearance of species (Robinson, 2010). This problem becomes worse as the responsible personnel of customs of different institutions in charge of the regulation of commerce and protection of wild life, have no training in the identification of species. To put under arrest one suspect of trading such species is more difficult if loads or shipments are intercepted in which only pieces of plants or animals are found; it is necessary to count with methods that make it easier to identify living organisms or parts of them. The genomic characterization of species to help control the illegal trade of flora and fauna has been proposed. Up to now, the best option to determine animals is the mitochondrial DNA cytochrome c oxidase subunit I (CO1) gene; the mitochondrial DNA mutation rate is lower than that of other markers and is exclusively inherited by the mother. Thus, it is expected that the CO1 sequence works as a species detector, in an analogous way to the barcode that is used for products (Avise, 2004; CBOL, 2012); even though there are some that are used in many organisms, there are still missing some sequential in situ technologies of samples that must be acknowledged.

Se ha propuesto la caracterización genómica de los organismos para ayudar en el control de su tráfico ilegal. Hasta ahora, el gen mitocondrial citocromo C oxidasa subunidad 1 (CO1) es la mejor opción para identificar animales; la tasa de mutación del ADN mitocondrial (mtDNA) es menor a la de otros marcadores y se hereda exclusivamente por vía materna. Así, se espera que la secuencia de CO1 funcione como un detector de especies, en forma análoga al código de barras (Avise, 2004; CBOL, 2012). A pesar de que ya existen algunos, aún faltan tecnologías que permitan la secuenciación in situ de muestras que deban reconocerse.

The CO1 gene does not work as a right marker for plants; however, tests have been made in two regions of a chloroplastic DNA gene (matK and rbcL) that seem to be good markers for barcoding in plants (CBOL, 2012). In spite of seeming to be a promising for the species, it has been suggested that barcodes must be regionalized since very broad intraspecific geographic scales of the sequences may increase in more than 1 % (Bergsten et al., 2012), which affects precision. In Mexico it has been used to study the diversity of organisms as leeches (Oceguera et al., 2010), butterflies (Prado et al., 2011), medicinal plants (Schwarzbach and Aguilar, 2012), bats (Hernández et al., 2012) and wasps (Zaldívar et al., 2010).

El gen CO1 no funciona como un marcador adecuado para plantas; sin embargo ya se han efectuado pruebas de dos genes de ADN cloroplástico (matK y rbcL) en dos regiones que prometen ser buenos marcadores para código de barras en vegetales (CBOL, 2012). No obstante, que parece ser un método conveniente a nivel de especie, se ha sugerido que debe ser regionalizado, ya que a escalas geográficas muy extensas la variabilidad intraespecífica de las secuencias puede aumentar en más de 1 % (Bergsten et al., 2012), lo que afecta la precisión. En México ha sido utilizado para estudiar la diversidad de organismos como sanguijuelas (Oceguera et al., 2010), mariposas (Prado et al., 2011), plantas medicinales (Schwarzbach y Aguilar, 2012), murciélagos (Hernández et al., 2012) y avispas (Zaldívar et al., 2010).

Genomics, too, has helped in reinforcing the strategies for implementing food security worldwide. The available resources for genetic research have allowed to accelerate the discovery of new methods to improve and increase the production of commercial crops around the world (Varshney et al., 2010).

La genómica también ha contribuido al reforzamiento de las estrategias para la implementación de la seguridad alimentaria mundial. Los recursos disponibles para la investigación genética han acelerado el descubrimiento de nuevos métodos para mejorar e incrementar la producción de cultivos comerciales en todo el mundo (Varshney et al., 2010).

It has recently been found in Mexico that the genetic diversity of native races of maize is higher than what was thought. Teocintle, for example, is a reservoir that has been used since a very long time ago to improve crops and create new varieties. Therefore, it is assumed that the introduction of transgenic maize

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is not necessary here and there is concern for the possible loss of genetic variability of these races; the gene transference from transgenic plants to native varieties, as well as the possible ecologic damages and the risk that this implies for food security (Acevedo et al., 2011; Wang et al., 2013).

Recientemente en México se ha determinado que la diversidad genética de razas nativas de maíz es más alta de lo que se creía. El teocintle, por ejemplo, es un reservorio que se ha usado desde tiempo atrás para mejorar los cultivos y crear nuevas variedades. Por lo tanto, se asume que la introducción de maíz transgénico no es necesaria, y existe preocupación por la posible pérdida de la variabilidad genética de estas razas; la probabilidad de transferencia de genes desde plantas transgénicas a las variedades nativas, además de los posibles daños ecológicos y el riesgo que ello implica para la producción de alimentos (Acevedo et al., 2011; Wang et al., 2013).

A strategy to make sure that the genetic diversity of native crops is preserved is the creation of germ plasm Banks. In this country, the foundations of the conservation of food and agriculture resources and of those of economic importance have been established by the creation of the Centro Nacional de Recursos Genéticos (CNRG) (Genetic Resources National Center) of INIFAP, which has as its main goal, to become the germ plasm source for the improvement of crops, to reinforce Mexico’s food security and self-sufficiency and to keep the genetic identity of native species (Sagarpa, 2010, 2012). This is a very important fact if it taken into account that this country is the origin of several edible species such as maize, beans, avocado and tomato, for example (Perales and Aguirre, 2008).

Una alternativa para asegurar la preservación de la diversidad genética de los cultivos nativos es la fundación de bancos de germoplasma. Con la creación del Centro Nacional de Recursos Genéticos (CNRG) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), cuyos objetivos consisten en ser la fuente de germoplasma para el mejoramiento genético de cultivares, fortalecer la seguridad y la autosuficiencia alimentaria de México, y preservar la identidad genética de las especies nativas (Sagarpa, 2010, 2012) se han cimentado las bases para la conservación de los recursos agroalimentarios y de importancia biológica. Este es un hecho de suma importancia, si se toma en cuenta que México es el centro de origen de varias especies comestibles cultivadas como maíz, frijol, aguacate y jitomate (Perales y Aguirre, 2008).

Monitoring of pollution and pathogens The toxic effects that pollutants have upon the structure of populations may be studied under the genomic perspective. For example, mining is considered one of the most pollutant activities in Mexico, from the incorrect elimination of wastes, which seems a condition that explodes the ecologic stress in mammals. It has been proved that lead and arsenic pollution may damage, considerably, the genetic distribution, flow and diversity in rodents (Mussali et al., 2012).

Monitoreo de contaminación y patógenos Los efectos tóxicos de los contaminantes sobre la estructura de las poblaciones pueden ser estudiados bajo la perspectiva de la genómica. Por ejemplo, la minería es considerada una de las actividades que genera más problemas de este tipo debido a la disposición incorrecta de los desechos, lo que parece ser un factor detonante de estrés ecológico en mamíferos. Se ha demostrado que la acción del plomo y el arsénico inciden de forma negativa sobre la distribución, flujo y diversidad genética en roedores (Mussali et al., 2012).

The accumulation of toxic wastes in the soil and subsoil is a recurrent problem for detritophagous and underground organisms. This became evident through a comet assay with ground worms taken from the industrial zone nearby the Coatzacoalco river basin (Espinosa et al., 2010), which showed damage in the micronuclei of their cells, which is an indication of DNA structural deterioration. These works demonstrate how some characteristics of the populations or of their individuals, are used to quantify the effects of environmental stressers upon terrestrial fauna and the changes in behaviors, demographic patterns and population sizes they provoke.

La acumulación de residuos tóxicos en el suelo y el subsuelo es un problema recurrente para organismos detritófagos y de hábitos subterráneos; lo anterior quedó de manifiesto con los resultados de un ensayo cometa en lombrices de tierra recolectadas en la zona industrial aledaña al cauce del río Coatzacoalcos (Espinosa et al., 2010), los cuales revelaron daño a los micronúcleos de sus células, indicativo de deterioro estructural del ADN. Estos trabajos evidencian cómo ciertas características de las poblaciones, o de sus individuos, se utilizan para cuantificar los efectos de los factores ambientales sobre la fauna terrestre, y los cambios en conductas, patrones demográficos y tamaños poblacionales que originan.

The molecular description of bacterial communities of aquatic systems linked to affected sites from mining or industrial activities has brought very valuable information for the identification of biomonitoring organisms (Harwood et al., 2009; Mondragón et al., 2011; Paul et al., 2013). At present, the genetic characterization and the metabolic routes of bacterial species with the ability to reduce or oxidize some metals and other pollutants, is one of the main goals in the biotechnological research in Mexico.

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La descripción molecular de comunidades bacterianas de sistemas acuáticos asociados a sitios impactados por actividades mineras o industriales ha proporcionado información muy valiosa para la identificación de organismos biomonitores (Harwood et al., 2009; Mondragón et al., 2011; Paul et al., 2013). La caracterización genética y de las rutas metabólicas de especies bacterianas capaces de reducir u oxidar ciertos metales y otros contaminantes es uno de los objetivos primordiales de la investigación biotecnológica en México.

Species conservation and management

Conservación y manejo de especies

This kind of estimations is useful too, to accomplish an effective control, since they reveal the dispersal patterns of flora and fauna. This information is crucial to preserve genetic diversity. For example, the recommendations to manage six groups of otters (Lontra longicaudis Olfers, 1818) in the river systems of Chiapas state were based upon the low genetic differentiation and the high dispersion levels of the studied groups, and they were considered as one single population (Ortega et al., 2012).

Many countries at present base their species conservation and management in genetic studies. Such decisions must take into account the evolutionary history of them, as well as the structure and genetic flow rates among populations. When species with divergent history are analyzed, it is advisable that the efforts oriented in this way consider the trail of each population in order to keep the genetic identity of each one.

En la actualidad muchos países fundamentan sus decisiones de conservación y manejo de especies en estudios genéticos; toman en cuenta su historia evolutiva, así como la estructura y las tasas de flujo genético entre poblaciones. Cuando se trabajan especies con historia divergente es recomendable que los esfuerzos orientados en este sentido consideren la trayectoria de cada población a fin de mantener su identidad genética.

One of the handling practices of natural populations is translocation of individuals between areas. However, if it is not done correctly, it may induce endogamy. In the coast of Yucatán and Belize hybridization suspicions arose between Morelet crocodile (Crocodylus moreletii Duméril & Bibron, 1851) and the American crocodile (C. acutus Cuvier, 1807). Through the use of STRs, González et al. (2012) did not find evidence of introgression in the haplotypes of both species, but they did find low levels of genetic diversity and pointed out that a bad management of C. moreletii could threaten the prevalence of the genetic identity in the population.

Las estimaciones de ese tipo son útiles para lograr un control efectivo, ya que indican los patrones de dispersión tanto en flora como en fauna, información vital para preservar la diversidad de genes. Así, las recomendaciones de manejo para seis grupos de nutrias (Lontra longicaudis Olfers, 1818) en los sistemas fluviales de Chiapas se basaron en la baja diferenciación genética y altos niveles de dispersión de los grupos estudiados y se les consideró como una sola población (Ortega et al., 2012). Una de las prácticas de manejo que involucra a poblaciones naturales es la traslocación de individuos entre áreas, que debe realizarse correctamente para no inducir endogamia. En la zona costera de Yucatán y Belice existían sospechas de hibridación entre el cocodrilo de Morelet (Crocodylus moreletii Duméril & Bibron, 1851) y el cocodrilo americano (C. acutus Cuvier, 1807); mediante el uso de STRs, González et al. (2012) no registraron evidencia de introgresión en los haplotipos de las dos especies, pero sí bajos niveles de diversidad genética, y señalaron que habría de cuidarse a C. moreletii para no arriesgar la prevalencia de su identidad genética.

Molecular methods are also useful in monitoring the presence and dispersal of pathogens, which is especially relevant in the food productive sector. For example, the detection of the virus of the white spots syndrome (WSSV) in shrimp farms of Guasave, Sinaloa state, avoided important economic losses (Vázquez et al., 2010). This was made with protocols based upon PCR with samples coming from the gills and digestive tube of oysters (Crassostrea gigas Thunberg, 1793). These same methods are applied to assess hemosporidious parasites in semiarid zones of Mexico, which might help to detect threatens for the bird industry.

Los métodos moleculares son útiles en el monitoreo de presencia y dispersión de patógenos, lo que es de especial relevancia en el sector productivo alimentario. Por ejemplo, la detección del virus del síndrome de manchas blancas (WSSV) en granjas camaroneras de Guasave, Sinaloa evitó pérdidas económicas importantes (Vázquez et al., 2010). La investigación se realizó con protocolos basados en PCR con muestras provenientes de las branquias y tubo digestivo de ostión (Crassostrea gigas Thunberg, 1793). Los mismos métodos se aplican para evaluar la presencia y dispersión de parásitos hemosporidios de aves en zonas semiáridas de México, lo que puede ayudar a detectar amenazas para la industria avícola.

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Las estrategias de manejo para especies longevas de distribución restringida también es factible desarrollarlas a partir de estudios genéticos. Se ha sugerido para algunas especies vegetales de este tipo, que, mientras haya adultos reproductivos, la recolección de semillas tiene un impacto mínimo en la diversidad genética. Un ejemplo es el exceso de heterocigocidad en poblaciones de Dioon caputoi De Luca, Sabato & Vázq. Torres, una cícada severamente amenazada del centro de México (Cabrera et al., 2008). Se ha recomendado evitar la extracción no controlada de ejemplares adultos y llevar a cabo su propagación por medio de semillas.

The management strategies of long-lasting species of restricted distribution also can develop from genetic studies. It has been suggested that for some vegetation species of this sort, while there exist reproductive adults, the collection of seeds has a minimal impact in the genetic diversity. An example is the excessive heterocygocity in Dioon caputoi De Luca, Sabato & Vázq. Torres populations, a severely threatened cycad of Central Mexico (Cabrera et al., 2008). It has been advised to avoid the non- controlled extraction of adult individuals and to carry out propagation by seeds in order to stop the genetic erosion of this species.

Los estudios de genética poblacional son aplicables a especies de interés comercial, como Agave cupreata Trel. & Berger y A. potatorum Zucc., ambas importantes en la industria mezcalera del sur de México. Aguirre y Eguiarte (2013) demostraron que no existe erosión genética aparente en los grupos analizados de los dos taxa, por lo que se recomendó la reproducción por medio de semillas y no de micropropagación.

The genetic population studies have great application for commercial species, as it happens with Agave cupreata Trel. & Berger and A. potatorum Zucc., which are very important in the mezcal industry of Southern Mexico. Aguirre and Eguiarte (2013) proved that there is no apparent genetic erosion in the analyzed groups of both species, and thus it was advised that reproduction is made by seed and not by micro-propagation.

Ciencias forenses y vida silvestre

Forensic sciences and wildlife

Se ha estimado que el tráfico ilegal de especies vivas o de alguna de sus partes produce alrededor de US$15 mil a 50 mil millones anuales en los Estados Unidos de América (Wallace y Ross, 2012). En México no existen cifras oficiales derivadas de estas actividades, pero unos especialistas consideran que las ganancias son comparables con las del tráfico ilegal de drogas (Alvarado, 2012). Los métodos generales de la genómica aplicados en investigación forense pueden ser extendidos y ajustados para recabar y examinar evidencia de crímenes contra la vida silvestre. A través de la investigación científica y los recorridos de campo, el Departamento de Pesca y Servicios de la Vida Silvestre de los Estados Unidos de América (FWS) colabora para condenar sospechosos de caza fortuita (Wallace y Ross, 2012).

It has been estimated that the illegal trade of live species or parts produces around US$15-50 mil million a year in the United States of America (Wallace and Ross, 2012). There are no official ciphers in Mexico about the annual amount from these activities, but some specialists believe that profits are comparable with those of the underground drug trade (Alvarado, 2012). The general methods of genomics applied to forensic research may be extended and fitted to collect and examine evidence of crimes against wildlife. Through scientific research and field reviews, the US Fish and Wildlife Service (FWS) helps to arrest people suspected of fortuitous hunting (Wallace and Ross, 2012). Nowadays, the agents in charge to protect the environment in Mexico, they carry out verification activities at random of regulations and work only as technical advisors on the face of the ministry authorities (Calvillo, 2010), which limits the application of justice over crimes against biodiversity. However, proposals have already been made to put into practice measures that emulate the FWS procedures, not only in the training of field agents, but in the employment of experts in the application of molecular and forensic techniques for the analysis of evidence in case of environmental felonies. Forensic genetics is useful, as well, in the study of the ecological relations among organisms.

A la fecha, los agentes encargados de otorgar protección al ambiente en México realizan funciones de verificación aleatoria del cumplimiento de la normatividad y fungen solamente como asesores técnicos ante las autoridades ministeriales en los casos en proceso (Calvillo, 2010), lo que limita la aplicación de la justicia sobre crímenes cometidos contra la biodiversidad. Sin embargo, ya se han hecho propuestas para implementar medidas que emulen los procedimientos del FWS, no solo en la capacitación de los agentes de campo, sino en el empleo de peritos especializados en la aplicación de técnicas moleculares y forenses para el análisis de evidencia en delitos ambientales. La genética forense también es útil en el estudio de las relaciones ecológicas entre organismos. Las técnicas basadas en PCR han sido utilizadas para la identificación de especies de depredadores y sus presas mediante rastros indirectos (excretas, contenidos estomacales, pelo),

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lo que facilita abordar especies elusivas o de gran tamaño como los pumas (Puma concolor Linnaeus, 1771), jaguares (Panthera onca Linnaeus, 1758)) o coyotes (Canis latrans Say, 1823). En la Huasteca de San Luis Potosí se incorporaron estos métodos para examinar muestras fecales para identificar dos taxones de felinos y sus principales presas. Los investigadores determinaron con éxito alrededor de 50 % de las muestras recolectadas para asignarlas a P. concolor (12 presas y a P. onca (9 presas) (Rueda, 2010).

PCR-based techniques have been used to identify species of predators and their prey through indirect traces (feces, stomach contents, hair), which facilitates addressing elusive species or large as pumas (Puma concolor Linnaeus, 1771), jaguars (Panthera onca Linnaeus, 1758)) or coyotes (Canis latrans Say, 1823). In the Huasteca of San Luis Potosí these methods were incorporated to examine fecal samples in order to determine two species of felines and their main prey. The researchers successfully determined about 50 % of the samples collected for assignment to P. onca and P. concolor and 12 and 9 preys, respectively, for each species (Rueda, 2010).

Se ha descubierto que es posible partir de fragmentos de ADN contenidos en el intestino de moscas carnívoras para calcular la riqueza de especies en sitos de difícil acceso e incluso se ha podido detectar la presencia de mamíferos considerados raros mediante esta metodología (Yong, 2013).

It has been found possible from DNA fragments contained in the gut of carnivorous flies to calculate the species richness at sites difficult to access and it has even been feasible to detect the presence of rare mammals by this methodology (Yong, 2013).

La metagenómica en la aproximación a la vida silvestre está proporcionando luz sobre los procesos ambientales que influyen en el establecimiento y diversificación de diferentes tapetes microbianos o biofilms en lugares con características biológicas muy particulares como son los embalses de Cuatro Ciénegas en Coahuila, lo que da a conocer la historia evolutiva de ese grupo de organismos, y contribuye a comprender los mecanismos del desarrollo de la vida en el planeta (Bonilla et al., 2012).

The approach of metagenomics to wildlife is shedding light on environmental processes that influence the development and diversification of different microbial mats or biofilms in places with very specific biological characteristics such as reservoirs of Cuatro Ciénegas in Coahuila, which reveals, not only the evolutionary history of this group of organisms, but also helps to understand the mechanisms of the development of life on the planet (Bonilla et al., 2012).

Conclusiones

Conclusions

Las ciencias genómicas ofrecen una amplia gama de opciones para el estudio, manejo y conservación de la flora y la fauna silvestres. Los resultados de los trabajos expuestos hacen evidente que la inclusión de información generada a través del uso de marcadores moleculares podría mejorar los programas de manejo de especies de importancia comercial y en cautiverio, como es el caso de la repatriación de animales decomisados hacia sus lugares de origen.

Genomic sciences offer a wide range of options for the study, management and conservation of wildlife. The results of the exhibited works make clear that the inclusion of information generated through the use of molecular markers in the plans for wildlife could improve programs for species in captivity and commercially important species, such as the return of confiscated animals to their original populations.

Con base en los análisis filogenéticos, de parentesco, de variabilidad y similitud genética se podría lograr una mayor certidumbre a fin de evitar la erosión genética, la endogamia y la exogamia en poblaciones naturales.

Through phylogenetic analysis of kinship, genetic variability and similarity, the management plans could achieve greater certainty to avoid genetic erosion, inbreeding and outbreeding in natural populations.

El diseño de estrategias para la vida silvestre debe apoyarse en información generada con técnicas moleculares que ayuden a comprender a detalle las relaciones filogenéticas entre grupos de organismos o de especies para preservar la variabilidad y la identidad genética de las poblaciones y de los taxa, en particular de aquellas que están bajo algún tipo de amenaza, las nativas y las de alto valor comercial y alimenticio.

Design management strategies of wild populations must rely on information generated through molecular techniques to help understand in detail the phylogenetic relationships between groups of organisms or between groups of species to preserve variability and the genetic identity of populations and species, particularly those under some kind of threat, native and those which are of high commercial and nutritional value.

Como centro de origen de muchas especies cultivables, en México se debe preservar íntegramente el reservorio genético de estas y de las naturales, tanto de plantas como de animales que habitan en el territorio nacional. Las ciencias genómicas ofrecen la oportunidad de generar tal conocimiento.

As a center of origin of many crop species, in Mexico the gene pool of these species must fully preserve and the natural plants and animals that inhabit the territory. Genomic sciences provide the opportunity to generate such knowledge. In legal terms, the methods

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Canales-Delgadillo et al., La genómica en la investigación científica y...

En materia legal, los métodos relacionados a las mismas son herramientas de enorme potencial para la aplicación de justicia, regulación y protección de la soberanía de México sobre sus recursos naturales.

related to them are tools with enormous potential for the application of justice, regulation and protection of Mexico’s sovereignty over its natural resources.

Conflict of interests

Conflicto de intereses

The authors declare no conflict of interests.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribution by author

Contribución por autor

Julio César Canales-Delgadillo: review of the topic, bibliographic research and writing of the manuscript; Leonardo Chapa Vargas, Mauricio Cotera Correa and Laura Magdalena Scott-Morales: review of the manuscript and contributions to improve it.

Julio César Canales-Delgadillo: revisión sobre el tema, investigación bibliográfica y elaboración del manuscrito; Leonardo Chapa Vargas, Mauricio Cotera Correa y Laura Magdalena Scott-Morales: revisión del manuscrito y aportaciones para su enriquecimiento.

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Artículo / Article

Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl. en función del sistema de producción y preacondicionamiento en vivero Survival of Pinus pseudostrobus Lindl. plantations in terms of the production system and pre-conditioning in the nursery José Ángel Sigala Rodríguez1, Marco Aurelio González Tagle2 y José Ángel Prieto Ruíz3 Resumen Se evaluó la supervivencia de una plantación de Pinus pseudostrobus como resultado del efecto del sistema de producción y el preacondicionamiento de las plantas en vivero; además, se analizó el riesgo de mortalidad en función de su calidad morfológica. Se utilizaron plantas producidas en tres sistemas: 1) un año en charola de poliestireno [1+0], 2) dos años en bolsa de polietileno [0+2], y 3) dos años de edad, un año en charola de poliestireno más un año en bolsa de polietileno [1+1]. Previo a la plantación, durante 45 días, las plantas fueron sometidas a preacondicionamiento mediante la modificación del régimen de riegos, se aplicaron tres niveles: 1) nivel bajo, riego diario durante la mañana; 2) moderado, riego a saturación cada 9 días; y 3) nivel alto, riego a saturación cada 15 días. En campo se eligieron dos condiciones de sitio: 1) pendiente de 10 %, exposición NE, y 2) pendiente de 55 %, exposición SO. El análisis de supervivencia fue por el método Kaplan-Meier y se realizó una regresión de riesgos proporcionales para determinar el riesgo de mortalidad. A 14 meses de establecimiento, se obtuvo una supervivencia promedio de 52.9 %, con una mayor mortalidad durante los primeros tres meses. Se determinaron diferencias significativas entre sistemas de producción y entre sitios de plantación, pero no entre niveles de preacondicionamiento, aunque este generó respuestas distintas en cada sistema de producción; se registró una supervivencia superior en las plantas cultivadas en el sistema 0+2 y sometidas a un nivel de preacondicionamiento alto. El diámetro fue la variable morfológica que más se relacionó con el riesgo de mortalidad en los sitios de plantación.

Palabras clave : Calidad de planta, mortalidad de plantas, Pinus pseudostrobus Lindl., plantación forestal, reforestación, vivero forestal. Abstract The survival of a Pinus pseudostrobus plantation was assessed as a result of the effect of the production system and pre-conditioning of the plants in the nursery; in addition, the mortality risk was analyzed in terms of its morphological quality. Plants produced under three systems were utilized: 1) one year on a polystyrene tray [1+0], 2) two years in a polyethylene bag [0+2], and 3) one year on a polystyrene tray plus one year in a polyethylene bag [1+1]. Previous to the plantation, during 45 days, the plants were subjected to pre-conditioning through modification of the watering regime; three different levels were applied: 1) low level, daily watering in the morning; 2) moderate level, watering until saturation every 9 days, and 3) high level, watering until saturation every 15 days. Two site conditions were selected in field: 1) 10 % slope with NE exposure and 55 % slope with SW exposure. The survival analysis was performed using the Kaplan-Meier method, and a proportional hazard regression was carried out in order to determine the mortality risk. 14 months after establishment, an average survival rate of 52.9 % was obtained, with a higher mortality during the first three months. Significant differences were found between production systems and between plantation sites, but not between pre-conditioning levels, although this generated different responses for each production system; a higher survival rate was reported among plants cultivated with the 0+2 system and subjected to a high pre-conditioning level. The diameter was the morphological variable most closely related to mortality risk in the plantation sites.

Key words: Plant quality, plant mortality, Pinus pseudostrobus Lindl., forest plantation, reforestation, forest nursery. Fecha de recepción/date of receipt: 25 de noviembre de 2913; Fecha de aceptación/date of acceptance: 26 de marzo de 2015. 1 Campo Experimental Valle del Guadiana. CIR-Norte Centro, INIFAP. Correo-e: [email protected] 2 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. 3 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Juárez del Estado de Durango.

Sigala et al., Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl...

Introducción

Introduction

El propósito de cualquier lote de planta destinado a la reforestación es superar satisfactoriamente la fase de establecimiento, además de lograr altas tasas de supervivencia y crecimiento en el campo (Navarro et al., 2006). Antes de plantar, es importante identificar los factores ambientales limitantes del área de interés para definir las características morfológicas y fisiológicas que el material vegetativo debe tener para garantizar su rápido arraigo y adaptación a las condiciones del sitio (Navarro et al., 2006; Landis et al., 2010).

The purpose of any lot for reforestation is to surpass successfuly the establishing phase, as well as to attain higher survival and growth rates in open field conditions (Navarro et al., 2006). Before planting, it is important to identify the limiting environmental factors in the area of interest, in order to define the morphological and physiological characteristics that the vegetative material must have to ensure its rapid root attachment and adaptation to the conditions of the site (Navarro et al., 2006; Landis et al., 2010).

En el sur del estado de Nuevo León, Pinus pseudostrobus Lindl. es la especie más utilizada en reforestaciones de áreas incendiadas o degradadas (Conafor, 2009); sin embargo, la baja productividad del suelo en la región limita el establecimiento de la regeneración. De acuerdo con Grossnickle (2005), en sitios de baja calidad es necesario que los individuos utilizados tengan un volumen radicular suficiente para aprovechar la humedad y los nutrimentos del suelo.

In southern Nuevo León, Pinus pseudostrobus Lindl. is the species most frequently used for the reforestation of burned or degraded areas (Conafor, 2009). However, the low productivity of the soil in the region limits the establishment of the regeneration. According to Grossnickle (2005), in low quality sites, the individuals utilized must have a sufficiently high root volume to absorb the moisture and nutrients from the soil. On the other hand, South et al. (2005) point out that the size and type of the container have an impact on the survival of a plantation in degraded or low quality sites. Furthermore, Villar et al. (1999) and Prieto et al. (2007) indicate that the pre-conditioning through watering restrictions is one of the nursery practices that activate or enhance the stress resistance mechanisms of the plant in the open field, since it reduces the growth and transpiration rates, promotes the sprouting of the apical bud, and increases stem lignification.

Por otra parte, South et al. (2005) señalan que el tipo y tamaño de contenedor influyen en la supervivencia de una plantación en sitios degradados o de baja calidad; asimismo, Villar et al. (1999) y Prieto et al. (2007) indican que el preacondicionamiento, mediante la restricción de riegos es una de las prácticas en vivero que activan o acentuan los mecanismos de resistencia de la planta a situaciones de estrés en campo, ya que se reducen las tasas de crecimiento y traspiración, se propicia la aparición de la yema apical y se incrementa la lignificación del tallo.

The objectives of the present research were to assess the effect of the production system and pre-conditioning on the survival of a P. pseudostrobus plantation established in low productivity sites, as well as to estimate the mortality risk of the plantation in terms of the morphological variables of the plant, in order to determine quality patters for the selection of seedlings destined for the establishment of plantations for restoration purposes.

Los objetivos del presente trabajo fueron definir el efecto del sistema de producción y el preacondicionamiento sobre la supervivencia de una plantación de P. pseudostrobus, establecida en sitios de baja productividad; además de, calcular el riesgo de mortalidad de la plantación en función de las variables morfológicas de la planta, con la finalidad de fijar patrones de calidad para la selección de plántulas destinadas al establecimiento de plantaciones con fines de restauración.

Materials and Methods

Materiales y Métodos

Vegetal material

Material vegetal

Pinus pseudostrobus specimens cultivated using three different production systems (Table 1) were selected at the Forest School Nursery of the Faculty of Forestry (UANL), located in the Santa Rosa ejido in the municipality of Iturbide, Nuevo León, with the coordinates 24°42.37’ N and 99°51.69’ W and at an altitude of 1 609 masl. In all the systems, the plants were in the shade during the first year, and plants sown in polyethylene bags were in the open air during the second year. A mixture of moss peat (57 %) and earth (43 %) additioned with 5 kg m -3 of a controlled-release fertilizer (Osmocote®) was used as

Se seleccionaron ejemplares de Pinus pseudostrobus cultivados en tres sistemas de producción (Cuadro 1) en el Vivero Forestal Bosque Escuela de la Facultad de Ciencias Forestales (UANL), ubicado en el ejido Santa Rosa, municipio Iturbide, Nuevo León, en las coordenadas 24°42.37’ N y 99°51.69’ O y a una altitud de 1 609 m. En todos los sistemas, las plantas estuvieron bajo condiciones de sombra durante el primer año y a la intemperie en el segundo año, para el caso del sistema

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en bolsa de polietileno. Como sustrato se utilizó una mezcla de turba de musgo (57 %) y tierra de monte (43 %), a la que se le agregaron 5 kg m-3 de fertilizante de liberación controlada (Osmocote®). Durante el periodo de producción se aplicaron riegos cada tres días, de acuerdo a las rutinas convencionales del vivero.

substratum. The plants were watered every three days during the production period, in keeping with the conventional routine of the nursery. Table 1. Production systems assessed during the cultivation of Pinus pseudostrobus Lindl. in the Forest School Nursery in Iturbide, Nuevo León.

Cuadro 1. Sistemas de producción evaluados durante el cultivo de Pinus pseudostrobus Lindl. en el Vivero Bosque Escuela, Iturbide, Nuevo León. Sistema de producción

Volumen envase (mL)

Production system

Volume of the container (mL)

Edad (años)*

Age (years)*

Polystyrene tray with 160 cavities

60

1+0

Charola de poliestireno 160 cavidades

60

1+0

Polyethylene bag

630

0+2

Bolsa de polietileno

630

0+2

60-560

1+1

60-560

1+1

Polystyrene tray + polyethylene bag

Charola de poliestireno + bolsa de polietileno

* The first figure indicates the cultivation period on a polystyrene tray, and the second figure, the cultivation period in a polyethylene bag.

*El primer carácter indica el tiempo de cultivo en charola de poliestireno y el segundo el tiempo de cultivo en bolsa de polietileno.

Para inducir estrés hídrico y favorecer el preacondicionamiento, previo al trasplante en campo, las plantas se regaron durante 45 días bajo el siguiente régimen 1) nivel bajo, un riego diario durante la mañana; 2) nivel moderado, un riego a saturación cada 9 días; y 3) nivel alto, un riego a saturación cada 15 días.

In order to induce hydric stress and favor pre-conditioning, previously to transplanting into the open field, the plants were watered during 45 days under the following watering regime: 1) low level, daily watering in the morning; 2) moderate level, watering until saturation every 9 days, and 3) high level, watering until saturation once every 15 days.

El material se llevó a campo en noviembre de 2011, la plantación se estableció en el municipio Galeana, Nuevo León. El área de estudio se ubica en las coordenadas 24°50.81’ N y 100°5.55’ O y una altitud de 1 760 m; presenta una precipitación media anual de 428 mm con una temperatura media de 14 °C. Se eligieron dos sitios de condiciones contrastantes (Cuadro 2), separados a una distancia de 200 m. En cada uno se plantaron 24 individuos por tratamiento, divididos en tres repeticiones y situados a 1 m de separación; en total se emplearon 432. El diseño experimental fue en parcelas subdivididas, las grandes correspondieron a los sitios, las medianas el sistema de producción y las parcelas chicas al nivel de preacondicionamiento.

The material was taken to the open field in November, 2011; the plantation was established in the municipality of Galeana, Nuevo León. The study area is located at the coordinates 24°50.81’ N and 100°5.55’ W, at an altitude of 1 760 m. It has a mean annual precipitation of 428 mm with a mean temperature of 14 °C. Two sites with contrasting conditions (Table 2), separated by a distance of 200 m, were selected. 24 individuals per treatment –divided into three repetitions and separated by a distance of 1 m– were planted. A total of 432 were utilized. The experimental design was in subdivided plots; the larger plots corresponded to the sites, the medium-size plots, to the production system, and the small plots, to the pre-conditioning level.

22

Sigala et al., Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl...

Cuadro 2. Características topográficas y de suelo en los sitios de la plantación.

Table 2. Topographic and soil characteristics of the plantation sites. Characteristic

Site 1

Site 2

Característica

Sitio 1

Sitio 2

Slope (%)

10

55

Pendiente (%)

10

55

Exposure

NE

SW

Exposición

NE

SO

Profundidad promedio del suelo (cm)

22.5

28.5

22.5

28.5

Average soil depth (cm) pH

7.8

7.8

pH

7.8

7.8

Conductividad eléctrica (mS cm-1)

132.3

109.9

132.3

109.9

Electric conductivity (mS cm-1)

Densidad aparente (g cm-3)

0.791

0.817

0.791

0.817

Apparent density (g cm-3) Organic matter (%)

7.66

4.21

Materia orgánica (%)

7.66

4.21

Loamy clayey silt

Loamy clayey silt

Franco arcillo limosa

Franco arcillo limosa

Textura

Texture

Statistical analysis Once the plantation was established, the monthly survival was evaluated during nine months; one last evaluation was made after 14 months. In each measurement, values of 0 or 1 were assigned to dead and living plants, respectively. Likewise, the initial morphological variables –aerial dry weight (ADW) and root dry weight (RDW) (g)– were recorded. The two latter ones were obtained from a destructive sampling carried out in each treatment before planting.

Análisis estadístico Una vez establecida la plantación, se evaluó mensualmente la supervivencia durante nueve meses; se hizo un registro final a los 14 meses. En cada medición se asignaron valores de 0 o 1 para las plantas muertas y vivas, respectivamente. Asimismo, se consideraron las variables morfológicas iniciales: diámetro al cuello de la raíz (mm), altura del tallo (cm), peso seco de la parte aérea (PSA) y peso seco de la raíz (PSR) (g). Las dos últimas se obtuvieron de un muestreo destructivo realizado en cada tratamiento, antes de plantar.

The differences in survival between treatments were analyzed by means of the log-rank test based on survival curves created using the Kaplan-Meierque method, in which the survival function is defined as: S (t) = P (T ≥ t) (1)

Las diferencias de supervivencia entre tratamientos, se analizaron mediante la prueba Log-Rank a partir de curvas de supervivencia construidas por el método Kaplan-Meierque en el que se define la función de supervivencia como:

S (t) = P (T ≥ t)

Where S (t) is the probability that a death may occur during a T time period at least as long as t (Kaplan and Meier, 1958); for this purpose, the status of each plant (living or dead) was considered at the end of the evaluation period, and so was the lifetime of the plant measured in months. This analysis was performed using the LIFETEST procedure of SAS ver. 9.2 (SAS, 2009).

(1)

Donde S (t) es la probabillidad de que una muerte ocurra en un tiempo T al menos tan grande como el tiempo t (Kaplan y Meier, 1958); para ello, se tomó en cuenta el estatus de cada planta (viva o muerta) al final del periodo de evaluación, así como el tiempo de vida de la misma en meses. Este análisis se hizo con el procedimiento LIFETEST de SAS ver. 9.2 (SAS, 2009).

In order to estimate the effect of the studied factors in terms of the morphological variables as covariables, a Cox’s proportional hazard regression was carried out. The proportional risk model utilized was:

Para estimar el efecto de los factores estudiados, en función de las variables morfológicas como covariables, se aplicó una regresión de riesgos proporcionales de Cox. El modelo de riesgos proporcionales utilizado fue:

hi(t) = h0

(t)e(ßiti 1 +...+ßktik)

hi(t) = h0(t)e(ßiti 1 +...+ßktik)

(2)

Where hi(t) is the death risk of an individual i in a time period t, which is the product of the risk function h0 relative to an unspecified reference and an exponential function of the k covariables (Allision, 1995).

(2)

23

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 20-31

This model estimates a coefficient ß for each factor or covariable and proves the null hypothesis that ß = 0 with the Chi2 statistic. This coefficient explains the effect of a factor or a covariable on the risk function; i.e. if the ß coefficient is negative, this means that the death risk diminishes with the increase of the covariable, whereas a positive ß coefficient indicates the opposite (Williams, 2008). The analysis was carried out using the PHREG procedure of SAS ver. 9.2 (SAS, 2009).

Donde hi(t) es el riesgo de muerte de un individuo i a un tiempo t, el cual es el producto de la función de riesgo (h0) de referencia no especificada y una función exponencial de k covariables (Allison, 1995). Este modelo estima un coeficiente ß para cada factor o covariable y prueba la hipótesis nula que ß = 0 con el estadístico Chi2. Dicho coeficiente explica el efecto de un factor o una covariable en la función de riesgo; es decir, si el coeficiente ß es negativo significa que el riesgo de muerte se reduce con el incremento de la covariable, mientras que un coeficiente ß positivo indica lo contrario (Williams, 2008). El análisis se efectuó mediante el procedimiento PHREG de SAS ver. 9.2 (SAS, 2009).

Results and Discussion Survival 14 months after the planting, the average survival rate was 52.9 %; a higher mortality rate was observed during the first three months (31.2 %). The highest value was obtained in Site 2 (60.2 %), showing significant differences with respect to Site 1, where the rate was 45.4 % (Table 3).

Resultados y Discusión Supervivencia A los 14 meses de haberse realizado la plantación, la supervivencia promedio fue de 52.9 %; se observó mayor mortalidad durante los primeros tres meses (31.2 %). El valor más alto se obtuvo en el sitio 2 (60.2 %) con diferencias significativas (Chi2= 6.03, p= 0.014) respecto al sitio 1, cuyo registro fue de 45.4 % (Cuadro 3).

The survival of a plant in a given site may be affected by the physical-chemical properties of the soil, such as: moisture, temperature, pH, electric conductivity and nutrient contents (Omary, 2011), as well as by topographic conditions

Cuadro 3. Supervivencia estimada por tratamiento en cada sitio de plantación, de acuerdo al método Kaplan-Meier. Sitio 1 Tratamiento

Meses transcurridos para presentarse una supervivencia menor que: 75 %

50 %

25 %

Cs[1+0]-B

2

3

4

Cs[1+0]-M

2

3

Cs[1+0]-A

2

Bs[0+2]-B

Sitio 2 Supervivencia Final (%)*

Meses transcurridos para presentarse una supervivencia menor que:

Supervivencia Final (%)

75 %

50 %

25 %

12.5 c

2

2

5

16.7 b

4

4.2 c

2

3

7

16.7 b

2

2

4.2 c

2

3

3

0.0 b

7

-

-

68.2 a

-

-

-

79.2 a

Bs[0+2]-M

2

14

-

39.1 b

3

-

-

66.7 a

Bs[0+2]-A

-

-

-

83.3 a

-

-

-

91.7 a

Bt[1+1]-B

14

-

-

66.7 a

-

-

-

87.5 a

Bt[1+1]-M

9

-

-

58.3 a

-

-

-

91.7 a

Bt[1+1]-A

-

-

-

75.0 a

-

-

-

91.7 a

General

3

14

-

45.4

3

-

-

60.2

Tratamientos: Sistema de producción: Cs [1+0] = Siembra en charola; Bs [0+2] = Siembra en bolsa; Bt [1+1] = Siembra en charola y trasplante a bolsa; Preacondicionamiento: B = Nivel bajo; M = Nivel moderado; A = Nivel alto.*Letras diferentes indican diferencias estadísticas significativas mediante la prueba Log-Rank.

24

Sigala et al., Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl...

Table 3. Survival estimated by treatment in each plantation site, according to the Kaplan-Meier method. Site 1 Treatment

Number of months required to achieve a survival rate below: 75 %

50 %

25 %

Cs[1+0]-L

2

3

4

Cs[1+0]-M

2

3

Cs[1+0]-H

2

Bs[0+2]-L

Site 2 Final survival rate (%)*

Number of months required to achieve a survival rate below:

Final survival rate (%)

75 %

50 %

25 %

12.5c

2

2

5

16.7 b

4

4.2 c

2

3

7

16.7 b

2

2

4.2 c

2

3

3

0.0 b

7

-

-

68.2 a

-

-

-

79.2 a

Bs[0+2]-M

2

14

-

39.1b

3

-

-

66.7 a

Bs[0+2]-H

-

-

-

83.3 a

-

-

-

91.7 a

Bt[1+1]-L

14

-

-

66.7 a

-

-

-

87.5 a

Bt[1+1]-M

9

-

-

58.3 a

-

-

-

91.7 a

Bt[1+1]-H

-

-

-

75.0 a

-

-

-

91.7 a

General

3

14

-

45.4

3

-

-

60.2

Treatments: Production system: Cs [1+0] = Tray sowing; Bs [0+2] = Bag sowing; Bt [1+1] = Tray sowing and transplant to a bag; Pre-conditioning: L = Low level; M = Moderate level; H = High level. *Different letters indicate different significant statistics using the log-rank test.

(Chen and Klinka, 1998) and the method utilized to establish the plantation (Ortega et al., 2006). In this essay, the sites exhibited similar edaphic properties (Table 2); therefore, the differences between the plantation sites may be due to the differences in slope and exposure.

La supervivencia de una planta en un determinado sitio puede ser afectada por las propiedades físico-químicas del suelo como: humedad, temperatura, pH, conductividad eléctrica y contenido de nutrientes (Omary, 2011); aunadas a las condiciones topográficas (Chen y Klinka, 1998) y al método utilizado para establecer la plantación (Ortega et al., 2006). En este ensayo, los sitios presentaron propiedades edáficas similares (Cuadro 2); por lo tanto, las diferencias entre sitios de plantación es probable que se deban a las distintas pendientes y exposiciones.

The log-rank test showed highly significant differences between the three evaluated production systems, both in Site 1 (Chi2= 129.5, p 36 = no visible symptoms (Miller, 1973).

Abies religiosa

Abies religiosa

Fechas y escala de evaluación. Las evaluaciones cualitativas en el oyamel se realizaron a finales de la estación anual de desarrollo del follaje, con la ayuda de la escala de evaluación cualitativa de Miller (1973), modificada por Alvarado (1989), que consta de tres parámetros: coloración del follaje, retención de hojas y mortalidad de ramas. Para evaluar el daño se divide la copa de la planta en seis partes iguales (Cuadro 2).

Evaluation dates and scale. Qualitative evaluations were carried out in all sacred fir provenances at the end of the annual leaf development season, with the help of Miller’s (1973) qualitative evaluation scale, modified by Alvarado (1989), which consists of three parameters, namely: leaf coloring, leaf retention and branch mortality. In order to evaluate the damage, the tree crown is divided into six sixths (Table 2).

Categorización del daño. Al final se sumaron las calificaciones de cada una de las nueve plantas útiles por procedencia para categorizar, de acuerdo con el valor de la calificación total, el índice de daño foliar por ozono en algunas de las siguientes categorías: 0-10 = daño muy severo; 11–20 = daño severo; 21–30 = moderado; 31–40 = daño ligero; > 40 daño muy ligero (Alvarado, 1989).

Damage categorization. At the end of each evaluation, the scores obtained for each of the nine useful plants per provenance were summed up, and the index of foliar damage by ozone was categorized according to the value of the total score, so that the plants from each provenance may be included within one of the following categories: 0–10 = very severe damage; 11–20 = severe damage; 21–30 = moderate damage; 31–40 = light damage; > 40 = very light damage (Alvarado, 1989).

Origen de las 20 procedencias de pino y oyamel La semilla de las procedencias de pino y oyamel se colectaron en diferentes bosques naturales localizados en el Eje Neovolcánico Transversal, a partir del estado de Veracruz y concluyendo en el estado de Colima; también se obtuvieron por donación de diversos bancos de germoplasma forestal, con el objeto de tener la mayor variabilidad genética posible (Cuadro 3).

Origin of the 20 provenances of pine and Sacred fir The seeds from the various provenances of pine and sacred fir were collected in different natural forests located on the Transverse Neovolcanic Axis, from the state of Veracruz to the state of Colima; however, seeds of both species were also donated by several forest germ plasm banks, in order to cover the largest possible genetic variability (Table 3).

36

Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

Cuadro 1. Escala de evaluación cualitativa para determinar los daños por oxidantes fotoquímicos en pinos.* Parámetros

Calificación

Retención de acículas (Número de años retenidas) Nivel superior de la copa

0-6

Nivel inferior de la copa

0-6

Condición de acículas (Un valor dado para cada brote anual) Nivel superior de la copa Verde

4

Bandeado y/o moteado clorótico

2

Amarillamiento uniforme o necrosis

0

Nivel inferior de la copa Verde

4

Bandeado y/o moteado clorótico

2

Amarillamiento uniforme o necrosis

0

Longitud de acículas Nivel superior de la copa Promedio igual o mayor a la longitud normal

1

Promedio menor a la longitud normal

0

Nivel inferior de la copa Promedio igual o mayor a la longitud normal

1

Promedio menor a la longitud normal

0

Mortalidad de ramas (Exclusivo del nivel inferior de la copa) Mortalidad normal

1

Mortalidad marcada

0

Miller (1973).

Table 1. Qualitative evaluation scale for determining the damage by photochemical oxidants in pines.* Parameters

Score

Needle retention (Number of years during which they are retained) Higher crown level

0-6

Lower crown level

0-6

Condition of the needles (A value ascribed for each annual sprout) Higher crown level Green

4

Chlorotic banding and/or spotting

2

Even yellowing or necrosis

0

Lower crown level Green

4

Chlorotic banding and/or spotting

2 Continued Table 1...

37

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51

Continued Table 1... Parameters

Score Even yellowing or necrosis

0

Needle length Higher crown level Average equal to or above normal length

1

Average equal to or below normal length

0

Lower crown level Average equal to or above normal length

1

Average equal to or below normal length

0

Branch mortality (Exclusively at the lower crown level) Normal mortality

1

Marked mortality

0

Miller (1973).

Cuadro 2. Escala de evaluación cualitativa para determinar los daños por oxidantes fotoquímicos en oyamel.* Parámetros

Calificación

Coloración del follaje (Un valor para cada sexto) Verde

1

Otro color (café rojizo o blanquecino)

0

Retención de hojas (Un valor para cada sexto) Año actual

0

Año 2

2

Año 3

4

Año 4

6

Año 5 (o subsecuentes)

8

Mortalidad de ramas (Un valor para cada sexto) 0 – 33 %

4

33 – 66 %

2

> 66 %

0

Miller (1973), modificada por Alvarado (1989).

38

Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

Table 2. Qualitative evaluation scale for determining the damage by photochemical oxidants in Sacred firs.* Parameters

Score

Leaf color coloring (One value for each sixth) Green

1

Another color (reddish brown or whitish)

0

Leaf retention (One value for each sixth) Current year

0

Year 2

2

Year 3

4

Year 4

6

Year 5 (or subsequent years)

8

Branch mortality (One value for each sixth) 0 – 33 %

4

33 – 66 %

2

> 66 %

0

Miller (1973), modified by Alvarado (1989).

Resultados y Discusión

Results and Discussion

Determinación del índice del daño foliar por ozono en campo

In-field determination of the index of foliar damage by ozone

Pinus hartwegii. La sintomatología inducida por el ozono que se identificó en las acículas de mayor antigüedad consistió en moteado y bandeado clorótico, defoliación prematura y acortamiento. Este mismo tipo de daño ha sido descrito por diversos autores, en P. ponderosa Douglas ex C. Lawson y P. strobus L. (Middleton y Haagen-Smit, 1961; Miller, 1973; McLaughlin, 1985; Miller et al., 1994; Miller et al., 2002).

Pinus hartwegii. The observed ozone-induced symptomatology included chlorotic spotting and banding, premature defoliation and shortening of the needles; these symptoms were present in the older specimens. The same kind of damage has been described by various authors in such pine species as P. ponderosa Douglas ex C. Lawson and P. strobus L. (Middleton and Haagen-Smit, 1961; Miller, 1973; McLaughlin, 1985; Miller et. al., 1994; Miller et al., 2002).

En estudios previos en el Desierto de los Leones, se reconoció que P. hartwegii muestra el daño característico por oxidantes fotoquímicos, y muy en especial por ozono (Bauer y Hernández-Tejeda, 1986; Hernández-Tejeda y Bauer, 1989; Miller et al., 2002; Bauer y Hernández-Tejeda, 2007).

Previous studies on the vegetation of Desierto de los Leones, in particular on P. hartwegii, showed that this species manifests the damage caused by photochemical oxidants, especially by ozone (Bauer and Hernández-Tejeda, 1986; Hernández-Tejeda and Bauer, 1989; Miller et al., 2002; Bauer and HernándezTejeda, 2007).

En la primera evaluación, inmediatamente después de la plantación y durante la segunda, ninguna de las procedencias presentaron daño foliar por ozono; sin embargo, a los dos años consecutivos de seguimiento, la mayoría de ellas tuvo algún tipo de síntoma característico, en mayor o menor grado.

Both in the first evaluation, carried out immediately after the plantation, and during the second evaluation, none of the provenances showed any type of foliar damage by ozone; nevertheless, after a follow-up during two consecutive years, most provenances manifested some characteristic symptom of this type, to a larger or lesser extent.

39

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51

Cuadro 3. Listado de las 12 procedencias de Pinus hartwegii Lindl. y ocho de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. ensayadas en el parque Desierto de los Leones, Distrito Federal. Número

Procedencia

Años de colecta y otros datos

Pinus hartwegii Lindl. 01

Nevado de Colima, Col.

Árboles: 1, 2, 6, 7 y 8

02

Cofre de Perote, Ver.

Árboles 1-9, PH2

03

198-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

PH3

04

199-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

PH4

05

201-01 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

PH5

06

202-00 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

PH6

07

DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx.

2003 PH7

08

Amecameca, Edo. de Méx.

PH8

09

Volcán pelado, D. F.

023-99

10

Izta-Popo, Edo. de Méx.

008-00

11

Zoquiapan, Edo. de Méx.

010-00

12

San Antonio, Ajusco, D. F.

005-03

Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. 1

Nevado de Colima, Col.

2003, árbol 10

2

Cofre de Perote, Ver.

2003

3

Nevado de Toluca, Edo. de Méx.

2003

4

DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx.

AR2, A1

5

San Nicolás Coatepec, Edo. de Méx.

024-97

6

Santa Ana Tlacotenco, D. F.

001-04

7

La Soledad, Tlax.

010-02

8

Milpa Alta, D. F.

011-02

Table 3. List of the 12 Pinus hartwegii Lindl. and eight Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. provenances, assayed in the Desierto de los Leones park, in Distrito Federal. Number

Provenance

Collection years and other data

Pinus hartwegii Lindl. 01

Nevado de Colima, Col.

Trees: 1, 2, 6, 7 and 8

02

Cofre de Perote, Ver.

Trees 1-9, PH2

03

198-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

PH3

04

199-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

PH4

05

201-01 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

PH5

06

202-00 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

PH6

07

DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx.

2003 PH7

08

Amecameca, Edo. de Méx.

PH8 Continued Table 3...

40

Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

Continued Table 3... Number

Provenance

Collection years and other data

09

Volcán Pelado, D. F.

023-99

10

Izta-Popo, Edo. de Méx.

008-00

11

Zoquiapan, Edo. de Méx.

010-00

12

San Antonio, Ajusco, D. F.

005-03

Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. 1

Nevado de Colima, Col.

2003, tree 10

2

Cofre de Perote, Ver.

2003

3

Nevado de Toluca, Edo. de Méx.

2003

4

DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx.

AR2, A1

5

San Nicolás Coatepec, Edo. de Méx.

024-97

6

Santa Ana Tlacotenco, D. F.

001-04

7

La Soledad, Tlax.

010-02

8

Milpa Alta, D. F.

011-02

La tercera evaluación de campo reveló que las procedencias más prometedoras, por su tolerancia al ozono troposférico, fueron las siguientes: 198-99 (Nevado de Toluca), que corresponde a la categoría de “daño muy ligero” y cuya calificación, de acuerdo con la escala de evaluación cualitativa de Miller, estuvo entre 29 y 35. Asimismo, la procedencia del Nevado de Colima presentó un índice de “daño ligero”, entre 22 y 28.

The third field evaluation revealed the following provenances as the most promising ones, given their tolerance to troposhperic ozone: 198-99 (Nevado de Toluca), located within the “very light damage” category and whose score, according to Miller’s qualitative evaluation scale, ranged between 29 and 35. Likewise, the Nevado de Colima provenance had a “light damage” index between 22 and 28.

En las restantes 10 procedencias se observó el daño foliar definido como un moteado clorótico y algunas ocasiones un bandeado clorótico, en las acículas más viejas, con índices de daño entre las categorías de daño moderado y daño severo, por lo que no se recomiendan para la reforestación del parque Desierto de los Leones.

Foliar damage defined as chlorotic spotting and, on certain occasions, chlorotic banding, was observed in the 10 remaining provenances in the oldest needles, with damage rates ranging between the categories of moderate damage and severe damage; therefore, they are not recommended for the reforestation of the Desierto de los Leones park.

La procedencia más sensible fue la de Zoquiapan, Edo. de Méx., cuyos síntomas más comunes consistieron en moteado y bandeado clorótico en las acículas de dos años de edad (Figura 1), lo que sugiere no utilizar, bajo ninguna circunstancia dicha procedencia para la reforestación del lugar.

The most sensitive provenance was Zoquiapan, Edo. de Méx., where the most common symptoms were chlorotic spotting and banding in needles aged 2 years (Figure 1); therefore, it is suggested that this provenance be under no circumstances used for reforesting the area.

Se ha documentado que P. hartwegii es la especie con mayor sensibilidad al ozono de todas las nativas de México (Hernández-Tejeda y Bauer 1982; Hernández-Tejeda y Bauer, 1986); por lo tanto, es incuestionable la importancia de identificar plantas de ese taxon forestal, capaces de sobrevivir ante las condiciones adversas de contaminación atmosférica, bajas temperaturas invernales y sequías prolongadas prevalecientes en la zona metropolitana de la Ciudad de México, con el propósito de no alterar los ecosistemas naturales presentes al introducir especies exóticas o fuera de nicho, tal como sucedió con Pinus radiata, que se plantó indiscriminadamente en la Ciudad de México y en todas las áreas forestales al sur del Distrito Federal, sin éxito alguno.

P. hartwegii has been documented as the most sensitive species to ozone of all native species of Mexico (Hernández-Tejeda and Bauer 1982; Hernández-Tejeda and Bauer, 1986); hence, the unquestionable importance of finding plants of the same forest species that are capable of surviving the adverse conditions of air pollution, low winter temperatures and long droughts occurring in the south of the metropolitan area of Mexico City in order to avoid the alteration of the current natural ecosystems through the introduction of exotic or out-of-niche species, as in the case of Pinus radiata, which was indiscriminately and unsuccessfully planted in Mexico City and in all the forest areas of the south of the Distrito Federal.

41

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Abies religiosa. La sintomatología inducida por el ozono en las hojas de mayor edad inició como un imperceptible punteado blanquecino en el haz, el cual al paso del tiempo formó una coalescencia y se transformó en una lesión mayor, con coloración café-rojiza. El envés de las hojas más viejas conservó su coloración verde normal; es decir, el síntoma característico es exclusivo del haz. La sintomatología antes descrita ha sido identificada por otros investigadores en la misma especie forestal (Alvarado, 1989; Alvarado et al., 1993; Alvarado y Hernández-Tejeda, 2002).

Abies religiosa. The ozone-induced symptomatology in the oldest leaves began as an imperceptible whitish spotting on the leaf topside, which, over time, formed coalescence and became a more serious injury, with a reddish-brown coloring. The underside of the oldest leaves preserved their normal green color; i.e., the characteristic symptom is exclusive of the topside of the leaves in this species. The symptomatology described above has been identified by other researchers in the same forest species (Alvarado, 1989; Alvarado et al., 1993; Alvarado and Hernández-Tejeda, 2002).

Figura 1. Moteado y bandeado clorótico inducidos por ozono en las acículas de dos años de edad de Pinus hartwegii Lindl. procedente de Zoquiapan, Edo. de Méx. Figure 1. Ozone-induced chlorotic spotting and banding in 2 year-old needles of Pinus hartwegii Lindl. from Zoquiapan, Edo. de Méx.

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Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

Durante la primera evaluación, inmediatamente después de la plantación, las ocho procedencias no presentaron ningún tipo de daño foliar por ozono; sin embargo, a los dos años consecutivos de evaluación, la mayoría de ellas evidenció algún síntoma característico, en mayor o menor grado.

During the first evaluation, immediately after planting, the eight provenances showed no type of foliar damage by ozone; however, after two consecutive years after the evaluation, most of them manifested some type of symptom characteristic of foliar damage, to a higher or lesser extent.

La procedencia con el menor índice de daño más bajo por ozono en su follaje fue la que se recolectó en El Cofre de Perote, Ver., dentro de la categoría de “daño muy ligero” y su calificación, de acuerdo con la escala de evaluación cualitativa, fue mayor a 40. Cabe señalar que las plantas de dicho origen también toleraron las bajas temperaturas y las sequías durante el mismo periodo de evaluación. La de La Soledad, Tlax., registró un índice de daño inferior y se le catalogó dentro de la categoría de “daño ligero”, con un intervalo de 31 a 40.

The provenance that manifested the smallest index of damage by ozone in its foliage was Cofre de Perote, Ver., considered within the category of “very light damage” and with a score above 40 according to the qualitative evaluation scale. It should be noted that this provenance also proved tolerant to low temperatures and drought during the same evaluation period. Another provenance with a lower damage index was La Soledad, Tlax., considered within the “light damage” category, with a score ranging between 31 and 40.

Por el contrario, los ejemplares con la menor tolerancia al daño por ozono fueron los de Milpa Alta, D. F., cuyos síntomas más comunes fueron el punteado blanquecino, seguido de una coloración café-rojiza, del haz de las hojas más viejas (Figura 2); se les ubicó en la categoría de “daño severo”, y se les calificó en la clase de 11 a 20. Es decir, esta procedencia es la menos recomendada para la reforestación del parque Desierto de los Leones, por su gran sensibilidad al ozono troposférico.

On the other hand, the provenance with the least tolerance to damage by ozone was Milpa Alta, D. F., whose most common symptoms were whitish spotting followed by reddish-brown coloring on the topside of the oldest leaves (Figure 2), considered within the “severe damage” category and rated 11 to 20. I.e., this provenance is the least recommended for the reforestation of the Desierto de los Leones park, in D.F., due to its high sensitivity to tropospheric ozone.

Comparación del índice del daño foliar por ozono en campo a través del tiempo

Comparison of the indices of foliar damage by ozone in the field through time

Pinus hartwegii. El análisis de los datos de campo manifiesta los cambios ocurridos en la sintomatología del daño ocasionado por el ozono troposférico en el follaje de mayor edad de todas las procedencias. La primera evaluación no mostró ningún tipo de daño, en cambio en la segunda los síntomas se observaron de manera diferencial entre las procedencias, en especial en el follaje de dos años de edad, independientemente del sitio de plantación; es decir, la respuesta fue similar entre y dentro de los sitios, así como entre y dentro de las tres altitudes sobre el nivel del mar, señaladas en el apartado de los Materiales y Métodos.

Pinus hartwegii. The field data analysis shows the changes occurred in the symptoms of damage caused by tropospheric ozone in the foliage of the oldest trees from all provenances. The first evaluation did not show any type of damage; however, during the second, the symptoms became differentially evident between provenances, especially in the 2-year-old foliage, regardless of the planting site. I.e., the response was similar within and between the sites, and within and between the three altitudes above sea level mentioned in the Materials and Methods section. According to the results, it is possible to arrange the list of the 12 Pinus hartwegii provenances in ascending order of sensitivity (Table 4).

De acuerdo con los resultados, es posible enumerar de menor a mayor grado de sensibilidad a las 12 procedencias de P. hartwegii (Cuadro 4).

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Figura 2. Coloración café-rojiza inducida por ozono en el haz de las hojas de mayor edad en el oyamel procedente de Milpa Alta, Distrito Federal. Figure 2. Ozone-induced reddish-brown coloring on the topside of the oldest leaves of Sacred firs from Milpa Alta, Distrito Federal.

Las plántulas de todas y cada una de las procedencias antes citadas manifestaron algún síntoma de daño por ozono, en mayor o menor proporción (Figura 3), durante los dos años de evaluación cualitativa. La procedencia con mayor grado de tolerancia al ozono troposférico fue la denominada como 198-99 del Nevado de Toluca, Edo. de Méx., y en segundo lugar la del Nevado de Colima, por lo que ambas serian la mejor opción para la reforestación de los bosques del Valle de México, donde las concentraciones de ozono rebasen la norma de calidad del aire.

Each and every one of the above provenances manifested some symptom of damage by ozone in a higher or lesser proportion (Figure 3), during the two years of qualitative evaluation. The provenance with the highest degree of tolerance to tropospheric ozone was known as 198-99 on Nevado de Toluca, in the Edo. de Méx., and the second was Nevado de Colima; the two are therefore the best options for the reforestation of the Valley of Mexico, where ozone concentrations are above the air quality standard. All the pine provenances survived the critical conditions, especially the low temperatures, as indicated by the information collected in a parallel study to this one on tolerance to cold, according to which P. hartwegii specimens from Nevado de Colima were the most resistant to cold under field conditions at extreme temperatures of -15 °C. Likewise, all the assayed provenances were tolerant to winter temperatures of -5 °C. 44

Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

Cuadro 4. Sensibilidad relativa de las 12 procedencias de Pinus hartwegii Lindl. al ozono troposférico en el Desierto de los Leones, Distrito Federal. Procedencia o lote de Pinus hartwegii Lindl.

Orden de sensibilidad

198-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

1

Nevado de Colima, Col.

2

San Antonio- Ajusco, D. F.

3

Cofre de Perote, Ver.

4

201-01 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

5

202-00 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

6

Volcán pelado, D. F.

7

DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx.

8

Izta-Popo, Edo. de Méx.

9

Amecameca, Edo. de Méx.

10

199-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

11

Zoquiapan, Edo. de Méx.

12

Número 1 = Menor sensibilidad; Número 12 = Mayor sensibilidad.

Table 4. Relative sensitivity of the 12 Pinus hartwegii Lindl. provenances to tropospheric in Desierto de los Leones, Distrito Federal. Pinus hartwegii Lindl. provenance or plot

Order of sensitivity

198-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

1

Nevado de Colima, Col.

2

San Antonio- Ajusco, D. F.

3

Cofre de Perote, Ver.

4

201-01 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

5

202-00 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

6

Volcán Pelado, D. F.

7

DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx.

8

Izta-Popo, Edo. de Méx.

9

Amecameca, Edo. de Méx.

10

199-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx.

11

Zoquiapan, Edo. de Méx.

12

Number 1 = Lowest sensitivity; Number 12 = Highest sensitivity.

Los ejemplares de pino sobrevivieron a las condiciones críticas, pero sobre todo a las bajas temperaturas, la procedencia de P. hartwegii del Nevado de Colima fue la más resistente ante el frío, bajo condiciones de campo, a temperaturas extremas de -15 °C. Asimismo, se confirmó que todas las procedencias ensayadas fueron tolerantes a temperaturas invernales de -5 °C.

The Nevado de Colima provenance –the second in tolerance to high tropospheric ozone concentrations registered in the study area and the first in tolerance to winter cold– is recommended with a high degree of certainty for use in the reforestation of southern and southwestern Mexico City. However, the provenance known as 198-99 (Nevado de Toluca, Edo. de Méx.) is also an excellent option, as it is the most tolerant to tropospheric ozone.

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Con un alto grado de certidumbre se recomienda, para su utilización en la reforestación de los bosques del sur y suroeste de la Ciudad de México, a la procedencia del Nevado de Colima, que fue la segunda en tolerancia a las altas concentraciones de ozono troposférico registradas en el área de interés, y la primera en tolerancia al frío que ocurre en épocas invernales. Asimismo, la denominada 198-99 del Nevado de Toluca, Edo. de Méx. es otra excelente opción, por ser la más resistente al O3.

The search for an alternative that may allow recovery of the normal health condition of the forests of the Valley of Mexico from the effects of photochemical oxidants, especially tropospheric ozone, as well as of other factors, is a task to which the scientific community must attended by generating the information that will allow decision makers to propose alternatives to improve the current conditions and propitiate a more auspicious space to the vegetal communities; this, in turn, would allow to prevent or reduce their deterioration and restore

Figura 3. Procedencia de Zoquiapan, Edo. de Méx., con moteado y bandeado clorótico en las acículas más viejas, plantada en el Desierto de los Leones, D. F. Figure 3. Zoquiapan, Edo. de Méx., provenance planted in Desierto de los Leones, Distrito Federal, with chlorotic spotting and banding in the oldest needles. the conditions of those forest areas that are most affected, whereby the environmental services would be preserved and improved in quality and/or quantity.

Buscar una alternativa para recuperar la condición normal de salud de los bosques del Valle de México a partir del impacto de los oxidantes fotoquímicos, por el ozono troposférico y otros factores, es una tarea que debe ser atendida por la comunidad científica, con el objeto de generar la información que permita a los tomadores de decisiones proponer alternativas para mejorar

The same methodology that was used in this study has been applied to other studies in Mexico since the 1980s. For

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Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

la situación actual y propiciar un espacio más promisorio a las comunidades vegetales, lo que a su vez ayudará a prevenir o disminuir su deterioro y restaurar las condiciones de aquellas áreas forestales más afectadas, de manera que se preservarían y mejorarían los servicios ambientales en calidad o en cantidad.

instance, in Ajusco, in the Distrito Federal, P. hartwegii and P. montezumae stands were evaluated at the end of each of four consecutive 66-day periods starting in January, 1980 (Hernández-Tejeda and Bauer, 1982). The authors concluded that the impact of ozone on the foliage of adult trees of both pine species increases with time; however, P. hartwegii was the species that manifested the highest degree of damage.

Existen algunos estudios en México, desde inicios de los años 80, en los cuales se ha aplicado la misma metodología utilizada en este estudio. Por ejemplo, en El Ajusco, D. F., se evaluaron rodales de P. hartwegii y P. montezumae por un periodo de cuatro fechas consecutivas, cada 66 días, a partir de enero de 1980 (Hernández-Tejeda y Bauer, 1982). Los autores concluyeron que en ambas especies de pino el impacto del ozono sobre el follaje de los árboles adultos se acentúa a medida que transcurre el tiempo; sin embargo P. hartwegii manifestó el mayor grado de afectación.

Abies religiosa. The analysis of the field data made it possible to determine that the changes that occurred in the oldest foliage of the 8 sacred fir provenances after two consecutive years of evaluation were due to the concentrations of tropospheric ozone present in Desierto de los Leones, in Distrito Federal. The first evaluation did not show any type of damage; conversely, the symptoms became more evident during the second evaluation, showing differences between the provenances, but especially in the two-year-old foliage, regardless of the planting site. i.e., the response was very similar within and between the sites, as well as within and between the three altitudes above the sea level, just as in the case of the P. hartwegii provenances.

Abies religiosa. El análisis de los datos de campo permitió determinar que los cambios ocurridos en el follaje de mayor edad de las ocho procedencias de oyamel después de dos años consecutivos de evaluación responden a las concentraciones del ozono troposférico presente en el Desierto de los Leones, D. F. La primera evaluación no mostró ningún tipo de daño, en cambio durante la segunda los síntomas se hicieron más evidentes de manera diferencial entre las procedencias, pero muy en especial en el follaje de dos años de edad, independientemente del sitio de plantación; es decir, la respuesta fue similar entre y dentro de los sitios, así como entre y dentro de las tres altitudes, tal y como ocurrió con las procedencias de P. hartwegii.

The sensitivity of the eight provenances of Abies religiosa may be determined according to the observed results, as shown, in ascending order, in Table 5. Table 5. Relative sensitivity of the 8 provenances of Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. to tropospheric ozone in Desierto de los Leones, Distrito Federal. Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. provenance or plot

De acuerdo con los resultados observados es posible definir, de menor a mayor grado, la sensibilidad de las ocho procedencias de A. religiosa (Cuadro 5). Cuadro 5. Sensibilidad relativa de las ocho procedencias de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. al ozono troposférico en el Desierto de los Leones, Distrito Federal. Lote de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.

Orden de sensibilidad

Order of sensitivity

Cofre de Perote, Ver.

1

La Soledad, Tlax.

2

Nevado de Colima, Col.

3

DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx.

4

Nevado de Toluca, Edo. de Méx.

5

Cofre de Perote, Ver.

1

Santa Ana Tlacotenco, D. F.

6

La Soledad, Tlax.

2

San Nicolás Coatepec, Edo. de Méx.

7

Nevado de Colima, Col.

3

Milpa Alta, D. F.

8

DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx.

4

Nevado de Toluca, Edo. de Méx.

5

Santa Ana Tlacotenco, D. F.

6

San Nicolás Coatepec, Edo. de Méx.

7

Milpa Alta, D. F.

8

Number 1 = Lowest sensitivity; Number 8 = Highest sensitivity.

The provenance with the highest tolerance to ozone and to all the critical conditions of Desierto de los Leones, D. F., was Cofre de Perote, Ver. (Figure 4). The second in tolerance was La Soledad, Tlax. Conversely, Milpa Alta, D. F., manifested the highest index of leaf damage by ozone.

Número 1 = Menor sensibilidad; Número 8 = Mayor sensibilidad.

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La procedencia más tolerante al ozono y a todas las condiciones críticas del Desierto de los Leones, D. F. fue la de El Cofre de Perote, Ver. (Figura 4). El segundo lugar en tolerancia lo ocupó la procedencia de La Soledad, Tlax. Por el contrario, la de Milpa Alta, D. F. es la que manifestó el mayor índice de daño por ozono en el follaje.

The fact that the Perote, Ver., provenance was used as a border in most planting sites is noteworthy, since many seeds from this locality were collected. Perhaps because it is smaller than other species, it succeeded better in adapting to all the critical conditions of Desierto de los Leones, D. F. Often only

Figura 4. Procedencia de El Cofre de Perote, Ver., con “daño muy ligero” por ozono, plantada en el Desierto de los Leones, Distrito Federal. Figure 4. Cofre de Perote, Ver., provenance, with “very light damage” from ozone, planted in Desierto de los Leones, in the Distrito Federal. Cabe hacer mención que la procedencia de Perote, Ver., se utilizó como bordo en la mayoría de los sitos de plantación, porque se recolectó bastante semilla de dicha localidad. Quizá por ser de porte más pequeño que las demás, se adaptó mejor a todas las condiciones críticas del Desierto de los Leones, D. F. Con frecuencia era posible observar que solo las plantas de los bordes de algunas parcelas útiles se mantenían verdes, después de un año de evaluación continua.

the plants of the borders of certain useful plots were observed to remain green after a year of continuous evaluation. Most of the provenances could not be weighted two years after planting because they were unable to tolerate the extreme conditions of cold and drought existing in Desierto de los Leones, D. F. There may have been certain provenances tolerating the high ozone concentrations that are constantly

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Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

La mayoría de las procedencias no se pudieron ponderar después de dos años de plantadas, debido a que no toleraron las condiciones extremas de frío y sequía presentes en el Desierto de los Leones, D. F. La existencia de procedencias tolerantes a las altas concentraciones de ozono que se registran constantemente en los bosques del Valle de México se ignora, ya que el frío, la falta de agua y humedad en el suelo impidieron la realización de posteriores evaluaciones.

registered in the forests of the Valley of Mexico; however, this will never be known, since the cold and the lack of water and of soil moisture did not allow subsequent evaluation. Most of the Sacred fir provenances did not survive the critical conditions, but, above all, they did not survive the low temperatures and the drought during the estimation period. The Cofre de Perote, Ver., provenance of Sacred fir is recommended with a high degree of certainty for use in the reforestation plans of the forests of southern and southwestern Mexico City because it proved to be tolerant to the current high concentrations of tropospheric ozone as well as to drought, both under field conditions.

La mayoría de las procedencias de oyamel no sobrevivieron a las condiciones críticas, pero sobre todo a las bajas temperaturas y a la sequía durante el periodo de estudio. Con alto grado de certidumbre se recomienda, para su utilización en los planes de reforestación de los bosques del sur y suroeste de la Ciudad de México, la procedencia de oyamel del Cofre de Perote, Ver., porque toleró las altas concentraciones de ozono troposférico y fue la más resistente a la sequía, bajo condiciones de campo.

Milpa Alta, D. F., on the other hand, is not recommended for reforesting under any circumstances, as it was the provenance most susceptible to damage by ozone and the most sensitive to cold. Nevado de Colima can withstand certain damage due to ozone and occupies the third place in tolerance; however, it is highly sensitive to drought.

Por el contrario, la procedencia de Milpa Alta, D. F. no se recomienda para reforestar, bajo ninguna circunstancia, ya que fue la más susceptible al daño por ozono y la más sensible al frío. La del Nevado de Colima soporta ciertos daños por ozono, y ocupa el tercer lugar de tolerancia; sin embargo, es muy sensible a la sequía.

Furthermore, Coatepec de Harinas, Edo. de Méx., was the provenance with the best reaction to cold; however, it does not tolerate drought and occupies the fourth place in sensitivity to high ozone concentrations registered in the study area; for this reason, its use or recommendation is left to the criterion of decision makers.

De forma complementaria a lo anterior, es conveniente señalar que la procedencia de Coatepec de Harinas, Edo. de Méx., mostró la mejor reacción al frío, no tolera la sequía y además ocupó el cuarto lugar en sensibilidad a las altas concentraciones de ozono registradas en el área de estudio, por lo que su uso o recomendación queda a criterio de los tomadores de decisión.

Finally, a noteworthy alternative that may prevent the mortality of Sacred fir seedlings after field and open-sky transplanting is the use of nurse plants for protection during their first year of survival and acclimation; this would allow the sacred fir plants to gradually adapt to the harshness and critical conditions of the final planting site.

Finalmente, es importante resaltar que una alternativa para evitar la mortalidad de las plántulas de oyamel, después del trasplante en campo y a cielo abierto, es la utilización de plantas nodrizas, que podrían protegerlas durante el primer año de supervivencia y aclimatación, de tal manera que las plantas de oyamel se adapten paulatinamente a las inclemencias y condiciones críticas del lugar final de plantación.

Conclusions The index of foliar damage due to ozone in all 20 pine and sacred fir provenances indicates that each and all of these manifest damage induced by tropospheric ozone to a higher or lesser extent. Likewise, the damage became more serious in the foliage of the older plants in all the studied provenances.

Conclusiones

Ozone affects needle coloring and retention in all 12 P. hartwegii provenances and leaf coloring and retention in the 8 A. religiosa provenances, regardless of the planting site of either species, both between and within the three altitudes above the sea level of the Desierto de los Leones park in the Distrito Federal.

El índice de daño por ozono, en el follaje de las 20 procedencias de pino y oyamel, indica que todas y cada una de ellas presentan un daño inducido por el ozono troposférico en mayor o menor grado. Asimismo, al paso del tiempo se agravaron los daños en el follaje de mayor edad de todas las procedencias bajo estudio. El ozono afecta la coloración y la retención de las acículas de las 12 procedencias de P. hartwegii, el mismo efecto se observa en las hojas de las ocho procedencias de A. religiosa, 49

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independientemente del sitio de plantación de ambas especies, así como entre y dentro de las tres altitudes sobre el nivel del mar, del parque Desierto de los Leones, Distrito Federal.

The most tolerant provenances to tropospheric ozone registered in Desierto de los Leones, D. F. were 198-99 Nevado de Toluca, Edo. de Méx., for P. hartwegii, and Cofre de Perote, Ver. for Abies religiosa.

La procedencia de Pinus hartwegii 198-99 del Nevado de Toluca, Edo. de Méx. y la de Abies religiosa del Cofre de Perote, Ver. fueron las más tolerantes a las concentraciones de ozono troposférico registradas en el Desierto de los Leones, D. F.

Conflict of interests

Conflicto de intereses

Contribution by author

The authors declare no conflict of interests.

Tomás Hernández Tejeda: definition of the specific objectives of the study; compilation of bibliographic information on the sensitivity of pines and Sacred firs to ozone; participation in the establishment of field experimental plots and in the planting of trees from all 20 provenances; evaluation and in-field data collection; analysis of the obtained information and discussion of the results; development of the conclusions of the study; Héctor Mario Benavides Meza: management of the funding for carrying out the experiments; formation of the work team within the project; conduction of the process of establishing the experimental plots; coordination of the planting of trees from all 20 provenances of pines and sacred firs, and suggestion of the general objective of this study.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses,

Contribución por autor Tomás Hernández Tejeda: definición de los objetivos específicos del estudio; integración de la información bibliográfica sobre la sensibilidad de los pinos y oyamel al ozono; participación en el establecimiento de las parcelas experimentales en campo y en la plantación de las 20 procedencias; evaluación y toma de datos en campo, análisis de la información obtenida y discusión de los resultados; elaboración de las conclusiones del estudio; Héctor Mario Benavides Meza: gestión de financiamiento para realizar los experimentos; integración del equipo de trabajo dentro del proyecto; dirección del proceso de establecimiento de las parcelas experimentales; coordinación de la plantación de las 20 procedencias de pino y oyamel y sugerencia del objetivo general de este estudio.

End of the English version

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Artículo / Article

Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. y su crecimiento inicial Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. seed analysis, pre-germination treatments and initial growth Héctor Viveros Viveros1, Juan Diego Hernández Palmeros2, Mario Valerio Velasco García3, René Robles Silva3, César Ruiz Montiel1, Armando Aparicio Rentería1, María de Jesús Martínez Hernández2, Julia Hernández Villa1 y María Luisa Hernández Hernández3 Resumen Enterolobium cyclocarpum es utilizada en la recuperación de zonas deforestadas del bosque seco subtropical. Sin embargo, sus semillas tienen una testa dura e impermeable al agua, lo que ocasiona una germinación lenta y dispareja. Por tal motivo, antes de iniciar la producción de planta de esta especie para reforestaciones y plantaciones, se deben conocer los tratamientos pregerminativos que favorezcan su germinación. Se determinó el peso, el contenido de humedad y la viabilidad de las semillas. Los tratamientos aplicados fueron: testigo, lijado de la semilla, remojo en agua a temperatura ambiente (20 °C) por 96 h, remojo en agua caliente (75 °C) durante 4 h y remojo en ácido sulfúrico concentrado durante 30 min. Las semillas se sembraron en charolas de unicel; como sustrato una mezcla de 75 % de arena y 25 % de tierra de monte; el diseño experimental fue completamente al azar con cuatro repeticiones de 100 semillas por tratamiento. Se evaluó la capacidad germinativa, germinación media diaria, valor pico y germinativo, altura y diámetro basal de las plántulas a los seis meses de edad. Existieron diferencias significativas (P < 0.0001) entre los tratamientos evaluados en los parámetros germinativos y de crecimiento. Los mejores tratamientos pre-germinativos para la semilla de E. cyclocarpum fueron el remojo en ácido sulfúrico y el lijado de la semilla; sin embargo para el crecimiento en diámetro basal y altura de la plántula fueron el lijado y el remojo en agua a temperatura ambiente por 96 h.

Palabras clave: Capacidad germinativa, contenido de humedad de la semilla, germinación media diaria, peso de la semilla, valor germinativo, viabilidad de la semilla.

Abstract Enterolobium cyclocarpum is used in the recovery of deforested areas of subtropical dry forests. However, seeds are hard-coated and impermeable to water, so that germination is slow and uneven. Therefore, before starting the production of seedlings of this species for reforestation and plantations, appropriate pre-germination treatments to encourage germination should be determined. In this study, seed weight, moisture content and viability were estimated, and pre-germination treatments applied, including: controls, sanding the seeds, and soaking the seeds in water at room temperature (20 °C) for 96 h, in hot water (75 °C) for 4 h, and in concentrated sulfuric acid for 30 minutes. The seeds were sown in Styrofoam trays, using as substrate mixture of 75 % sand and 25 % forest soil. A completely randomized design was used with four replications of 100 seeds for treatment. The germination capacity, mean daily germination, peak and germination value, height and basal diameter of seedlings at six months of age were evaluated. There were significant differences (P < 0.0001) among treatments for all germination and growth parameters. The best pre-germination treatments for prompt seeds germination of E. cyclocarpum were soaking in sulfuric acid and sanding the seed, while sanding and soaking in water at room temperature during 96 h proved best for basal diameter growth and seedling height.

Key words: Germination capacity, seed moisture content, mean daily germination, seed weight, germination value, seed viability. Fecha de recepción/date of receipt: 27 de abril de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 3 de marzo de 2015. 1 Instituto de Investigaciones Forestales, Universidad Veracruzana. Correo-e: [email protected] 2 Facultad de Ciencias Agrícolas Campus Xalapa, Universidad Veracruzana. 3 Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido.

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Introducción

Introduction

Enterelobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. es una especie con amplia distribución natural, desde México hasta el norte de Sudamérica, así como en Jamaica, Cuba, Trinidad y Guyana (Espejel y Martínez, 1979). En México, se le encuentra en la vertiente del Golfo de México (desde el sur de Tamaulipas hasta la Península de Yucatán), y en la del Pacífico (desde Sinaloa hasta Chiapas) (Manzanilla et al., 2001).

Enterelobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. is a species with a wide natural distribution from Mexico to northern South America, as well as in Jamaica, Cuba, Trinidad and Guyana (Espejel and Martínez, 1979). In Mexico, it is found in the Gulf of Mexico watershed (from southern Tamaulipas to the Yucatán peninsula) and in the Pacific watershed (from Sinaloa to Chiapas (Manzanilla et al., 2001).

Su importancia ecológica radica en que es utilizada en la recuperación de zonas deforestadas del bosque seco subtropical, y sirve de albergue a la fauna silvestre. Se recomienda en programas de enriquecimiento y restauración (Vázquez-Yanes et al., 1999). Desde el punto de vista económico, la madera de E. cyclocarpum está considerada como preciosa, y como tal, es muy cotizada; con ella se elaboran productos que brindan bienes y servicios en las regiones rurales como leña, postes, cercas vivas, sombra, madera industrial rural, forraje y mejoradores de suelo (Espejel y Martínez, 1979; Serratos, 2000). Por sus atributos se espera que en los próximos años se apoye el establecimiento de plantaciones forestales con esta especie (Benítez et al., 2004).

Its ecological importance lies in that it is used in the recovery of deforested areas of the sub-tropical dry forest and provides shelter to the wild fauna. It has been recommended in enrichment and restoration programs (Vázquez-Yanes et al., 1999). From the economic point of view, E. cyclocarpum wood is regarded as precious, and as such is highly valued; products made from it to provide goods and services in rural regions include firewood, poles, living fences, shade, rural industrial wood, fodder, and soil enhancers (Espejel and Martínez, 1979; Serratos, 2000). Given its attributes, it is expected that the establishment of forest plantations of this species will be supported in the years to come (Benítez et al., 2004). Nevertheless, E. cyclocarpum seeds have a coat that is impermeable to water (physical latency) (Baskin and Baskin, 2004), and consequently have a slow, uneven germination. According to the literature, there are various woody species with this form of latency, such as Caesalpinia velutina (Britton & Rose) Standl., Leucaena, Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit and Mimosa aculeaticarpa Ortega (Buch et al., 1997; Young and Young, 1992).

Sin embargo, las semillas de E. cyclocarpum tienen una testa impermeable al agua (latencia física) (Baskin y Baskin, 2004), lo que hace que su germinación sea lenta y dispareja. De acuerdo a la literatura existen diferentes taxa leñosos con dicha forma de latencia, como Caesalpinia velutina (Britton & Rose) Standl., Leucaena, Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. y Mimosa aculeaticarpa Ortega (Buch et al., 1997; Young y Young, 1992).

In the face of this situation, pre-germination treatments must be applied to obtain a rapid, even germination, without which the species has a germination rate of approximately 8 % (Buch et al., 1997). Therefore, it is necessary to identify the best treatments in order to attain mass germination and to effectively incorporate this species to reforestations and plantations (Hernández et al., 2001). According to Napier (1985), germination blocks are removed under natural conditions and with sufficient time.

Ante esta situación es necesario aplicar tratamientos pregerminativos para obtener una germinación rápida y uniforme pues de no hacerlo E. cyclocarpum tiene un porcentaje de germinación de 8 %, aproximadamente (Buch et al., 1997). Por lo anterior, para que se produzca en forma masiva y se incorpore a reforestaciones y plantaciones de manera efectiva se debe identificar cuál es la mejor opción (Hernández et al., 2001). Según Napier (1985) bajo condiciones naturales y con suficiente tiempo, los bloqueos a la germinación se eliminan.

Pre-germination treatments may consist in manual scarification of the seed, immersion in hot or cold water and in sulphuric acid, among others (Vázquez-Yanes and Pérez, 1977; Hernández and García, 1980). The purpose of the treatments is to break the latency induced by the coat by softening, piercing, nicking or chipping it to make it permeable without damaging the endosperm and the embryo (Padilla, 1995). Some of these treatments applied to tree seeds accelerate and increase their germination (Somarriba and Ferreiro, 1984; Hernández et al., 2001); however, not all treatments are effective for all species; therefore, the appropriate treatment for each must be defined.

Los tratamientos pregerminativos pueden consistir en la escarificación manual de la semilla, la inmersión en agua caliente o fría, en ácido sulfúrico, entre otros (Vázquez-Yanes y Pérez, 1977; Hernández y García, 1980). Su finalidad es romper la latencia inducida por la testa al ablandar, perforar, rasgar o abrirla para hacerla permeable sin dañar el endospermo y el embrión (Padilla, 1995). Algunos de ellos, aplicados en semillas de árboles aceleran y aumentan su germinación (Somarriba y Ferreiro, 1984; Hernández et al., 2001); sin embargo, no todos son eficientes para cualquier especie, por lo que se debe definir el indicado para cada una.

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Por lo antes mencionado se plantean los siguientes objetivos: determinar el tratamiento físico o químico más eficiente para la germinación de la semilla de E. cyclocarpum y evaluar el efecto que tiene la aplicación de tratamientos pregerminativos en el crecimiento inicial de sus plántulas.

All this has led to formulate the following objectives: to determine the most effective physical or chemical treatment for the germination of E. cyclocarpum seeds, and evaluate the effect of pre-germination treatments on the initial growth of the seedlings.

Materiales y Métodos

Materials and Methods

Recolección de las semillas

Harvesting of seeds

Las semillas utilizadas en el presente estudio fueron recolectadas de marzo a mayo de 2008, en la región Costa de Oaxaca (16°27”- 15°49” N y 96°27”-98°16” O). Para ello, se seleccionaron de 7 a 12 individuos mayores a 2 m de altura, libres de plagas y enfermedades, con fustes rectos y limpios. La recolección de frutos se hizo a partir de material depositado en el suelo, o del presente en la copa del árbol, con cuerdas y pértigas; se colocaron en costales etiquetados con la ubicación geográfica del sitio y la fecha de muestreo para ser transportadas a las instalaciones de la Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido.

The seeds utilized in the present study were harvested from March to May, 2008, on the Coast of Oaxaca (16°27”-15° 49” N and 96°27”- 98°16” W). 7 to 12 trees over 2 m of height, free of pests and diseases, and with straight, clean stems. The fruits were harvested from the ground or from the tree crown, with ropes and poles; they were placed in sacks labeled with the geographical location of the site and the sampling date, and they were subsequently transported to the facilities of the University del Mar, Puerto Escondido Campus. In order to extract the seeds, the fruits were dried under direct sunlight and in the heat of fire on a hotplate; once they were dry, they were placed in sacks and crushed by physical impact with a piece of wood. The material resulting from this operation was emptied on a plastic surface. Impurities such as hollow seeds, bits of vegetal matter and rock particles and stones were manually removed. Clean seeds were dehydrated under the sunlight in order to ensure uniform moisture content. They were then stored at room temperature in dark plastic bags previously labeled with the harvesting and storage dates, as well as the harvesting site. Once the seed was extracted, it was mixed and transferred to a nursery of the Facultad de Ciencias Agrícolas of the Universidad Veracruzana in Xalapa.

Para extraer las semillas, los frutos se secaron al sol directo y al calor del fuego sobre un comal; una vez secos se depositaron en costales, y mediante impacto físico propinado con una pieza de madera, se les trituró. El material derivado de esta operación se vació en una superficie plástica. Las impurezas tales como semillas vanas, trozos de material vegetal y piedras fueron eliminadas de forma manual. Las semillas limpias se deshidrataron al sol para uniformizar su contenido de humedad. Posteriormente fueron almacenadas a temperatura ambiente en bolsas de plástico oscuro, previo etiquetado con los siguientes datos: fecha de recolecta y de almacenamiento, así como el lugar de colecta. Una vez extraída la semilla, se mezcló y se trasladó a un vivero de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Veracruzana, en Xalapa, Veracruz.

Seed analysis

Análisis de las semillas

Seed weight. Eight reps of 100 seeds were taken in order to determine the seed weight; each seed was weighed with a SA 210 ScientechTM analytical scale (precision in mg). Based on these values, the weight of 1 000 seeds using the following formula (ISTA, 1993):

Peso de la semilla. Se tomaron ocho réplicas de 100 semillas; cada una se pesó con una balanza analítica (Presición en mg, marca ScientechTM modelo SA 210). Con estos valores se estimó el peso de 1 000 semillas mediante la siguiente fórmula (ISTA, 1993):

With this information, the number of seeds per kilogram was estimated, using the following formula:

A continuación se calculó el número de semillas que contiene un kilogramo: Seed moisture content. The seed moisture content was determined in both whole and crushed seeds. Two samples of seeds between 4 and 5 g were used in the test; they were placed in separate containers and were dried during 17 hours at 103 °C (ISTA, 1993) in a 05015-58 Cole PalmerTM oven. The seeds were subsequently placed in a desiccator, where they

Contenido de humedad de la semilla. El contenido de humedad de la semilla se determinó tanto en semilla entera como en semilla triturada. Para realizar la prueba se utilizaron dos

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were cooled during 30 minutes and then weighed again. The moisture content percentage was estimated using the following formula:

muestras de semillas de entre 4 y 5 g, las cuales se colocaron en recipientes separados para secarse durante 17 h a 103 °C en un horno de secado (ISTA, 1993) marca Cole PalmerTM modelo 05015-58. Al término de ese período se pusieron en un desecador para enfriarlas durante 30 minutos, y después se volvieron a pesar. El porcentaje del contenido de humedad se calculó con la siguiente fórmula:

Where: M1 = Container’s weight in g M2 = Weight of the container and its contents in g before drying M3 = Weight of the container and its contents in g after drying

Donde: M1 = Peso del recipiente en g M2 = Peso del recipiente y su contenido en g antes del secado M3 = Peso del recipiente y su contenido en g después del secado

Seed viability. Viability tests were carried out in the Seed Analysis Laboratory of the Veracruz State Management of the National Forestry Commission, located in Banderilla, Veracruz. Two methods were applied: 1) Tetrazolium contrast and 2) X-ray contrast.

Viabilidad de la semilla. Las pruebas de viabilidad se realizaron en el Laboratorio de Análisis de Semillas de la Gerencia Estatal de Veracruz de la Comisión Nacional Forestal, ubicado en Banderilla, Ver. Se aplicaron dos métodos: 1) Contraste con tetrazolio, y 2) Contraste por rayos X.

The first method involved mixing 0.75 g of Sigma® brand tetrazolium chloride (2,3,5- triphenyltetrazolium chloride) at 1.5 % in 500 mL of distilled water. Four samples of 50 whole seeds (200 seeds total), each previously sanded, were soaked during 17 hours in distilled water at room temperature; they were also scarified and longitudinally cut. They were subsequently placed in the tetrazolium chloride solution and were left in complete darkness for 24 hours at 25 °C. The seeds were analyzed using a Nikon, SM5 61417 Model dissecting microscope; those seeds that were completely stained red were scored as viable, while seeds of which less than 75 % was stained or that remained unstained were scored as non-viable (Kolotelo et al., 2001).

En el primer método se mezclaron 0.75 g de cloruro de tetrazolio (2,3,5-cloruro de trifenil tetrazolio) de la marca Sigma® al 1.5 % en 500 mL de agua destilada. Se remojaron cuatro muestras de 50 semillas llenas, previamente lijadas cada una (200 en total), durante 17 h en agua destilada a temperatura ambiente; se escarificaron y se les realizó un corte longitudinal. Después, se colocaron en la solución de cloruro de tetrazolio y se dejaron 24 h a 25 °C en completa oscuridad. Con la ayuda de un microscopio de disección (Nikon, Modelo SM5 61417) se analizaron las semillas y se consideraron viables las que se tiñeron de rojo en todas sus estructuras y no viables aquellas cuya tinción fue menor a 75 % o no se tiñeron (Kolotelo et al., 2001).

The second method consisted in applying X rays to a sample of 10 seeds with ten reps each (100 seeds total), using an MX-20DC4 model Faxitron X-ray®. A 15 x 18 cm and 5 mm thick Plexiglas® plate was used, and the sample was placed on a 7 x 2 cm central area. This sample consisted of 10 seeds, to which gamma rays with a tube potential of 26 kV were applied during 3 seconds. The seeds that showed complete development of their inner structures were scored as viable, while seeds that did not, or those that exhibited damage, were scored as non-viable.

El segundo método consistió en radiografía de rayos X a una muestra de 10 semillas con diez repeticiones (100 semillas) mediante un equipo marca Faxitron X-ray® modelo MX-20DC4. Se empleó una placa Plexiglás® de 5 mm de grueso, de 15 x 8 cm y un área central de 7 x 2 cm donde se dispuso la muestra compuesta por 10 semillas, a las cuales se les aplicaron rayos gamma con un potencial de tubo de 26 kV por tres segundos. Las semillas viables exhibieron el desarrollo completo de sus estructuras internas y las inviables no lo mostraron, o bien presentaron daños.

Pre-germination treatments The applied pre-germination treatments were the following: 1) control (seed without treatment); 2) sanding (the seed coat was sanded until the embryo became visible); 3) soaking in water at room temperature (20 °C) during 96 hours; 4) soaking in hot water (at 75 °C) during 4 hours; and 5) soaking in concentrated sulphuric acid (H2 SO4) during 30 min.

Tratamientos pregerminativos Los tratamientos pregerminativos fueron los siguientes: 1) testigo (semilla sin tratamiento); 2) lijado (se lijó la testa de 55

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las semillas hasta que se observó el embrión); 3) remojo en agua a temperatura ambiente (20 °C) durante 96 h; 4) remojada en agua caliente (a 75 °C) durante 4 h; y 5) remojo en ácido sulfúrico (H2SO4) concentrado durante 30 min.

Once the pre-germination treatments had been applied, the seeds were sown in Styrofoam trays. The substratum was a mixture of 75 % sand and 25 % forest soil. Irrigation was applied in order to maintain the appropriate moisture levels. Fertilization was not applied. A totally random experimental design was followed, with six treatments and four reps of 100 seeds per treatment, which gave a total of 2 400 seeds.

A continuación, se sembraron las semillas en charolas de unicel para germinación. El sustrato estaba formado por una mezcla de 75 % de arena y 25 % de tierra de monte. Los riegos se aplicaron para conservar la humedad suficiente y no se adicionaron fertilizantes. Se siguió un diseño experimental completamente al azar, con seis tratamientos y cuatro repeticiones de 100 semillas por cada tratamiento, lo que dio un total de 2 400 semillas.

Assessed variables The following germination parameters were assessed: germination capacity, mean daily germination, germinative value and peak value. Germination capacity was estimated as the percentage of seeds that germinated, based on the number of seedlings that emerged from the total seeds sown during 90 days. The mean daily germination was calculated by dividing the germinative percentages accumulated daily by the number of days of each evaluation period. The peak value was the maximum accumulated germination, and the germinative value was estimated using two methods, one with Czabator’s formula (1962):

Variables evaluadas Se evaluaron los siguientes parámetros: la capacidad germinativa, la germinación media diaria, el valor germinativo y el valor pico. La capacidad germinativa se obtuvo como el porcentaje de semilla que germinó, con base en la cantidad de plántulas que emergieron del total sembrado durante 90 días; la germinación media diaria, al dividir los porcentajes de germinación acumulados diariamente entre la longitud en días del periodo de cada evaluación; el valor pico fue la máxima germinación acumulada y el valor germinativo se estimó mediante dos métodos, uno con la fórmula de Czabator (1962):

Germinative value = Mean daily germination x peak value And the other, with Diavanshir’s and Pourbeik’s formula (1976):

Where: DGS = Daily germination speed N= Frequency of the number of DGSs calculated during the test GP = Germination percentage at the end of the test, and 10 is a constant

Y el otro, por la fórmula de Diavanshir y Pourbeik (1976):

Donde:

In order to evaluate the effect of the pre-germination treatments on the initial growth of E. cyclocarpum, the total height (cm) and the basal diameter (mm) of the seedling were measured at the age of six months.

DGS = Velocidad de germinación diaria N= Frecuencia del número de DGS que se calcularon durante la prueba GP= x Porcentaje de germinación al final de la prueba y 10 es una constante

Statistical analyses

Con la finalidad de evaluar el efecto de los tratamientos pre-germinativos en el crecimiento inicial de E. cyclocarpum, se midieron la altura total (cm) y el diámetro basal (mm) de la plántula, a los seis meses de edad.

A variance analysis was carried out for all the evaluated variables, including both the germination parameters and the seedling growth variables. The model utilized was the following:

Análisis estadísticos

Yi = μ + Ti + Ei

Se realizó un análisis de varianza para todas las variables evaluadas, incluyendo tanto los parámetros germinativos como las variables del crecimiento de las plántulas. El modelo utilizado fue el siguiente:

Where: Yi = Value of the ith observation μ = The overall mean Ti = The effect of the ith treatment, and Ei = The experimental error

Yi = μ + Ti + Ei 56

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Donde:

A transformation was carried out in those variables that required it, dividing the arcsine square root of the original data by 100.

Yi = Valor de la i-ésima observación μ = Media general Ti = Efecto del i-ésimo tratamiento y Ei = Error experimental

Where significant differences existed between treatments, Tukey’s mean comparison test was performed. The analyses were carried out using the SAS GLM procedure (Statistical Analysis System, 2004).

En las variables que así lo requirieron se realizó una transformación con el arco seno de la raíz de los datos originales divididos entre 100.

In order to find out whether there are statistical differences between the pre-germination treatments, taking into account all the variables (germination capacity, mean daily germination, germinative value, peak value, initial germination date, maximum germination date, total height and basal diameter), a multivariate analysis of variance (MANOVA) was carried out. Likewise, a multivariate principal component analysis (PCA) was performed in combination with an analysis of variance (ANOVA) in order to determine the best pre-germination treatment considering all the variables. Principal component number one, a new variable resulting from the PCA, was subjected to an ANOVA and to Tukey’s mean comparison test. Because the original variables do not have the same measuring scale, a PCA was applied to the response correlation matrix, i.e. to standardized data (Johnson, 2000).

Cuando existieron diferencias significativas entre tratamientos, se realizó la prueba de comparación de medias de Tukey. Los análisis se realizaron mediante el procedimiento GLM de SAS (Statistical Analysis System, 2004). Para conocer si existen diferencias estadísticas entre los tratamientos pregerminativos, a partir del conjunto de variables (capacidad germinativa, germinación media diaria, valor germinativo, valor pico, día de inicio de la germinación, día de máxima germinación, altura total y diámetro basal), se hizo un análisis multivariado de varianza (MANOVA). Asimismo, para conocer el mejor tratamiento pregerminativo, a partir del conjunto de variables, se llevó a cabo un análisis multivariado de componente principales (ACP), en combinación con un análisis de varianza (ANOVA). Al componente principal uno, como nueva variable, resultante ACP, se le realizó un ANOVA y una prueba de comparación de medias de Tukey. Debido a que las variables originales no tienen la misma escala de medición, se aplicó ACP a la matriz de correlación de respuestas, es decir a datos estandarizados (Johnson, 2000).

Results and Discussion Seed analysis Seed weight. The measurement showed that the variation coefficient was below four (maximum allowable value established by ISTA); therefore, the sample was considered to be homogenous, and it was not necessary to take new samples. The weight of 1 000 seeds was 836.4 g, a value close to those obtained by Shannon et al. (1997) and Sautu et al. (2006) for the species (892.9 and 807.8 g, respectively). While the number of seeds per kilogram was 1 196, as was registered by the two authors quoted above (1 120 and 1 238 seeds kg-1, respectively).

Resultados y Discusión Análisis de semillas Peso de la semilla. En la medición se observó que el coeficiente de variación fue menor a cuatro (valor máximo permisible establecido por el ISTA), por lo que se consideró que la muestra fue homogenéa y no fue necesario tomar nuevas muestras. El peso de 1 000 semillas de E. cyclocarpum fue de 836.4 g, valor cercano al de Shannon et al. (1997) y Sautu et al. (2006) para la especie (892.9 y 807.8 g, respectivamente). Mientras que el número de semillas por kilogramo fue de 1196, como lo registrado por los dos autores antes citados (1 120 y 1 238 semillas kg-1, respectivamente).

Seed moisture content. The moisture content varied approximately from 9.4 to 10 %, with an approximate average of 9.7 % in whole seeds, and of almost 4.4 to 6.3 % and an average value of 5.3 % in crushed seeds. Therefore, the overall mean of both forms of seeds together was 7.5 %. The moisture content intervals found in the whole E. cyclocarpum seeds are within those registered by Buch et al. (1997), between 8 and 10 %, and the average is close to determined by Sautu et al. (2005) (12 %).

Contenido de humedad de las semillas. El contenido de humedad varió de aproximadamente 9.4 a 10 %, con un promedio de 9.7 %, en semilla entera; y de casi 4.4 a 6.3 %, y un valor medio de 5.3 % en semilla triturada; por lo tanto, la media general en conjunto de ambas formas de semillas fue de 7.5 %. Los intervalos en la semilla entera de E. cyclocarpum quedan comprendidos entre los registrados por Buch et al. (1997), de 8 a 10 %, y el promedio es cercano al de Sautu et al. (2006) (12 %).

Seed viability. The viability of the E. cyclocarpum seeds evaluated using the tetrazolium method varied from 48 to 94 %, with an average of 75.5 % for the total 200 whole seeds tested, a figure very close to that registered by CATIE (2000) for freshly harvested seeds of this species (80 %), which means that the seed maintains a good viability.

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In average, 9.8 out of every 10 seeds per rep developed embryos, while only two reps exhibited each one seed with an undeveloped embryo; the average number of seeds with coyledons in these conditions was 9.3, and the number of seeds with incipient cotyledons was close to one. The viability of the samples ranged between 70 and 100 %, with an average of 98 %; the figure estimated using the tetrazolium method was lower than the one estimated using the X-ray method, which reflects the development attained by the seed but not whether or not it is alive (Bonner et al., 1994). The former method yields a better approximation to the average germination of seeds treated with sulphuric acid, as it shows the living tissue of the seeds.

Viabilidad de la semilla. La viabilidad de las muestras de semilla de E. cyclocarpum evaluadas mediante el método de tetrazolio, varió de 48 a 94 %, con un promedio de 75.5 % del total de las 200 semillas llenas probadas, cifra muy próxima a lo consignado por el CATIE (2000) en semilla recién recolectada de esta especie (80 %), lo que significa que mantiene buena viabilidad. De un total de 10 semillas por repetición, el número medio de semillas con embriones desarrollados fue 9.8, mientras que solo dos repeticiones mostaron una semilla con embrión no desarrollado; el número promedio de semillas con cotiledones en esta condición fue de 9.3 y con cotiledones incipientes fue cercano a uno. La viabilidad de las muestras varió del 70 a 100 %, con un promedio de 98 %, que, mediante el método de tetrazolio fue menor a la estimada por el método radiográfico, mismo que refleja el estado de la semilla, pero no revela si está viva (Bonner et al., 1994). El primer método da una mejor aproximación a la germinación promedio que se obtuvo de la semilla tratada con ácido sulfúrico, ya que indica el tejido vivo de la semilla.

Germination parameters There were significant differences between the pre-germination treatments tested for all the evaluated parameters (PCu (Table 2). The annual total deposit (Cu+Mn+Fe+Zn) was 69.2, 77.5 y 123.1 mg m-2 year-1 in site 1, site 2 and site 3, respectively. In the studied sites, iron reached very high levels in regard to the other analyzed elements, being site 3 where the greatest production was accomplished.

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* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = No significativo. Los Ramones (●); China (□); Linares (▲). * = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = Non significant. Los Ramones (●), China (□), Linares (▲).

Figura 1. Producción mensual (media ± error estándar, n=10) de los componentes de la hojarasca para los sitios de estudio. Figure 1. Monthly production (mean ± standard error, n=10) of litter components of the study sites. The reservoir (g m-2 yr-1) of Ca for site 1 was 4.6, 8.1 for site 2 and 14.5 for site 3; K was 2.0, 8.7 and 5.8; Mg was 0.84, 3.42 and 1.45; P was 0.1, 0.3 and 0.3; N was 4.04, 8.21 and 9.26 (Table 2). Regardless of the site, the annual potential contribution of nutrients from the leaves showed the following order: Ca> N> K> Mg> P (Table 2). The total annual deposit, the

El depósito (g m-2 año-1) de Ca para el sitio 1 fue de 4.6, de 8.1 para el sitio 2 y de 14.5 para el sitio 3; de K fue de 2.0, 8.7 y 5.8; de Mg de 0.84 a 3.42 y 1.45; de P fue de 0.1, 0.3 y 0.3; de N fue de 4.04, 8.21 y 9.26 (Cuadro 2). A pesar del sitio, la contribución potencial anual de nutrientes de las hojas mostró el siguiente orden: Ca > N > K > Mg > P (Cuadro 2). El total del

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* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = No significativo. Los Ramones (●); China (□); Linares (▲). * = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = Non significant. Los Ramones (●), China (□), Linares (▲).

Figura 2. Depósito mensual (media ± error estándar, n=10) de Cu, Fe, Zn y Mn en el componente hojas para los sitios de estudio. Figure 2. Monthly deposition of (mean ± standard error, n=10) of Cu, Fe, Zn and Mn in the leaf component for the study sites. depósito anual de macrominerales (Ca+K+Mg+N+P) para los sitios 1, 2 y 3 fue de 11.7, 28.7 y 31.3, respectivamente.

macrominerals (Ca+K+Mg+N+P) for sites 1, 2 and 3 was 11.7, 28.7 and 31.3, respectively.

La eficiencia del uso de nutrientes [hojas (g m-2 año-1)/mineral en hojas (g m-2 año-1)] de macrominerales en forma individual no mostró una tendencia clara entre los sitios (Cuadro 2). Para N, P y K el patrón fue el siguiente: Los Ramones > Linares > China; para Mg fue: Linares > Los Ramones > China, y para Ca fue: Los Ramones > China > Linares.

The nutrient use efficiency [leaves (g m-2 yr-1) / mineral on leaves (g m-2 yr-1)] of macrominerals individually showed no clear trend among sites (Table 2). For N, P and K, the pattern was as follows: Los Ramones> Linares> China; Mg was: Linares> Los Ramones> China, and Ca was: Los Ramones> China> Linares.

Discussion

Discusión

Litterfall

Caída de hojarasca

Most litterfall via the leaves and branches was recorded in October, November and December at the three sites. Water stress product of low rainfall may have increased the rate of abscission of both leaves and branches as a defense mechanism to soil drought (Pavón et al., 2005; López et al., 2010). Several studies (Bosco et al., 2004; Deng and Janssens, 2006; Jeong et al., 2009, Caldato et al., 2010) confirm a relationship between litter production and climatic variables, mainly temperature and

La mayor caída de hojarasca por vía de las hojas y de las ramas se registró en octubre, noviembre y diciembre en los tres sitios. El estrés hídrico producto de la baja precipitación pudo haber incrementado la tasa de abscisión de hojas y de ramas como mecanismo de defensa ante la sequía edáfica (Pavón et al., 2005; López et al., 2010). Diversos estudios (Bosco et al., 2004; Deng y Janssens, 2006; Jeong et al., 2009; Caldato et al.,

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* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = No significativo. Los Ramones (●); China (□); Linares (▲). * = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = Non significant. Los Ramones (●), China (□), Linares (▲).

Figura 3. Depósito mensual (media ± error estándar, n=10) de N, Ca, K, Mg y P en el componente hojas para los sitios de estudio. Figure 3. Monthly deposit (mean ± standard error, n = 10) of N, Ca, K, Mg and P in the leaves component for the study sites.

2010) confirman una relación entre la producción de hojarasca y las variables climáticas, en particular con la temperatura y la precipitación, incluida la humedad relativa (Gutiérrez et al., 2012). No obstante, la alta variabilidad en la caída de hojas también puede estar vinculada con el área y número de recolectores (Del Valle, 2003).

precipitation including relative humidity (Gutiérrez et al., 2012). However, the high variability in litter fall may also be linked to the area and number of collectors (Del Valle, 2003). Even if other sources of variation may alter the fall of the leaves on a seasonal or annual basis, the results of this study clearly indicate that the main component of litter in order from highest

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Aun si otras fuentes de variación pueden alterar este proceso en una base estacional o anual, los resultados del presente estudio indican claramente que el principal integrante de la hojarasca en orden de mayor a menor producción está representado por las hojas seguidas por ramas, estructuras reproductivas y otros elementos; a nivel total o individual de cada sitio, los montos se ubican dentro del intervalo de los valores consignados por González et al. (2011) y López et al. (2013); sin embargo, González et al. (2013) estimaron en el matorral desértico micrófilo producciones mucho más bajas (de 141.76 a 390.47 g m-2 año-1).

to lowest production is represented by the leaves followed by branches, reproductive structures and other components. The components of total or individual litter recorded at each site are within the range of productions previously observed by González et al. (2011) and López et al. (2013); however, González et al. (2013) found in desert microphyll scrub much lower yields (from 141.76 to 390.47 g m-2 yr-1). Seasonality of leaf component, assessed by their productivity and decomposition, justifies the use of leaf dynamics as an environmental indicator, since 30 to 70 % of the nutrients stored annually are concentrated in them (Piatek and Allen, 2000). In this study, the leaves represent the main component of litter and are within the ranges reported by Pavón et al. (2005), Caritat et al. (2006) and Gutiérrez et al. (2012), who quantified amounts of 50 to 90 % in various ecosystems. Studies in northeastern Mexico recorded values of 40-86 % (González et al., 2008; González et al., 2013; López et al., 2013).

La estacionalidad del componente foliar, evaluada mediante su productividad y descomposición, justifica el empleo de dicha dinámica como indicador ambiental, dado que entre 30 y 70 % del total de los nutrientes almacenados por año se concentran en ellas (Piatek y Allen, 2000). La hojarasca calculada en este estudio se ubica dentro de los intervalos registrados por Pavón et al. (2005), Caritat et al. (2006) y Gutiérrez et al. (2012), quienes cuantificaron cantidades de 50 a 90 % en diversos ecosistemas. Experiencias en el noreste de México consideran valores de 40 a 86 % (González et al., 2008; González et al., 2013; López et al., 2013).

In the temperate zone, litter production is higher than in the northern area as deciduous forests provide 540 g m-2 year-1 and the coniferous 438 g m-2 year-1 (Lousier and Parkinson, 1976). Although the overall pattern of litter production is greater in tropical latitudes, the ratio is often altered by variations within the zones. For example, the difference in annual litter production in the tropics ranges between 560 and 1 430 g m-2 year-1, so these variations are influenced by the longevity of the species, the basal area, the morphological features and the soil and climate factors (Healey and McDonald, 2000).

En la zona templada, la producción de hojarasca es superior a la de la zona boreal, ya que los bosques caducifolios aportan 540 g m-2 año-1 y los de coníferas 438 g m-2 año-1 (Lousier y Parkinson, 1976). Aunque el patrón general de producción de hojarasca es mayor en latitudes tropicales, dicha relación a menudo se altera por las variaciones dentro de las zonas. Por ejemplo, ahí la producción fluctúa entre 560 y 1 430 g m-2 año-1, por lo que estas variaciones están influenciadas por la longevidad de las especies, el área basal, las características morfológicas y los factores edafoclimáticos (McDonald y Healey, 2000).

Nutrient reservoir During the months when the largest drop of leaves happened, macro and micro minerals deposits were also the highest. Similar tendencies were confirmed by López et al. (2013) and González et al. (2013) in studies conducted in in the Tamaulipan Thornscrub. Apparently, unlike the macro, the microminerals reservoir varied more between months and sites. This may be related, in addition to differences in litter production, to special climate variability in precipitation and temperature and the diversity of both deciduous and evergreen plants that could be present or absent in the different months and sites of the study (González et al., 2013).

Depósito de nutrientes Durante los meses en que ocurrió la mayor caída de hojas, los depósitos de macro y microminerales también fueron más elevados. Tendencias similares las verificaron López et al. (2013) y González et al. (2013) en trabajos realizados en el Matorral Espinoso Tamaulipeco. Aparentemente, a diferencia de los macro, el depósito de microminerales fue más variable entre meses y sitios. Lo anterior puede estar relacionado, además de las diferencias en producción de hojarasca, con la variabilidad climática, en especial de la precipitación y la temperatura y con la diversidad de plantas, tanto caducifolias como perennifolias que pudieron estar presentes o ausentes en los diferentes meses y sitios de estudio (González et al., 2013).

The high level of Fe in the leaves may be explained by the presence of species on the sites which had high contents of Fe, perhaps because of the abundance and availability for uptake by plants in the soil. Studies conducted by Ramírez et al. (2010), in the Tamaulipan Thornscrub and González et al. (2013) in the xerophytic scrub in northeastern Mexico reported that the leaves of all the assessed plants showed high iron content.

El alto nivel de Fe en las hojas es posible que responda al hecho de que en los sitios existen altos contenidos de Fe y a su disponibilidad en el suelo para ser absorbido por las plantas. Investigaciones conducidas por Ramírez et al. (2010), en el Matorral Espinoso Tamaulipeco y González et al. (2013) en

In general, in site 3 were significantly deposited the greatest amount of macro and micro minerals (Table 2). The order of

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el matorral xerófito del noreste de México establecieron que las hojas de todas las plantas evaluadas mostraron elevados contenidos de hierro.

reception of macrominerals from highest to lowest for sites 1 and 3 was Ca> N> K> Mg> P, while for site 2 it was K> N> Ca> Mg> P. In all the three of them, the distribution of the microminerals was Fe> Mn> Zn> Cu. Similar trends have been observed in previous studies (González et al., 2011; López et al., 2013) conducted in the Tamaulipan thorny scrub. The differences between sites in Table 2 are shown.

En general, en el sitio 3 se depositó significativamente la mayor cantidad de macro y microminerales (Cuadro 2). El orden de mayor a menor recepción de macrominerales para los sitios 1 y 3 fue Ca > N > K > Mg > P, mientras que para el sitio 2 fue K > N > Ca > Mg > P. En los tres, el orden depositado de los microminerales fue Fe > Mn > Zn > Cu. Tendencias similares han sido observadas en estudios previos (González et al., 2011; López et al., 2013) conducidos en el Matorral Espinoso Tamaulipeco. En el Cuadro 2, se resumen las diferencias existentes entre sitios.

The efficient use of macrominerals [leaves (g m-2 year-1) / mineral in the leaves (g m-2 year-1)] from the leaves is related to its assimilation to produce new biomass. In this study, this concept for Ca, K, Mg and N was significantly higher in site 1 than at sites 2 and 3, while P was not different between them (Table 2). Although the P was generally low, its efficiency was relatively higher than that of Ca, K, N and Mg. Similar results have been confirmed in different forest ecosystems (Del Valle, 2003; Swamy et al., 2004; Safou et al., 2005).

El uso eficiente de los macrominerales [hojas (g m-2 año-1)/ mineral en hojas (g m-2 año-1)] provenientes de las hojas está relacionado con su aprovechamiento para producir nueva biomasa. En este estudio, tal concepto para Ca, K, Mg y N fue significativamente mayor en el sitio 1 que en los sitios 2 y 3, mientras que el del P no fue diferente entre ellos (Cuadro 2). Aun cuando el depósito de P en general fue bajo, su uso eficiente fue mayor que el del Ca, K, N o Mg. Resultados similares se han sido confirmado en diferentes ecosistemas forestales (Del Valle, 2003; Swamy et al., 2004; Safou et al., 2005).

It has been discussed that P, due to its high mobility, may relocate to other plant structures before leaf senescence and that this resorption could be used to produce new structures or physiological processes. Often it has been suggested that the species present in nutrient-poor habitats exhibit a more efficient relocation (Vitousek, 1982). Nambiar and Fife (1987) indicated that plants growing in fertile habitats are more effective in resorption. Also, Del Arco et al. (1991) argued that the degree of absorption depends on the period of leaf abscission, so that species with a slower fall leaf are less efficient in the absorption of nutrients, probably due to the unpredictability of the season of leaf abscission. The gradual process of shedding of leaves seems to be an adaptation to water stress in regions with arid or semi-arid climates. The nutritional status of the plant and soil moisture are among the possible factors that control the absorption of nutrients (Pavón et al., 2005, Rentería et al., 2005).

Se ha discutido que el P, debido a su alta movilidad, pudiera reubicarse en otras estructuras de las plantas antes de la senescencia de las hojas y que esta reabsorción se destinaría a la producción de nuevas estructuras vegetales o procesos fisiológicos. Con frecuencia se ha sugerido que las especies de hábitats pobres en nutrientes exhiben una mayor eficiencia en la reubicación (Vitousek, 1982). Nambiar y Fife (1987) indicaron que las plantas que crecen en hábitats fértiles son más eficaces en la reabsorción. Asimismo, Del Arco et al. (1991) argumentaron que el grado de reabsorción depende del periodo de abscisión de la hoja, de modo que los taxa con una caída de la hoja más lenta son menos eficientes en la reabsorción de nutrientes debido, probablemente, a lo impredecible de la época de abscisión foliar. El proceso gradual de desprendimiento de hojas parece ser una adaptación al estrés hídrico en regiones con climas áridos o semiáridos. El estado nutricional de la planta y la humedad del suelo están entre los posibles factores que controlan la reabsorción de nutrientes (Pavón et al., 2005; Rentería et al., 2005).

Moreover, Vitousek and Sanford (1986) stated that the efficiency of absorption is influenced by the increased radiation since relocation requires a certain amount of energy provided by photosynthesis, in which Mg is the most required element as the main constituent of chlorophyll and promotes the absorption of P.

Por otra parte, Vitousek y Sanford (1986) definieron que la eficiencia en la reabsorción está influida por el incremento de la radiación debido a que la reubicación necesita cierta cantidad de energía proporcionada por la fotosíntesis, en la que el Mg es el elemento más requerido por ser el constituyente principal de la clorofila y favorecer la absorción del P.

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Conclusiones

Conclusions

La cantidad de hojarasca producida y sus respectivos constituyentes fue diferente entre los sitios estudiados, al sitio Linares le correspondió la mayor produccón de hojarasca. Esta misma tendencia se observó en el depósito potencial de minerales y el sitio ubicado en el municipio Los Ramones fue el más bajo. Aparentemente las diferencias en el aporte de minerales se atribuye a diferencias edáficas, de estructura y composición florística, de calidad de hojarasca, de respuestas a factores intrínsecos (fenología) de las diferentes especies, así como, a las condiciones de temperatura y precipitación, lo que repercutió en la eficiencia del uso de nutrientes, en la que P, a pesar que fue el de aporte más reducido, tuvo una mayor eficiencia de uso.

The amount of litter produced and their respective constituents differed among the studied sites, of which the corresponding site of Linares recorded the highest amount. This same trend was observed in the reservoir potential of minerals and the site located in the municipality of Los Ramones was the lowest. Apparently the differences in mineral intake is attributed to soil differences, structure and species composition, litter quality, response to intrinsic factors (phenology) of different species, as well as to the conditions of temperature and precipitation, which affected the efficiency of nutrient use, in which P, although it was the smallest contribution, had a more efficient use. These results show the importance of species composition and litter production in the bush, so it is suggested to continue studies of the dynamics of litter production and storage of nutrients that help to improve and preserve the ecological processes involved in plant communities of semi-arid regions.

Los resultados muestran la importancia que tiene la composición de especies y su producción de hojarasca en el matorral, por lo que se sugiere continuar con estudios de la dinámica involucrada en ella, pues contribuyen al mejoramiento y conservación de los procesos ecológicos de comunidades vegetales en regiones semiáridas.

Conflict of interests The authors declare that they have no conflict of interests.

Conflicto de intereses

Contribution by author

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Juan Manuel López Hernández: selection of study units and field sampling; Humberto González Rodríguez: selection of study units, field sampling sand funds negotiation; Roque Gonzalo Ramírez Lozano: selection of study units and experimental design; Jorge Ignacio del Valle Arango: structuring and review of the manuscript; Israel Cantú Silva: chemical analysis of the samples and review of the manuscript; Marisela Pando Moreno structuring and review of the manuscript; Andrés Eduardo Estrada Castillón: taxonomic identification of species; Marco Vinicio Gómez Meza: statistical analysis.

Contribución por autor Juan Manuel López Hernández: selección de unidades de estudio y muestreo en campo; Humberto González Rodríguez: selección de unidades de estudio, muestreo en campo y negociación del financiamiento; Roque Gonzalo Ramírez Lozano: selección de unidades de estudio y definición del diseño experimental; Jorge Ignacio del Valle Arango: estructuración y revisión del manuscrito; Israel Cantú Silva: análisis químico de las muestras y revisión del manuscrito; Marisela Pando Moreno: estructuración y revisión del manuscrito; Andrés Eduardo Estrada Castillón: identificación taxonómica de las especies; Marco Vinicio Gómez Meza: análisis estadísticos.

Acknowledgements The authors wish to express their gratitude to the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) for having granted the scholarship to the first author and to the Universidad Autónoma de Nuevo León for the financial support provided to the PAICYT CT289-10 Project. To Manuel Hernández, Perla Cecilia Rodríguez, Christian Marroquín and Elsa González for their help in field work and laboratory activities. To the owners of the Rancho Zaragoza and of the Rancho El Abuelo for their good will to carry out this research study.

Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por proporcionar la beca al primer autor, y a la Universidad Autónoma de Nuevo León por el financiamiento otorgado al Proyecto PAICYT CT289-10. A Manuel Hernández, Perla Cecilia Rodríguez, Christian Marroquín y Elsa González por su participación en los muestreos en campo y actividades de laboratorio. A los propietarios del Rancho Zaragoza y del Rancho El Abuelo por brindar todas las facilidades para llevar a cabo esta investigación.

End of the English version

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol.6 (30): 90-105

Artículo / Article

Factor de conversión de productos forestales en la industria de tarimas en Durango Conversion factor of forest products in sawmilling of pallets in Durango, Mexico Alan Javier Haro Pacheco1, Juan Abel Nájera Luna1, Jorge Méndez González2, Sacramento Corral Rivas1, José Ciro Hernández Díaz3, Artemio Carrillo Parra4 y Francisco Cruz Cobos1 Resumen Reducir la pérdida de materia prima y mejorar la producción son tareas en continuo desarrollo en el sector productivo. El objetivo del presente estudio fue determinar el factor de conversión de materia prima para productos de tarimas para empaque. Se evaluó el proceso de asierre en cuatro aserraderos de El Salto, Durango, México; además se seleccionaron 308 trozas de pino con diámetros de 14 hasta 41 cm y 1.07 m de longitud, distribuidas en cuatro categorías diamétricas. El asierre se cronometró con una precisión de 1/100 segundos; el volumen de las trozas y los productos generados se cubicaron con un xilómetro; el rendimiento se estimó mediante la proporción de madera aserrada entre el volumen en rollo y los costos de producción, con la suma de los costos fijos y variables del proceso. Los resultados mostraron que por cada metro cúbico de madera en rollo aserrada es posible obtener 217 pies tabla (pt), en piezas de tarima y 207 pt de residuos. El tiempo para aserrar 1.00 m3 de madera en rollo se estimó en 1.95 h; por lo tanto, la productividad fue de 0.51 m3 r h-1. El factor de conversión indicó que para 1.00 m3 de piezas para tarima se requieren de 1.95 m3 r h-1 madera en rollo. El costo de producción fue de US$161.30 por m3 aserrado. A medida que aumenta el diámetro de las trozas, se incrementan el rendimiento y la productividad; mientras que el tiempo de proceso y los costos de producción disminuyen.

Palabras clave: Costos, madera aserrada, productividad, rendimiento, trozas, xilómetro. Abstract Reducing the loss of raw material and improving production are tasks in continuous development in the productive sector. The aim of this study was to determine the conversion factor of raw material into pallets for packaging products. The sawing process was evaluated in four sawmills in El Salto, Durango, Mexico, selecting 308 pine logs with diameters of 14 to 41 cm and 1.07 m in length, divided into four diameter categories. Sawmilling time was obtained by timing the process with a precision of 1/100 second; the volume of logs and the products generated were measured by xylometer; performance was estimated by the proportion of lumber between the volume round wood and production costs, given by the sum of the fixed and variable costs of the process. Results showed that for every cubic meter of round wood that is sawn, it is possible to obtain 217 board feet (bf) in pallet parts and 207 bf of waste. The time needed to saw 1.00 m3 of logs was estimated at 1.95 hours, thus the productivity was 0.513 m3 r h-1. The conversion factor indicated that for 1.00 m3 of pieces for pallets is required 1.95 m3 r h-1 of round wood. The production cost was US $ 161.30 per sawn cubic meter. As the diameter of the logs increases, also does performance and productivity, while the processing time and production costs diminish.

Key words: Cost, lumber, productivity, lumber yield, logs, xylometer. Fecha de recepción/date of receipt: 25 de enero de 2015; Fecha de aceptación/date of acceptance: 3 de marzo de 2015. 1 División de Estudios de Posgrado e Investigación. Instituto Tecnológico de El Salto (ITES). Correo-e: [email protected] 2 Departamento Forestal. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. 3 Instituto de Silvicultura e Industria de la Madera; Universidad Juárez del Estado de Durango (ISIMA-UJED) 4 Facultad de Ciencias Forestales-UANL

Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...

Introducción

Introduction

La globalización económica ha conducido a una mayor competencia entre las empresas forestales, lo que ha incrementado el interés por tomar mejores decisiones, con el fin de aprovechar al máximo la materia prima disponible y optimizar el proceso de producción y, de forma paralela, reducir costos; además de aumentar la calidad (Souza, 2007). El aprovechamiento racional de los recursos forestales desempeña un rol importante en el desarrollo económico y social del país; por ello, disminuir la pérdida de materia prima, mejorar la calidad de los productos, así como optimizar el uso de la mano de obra y de los equipos, son tareas pendientes y en continuo desarrollo en el sector productivo (Aguilera et al., 2005).

Economic globalization has led to increased competition among forest companies, which has increased the interest in taking better decisions in order to maximize the available raw material and optimize the production process, and in parallel, reduce costs and increase quality (Souza, 2007). The rational use of forest resources plays an important role in economic and social development; hence, to reduce the loss of raw material, improve the quality of results and optimize the use of manpower and equipment, are continuous tasks in the productive sector (Aguilera et al., 2005). Timber manufacturing is largely influenced by the price of the raw material roll, which in turn depends on the costs of handling, extraction and transportation, so the product sold to the final consumer includes the cost of transformation and management throughout the whole productive chain (Semarnat, 2002). Infor (2009) notes that in forestry, conversion factors to relate the amount of roundwood per unit of final product is widely used as a support tool for forest management and the industrial sector; at the same time, are critical for the development of sectorial statistics, studies, analyzes, projections and approaches of production in the various branches of forestry, specifically in calculations of biomass, carbon capture and could be used by companies to value sales and to estimate unit prices of lumber.

La fabricación de madera aserrada está influenciada, mayormente, por el precio de la materia prima en rollo, que a su vez, depende de los costos de manejo, extracción y transporte, por lo que lo que su venta al consumidor final incluye los costos de transformación y manejo a través de toda la cadena productiva (Semarnat, 2002). Infor (2009) señala que en las actividades forestales, los factores de conversión que relacionan la cantidad de madera en trozas por unidad de producto final se emplean como herramientas de apoyo para el manejo forestal y al sector industrial; al mismo tiempo, son fundamentales para la elaboración de estadísticas sectoriales, estudios, análisis, proyecciones y aproximaciones de producción en las diversas ramas de la actividad forestal como la silvicultura, específicamente en cálculos de biomasa, captura de carbón; y podrían utilizarse por las empresas para valorar las ventas y estimar precios por unidad de madera aserrada.

In the El Salto region, Durango state, there is a great number of sawmills devoted to de manufacture of pallets and boxes, as an option to use the tips and branches which are used as containers, supports and load surfaces in the transportation and storage of a great variety of objects; however, little is known about the conversion factors of raw material to final products, and thus, this study is centered in determining the yield indicators of the forest raw material and the costs of operation in the pallet and box industry for package of this important forest region of Mexico, based on the assumption that the conversion factor of forest products is similar in the different diametric category of the sawn logs.

En la región de El Salto, Durango, existe un gran número de aserraderos dedicados a la elaboración de tarimas y cajas como una opción para el aprovechamiento de puntas y ramas, las cuales se utilizan como contenedores, soporte y superficie de carga en el transporte, y almacenamiento de una gran variedad de objetos; sin embargo, poco se conoce sobre los factores de conversión de la materia prima en productos terminados, por lo que el presente estudio centra su atención en determinar los indicadores de rendimiento de la materia prima forestal y los costos de operación en la industria de tarimas y cajas para empaque de esta importante región forestal de México, a partir del supuesto de que dicho factor es similar en las diferentes categorías diamétricas de las trozas aserradas.

Materials and Methods The study was carried out in the forest region of El Salto, Durango, located within the mountain system of the Sierra Madre Occidental, where four private sawmills were selected which are dedicated to the manufacturing of pallets and boxes under the assumption that they all had the same infrastructure in terms of technical characteristics of machinery and equipment (Table 1).

Materiales y Métodos El estudio se realizó en la región forestal de El Salto, Durango, localizada dentro del sistema montañoso de la Sierra Madre Occidental, donde se eligieron cuatro aserraderos de régimen particular dedicados a la elaboración de tarimas y cajas, bajo la condición de que tuvieran la misma infraestructura en cuanto a características técnicas de la maquinaria y equipo (Cuadro 1).

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Cuadro 1. Aserraderos evaluados en este estudio. Table 1. Assessed sawmills in this study. Aserradero*

Denominación social

A B C D

Gilberto Delgado de la Cruz Daniel Delgado Meráz Víctor Torrecillas Silva Ricardo Quiñones

The selected sawmills have their own equipment: Trosa® model B723 vertical band saws with fliers of 101.6 cm (40”) in diameter and a Uddeholm® 33732 4.13 cm (1 5/8”) wide saws with a tooth step of 1.905 cm (3/4”) and a throat depth of 0.635 cm (1/4”), which is used to saw the logs and produce the so-called blocks or “cuartones”; a Hulmaq®, Rease 20A82B model multiple horizontal saw with four flyers of 81.28 cm (32”) in diameter and two Uddeholm® 33687 band saws 3.18 cm (11/4”) wide, with a tooth pass of 1.905 cm (3/4”) and a throat depth of 0.635 cm (1/4”), which is useful in resawing the “cuartones” and to produce the pieces with the final thickness required. They have a locally made equalizer equipped with two Pretech® 39.37 cm (15 1/2”) circular saws of 72 teeth of tungsten carbide which are used to dimension the length of pieces that make up the pallet. In all the sawmills, the log load to the saw band system is hand -made and the human team work is made up by seven people: mover, operator of the main saw with a help, multiple saw operator and a help, operator of the equalizer and an attendant.

*A, B, C y D = Claves asignadas a cada aserradero para su análisis. *A, B, C and D = Assigned keys to each sawmill for its analysis in this study.

Los aserraderos seleccionados tienen el siguiente equipo: sierra cinta vertical marca Trosa® modelo B723 con volantes de 101.6 cm (40”) de diámetro; y sierras Uddeholm® 33732 de 4.13 cm (1 5/8”) de ancho, con un paso de diente de 1.905 cm (3/4”) y una profundidad de garganta de 0.635 cm (1/4”), la cual se utiliza para aserrar las trozas y generar las subsecciones denominadas bloques o “cuartones”. Sierra múltiple horizontal con cuatro volantes de 81.28 cm (32”) de diámetro marca Hulmaq®, modelo Rease 20A82B y dos sierras cinta Uddeholm® 33687 de 3.18 cm (11/4”) de ancho, con un paso de diente de 1.905 cm (3/4”) y una profundidad de garganta de 0.635 cm (1/4”), la cual sirve para re-aserrar los cuartones y generar las piezas con los espesores finales requeridos. Cuentan con igualadoras de fabricación local equipadas con dos sierras circulares Pretech® de 39.37 cm (15 1/2”) con 72 dientes de carburo de tungsteno, que se emplean para dimensionar en longitud las piezas que conforman la tarima. En todos los aserraderos el sistema de carga de las trozas a la sierra cinta es manual y el equipo de trabajo humano lo componen siete personas: “arrimador”; el operador de la sierra principal, con un ayudante; operador de sierra múltiple y un ayudante; operador de la igualadora y un acomodador.

The processed logging belongs to the Pinus sp. genus, which comes from the ejidos, communities and small properties of the region. The classification of timber is not made in the sawmills and thus it is traded as mill-run (mix of classes). There is a great variety in the dimensions in which the pallets are made, the most common of which are the following: 99.06 cm (39”), 106.68 cm (42”), 114.3 cm (45”), 119.38 cm (47”) and the 124.46 cm (49”) long; widths generally are 6.35 cm (2 1/2”) hasta 14.60 cm (5 3/4”) and thickness varies between 1.27 cm (1/2”) and 4.44 cm (1 3/4”). These sizes depend to the demands of the market. Meanwhile, for boxes, the standard measures for the tablet are: 0.64 cm (1/4”) thick, 8.89 cm (3 1/2”) wide and 30.48 cm (12”) long; for the underframe, they are: 30.48 cm (1/2”) thick, 8.89 cm (3 1/2”) wide and 30.48 cm (12”) long, and finally for the triangle, they are: 5.08 cm (2”) thick, 5.08 cm (2”) wide and 30.48 cm (12”) long. Firewood and sawdust are traded by cubic meter and the latter is majorly transported to Durango city to supply the chipboard industry.

La trocería procesada pertenece al género Pinus sp. procedente de los ejidos, comunidades y pequeñas propiedades de la región. En los aserraderos no se clasifica el producto, por lo que se comercializa como mill-run (mezcla de clases). La tarima se elabora en una gran variedad de dimensiones, las más comunes son 99.06 cm (39”), 106.68 cm (42”), 114.3 cm (45”), 119.38 cm (47”) y las de 124.46 cm (49”) de longitud; los anchos, generalmente, son de 6.35 cm (2 1/2”), hasta 14.60 cm (5 3/4”); y el espesor de las piezas varía entre 1.27 cm (1/2”) y 4.44 cm (1 3/4”). Estas medidas están sujetas a la demanda del mercado. En las cajas, los tamaños estándar para la tableta son de 0.64 cm (1/4”) de espesor, 8.89 cm (3 1/2”) de ancho y 30.48 cm (12”) de largo; el testero tiene 30.48 cm (1/2”) de espesor, 8.89 cm (3 1/2”) de ancho y 30.48 cm (12”) de largo; finalmente para el triángulo son de 5.08 cm (2”) de espesor, 5.08 cm (2”) de ancho y 30.48 cm (12”) de largo. La leña y el aserrín se comercializan por metro cúbico, este último se transporta, en su mayoría, a la ciudad de Durango para abastecer la industria del aglomerado.

Sample size To estimate the number of necessary logs to saw and to reach a sampling error of 5 % and a confidence of 95 %, the Dobie (1975, quoted by Zavala, 1996) expression was used:

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Where:

Tamaño de muestra

n = Number of necessary logs to estimate sawnwood yield t 2 = Tabular value of Student’s t-distribution at 95 % confidence CV2 = Coefficient of Variation (%) E 2 = Desired sampling error (5 %)

El número de trozas necesarias por aserradero para alcanzar un error de muestreo de 5 % y una confiabilidad de 95 %, se estimó con la expresión de Dobie (1975, citado por Zavala, 1996):

In each sawmill a pre-sampling of 30 logs representative of the population was carried out, with which it was possible to make a calculation of the number of necessary logs by sawmill (Table 2).

Donde: n = Número de trozas necesarias para estimar el rendimiento de madera aserrada t 2= Valor tabular de t-Student al 95 % de confiabilidad CV 2 = Coeficiente de Variación (%) E 2 = Error de muestreo deseado (5 %) En cada aserradero se llevó a cabo un premuestreo de 30 trozas representativas de la población, con el propósito de calcular el número de trozas necesarias por aserradero (Cuadro 2). Cuadro 2. Número de trozas requeridas y aserradas por aserradero. Trozas requeridas

Trozas

Error

con 5 % de error

aserradas

de muestreo

(n)

(n)

(%)

A

67

78

4.37

B

59

75

4.72

C

48

84

3.85

D

49

71

4.04

Aserradero

Table 2. Number of logs required and sawn by sawmill. Required logs at 5 %

Sawn logs

Sampling error

(n)

(n)

(%)

A

67

78

4.37

B

59

75

4.72

C

48

84

3.85

D

49

71

4.04

Sawmill

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Categorías de diámetros de las trozas

Diametric categories of the logs

Se utilizaron 308 trozas de pino (28 % más de las requeridas) de 107 cm (3.6 pies) de largo, y para establecer las categorías diamétricas se consideraron todos los diámetros mínimos en los patios de trocería, fueron del orden de 14 hasta 41 cm, los cuales se distribuyeron en cuatro clases diamétricas (5 cm, cada uno), con el objeto de analizar la influencia del diámetro de las trozas en el rendimiento y los costos de producción (Cuadro 3).

A total of 107 cm (3.6 pies) long 308 pine logs (28 % more than necessary) were used for the actual study, and to define the diametric categories all the minimum diameters in the logging yards where values from 14 to 41 cm were found, which were distributed into four diametric classes (5 cm each), in order to analyze the influence of the diameter of the logs in the production yield and costs (Table 3).

Cuadro 3. Distribución de las trozas de pino por categoría diamétrica. Categorías diamétricas

Trozas

Porcentaje del total

(cm)

(n)

(%)

< 20

57

18.5

21-25

90

29.2

26-30

89

28.9

> 31

72

23.4

Total

308

100.00

Diametric category

Logs

Percentage of the total

(cm)

(n)

(%)

< 20

57

18.5

21-25

90

29.2

26-30

89

28.9

> 31

72

23.4

Total

308

100.00

Table 3. Distribution of the pine logs according to diametric category.

Cubicación de las trozas, madera aserrada y productos del aserrío

Cubication of sawnwood pieces and sawing products The volume of the sawn - wood pieces, by-products and wastes of the sawing process was obtained with the aid of a xylometer, which was specifically calibrated and elaborated for the actual study, for which the following expression was used:

El volumen tanto de las trozas, como de la madera aserrada, los subproductos y los residuos del proceso de asierre se obtuvo mediante un xilómetro elaborado y calibrado ex professo para el presente estudio, con base en la siguiente expresión:

Where: Vol = Volume (m3) Li = Reading of the original measurement (cm) Lf = Reading of the final measurement (cm) C = Constant obtained from the calibration of the xylometer=2.59 (L cm-1)

Donde: Vol = Volumen (m3) Li = Lectura de la medición inicial (cm) Lf = Lectura de la medición final (cm) C = Constante obtenida de la calibración del xilómetro=2.59 (L cm-1) 94

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Estimación del rendimiento en madera aserrada

Estimation of the sawnwood yield

A partir de los valores del volumen de las trozas, los de la madera aserrada, de los subproductos y los residuos no aprovechables se procedió a determinar el rendimiento (R), para ello se empleó la fórmula (Nájera et al., 2012):

From the values of the volume of the logs was obtained, as well as those of sawn-wood, by-products and non-use wastes, yield (R) was determined by the following model (Nájera et al., 2012):

Donde:

Where: R = Rendimiento de madera aserrada (%) Vp = Volumen de los productos resultantes del aserrío (m3) Vr = Volumen de madera en rollo (m3 rollo)

R = Sawnwood yield (%) Vp = Sawing products volume (m3) Vr = Roundwood volume (m3 r)

Sawing productivity

Productividad del aserrío

Sawing productivity was estimated when wood volume was related to the time required to saw such volume by the formula of García et al. (2001):

La productividad del aserrío se calculó al dividir el volumen de madera aserrada entre el tiempo requerido para aserrar dicho volumen, mediante la expresión de García et al. (2001):

Where:

Donde:

P = Sawing productivity (m3 h-1) Va = Sawn volume (m3) Tt = Sawing total time (h)

P = Productividad del aserrío (m3 h-1) Va = Volumen aserrado (m3) Tt = Tiempo total de asierre (h)

Based upon the information generated in the sawing of logs, the necessary time to saw one cubic meter (m3) was determined according to that expressed by Nájera et al. (2012):

Con base en la información que se generó en el asierre de las trozas, se estimó el tiempo necesario para aserrar un metro cúbico (m3), con la ecuación propuesta por Nájera et al. (2012):

Where: T = Time to saw one cubic meter of roundwood (h) Tt = Total sawing time (h) Va = Sawn volume (m3)

Donde: T = Tiempo para aserrar un metro cúbico de madera en rollo (h) Tt = Tiempo total de asierre (h) Va = Volumen aserrado (m3)

Costos de producción en el proceso de aserrío de tarima En relación con los costos del proceso de aserrío, cabe señalar que la información fue recabada mediante 10 entrevistas directas con responsables o administradores de aserraderos de tarimas y cajas de la región de El Salto, Durango. La finalidad fue conocer los costos fijos y variables en que incurrieron durante el proceso de producción. Los costos fijos incluyen todas las formas de remuneración derivadas del mantenimiento de los activos

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fijos. Los principales componentes de los costos fijos son los impuestos, depreciación, gastos administrativos y salarios. Los costos variables son aquellas formas de compensación que necesariamente varían de acuerdo a la producción. Los principales componentes de los costos variables son el mantenimiento de máquinas y herramientas, energía eléctrica, materia prima, combustibles y lubricantes. El costo de producción por metro cúbico procesado se calculó utilizando la siguiente fórmula (Murara et al., 2010):

Production costs in the sawing process for pallets In relation to the costs in the sawing process, it is worth-noting that the information was collected through direct interviews to ten managers of pallet and box sawmills of El Salto, Durango in order to know the fixed and variable costs which they had during the production process. The fixed costs included all the payment forms from keeping the fixed assets. The main components of the fixed costs are taxes, depreciation administration expenses and wages. The variable costs are those compensation forms that must vary according to production. The most important components of the variable costs are machine and tool maintenance, electric energy, raw material fuels and lubricants. With this information the production cost per processed cubic meter was determined, by using the following formula (Murara et al., 2010):

Donde: Ctp = Costo total de producción ($) Cf = Costos fijos ($) Cv = Costos variables ($) Para obtener el costo de un metro cúbico aserrado, se aplicó la relación que existe entre el costo total del volumen de las trozas consumidas en una categoría diamétrica específica y el volumen de madera aserrada generada por el aserrío. Por lo tanto, el costo del metro cúbico aserrado se estimó con la expresión que a continuación se anota (Murara et al., 2010):

Where: Ctp = Total production cost ($) Cf = Fixed costs ($) Cv = Variable costs In order to get the cost of 1 sawn m3, the relation between the total cost of the logs used under a specific diametric category and the sawnwood volume produced by sawmilling was used. Therefore, the sawnwood cubic meter cost was estimated by the following expression (Murara et al., 2010):

Donde: Cma = Costo de metro cúbico aserrado ($ m-3) Ctp = Costo total de producción ($) Va= Volumen de madera aserrada para cada categoría (m3)

Where:

El cálculo de la depreciación de la maquinaria se hizo con el método de la línea recta, (SHCP, 2012), el cual es el más sencillo y utilizado por las empresas; consiste en dividir el valor del activo entre la vida útil del mismo. La depreciación es el valor que adquiere la infraestructura, maquinaria y equipo una vez que hayan sido usados; es decir, la vida normal de los activos enunciados (máquinas y equipo) es de 10 años; por lo tanto, su costo total corresponde a una décima parte cada año (10 %).

Cma = Cost of each sawn cubic meter ($ m-3) Ctp = Total production cost ($) Va = Sawnwood volume for each category (m3) For the calculation of the depreciation of machinery, the straight line method was used (SHCP, 2012), which is the simplest method used by the companies and it consists in dividing the value of the asset by its useful lifespan; it is mentioned that depreciation is the value that infrastructure, machinery and equipment get once they have been used; that is, the normal life of the described assets (machines and equipment) is ten years; thus, its total costs, is reduced to one tenth every year.

Donde: D = Depreciación ($) Va = Valor del activo ($)

Where: D = Depreciation ($) Va = Value of the asset ($)

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Análisis estadístico

Statistical analysis

Para identificar diferencias significativas en los indicadores de productividad (rendimiento, tiempo total para aserrar 1.00 m3, y productividad m3 h-1), a partir de los siguientes factores: los aserraderos y las categcorías diamétricas, se realizaron análisis de varianza (95 %), así como pruebas de comparación de medias mediante rangos múltiples de Duncan, con un nivel de significancia de 0.05. Para tal efecto se utilizó el software estadístico Infostat 2008 (Di Rienzo et al., 2008).

To detect significant differences in the productivity indicators (yield, total time to saw 1.00 m3, and productivity m3 h-1), taking the sawmills and the diametric categories as factors, analyses of variance (95 %) were undertaken and mean comparisons by Duncan’s multiple range test were made, with a significance of 0.05. For such ending, the Infostat 2008 software (Di Rienzo et al., 2008) was used.

Results and Discussion

Resultados y Discusión

Production indicators and conversion factor of forest products

Indicadores de producción y factor de conversión de productos forestales

The yield in pallet pieces was 51.22 % with bark. This means that for each roundwood cubic meter that is processed, 217 board feet (bf) are produced. Productivity showed ciphers from 0.08 a 1.42 m3 r/ effective work h, with an average of 0.51 m3 h-1, that are equivalent to sawing 254 bf/ work h and the conversion factor to get 1 sawnwood m3 r -1 was 1.95 m3 r -1 with bark, demanding a time of 1.95 hours average to process them (Table 4).

El rendimiento en piezas de tarima fue de 51.22 % con corteza. Lo anterior indica que por cada metro cúbico de madera en rollo procesada se obtienen 217 pies tabla (pt). La productividad tuvo valores de 0.08 a 1.42 m3 r h-1 efectiva de trabajo, con un promedio de 0.51 m3 h-1, equivalentes a aserrar 254 pt h-1 de trabajo; el factor de conversión para obtener un metro cúbico de madera aserrada fue de 1.95 m3 r-1 con corteza, y se requirió un tiempo de 1.95 horas, en promedio, para procesarlas (Cuadro 4).

Although it is very usual to record the yields in sawnwood in regard to the barkless roundwood volume, in the present study, and from the cubication system used, it was not possible to estimate directly the barkless log volume; nevertheless, Nájera et al. (2013) studied the yield in the production of pieces for pallets in the El Salto, Durango region and determined a barkless yield of 56.71 % from barkless logs and of 51.19 % in barked logs, which means that the volume of the bark stands for the difference of 5.52 % of the yield. Based on the former, the pallet pieces yield of the actual study would be 56.00 % without bark, which suggests that it is necessary to count with 1.78 m3 r without bark in order to get 1 m3 sawnwood, similar values to those stated by the referred authors.

Aunque es común registrar los rendimientos en madera aserrada con referencia al volumen en rollo sin corteza, en el presente estudio, debido al sistema de cubicación utilizado no fue posible estimar directamente el volumen de la trocería sin corteza; no obstante, Nájera et al. (2013), estudiaron el rendimiento en la producción de piezas para tarima en la región de El Salto, Durango; calcularon un rendimiento sin corteza de 56.71 %, a partir de trozas sin corteza y de 51.19 % en trozas con corteza, lo que indica que el volumen de la corteza representa la diferencia del 5.52 % en el rendimiento. Con base en lo anterior, el rendimiento en piezas de tarima en el presente trabajo es alrededor de 56.00 %, sin corteza, esto sugiere que son necesarios 1.78 m3 r sin corteza para obtener 1 m3 de madera aserrada; valores similares a lo citado por los autores de referencia.

The conversion factor of forest products of the actual study (1.95 m3 r with bark or 1.78 m3 r barkless to get 1 m3 sawnwood) is compatible with the major conversion factors that are used at present in the United Nations Economic Commission for Europe (UNECE), which vary from 1.42 to 2.10 m3 r barkless to produce 1.00 m3 sawnwood (UNECE/FAO, 2005).

El factor de conversión de productos forestales aquí documentados (1.95 m3 r con corteza y 1.78 m3 r sin corteza para obtener 1 m3 de madera aserrada) es compatible con los principales factores que se utilizan en la Comisión Económica de las Naciones Unidas (UNECE), que varían de 1.42 a 2.10 m3 r, sin corteza para producir 1.00 m3 de madera aserrada (UNECE/ FAO, 2005).

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Cuadro 4. Indicadores de producción y factor de conversión de madera en rollo a madera aserrada. Trozas

Variable

(n)

Desviación estándard

Media

Total

Mínimo

Máximo

Características de las trozas aserradas DM con corteza (m)

0.26

0.06

--

0.14

0.43

DM sin corteza (m)

0.25

0.06

--

0.12

0.41

0.24

0.06

--

0.13

0.40

0.23

0.06

--

0.12

0.39

Longitud de la troza (m)

1.07

0.11

--

0.80

1.46

Volumen con corteza (m3 r)

0.06

0.03

17.85

0.02

0.16

Dm con corteza (m)

308

Dm sin corteza (m)

Productos obtenidos del aserrío Tablas generadas (n)

308

Volumen de las tablas (m3)

13

8

4023

2

44

0.03

0.02

9.34

0.00

0.09

--

0.70

12.39

Tiempo para aserrar 1 m3 en horas Tiempo total de aserrío (h)

1.95

0.98

Indicadores de producción Rendimiento de tablas aserradas (%)

51.22

9.34

--

6.43

70.90

Rendimiento de costeras o capote (%)

18.74

9.08

--

0.00

48.51

Rendimiento de leña y recortes (%)

20.18

7.70

--

5.36

48.11

9.86

9.84

--

0.00

74.70

Productividad en el aserrío (m3 h-1)

0.51

0.23

--

0.08

1.42

Factor de conversión (m r m aserrados)

1.95

0.92

--

1.41

15.56

Total

Minimum

Maximum

Rendimiento del aserrín (%) 3

308 -3

n = Número de trozas; DM = Diámetro mayor; Dm = Diámetro menor.

Table 4. Production indicators and conversion factor from roundwood to sawnwood. Variable

Logs (n)

Standard Deviation

Mean

Characteristics of the sawn logs DM with bark (m)

0.26

0.06

--

0.14

0.43

DM without bark (m)

0.25

0.06

--

0.12

0.41

0.24

0.06

--

0.13

0.40

0.23

0.06

--

0.12

0.39

Length of the log (m)

1.07

0.11

--

0.80

1.46

Volume with bark (m r)

0.06

0.03

17.85

0.02

0.16

8

4023

2

44

0.02

9.34

0.00

0.09

--

0.70

12.39

Dm with bark (m) Dm without bark (m)

308

3

Sawing products Generated boards (n) Volume of the boards (m3)

308

13 0.03

Time to saw 1 m in hours 3

Total sawing time (h)

1.95

0.98

Continued Table 4... 98

Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...

Continued Table 4... Logs (n)

Variable

Mean

Standard Deviation

Total

Minimum

Maximum

Production indicators Sawn-boards yield (%)

51.22

9.34

--

6.43

70.90

Siding yield (%)

18.74

9.08

--

0.00

48.51

Fuelwood and cutts yield (%)

20.18

7.70

--

5.36

48.11

9.86

9.84

--

0.00

74.70

0.51

0.23

--

0.08

1.42

1.95

0.92

--

1.41

15.56

Sawdust yield (%)

308

Sawing productivity (m h ) 3

-1

Convertion factor (m r sawn m ) 3

-3

n = Number of logs; DM = Major diameter; Dm = Minor diameter.

Castelo (2011) registró que el factor de conversión de trozas de Pinus radiata D. Don, con dimensiones de 1.10 a 1.26 m de largo y de 13 a 38 cm de diámetro a piezas de tarima, en la provincia del Chimborazo, Ecuador, es de 2.32 m3 r m-3 aserrados, equivalente a obtener 182 pt por metro cúbico de madera en rollo, con corteza, cifra menor en 8.22 % al rendimiento estimado en los aserraderos estudiados. Asimismo, Fahey y Ayer-Sachet (1993) indican que el diámetro de la troza es el factor de mayor incidencia en el rendimiento del proceso de aserrío, puesto que el procesamiento de trozas de pequeñas dimensiones implica bajos niveles de aprovechamiento y menos utilidad en los aserraderos. Por su parte, Knapic et al. (2003) determinaron que para producir 1 m3 de tarima de Pinus pinaster Aiton se necesitan 2.11 m3 r m-3 aserrados. Prades et al. (2001), en trozas de 15 cm de diámetro de la misma especie en la provincia de Granada, España registran un rendimiento de 31.25 %; por lo tanto para producir 1 m3 de madera aserrada, se requiere procesar 3.2 m3 r. En Durango se estiman 1.95 m3 r, lo que indica un efecto directo del diámetro de las trozas en el rendimiento, a pesar de que estas eran más gruesas (11 cm) que las del trabajo de referencia.

Castelo (2011) found that the conversion factor of logs of Pinus radiata D. Don with dimensions of 1.10 to 1.26 m long and 13-38 cm in diameter to pieces of pallets in the province of Chimborazo, Ecuador, is 2.32 m3 r sawn m-3 equivalent to getting 182 bf per cubic meter of logs with bark, which is 8.22 % lower than the yield estimated in the studied sawmills. Also, Fahey and Ayer-Sachet (1993) indicate that the diameter of the log is the factor that most affects the performance of the sawmilling process, since the processing of small size logs implies low levels of use and lower utility in the sawmills. Meanwhile Knapic et al. (2003) found that to produce 1 m3 of Pinus pinaster Aiton pallets, 2.11 m3 r sawn m-3 are necessary. In 15 cm diameter logs of the same species at the province of Granada, Spain, Prades et al. (2001) recorded a yield of 31.25 %, which suggests that for 1 m3 of sawnwood, 3.2 m3 r must be processed. In this study, 1.95 m3 r are required, indicating a direct effect of the diameter of the logs on the yield, even though they were thicker (11 cm) than the baseline study. Riquelme (2011) refers that Eucalyptus nitens H. Deane & Maiden of the northeast of Comuna de Yungay, VIIIth Region of Chile, had a yield of sawn wood for pallet pieces of 44 % with bark with a minimum diameter from 36 to 41 cm; however, from the growth tensions that the wood of this genus has, such yield lowers as tensions increase, in such a way that, for low level tensions, the yield might get as low as 23 %, for wood with growth tensions of middle level, yield is 25 % and for wood with high tensions, the yield might fall up to 17 %. For small size Prosopis alba logs (1.77 m long by 22 to 84 cm in diameter) from the de Santiago del Estero region, Argentina, Coronel de Renolfi et al. (2012) record a sawn wood yield of 58.30 % with bark, equivalent to get 247 bf per roundwood cubic meter which is 30 bf higher than the obtained yield in the research study carried out in Durango.

Riquelme (2011) refiere para Eucalyptus nitens H. Deane & Maiden del noreste de la Comuna de Yungay, VIII Región de Chile, un rendimiento en madera aserrada para piezas de tarima de 44 % con corteza, en trozas con diámetro mínimo de 36 a 41 cm; sin embargo, debido a las tensiones de crecimiento que presenta la madera del género, dicho rendimiento disminuye a medida que se incrementan las tensiones; de tal forma que para tensiones de bajo nivel el rendimiento se reduce hasta 23 %; para la madera con tensiones de crecimiento medio, el rendimiento es de 25 %; y para madera con altas tensiones, disminuye hasta 17 %. Coronel de Renolfi et al. (2012) registran, para trozas de Prosopis alba de cortas dimensiones (1.77 m de largo y de 22 a 84 cm de diámetro) en la región de Santiago del Estero, Argentina, un rendimiento en madera aserrada de 58.30 %, con corteza equivalentes a 247 pt por metro cúbico de madera en rollo, lo cual es 30 pt mayor al de la investigación en Durango.

99

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 90-105

Indicadores de producción por categoría de diámetro

Production indicators by diameter category

Con respecto al aprovechamiento de la materia prima en función del diámetro de las trozas, se determinaron diferencias significativas (p