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REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES www.cienciasforestales.org.mx ISSN: 2007-1132 La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes Ciencia Forestal en México) es una publicación científica del sector forestal del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Centro Público de Investigación y Organismo Público Descentralizado de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (Sagarpa). Tiene como objetivo difundir los resultados de la investigación que realiza el propio Instituto, así como la comunidad científica nacional e internacional en el ámbito de los recursos forestales. El contenido de las contribuciones que conforman cada número es responsabilidad de los autores y su aceptación quedará a criterio del Comité Editorial, con base en los arbitrajes técnicos y de acuerdo a las normas editoriales. Se autoriza la reproducción de los trabajos si se otorga el debido crédito tanto a los autores como a la revista. Los nombres comerciales citados en las contribuciones, no implican patrocinio o recomendación a las empresas referidas, ni crítica a otros productos, herramientas o instrumentos similares. La Revista Mexicana de Ciencias Forestales está inscrita en el Índice de Revistas Mexicanas de Investigación Científica y Tecnológica, del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt). Es referida en el servicio de CABI Publishing (Forestry Abstracts y Forest Products Abstracts) de CAB International, así como en el Catálogo de Revistas del Sistema Regional de Información en Línea para Revistas Científicas de América y El Caribe, España y Portugal (LATINDEX); en el Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias (PERIÓDICA); en el Catálogo Hemerográfico de Revistas Latinoamericanas, Sección de Ciencias Exactas y Naturales (HELA) y en la Scientific Electronic Library Online (SciELO-México). La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 4, Número 17, mayo-junio 2013, es una publicación bimestral editada por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, Delegación Coyoacán, C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx, ciencia.forestal@ inifap.gob.mx. Distribuida por el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (CENID-COMEF). Editor Responsable. Carlos Mallén Rivera. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2010-012512434400102. ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor (INDAUTOR). Certificado de Licitud de Título y Licitud de Contenido: En trámite por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impreso por: URBIMPRESOS, Ingenieros Mecánicos Mz. 14, Lt. 27, colonia Nueva Rosita, delegación Iztapalapa C.P. 09420 México, D.F. Este número se terminó de imprimir el 17 de mayo de 2013, con un tiraje de 1,000 ejemplares. 2

Portada: Gerardo Cuéllar Rodríguez, 2013.

COMITÉ EDITORIAL

M.C. Carlos Mallén Rivera EDITOR EN JEFE

Dr. Víctor Javier Arriola Padilla SECRETARIO TÉCNICO

Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola

M.C. Marisela C. Zamora Martínez

COORDINADORA EDITORIAL

CURADORA DE PUBLICACIÓN

CONSEJO CONSULTIVO INTERNACIONAL Dr. Celedonio Aguirre Bravo Forest Service, United States Department of Agriculture. Estados Unidos de América Dra. Amelia Capote Rodríguez. Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical. La Habana, Cuba Dr. Carlos Rodriguez Franco Forest Service United States Research and Development. Estados Unidos de América Ing. Martín Sánchez Acosta Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Argentina Dra. Laura K. Snook International Plant Genetic Resources Institute. Roma, Italia Dr. Santiago Vignote Peña E.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. España

CONSEJO CONSULTIVO NACIONAL Dr. Salvador Fernández Rivera Coordinación de Investigación, Innovación y Vinculación, INIFAP Dr. Miguel Caballero Deloya Fundador de la Revista Ciencia Forestal en México Dr. Oscar Alberto Aguirre Calderón Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León Dr. Carlos Héctor Ávila Bello Vicerrectoría, Universidad Veracruzana Dr. Francisco Becerra Luna Centro de Investigación Regional – Centro, INIFAP Dr. Robert Bye Boetler Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México Dra. Amparo Borja de la Rosa División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo Dra. Patricia Koleff Osorio Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad Ing. Francisco Javier Musálem López. Academia Nacional de Ciencias Forestales Dr. Juan Bautista Rentería Ánima Dirección de Soporte Forestal, INIFAP Dra. María Valdés Ramírez Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional Dr. Alejandro Velázquez Martínez Especialidad Forestal, Colegio de Postgraduados 1

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES

CO N T E N I D O PRESENTACIÓN UNIVERSIDAD AUTónoma de nuevo leÓN SOCIALMENTE RESPONSABLE CON EL MEDIO AMBIENTE

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Jesús Ancer Rodríguez

EDITORIAL

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Javier Jiménez Pérez

ARTÍCULOS VACÍOS Y OMISIONES EN CONSERVACIÓN DE LAS ECORREGIONES DE MONTAÑA EN MÉXICO

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GAPS AND OMISSIONS IN CONSERVATION OF MOUNTAIN ECOREGIONS IN MEXICO César Martín Cantú Ayala, Josué Raymundo Estrada Arellano, María Magdalena Salinas Rodríguez, José Guadalupe Marmolejo Moncivais, Eduardo Andrés Estrada Castillón MODELIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE Pinus teocote Schtdl. et Cham. EN EL NORESTE DE MÉXICO

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GROWTH MODELING OF Pinus teocote Schtdl. et Cham. IN NORTHEASTERN MEXICO Oscar Alberto Aguirre Calderón

ANÁLISIS ESPACIO-TEMPORAL DE LOS BOSQUES DE Pinus cembroides Zucc. ATACADOS POR Dendroctonus mexicanus Hopkins

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TIME-SPACE ANALYSIS OF Pinus cembroides Zucc. FOREST ATTACKED BY Dendroctonus mexicanus Hopkins Gerardo Cuéllar-Rodríguez, Armando Equihua-Martínez, Jaime Villa-Castillo, Edith G. Estrada-Venegas, Tulio Méndez-Montiel y Jesús Romero-Nápoles 2

Conocimiento de los bosques para la gente Knowledge of forest for the people

V o l . 4 N ú m . 17 m a y o - j u n i o 2 013 CONCENTRACIÓN DE CARBONO EN ESPECIES DEL BOSQUE DE PINO-ENCINO EN LA SIERRA MADRE ORIENTAL

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CARBON CONCENTRATION IN PINE-OAK FOREST SPECIES OF THE SIERRA MADRE ORIENTAL Javier Jiménez Pérez, Eduardo Javier Treviño Garza y José Israel Yerena Yamallel

CALIDAD DEL CARBÓN DE Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd. M.C. Johnst. y Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes ELABORADO EN HORNO TIPO FOSA

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QUALITY OF CHARCOAL FROM Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd. M.C. Johnst. y Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes PRODUCED IN AN EARTH PIT KLIN Artemio Carrillo-Parra, Rahim Foroughbakhch-Pournavab y Verónica Bustamante-García EVALUACIÓN DEL AUMENTO DE PESO EN CERVATOS COLA BLANCA ALIMENTADOS CON DIFERENTES FÓRMULAS LÁCTEAS

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ASSESSMENT OF WEIGHT INCREMENT OF WHITE-TAILED FAWNS FED WITH DIFFERENT MILK FORMULAS Fernando N. González Saldívar, Juan C. Ontiveros Chacón, José I. Uvalle Sauceda, Gustavo Moreno Degollado y Jorge Ramsy Kawas Garza EVALUACIÓN MORFOMÉTRICA DE CERVATOS COLA BLANCA (Odocoileus virginianus Zimmermann, 1780) CRIADOS EN CAUTIVERIO

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MORPHOMETRIC ASSESSMENT OF WHITE-TALED FAWNS (Odocoileus virginianus Zimmermann, 1780) REARED IN CAPTIVITY José I. Uvalle Sauceda, Juan C. Ontiveros Chacón, Fernando N. González Saldívar y Gustavo Moreno Degollado

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REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES

ARTÍCULOS CARACTERIZACIÓN DEL SUELO EN COLONIAS DE Cynomys mexicanus Merriam, 1892 EN EL NORESTE DE MÉXICO

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CHARACTERIZATION OF SOIL IN COLONIES OF MEXICAN PRAIRIE DOGS (Cynomys mexicanus Merriam, 1892) IN NORTHEASTERN MEXICO Marisela Pando Moreno, Laura Reyna, Laura Scott y Enrique Jurado

DIVERSIDAD ESTRUCTURAL DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO DURANTE LAS ÉPOCAS SECA Y HÚMEDA

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STRUCTURAL DIVERSITY OF THE TAMAULIPAN THORNSCRUB DURING DRY AND WET SEASONS Tilo Gustavo Domínguez Gómez, Humberto González Rodríguez, Roque Gonzalo Ramírez Lozano, Andrés Eduardo Estrada Castillón, Israel Cantú Silva, Marco Vinicio Gómez Meza, José Angel Villareal Quintanilla, María del Socorro Alvarado y Glafiro Alanís Flores

EFECTO DE LA GANADERÍA EN LA COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD ARBÓREA Y ARBUSTIVA DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO

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EFECT OF LIVESTOCK IN THE COMPOSITION AND DIVERSITIY OF TREES AND SHRUBS IN THE TAMAULIPAN THORNSCRUB Carlos Alberto Mora Donjuán, Javier Jiménez Pérez, Eduardo Alanís Rodríguez, Ernesto Alonso Rubio Camacho, José Israel Yerena Yamallel y Marco Aurelio González Tagle RETORNO POTENCIAL DE NUTRIMENTOS POR COMPONENTES SECUNDARIOS DE LA HOJARASCA EN COMUNIDADES VEGETALES DE NUEVO LEÓN

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POTENCIAL NUTRIENT RETURN BY SECONDARY COMPONENTS OF LITTER IN VEGETAL COMMUNITIES OF NUEVO LEON STATE Israel Cantú Silva, Laura Rosa Margarita Sánchez Castillo, Humberto González Rodríguez, Tetsuya Kubita, Marco Vinicio Gómez Meza y Tilo Gustavo Domínguez Gómez

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Conocimiento de los bosques para la gente Knowledge of forest for the people

V o l . 4 N ú m . 17 m a y o - j u n i o 2 013 GERMINACIÓN DE ESPECIES DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO EN UN GRADIENTE DE ALTITUD

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GERMINATION OF SPECIES OF THE TAMAULIPAN THORNSCRUB IN A GRADIENT OF ALTITUDE Regina Pérez-Domínguez, Enrique Jurado, Marco A. González-Tagle, Joel Flores, Oscar A. Aguirre-Calderón y Marisela Pando-Moreno EVALUACIÓN Y COMPORTAMIENTO PAISAJÍSTICO DE ESPECIES NATIVAS EN LINARES N.L., 16 AÑOS DE EVALUACIÓN

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LANDSCAPE BEHAVIOR AND ASSESSMENT OF NATIVE SPECIES IN LINARES, N. L. 16 YEARS OF ASSESSMENT Ricardo López Aguillón y Mariana López García

DEGRADACIÓN DE LA HOJARASCA EN SITIOS CON VEGETACIÓN PRIMARIA Y SECUNDARIA DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO

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LITTER DEGRADATION IN PLACES WITH PRIMARY AND SECONDARY VEGETATION OF THE TAMAULIPAN TRHONRSCRUB José G. Marmolejo Moncivais, César M. Cantú Ayala y Michelle A. Gutiérrez Suárez FACTORES DE CALIDAD DE LA SEMILLA DE CHILE SILVESTRE (Capsicum annuum L. var. globriusaculum)

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QUALITY FACTORS OF WILD CHILI PEPPER (Capsicum annuum L. var. globriusaculum) SEEDS Horacio Villalón Mendoza, Teodoro Medina Martínez y Moisés Ramírez Meráz

visite nuestro sitio de internet www.cienciasforestales.org.mx 5

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE NUEVO LEÓN SOCIALMENTE RESPONSABLE CON EL MEDIO AMBIENTE Al inicio del siglo XXI, las sociedades afrontan problemas inéditos en lo referente al ambiente, el desarrollo, la equidad y la gobernanza, cuyas magnitudes amenazan drásticamente las formas de relación y sobrevivencia de los seres humanos, así como la integridad del conjunto de los ecosistemas del planeta. El más relevante de todos ellos, en el rubro ambiental, tanto por su dimensión global como por su complejidad, es el cambio climático. A lo anterior se suman problemas críticos de carácter social, tales como el estancamiento económico, la precariedad laboral, la pobreza extrema, el desorden en el uso territorial y el abandono rural, entre otros, todo ello como expresión de un proyecto civilizador que no solo agranda estos fenómenos, sino que también los propaga. Para afrontar los retos impostergables de esta coyuntura es necesario avanzar en nuevos paradigmas, construidos en el campo multidisciplinario, que logren diseñar propuestas y acciones orientadas a impulsar un desarrollo sustentable en su perspectiva holística. Las universidades están destinadas a desempeñar una tarea relevante en estos tiempos, en los que el conocimiento aplicado surge como posibilidad concreta de cambio civilizatorio para resguardar el equilibrio de los ecosistemas, el desarrollo económico con equidad y cohesión social, la gobernanza y el fortalecimiento de la democracia y el impulso de la cultura mediante la educación con calidad. Nuestra Facultad de Ciencias Forestales ha sido una dependencia pionera en la difusión y aplicación del desarrollo sustentable, ya que estableció como prioridad dentro de su academia e investigación, el desarrollo forestal sustentable de los diversos ecosistemas del noreste de México, así como el manejo y uso racional de los recursos naturales desde una visión conjunta. En este contexto y como uno de los ejes fundamentales de la Visión 2020 de la Universidad Autónoma de Nuevo León, se otorga un mayor impulso al proceso de transición hacia la sustentabilidad, mediante la incorporación de los principios, valores y prácticas necesarios para construir una comunidad universitaria ambientalmente sustentable y socialmente responsable. Dr.. Jesús Ancer Rodríguez Rector Universidad Autónoma de Nuevo León

César Cantú Ayala, 2013. 6

EDITORIAL La Facultad de Ciencias Forestales cumple 30 años de su fundación este año, 2013. La constitución de la prestigiada Facultad de Ciencias Forestales, de la Universidad Autónoma de Nuevo León, se gestó en el año 1980, cuando el entonces Rector, el Dr. Alfredo Piñeyro López le encomendó al Dr. Timothy J. Synnott un estudio de factibilidad de una Facultad en donde se enseñaran las ciencias forestales. Esta inquietud fue presentada, asimismo, al M. en C. Glafiro Alanís Flores y, de manera conjunta, analizaron diversas opciones para definir en qué área geográfica del estado sería conveniente establecer dicha dependencia; se llegó a definir que el sitio más adecuado era la ciudad de Linares, N L, debido a que existían planes para que la propia Universidad se descentralizara hacia ese municipio enclavado al sur del estado. La ubicación de este centro de estudios fue idónea, ya que está en un área próxima a dos tipos de vegetación muy contrastantes: el matorral espinoso tamaulipeco y los bosques templados de la Sierra Madre Oriental, entorno que favorece el desarrollo de investigaciones sobre el aprovechamiento sustentable de los recursos forestales, agroforestales, manejo y conservación de suelos y la diversidad biológica. Como resultado del estudio encomendado por el Dr. Alfredo Piñeyro López, el 23 de marzo de 1981 se aprobó la creación del Instituto de Silvicultura y Manejo de Recursos Renovables. Posteriormente, la Universidad adquirió el edificio de la ex-Hacienda de Guadalupe, y lo adecuó para que fuera la sede del naciente Instituto, que fue inaugurado el 24 de septiembre de 1981 por el entonces gobernador del estado Don Alfonso Martínez Domínguez. El grupo de trabajo inicial estaba integrado por el M. C. Glafiro J. Alanís Flores, que fungía como Coordinador, y por el Dr. Burkhard Müller-Using, el Dr. Reinout J. de Hoogh, el Dr. Dietrich Heiseke, el Dr. Rahim Foroughbakach, el Dr. Jaime Flores Lara y el Dr. Franz Wolf. Dentro de este marco, el Instituto de Silvicultura llevó a cabo un programa de investigación enfocado al interés regional, a la vez que estableció otro académico de formación de personal docente y de investigación en prestigiadas universidades extranjeras en varios países como Alemania, Austria, Reino Unido, Francia, Estados Unidos, Japón, Australia y Canadá, y que hoy en día conforman el cuerpo docente de la actual Facultad de Ciencias Forestales. Así, se propició que la investigación y la enseñanza contribuyeran directamente a programas de desarrollo regional, con conocimientos y enfoques de nivel internacional, considerando el uso racional de los recursos forestales y el uso integral del suelo a partir de criterios ecológicos. El 17 de junio de 1983, el H. Consejo Universitario de la UANL, aprobó la creación de la Facultad de Silvicultura y Manejo de Recursos Renovables para ofrecer la Licenciatura de Silvicultor. Posteriormente, el 2 de diciembre de 1987, se modificó el nombre de Facultad de Silvicultura y Manejo de Recursos Renovables a Facultad de Ciencias Forestales, y el programa educativo de Silvicultor a Ingeniero Forestal. En 2003, bajo una nueva filosofía sobre el manejo sustentable de los ecosistemas, comenzó el programa educativo de Ingeniero en Manejo de Recursos Naturales, con una visión global sobre la gestión integral de los recursos naturales, lo que permite a nuestros egresados estar al nivel internacional que exige la sociedad. Desde su inicio, la Facultad de Ciencias Forestales se fijó el objetivo de mantener un enfoque diversificado en el estudio y manejo de los recursos naturales renovables, en el cual la investigación y la enseñanza estuvieran dirigidas a diversos ecosistemas terrestres, además de los bosques de clima templado. Dicha diversidad también es resultado de la situación geográfica de la Facultad, que tiene injerencia en diferentes ecosistemas de recursos naturales como los bosques de encinos y de coníferas de la Sierra Madre Oriental, así como los pastizales y matorrales de la Planicie Costera del Golfo y del Desierto Chihuahuense. Es importante destacar que en la actualidad nuestros programas educativos a nivel licenciatura tienen la certificación y la acreditación nacional por parte de CIIES y CACEI. Este año se espera recibir, la acreditación internacional por parte de la comunidad europea, lo que tendrá una gran repercusión sobre la calidad de la educación forestal que esta institución brinda. El proyecto de creación de un Programa de Posgrado en la Facultad de Ciencias Forestales surgió en 1991 con la finalidad de cubrir los requerimientos de formación y actualización de egresados de instituciones dedicadas al estudio de las ciencias naturales de la región y el país. El programa de Maestría en Ciencias Forestales inició formalmente en agosto de 1992, y desde su formación ha sido reconocido como un posgrado de excelencia por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt). El Programa de Maestría pretende generar y transmitir el conocimiento a fin de que los egresados adquieran conocimientos y herramientas en el manejo sustentable de los recursos naturales en general, y de los ecosistemas forestales en particular, con el fin de hacer compatibles su aprovechamiento y conservación. El enfoque educativo diversificado de esta Maestría representa un

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complemento importante para los egresados de las escuelas forestales y afines, cuyos profesionistas se dedican el manejo de los recursos forestales.

con una fuerte presencia de investigadores extranjeros en sus inicios y el entrenamiento de sus profesores en diversos países, ha sido transmitida a las actuales generaciones de estudiantes, cuya movilidad académica en el país y fuera de él es crucial en su formación educativa.

A partir de la evolución favorable del Programa de Maestría se organizó el de Doctorado, que está orientado hacia el manejo de recursos naturales, con especial atención a los ecosistemas terrestres. El desarrollo de este programa es una consecuencia natural de las actividades realizadas por esta Facultad, avaladas por la experiencia de su personal docente de tiempo completo, integrado en su totalidad por profesionistas con grado de Doctor y poseedores de una vasta experiencia en el manejo y conservación de los distintos ecosistemas terrestres.

La Facultad ha participado también activamente en la propuesta y elaboración de planes de manejo de la red de áreas naturales protegidas y sus integrantes forman parte activa en diversos cuerpos colegiados a nivel nacional e internacional en el manejo y conservación de los recursos naturales. Como Facultad, hemos sido pioneros en la realización de actividades de investigación y difusión en pro de un medio ambiente limpio. En sus tres décadas de existencia, la Facultad de Ciencias Forestales de la UANL ha roto paradigmas en la consolidación de profesores de alto nivel académico, que complementan la enseñanza teórica con resultados prácticos y sustentables, contribuyendo así a que la sociedad, como su principal usuaria, adquiera un mejor entendimiento de los recursos naturales. Los proyectos de investigación respaldan la enseñanza en los niveles de Licenciatura y de Posgrado, lo que explica el gran prestigio alcanzado por la institución y sus profesores, y que ha conducido a lograr su reconocimiento como una de las tres mejores Facultades que imparten las Ciencias Forestales en México.

En 1998 se aprobó la creación del Doctorado en Ciencias con orientación en Manejo de Recursos Naturales, que inició sus actividades en febrero de 1999. Este doctorado está orientado hacia el manejo de los ecosistemas terrestres, abordando la evaluación agroforestal, así como de los recursos naturales, manejo de fauna silvestre, de bosques templados, de zonas áridas, de cuencas hidrológicas, de pastizales, protección de recursos naturales, así como la restauración y conservación de hábitat. Actualmente, nuestra Facultad de Ciencias Forestales de la UANL cuenta con una planta docente con grado doctoral, conformada por especialistas en diversas líneas de investigación, distinguidos como miembros del Sistema Nacional de Investigadores y ubicados en cuerpos académicos consolidados, lo que hace posible conducir la investigación científica y tecnológica hacia resultados exitosos en el manejo sustentable de los ecosistemas terrestres.

Así mismo, ha realizado aportaciones fundamentales para la toma de decisiones sobre el manejo forestal y de los recursos naturales y se ha posicionado, por su labor directa y la de sus egresados, como un referente en materia de investigación en este ámbito. Pero, a través de los años, su propósito más importante ha sido el fortalecimiento permanente de su vida académica, esto es, formar profesionales capaces de desempeñarse eficientemente en la sociedad, poseedores de un amplio sentido de la vida y con plena conciencia de la situación nacional y mundial, reforzando de forma permanente, el compromiso de responsabilidad social que tenemos como universitarios.

La integración de la planta docente de la Facultad de Ciencias Forestales, así como los profesores investigadores invitados, las diversas líneas de investigación y las alianzas estratégicas internacionales hace posible que nuestra escuela pueda afrontar el reto de preparar investigadores con un conocimiento profundo de los componentes de los ecosistemas y sus interacciones en el manejo de los recursos naturales. Esta misma dinámica, establecida desde la creación de la Facultad,

Dr. Javier Jiménez Pérez Director

Fernando González Saldívar, 2013. 8

Fernando González Saldívar, 2013.

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ARTÍCULO / ARTICLE

VACÍOS Y OMISIONES EN CONSERVACIÓN DE LAS ECORREGIONES DE MONTAÑA EN MÉXICO GAPS AND OMISSIONS IN CONSERVATION OF MOUNTAIN ECOREGIONS IN MEXICO César Martín Cantú Ayala1, Josué Raymundo Estrada Arellano1, María Magdalena Salinas Rodríguez1, José Guadalupe Marmolejo Moncivais1, Eduardo Andrés Estrada Castillón1 RESUMEN Las montañas son ecosistemas que albergan gran biodiversidad y representan una fuente importante de servicios ambientales para la sociedad. En el presente estudio se determinó la representatividad en áreas naturales protegidas, y su grado de cobertura de vegetación, así como los usos del suelo para las montañas clase 5 (clasificación de Kapos) dentro de las ecorregiones nivel IV de México, para lo cual se aplicó la metodología análisis de vacíos y omisiones de conservación (Gap). En 45 ecorregiones se registraron 20 109 804 ha montañosas, que comprenden las siete categorías del nivel I (Semiáridas). En las ecorregiones Sierras Templadas 30 % de su superficie son montañas, que equivalen a 2.1% del territorio de las Grandes Planicies; mientras que a las áreas naturales protegidas les corresponde 14.4%; en cambio, en el mundo el porcentaje es de 32%. La vegetación natural de las montañas contribuye con 11.9% al total del país, con 11.5% de la vegetación primaria, y para las zonas con usos antrópicos con 2.9%, muy por debajo del 13.3% registrado a nivel mundial. Las ecorregiones de la Sierra Madre del Sur tienen la segunda mayor cobertura nacional de montañas con 20.5%, después de las existentes en la Sierra Madre Occidental (25.3%). Situación alarmante, dada la elevada tasa de deforestación existente en el sureste, donde solo 21.4% de su territorio tiene vegetación primaria, respecto al 49.3% registrado en el país. Es necesario emprender acciones para proteger los ecosistemas de montaña en México, principalmente, en la región sureste.

Palabras clave: Análisis de vacíos y omisiones, áreas naturales protegidas, ecorregiones, montañas, uso del suelo, vegetación primaria. ABSTRACT Mountains are ecosystems that harbor great biodiversity and represent important source of environmental services to society. In the present study it was determined for the class 5 mountains (Kapos classification) of Mexico in level IV ecoregions, their level of representation in protected areas and their vegetation and land use coverage, following the methodology developed by the gap analysis program (GAP) of the USA. In 45 of the 99 ecoregions of Mexico exist mountains which cover 20,109,804 hectares, representing 10.3% of the country. The mountains are present in the seven categories of level I ecoregions of Mexico: Great Plains, North American Deserts, California Mediterranean, Southern Semi-Arid, Temperate Sierras, Tropical Dry Forests and Tropical Humid Forests. The 30.1% of Temperate Sierras ecoregions surface are mountains, while they cover only 2.1% of the Great Plains ecoregion territory. In Mexico, only 14.4% of protected areas surface corresponds tomountains, while worldwide, 32% of protected areas are located in these ecosystems. The natural vegetation of mountains represents11.9% of this type in Mexico and 11.5% of primary vegetation, while areas with anthropic uses represent only 2.9%, well below the 13.3% recorded worldwide. Ecoregions of the Sierra Madre del Sur are the second largest covered mountains of Mexico with 20.5%, after those in the Sierra Madre Occidental (25.3%). This situation is alarming, given the high rate of deforestation recorded in southeastern Mexico, where only 21.4% of its territory has primary vegetation, compared to 49.3% for Mexico. Actions are needed to adequately protect mountain ecosystems in Mexico, given special attention to southeast region of the country.

Key words: Gap Analysis, mountains, protected areas, ecoregions, soil use, primary vegetation. Fecha de recepción / date of receipt: 9 de febrero de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 10 de abril de 2013. 1 Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected]

Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...

INTRODUCCIÓN

INTRODUCTION

Las montañas comprenden 40 millones de kilómetros cuadrados, es decir, 27% de la superficie continental del planeta, en donde vive 22% de la población total; estos ecosistemas proveen el agua fresca para más de la mitad de la humanidad (Kapos et al., 2000). No obstante, que se carece de su inventario biológico se tiene el registro de, al menos, 10 mil especies de plantas endémicas, para los cinturones alpinos, y que albergan 4% de la flora mundial; por lo que su riqueza vegetal es mayor a la que se distribuye en superficies equivalentes de regiones bajas. Para el caso de la fauna, tampoco existen estimaciones disponibles, aunque en zonas de climas templados a fríos el número de taxa animales es 10 veces superior al de las plantas. La rica y compleja biodiversidad de las montañas es el resultado de la compresión de zonas climáticas en distancias cortas (Spehn et al., 2010). Por otra parte, los ecosistemas de montaña son de gran importancia para la sociedad, ya que de su integridad ecológica depende la provisión de múltiples servicios ambientales entre los que destaca la producción de agua limpia, por lo que son llamadas “torres de agua”. Las montañas descargan aproximadamente el doble de este líquido que podría esperarse, a partir de la superficie territorial que cubren (Viviroli et al., 2003; Körner y Ohsawa, 2005).

Mountains cover a total area of 40 million square kilometers, i.e. 27% of the continental surface, and 22% of the world’s total population live on them. These ecosystems provide fresh water for more than half humankind (Kapos et al., 2000). Nevertheless, there is no biological inventory for them. There are records of at least 10 thousand species of endemic plants within the Alpine belts, which amount to 4% of the world’s flora; the vegetable wealth of these regions is greater than that which is distributed in equivalent surfaces of the lowlands. There are also no estimates available for animal wildlife, although in regions with a temperate to cold climate the number of animal taxa is 10 times higher than that of plants. The rich and complex biodiversity of the mountains is a result of the compression of climatic zones in short distances (Spehn et al., 2010). On the other hand, mountain ecosystems are extremely important for society, since the supply of various environmental services –notably the production of clean water, for which they are dubbed “water towers”– depends on their ecological integrity. The mountains discharge approximately twice as much water as might be expected judging by the territorial surface that they cover (Viviroli et al., 2003; Körner and Ohsawa, 2005). Mountain ecosystems are among the most extensive ones in the country. From pre-Hispanic times, for climatic and hydrological reasons, the wooded foothills have been favored by human settlements, many of which have become overpopulated and therefore concentrate communities with a high degree of social marginalization (Sánchez, 2003; Sánchez-Cordero et al., 2001). Although approximately one half of the national territory is located at less than 1 000 masl, 69% of its inhabitants live in communities above this altitude (INEGI, 2005). The localities of the Transversal Neovolcanic Axis alone, harbor almost 30% of the overall population of the country (Conabio-INEGI, 2010). Cantú et al. (2004) quote that 16 504 has located above the altitude limit of 4 000 masl defined by the tops of the mountains of Mexico are part of natural protected areas (NPAs); however, there is no assessment about the degree of conservation of all the mountain ecosystems of the country, despite the fact that they are subject to major threats, among them deforestation, forest fires, and climate change (Wallace et al., 2012; Valero, 2001).

Los ecosistemas de montaña son de los más extensos del país. Desde épocas prehispánicas, por cuestiones climáticas e hidrológicas, las estribaciones boscosas han sido las preferidas para el establecimiento de asentamientos humanos, muchos de los cuales se han sobrepoblado, y en consecuencia concentran comunidades de alto marginación social (Sánchez, 2003; Sánchez-Cordero et al., 2001). A pesar de que aproximadamente la mitad del territorio nacional está ubicada por debajo de los 1 000 msnm, 69% de sus habitantes vive en comunidades que se localizan por encima de esta altitud (INEGI, 2005), tan solo las localidades del Eje Neovolocánico Transversal albergan casi 30% de la población total del país (Conabio-INEGI, 2010). Cantú et al. (2004) citan que 16 504 ha ubicadas por arriba de la cota de los 4 000 msnm que conforman las cúspides de las montañas de México, se sitúan dentro de áreas naturales protegidas (ANP); sin embargo, no se cuenta con una evaluación sobre el grado de conservación de todos los ecosistemas de montaña del país, pese a que están sometidos a importantes amenazas: la deforestación, incendios forestales y el cambio climático, entre otras (Wallace et al., 2012; Valero, 2001).

The complex physiography of Mexico is the result of the interaction of five tectonic plates whose joint action has originated mountain chains through bending (Sierra Madre Occidental, Sierra Madre del Sur), or through volcanism (Sierra Madre Occidental, Transversal Neovolcanic Axis). The plateaus (High Central Plateau) and depressions (Balsas and Chiapas) are confined between the main mountain chains (Espinosa and Ocegueda, 2008).

La compleja fisiografía de México es el resultado de la interacción de cinco placas tectónicas, cuya acción conjunta ha originado cordilleras por plegamiento (Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur), o por vulcanismo (Sierra Madre Occidental, Eje Neovolocánico Transversal); las mesetas (Altiplano Central) y depresiones (Balsas y Chiapas) quedaron confinadas entre las principales cordilleras (Espinosa y Ocegueda, 2008). Las montañas son elementos conspicuos del paisaje, pero su definición no es sencilla. Kapos et al. (2000) propusieron una, aceptada

Mountains are conspicuous elements of the landscape, but they are not easy to define. Kapos et al. (2000) proposed a globally accepted definition based on the combination of the variables altitude and slope, in which they included seven

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

globalmente, con base en la combinación de las variables altitud y pendiente, en la que incluyeron siete clases o categorías. En el 2004, se implementó en México el Programa de Trabajo sobre Diversidad Biológica de Montañas, como parte del Acuerdo de las Partes del Convenio para la Diversidad Biológica, su objetivo general era alcanzar una reducción importante en la pérdida de la biodiversidad; con ese propósito se seleccionaron las 60 montañas más relevantes del país, que cubren una superficie de 7.4 millones de hectáreas; sin embargo han sido pocos los trabajos realizados en este tema (Pompa, 2008).

classes or categories. In the year 2004 the Programme of Work on Mountain Biodiversity was implemented as part of the Conference of the Parties to the Convention for Biodiversity. Its general purpose was to achieve an important reduction of the loss of biodiversity; the 60 most relevant mountains of the country, covering a surface of 7.4 million hectares, were selected for this purpose. However, few papers have been written on this topic (Pompa, 2008). The ecoregional analysis has been utilized to characterize the terrestrial ecosystems (Koleff and Urquiza-Haas et al., 2011), and to orient conservation actions or, according to the conservation status, the threats to biodiversity and the degree of protection that they have attained (CCA, 1997; Olson and Dinerstein, 1998; Olson et al., 2001; Loucks et al., 2003). Ecoregions are one of the levels of organization of biodiversity (Challenger and Soberón, 2008); they may be defined as geographically distinctive areas containing a group of natural communities that share most of their species, environmental conditions and ecological dynamics (Dinerstein et al., 1995; Olson et al., 2001; Ricketts et al., 1999).

El análisis ecorregional se ha utilizado para caracterizar los ecosistemas terrestres (Koleff et al., 2009; Koleff y Urquiza-Haas, 2011) y para orientar las acciones de conservación o, de acuerdo con el estado de conservación, las amenazas a la biodiversidad y el grado de protección que han alcanzado (CCA 1997; Olson y Dinerstein 1998; Olson et al., 2001a; Loucks et al., 2003). Las ecorregiones son uno de los niveles de organización de la diversidad biológica (Challenger y Soberón 2008); se pueden definir como áreas geográficamente distintivas que contienen un conjunto de comunidades naturales que comparten la gran mayoría de sus especies, condiciones ambientales y dinámicas ecológicas (Dinerstein et al., 1995; Olson et al., 2001; Ricketts et al., 1999). Para Norteamérica se cuenta con una clasificación ecorregional común (niveles I a III, anidados) (CCA 1997; Challenger y Soberón 2008) y para México se reconocen 99 ecorregiones de nivel IV (INEGI-Conabio-INE, 2007).

There is a common classification for North America (levels I to III, nested) (CCA, 1997; Challenger and Soberón, 2008), and 99 ecoregions of the IVth level are recognized for Mexico (INEGIConabio-INE, 2007). Koleff and Urquiza-Haas (2011) characterized the seven level 1 ecoregions of the country, which have altitude intervals of at least 2 400 m, a fact that points to the marked heterogeneity of the territory and accounts for its great biodiversity. Based on this, the objective of the present paper was to determine the Class 5 mountain sites (altitude interval over 1 000 m and slope equal to or above 5 degrees) within the Level IV ecoregions of Mexico, according to the criteria of Kapos et al. (2000), in order to determine their representativity in the NPAs, as well as their degree of vegetable coverage and the types of use of their soil.

Koleff y Urquiza-Haas (2011) caracterizaron las siete ecorregiones de nivel 1 del país, las cuales presentan intervalos altitudinales de, al menos, 2 400 m, lo que indica la marcada heterogeneidad del territorio y explica su gran biodiversidad. Con base en lo anterior, el objetivo del presente estudio fue determinar los sitios de montaña clase 5 (intervalo de altitud superior a 1 000 m y pendiente igual o mayor a 5 grados), a partir del criterio de Kapos et al. (2000) dentro de las ecorregiones nivel IV de México, a fin de conocer su representatividad en las ANP, así como el grado de su cobertura vegetal, y sus tipos de uso del suelo.

MATERIALS AND METHODS

MATERIALES Y MÉTODOS

The study was performed with the methodology developed by the conservation gaps and omissions analysis program (GAP) of the United States of America (Scott et al., 1993; Cantú et al., 2003, 2004, 2011a), which consists in determining, as a percentage, the surface of Natural Protected Areas (NPAs) that harbor the biodiversity, in this case, the mountain ecosystems and their natural and primary vegetation types. Federal, state and municipal NPAs were used for this purpose (Bezaury-Creel et al., 2007). All digital covers –the digital map of Level IV ecoregions (INEGI-Conabio- INE, 2007), the geoform map (INEGI, 2011), and the digital elevation model in a reticulated format at a 1 km2 resolution (INEGI, 1998)– were combined and analyzed with ArcGis® versión 10.1 and ArcView® 3.2 version software, vectorial and raster maps, and Lambert Conformal Conic projection and the NAD27 Datum.

El estudio se realizó con la metodología desarrollada por el programa de análisis de vacíos y omisiones de conservación (GAP) de los Estados Unidos de América (Scott et al., 1993; Cantú et al., 2003, 2004, 2011a), que consiste en determinar en qué proporción de superficie las Áreas Naturales Protegidas (ANP) representan la diversidad biológica, en este caso de los ecosistemas de montaña y sus tipos de vegetación natural y primaria. Para ello se utilizaron las ANP de jurisdicción federal, estatal y municipal (Bezaury-Creel et al., 2007). El mapa digital de uso del suelo y vegetación Serie IV (INEGI, 2009), el mapa de ecorregiones nivel IV (INEGI-Conabio- INE, 2007), el mapa de geoformas (INEGI, 2011) y el modelo digital de elevación en formato reticulado de 1 km2 de resolución (INEGI, 1998). Todas

12

Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...

las cubiertas digitales fueron combinadas y analizadas con los programas ArcGis® versión 10.1 y ArcView® versión 3.2, y se utilizaron mapas vectoriales y raster con la proyección Cónica Conforme de Lambert y el Datum NAD27.

61 of the 99 level IV ecoregions with an altitude gradient equal to or over 1 000m, which account for 83% of the national territory, were selected in order determine the mountain ecosystems of Mexico. These were subsequently superimposed to a total of 45 ecoregions covering a total of 96 950 363 has, i.e. 50% of the country’s surface. Mountain locations cover a total of 20 109 804 has, i.e. 10.3% of the national territory (Tables 1 and 2, Figure 1).

Para determinar los ecosistemas de montaña de México se seleccionaron 61 de las 99 ecorregiones nivel IV, cuyo gradiente altitudinal era igual o mayor a 1 000 m, las cuales representan 83% del territorio nacional. Posteriormente, se sobrepusieron con la categoría de Sierras del mapa de Sistema de Topoformas (INEGI, 2011), para un total de 45 ecorregiones que sumaron 96 950 363 hectáreas; es decir, 50% de la superficie del país. Los sitios de montaña cubren un total de 20 109 804 hectáreas, que representa 10.3% del territorio nacional (cuadros 1 y 2, Figura 1).

Finally, those locations with a slope equal to or higher than 5°, corresponding to the 5th category of the mountain classification by Kapos et al. (2000) were identified based on the slope map generated from the digital elevation model. The Temperate Sierras ecoregions have the highest altitude interval and slope, in contrast to the Great Plains (Table 2, Figure 1).

Cuadro 1. Superficie de las ecorregiones con ecosistemas de montaña en México con base en el criterio de Kapos et al. (2000). Table 1. Surface of ecoregions with mountain ecosystems in Mexico, based on the criteria of Kapos et al. (2000). Clave Ecorregión N1 9 10 11 12 13 14 15

Nombre Ecorregión N1 Grandes Planicies Desiertos de América del Norte California Mediterránea Elevaciones Semiáridas Meridionales Sierras Templadas Selvas CálidoSecas Selvas CálidoHúmedas Total

Superficie Ecosistemas de Montaña (ha)

Altitud Promedio (msnm)

Altitud mínima (msnm)

Altitud máxima (msnm)

Pendiente promedio (grados)

Pendiente máxima (grados)

228 526

539 + 284

18

2 592

1.46 + 2.3

28.96

2 037 127

1 132 + 289.9

0

3 129

2.5 + 2.4

33.37

224 416

1 387 + 353.1

1

3 000

1.86 + 2.1

36.71

600 304

1 623 + 247.3

469

3 135

1.59 + 1.8

29.28

13 009 437

1 640 + 499.1

83

5 600

4.45 + 3.0

44.48

2 844 193

586 + 318.7

1

2 801

2.58 + 2.4

35.21

1 165 801

312 + 281.1

1

2 500

1.94 + 2.3

41.63

20 109 804

1 031.3 + 326

80.4

3 251.0

2.3 + 2.3

35.7

Por último, de estas 45 ecorregiones se obtuvieron, con base en el mapa de pendientes generado a partir del modelo de elevación digital, los sitios cuya pendiente fue igual o superior a cinco grados que corresponde a la categoría 5 de la clasificación de montañas de Kapos et al. (2000); las ecorregiones Sierras Templadas tienen el mayor intervalo altitudinal y pendiente, lo que contrasta con las ecorregiones de las Grandes Planicies (Cuadro 2, Figura 1).

The criterion to determine the acceptable level of representativity in NPAs for this study was based on the 12% national protected mean (Koleff et al., 2009). Therefore, any mountain ecosystem or any type of vegetation not included in the NPAs is considered to be a conservation gap, while those represented in these reserves whose mean is below 12% (protected world and national mean) is a conservation omission (Cantú et al., 2001). It should be noted that mountain ecosystems exist in every state of the country, except Campeche, Yucatán and Quintana Roo, but are present in the seven categories of Level 1 ecoregions recognized for Mexico: Great Plains, Deserts of North America, Mediterranean California, Southern Semi-arid Elevations, Temperate Sierras, Warm Dry Forests and Warm Humid Forests (Figure 1).

13

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

Figura 1. Superficie con ecosistemas de montaña con base en el criterio de Kapos et al. (2000) (intervalo de altitud igual o mayor a mil metros y pendiente igual o superior a 5 grados). Figure 1. Surface with mountain ecosystems based on the criteria of Kapos et al. (2000) (altitude interval equal to or above one-thousand meters, and slope equal to or above 5 degrees). El criterio para definir el nivel de representatividad aceptable en ANP para el presente estudio se basó en la media protegida nacional de 12% (Koleff et al., 2009); por lo anterior, se consideró que cualquier ecosistema de montaña o tipo de vegetación no incluido dentro de las ANP es un vacío de conservación, mientras que los representados en ellas por debajo de 12% (media mundial y nacional protegida) es una omisión de conservación (Cantú et al., 2011).

RESULTS AND DISCUSSION Out of the 99 terrestrial ecoregions of Mexico, 45 have Class 5 mountains, covering an area that amounts to 49.9% of the national territory, for 20 109 804 hectares, equivalent to 10.3% of the total surface of the country. Mountain ecosystems are located in all seven Level 1 great ecosystems or ecoregions; 30%

Cuadro 2. Superficie y cobertura proporcional de las ecorregiones con ecosistemas de montaña en México. Table 2. Surface and coverage ratio of ecoregions with mountain ecosystems in Mexico. Clave Ecorregión N1 9

Nombre Ecorregión

Superficie

Proporción

N1

(ha)

(%)

Superficie Ecosistemas de Montaña

Proporción de Ecosistemas de Montaña respecto a su territorio

(ha)

(%)

10 683 203

5.5

228 526

2.1

55 698 485

28.7

2 037 127

3.7

2 529 071

1.3

224 416

8.9

22 862 477

11.8

600 304

2.6

13 14

Grandes Planicies Desiertos de América del Norte California Mediterránea Elevaciones Semiáridas Meridionales Sierras Templadas Selvas Cálido-Secas

43 161 416 31 831 355

22.2 16.4

13 009 437 2 844 193

30.1 8.9

15

Selvas Cálido-Húmedas

27 620 244

14.2

1 165 801

4.2

194 386 251

100

20 109 804

10.3

10 11 12

Total

14

Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...

Cabe destacar que los ecosistemas de montaña existen en todos los estados del país, excepto en Campeche, Yucatán y Quintana Roo, pero están presentes en las siete categorías de ecorregiones nivel I reconocidas para México: Grandes Planicies, Desiertos de América del Norte, California Mediterránea, Elevaciones Semiáridas Meridionales, Sierras Templadas, Selvas Cálido-Secas y Selvas Cálido-Húmedas (Figura 1).

of the Temperate Sierras ecoregion consists of mountains, while only 2.1% of the Great Plains have mountain ecosystems (Tables 1 and 2, Figures 1 and 2). There are mountains in 17 of the 21 Level IV Temperate Sierras, which have the highest coverage ratio (64.7%); on the other hand, only one of the four ecoregions of the Great Plains and three of the five belonging to Mediterranean California include mountains, with the lowest coverage (1.1%) in each case. However, like the Warm Dry Forests, the Mediterranean California ecoregion system is topographically more complex, since 8.9% of its surface consists of mountains (Table 1; Figures 2 and 3).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN De las 99 ecorregiones terrestres de México, 45 cuentan con montañas clase 5, con una extensión que equivale a 49.9% del total en el país, para 20 109 804 hectáreas que equivalen a 10.3% del territorio nacional. Los ecosistemas de montaña se localizan en los siete grandes sistemas ecológicos o ecorregiones de nivel I; de la superficie de las ecorregiones Sierras Templadas, 30 % son montañas; mientras que solo 2.1% de las Grandes Planicies tienen este tipo de ecosistemas orográficos (cuadros 1 y 2; figuras 1 y 2).

Level 1 ecoregions, Deserts of North America, have the highest coverage ratio in NPAs in Mexico, followed by those of the Warm Humid Forests and Temperate Sierras. However, the Temperate Sierras cover the largest portion of mountainous surface (30.1%), although only 15.6% of their extension is located within the NPAs, and a percentage surpassed by those of the Deserts of North America, the Great Plains and the Warm Humid Forests (Table 3, Figure 4). This is significant from the point of view of biodiversity conservation and of the protection of hydrological basins, since mountain ecosystems contain a larger diversity of ecosystems and species per surface unit, compared to flat zones (Körner and Ohsawa, 2005; Spehn et al., 2010) and contribute a larger amount of water per surface unit than valleys (Kapos et al., 2000).

En 17 de las 21 ecorregiones nivel IV Sierras Templadas, existen montañas y cuentan con la mayor cobertura (64.7%); en cambio, únicamente una de las cuatro ecorregiones de las Grandes Planicies y tres de las cinco que corresponden a la California Mediterránea poseen montañas, que a su vez constituyen la menor superficie, con 1.1% de cobertura, en cada caso; sin embargo, California Mediterránea es un sistema de ecorregiones topográficamente más complejo, ya que 8.9% de su área es montañosa, algo similar ocurre con las Selvas Cálido Secas (Cuadro 1; figuras 2 y 3).

Of the 45 mountainous ecoregions (96 950 363 hectares), that of the Sierra Madre Occidental has the highest coverage, with 18.1% of the national territory, followed by Sierra Madre del Sur,

Figura 2. Ecosistemas de montaña de México correspondientes a la categoría 5 de la clasificación de Kapos et al. (2000) en las ecorregiones de nivel I. Figure 2. Mountain ecosystems of Mexico corresponding to the 5th category in the classification by Kapos et al. (2000) in Level I ecoregions.

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

ENT = Eje Neovolcánico Transversal; SMOr = Sierra Madre Oriental; SMOcc = Sierra Madre Occidental; AlCh = Altos de Chiapas; SMS = Sierra Madre del Sur. Grandes Planicies = Great Plains; Desiertos de América del Norte = Deserts of North America; California Mediterránea = Mediterranean California; Altitudes Áridas Meridionales = Southern Arid Altitudes; Sierras Templadas = Temperate Sierras; Selvas Cálido Secas = Warm Dry Forests; Selvas Cálido Húmedas = Warm Humid Forests; TNA = Transversal Neovolcanic Axis; SMOr = Sierra Madre Oriental; SMOcc = Sierra Madre Occidental; HlCh = Highlands of Chiapas; SMS = Sierra Madre del Sur.

Figura 3. Intervalo altitudinal de las ecorregiones nivel IV con montañas de México, entre paréntesis el porcentaje de superficie que corresponde a la extensión total de montañas en México (20 109 804 ha). Figure 3. Altitude interval of Level IV ecoregions with mountains in Mexico, with the percentage of the total mountain surface of Mexico (20 109 804 has) quoted in parentheses. with 9.6%; the Neovolcanic Axis, with 7.2%, and Sierra Madre Oriental, with 5.4% (Table 4; Figure 2). The areas with a largest surface with mountains are the mountain mesophilic forests of Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Oriental and the Highlands of Chiapas, all of which have the lowest coverage ratios in NPAs and correspond to conservation omissions. This means that only the mountain ecoregions of the Transversal Neovolcanic Axis, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, except for ecoregion 13.3.1.2 –mountain mesophilic forest of Sierra Madre Oriental and part of the highlands of Chiapas– are above the national protected mean (12%) (Table 4; Figure 4). Although 32% of the surface included in natural protected areas worldwide is located on mountains (UNEP-WCMC, 2002), in Mexico only 14.4% of the surface in NRs consists of mountains.

Las ecorregiones de nivel I, Desiertos de América del Norte, poseen la mayor cobertura en ANP de México, seguidas de las correspondientes a Selvas Cálido-Húmedas y Sierras Templadas. No obstante, al considerar exclusivamente la superficie de montañas, las ecorregiones de Sierras Templadas son las que abarcan la superficie más grande de los ecosistemas orográficos (30.1%), pero solo 15.6% de su extensión está dentro de ANP, y son superadas por las ecorregiones de Desiertos de América del Norte, Grandes Planicies y Selvas Cálido-Húmedas (Cuadro 3; Figura 4). Esto es importante desde el punto de vista de la conservación de la biodiversidad y la protección de las cuencas hidrológicas, ya que los ecosistemas de montaña contienen más diversidad de ecosistemas y especies por unidad de superficie, en relación con las zonas planas (Körner y Ohsawa, 2005; Spehn et al., 2010), además de aportar mayor cantidad de agua por unidad de superficie, respecto a los valles (Kapos et al., 2000).

This situation is a cause for concern, given the high deforestation rate prevalent in the southeast of Mexico (Kolb, 2013),where 21.4% of the territory of the states of Campeche, Yucatán, Quintana Roo, Chiapas, Tabasco, Oaxaca and Guerrero is covered with primary vegetation, compared to 49.3% of the total

16

Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...

Cuadro 3. Superficie de las ecorregiones con ecosistemas de montaña y su cobertura en las áreas naturales protegidas de México. Table 3. Surface of ecoregions with mountain changes and their coverage in the natural protected areas of Mexico. Superficie Ecorregiones con Montañas

Proporción de Ecorregiones en ANP

Superficie de

Proporción de

Proporción

Montaña

Montaña

de Montaña

(ha)

(%)

(ha)

(%)

(%)

Grandes Planicies Desiertos de América del Norte

10 683 203

6.9

228 526

2.1

32.4

55 698 485

15.9

2 037 127

3.7

33.2

11

California Mediterránea

2 529 071

8.0

224 416

8.9

4.1

12

Elevaciones Semiáridas Meridionales

22 862 477

3.6

600 304

2.6

6.0

13 14

Sierras Templadas Selvas Cálido-Secas

43 161 416 31 831 355

14.1 6.6

13 009 437 2 844 193

30.1 8.9

15.6 9.7

15

Selvas Cálido-Húmedas

27 620 244

14.3

1 165 801

4.2

15.8

194 386 251

11.7

20 09 804

10.3

16.3

Clave Ecorregión N1

9 10

Nombre Ecorregión N1

Total

en ANP

territory of the country (Cantú et al., 2011). The wealth of species tends to increase toward the south of the country and attains its highest value in the center-northeast of Oaxaca, where Sierra Madre del Sur, the Neovolcanic Axis, Sierra Madre Oriental, the Northern Sierra of Oaxaca, and the Tehuacán-Cuicatlán Valley converge (Villaseñor et al., 2005). The greatest heterogeneity of habitats and the most complex geological and paleoclimatic history may be witnessed there. Conversely, endemisms are more frequent in the mountains of southern Mexico and in the semi-arid and sub-humid tropical areas (Rzedowski, 1991; Llorente-Bousquets and Luis-Martínez, 1993). The second highest coverage by mountains, with 20.5%, can be found in the ecoregions of Sierra Madre del Sur, followed by those of Sierra Madre del Sur, constituting 25.3% of the mountainous surface of the country (Table 4). The highest biodiversity is concentrated in the southeast, in six ecoregions of Sierra Madre del Sur and four of the Highlands of Chiapas in a relatively small surface, which determines the heterogeneity of environments, since the altitude-temperature gradient on the mountains is between 600 and 1000 times higher than the latitudinal gradients (Körner and Ohsawa, 2005).

De las 45 ecorregiones con montañas (96 950 363 hectáreas), la de la Sierra Madre Occidental es la de mayor cobertura con 18.1% del país, seguida de la Sierra Madre del Sur con 9.6%, el Eje Neovolcánico con 7.2%, y la Sierra Madre Oriental con 5.4% (Cuadro 4; Figura 2). Si se considera la superficie relativa con montañas destacan las cubiertas por Bosques Mesófilos de Montaña de la Sierras Madre del Sur, Sierra Madre Oriental y los Altos de Chiapas, las cuales tienen, a su vez, las menores coberturas en ANP, y corresponden a las omisiones de conservación. Esto significa que solo las ecorregiones de montaña del Eje Neovolcánico Transversal, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental con excepción de la ecorregión 13.3.1.2: Sierra con Bosque Mesófilo de Montaña de la Sierra Madre Oriental y parte de los Altos de Chiapas están representadas por encima de la media nacional protegida (12%) (Cuadro 4; Figura 4). Aunque, a nivel mundial 32% de la superficie incluida en áreas protegidas se ubica en montañas (UNEP-WCMC, 2002), en México solamente 14.4% de la superficie en ANP son montañas. Esta situación resulta alarmante, dada la elevada tasa de deforestación existente en el sureste de México (Kolb, 2013) donde 21.4% del territorio de los estados de Campeche Yucatán, Quintana Roo, Chiapas, Tabasco, Oaxaca y Guerrero cuenta con vegetación primaria, en comparación con 49.3% que hay en la república mexicana (Cantú et al., 2011).

Vegetation and land use The vegetation layer and the land use (INEGI, 2009) indicate that there are 51 types of vegetation, equivalent to 137 856 247 has; i.e. 71% of the national territory: The first covers 49%, followed by anthropic uses, with 29%; this last figure corresponds with the world mean of 30% (MEA, 2005). Natural vegetation covers 16 396 163 hectares on the mountains; this amounts to 11.9% of the existing vegetation in the country, while primary vegetation amounts to 11.5% of the total. Anthropic uses are recorded for 2.9% of the mountains, a figure far below the value quoted by Kapos et al. (2000) in this type of ecosystems in the world (13.3%). This may be explained by the difficulty that the steep slope poses for productive activities, except for stockbreeding in summer pastures; therefore, secondary vegetation 17

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

Cuadro 4. Relación proporcional de la cobertura de las ecorregiones con montañas en México y su nivel de representatividad en ANP. Table 4. Coverage proportions of the ecoregions with mountains in Mexico and their level of representativity in NRs. Clave de Ecorregión N4

Nombre de Ecorregión N4

Superficie (ha)

Proporción en ANP

Superficie de Montaña

(%)

(ha)

Proporción de Montaña (%)

Proporción de Montaña en ANP (%)

10.2.3.5

Sistema de Sierras del Corredor de la Giganta con Vegetación Xerófila y Subtropical

1 131 372

0.1

279 170

24.7

0.02

14.1.2.2

Selva Baja Caducifolia y Bosque de Encino de la sierra de Dientes de Moreno

639 775

2.3

47 628

7.4

0.1

13.5.2.4 (SMS)

Bosque Mesófilo de Montaña de las sierras de Guerrero

231 927

0.1

135 486

58.4

0.1

13.5.2.3 (SMS)

Bosque Mesófilo de Montaña de las sierras del Sur de Oaxaca

308 308

0.2

137 481

44.6

0.2

15.1.2.2

Lomeríos del norte de Veracruz con Selva Mediana Superennifolia

1 388 046

0.1

27 111

2.0

0.2

13.5.1.1 (SMS)

Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos de las sierras Madre del Sur de Michoacán

900 833

0.2

363 519

40.4

0.3

11.1.3.1

Sierras y lomeríos con Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos (de Juárez)

113 799

3.1

2 144

1.9

0.5

13.6.2.1 (AlCh.)

Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos de los Altos de Chiapas

1 050 846

1.2

164 051

15.6

0.9

13.6.2.2 (AlCh.)

Bosque Mesófilo de Montaña de los Altos de Chiapas

637 081

3.7

195 918

30.8

0.9

14.5.1.2

Cañón y lomeríos de Tehuantepec con Selva Baja Caducifolia

858 488

2.0

178 784

20.8

1.7

14.5.2.3

Planicie Costera y lomeríos del Pacífico Sur con Selva Baja Caducifolia

3 427 014

1.3

450 192

13.1

2.4

14.3.2.1

Lomeríos con Matorral Xerófilo y Selva Baja Caducifolia de Sinaloa y Sonora

7 820 409

2.7

1 466 219

18.7

2.7

11.1.1.3

Lomeríos y planicies con Matorral Xerófilo y Chaparral

2 277 064

7.5

208 433

9.2

3.0

14.5.2.4

Lomeríos con Selva Mediana Caducifolia dl sur de Oaxaca

886 746

3.6

78 981

8.9

3.1

13.3.1.2 (SMOr)

Sierra con Bosque Mesófilo de Montaña de la Sierra Madre Oriental

393 601

7.2

245 700

62.4

3.4

13.5.2.2 (SMS)

Bosque Mesófilo de Montaña del norte de Oaxaca

640 113

4.3

434 753

67.9

3.6

15.1.2.3

Lomeríos del norte de Veracruz con Selva Mediana y Alta Perennifolia

1 404 229

2.2

247 479

17.6

3.6

13.5.2.1 (SMS)

Sierras con Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos de Guerrero y Oaxaca

6 152 760

3.9

2 656 635

43.2

3.7

12.1.1.1

Lomeríos y planicies con Matorral Xerofilo, Pastizal y altitudes aisladas

3 206 457

2.4

335 390

10.5

3.9

12.2.1.2

Lomeríos y planicies del Altiplano con Matorral Xerófilo y Pastizal

5 528 269

6.0

264 914

4.8

8.7

15.1.2.4

Selva Alta Perennifolia de la Vertiente del Golfo de la Sierra Madre del Sur

4 499 297

14.3

583 887

13.0

9.0

10.2.4.6

Lomeríos y Sierras Bajas del Desierto Chihuahuense Sur

2 640 030

5.7

281 456

10.7

10.1

13.2.1.1 (SMOcc)

Sierra con Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos

17 535 427

15.8

5 087 590

29.0

13.6

13.4.2.4 (ENT)

Sierra con Bosque Mesófilo de Montaña del Sistema Neovolcanico Transversal

361 887

14.8

120 324

33.2

14.8

14.1.2.3

Lomeríos y planicies con Selva Baja Caducifolia (de la Sierra de Cucharas)

828 426

7.6

62 679

7.6

20.2

Continúa Cuadro 4... 18

Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...

Continuación Cuadro 4... Clave de Ecorregión N4

Nombre de Ecorregión N4

10.2.4.8

Altitudes aisladas y plegamientos del Altiplano Zacatecano-Potosino

10.2.4.2

Lomeríos y sierras bajas del Desierto Chihuahuense Norte

13.4.2.2 (ENT) 13.6.1.1 (AlCh.) 13.5.1.3 (SMS)

Proporción en ANP

Superficie de Montaña

(%)

(ha)

186 021

19.6

6 652 511

Proporción de Montaña (%)

Proporción de Montaña en ANP (%)

49 875

26.8

21.6

15.8

702 277

10.6

22.1

6 548 241

18.7

861 277

13.2

23.4

802 956

28.0

281 034

35.0

26.9

890 130

23.5

289 942

32.6

27.0

2 549 902

16.8

228 526

9.0

32.4

Superficie (ha)

Lomeríos y sierras con Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos Sierra Madre Centroamericana con Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos Sierras del Occidente de Jalisco con Bosques de Coníferas, Encinos y Mixtos

9.6.1.2

Lomeríos y sierras con Matorral Xerófilo y Bosques de Encino

15.6.1.2

Planicie Costera y someríos con Selva Alta Perennifolia

912 312

16.5

147 405

16.2

33.3

13.5.1.4 (SMS)

Sierras del occidente de Jalisco con Bosque Mesófilo de Montaña

216 319

43.9

100 906

46.6

34.7

14.3.2.2

Cañones con Selva Baja Caducifolia de la Sierra Madre Occidental

1 364 621

27.2

450 249

33.0

35.1

13.3.1.1 (SMOr)

Sierra con Bosques de Encinos, Coníferas y Mixtos

4 796 129

32.6

1 732 261

36.1

37.7

14.6.1.1

Planicie y lomeríos con Selva Baja Caducifolia y Matorral Xerófilo

756 297

12.8

81 396

10.8

38.1

10.2.3.2

Planicies y lomeríos costeros Bajacalifornianos del Mar de Cortés

1 124 791

38.6

140 755

12.5

38.2

15.5.2.2

Planicie y lomeríos con Selva Mediana Subperennifolia del occidente

760 014

29.2

136 807

18.0

39.7

10.2.4.4

Altitudes mayores del Desierto Chihuahuense

1 220 118

59.1

346 470

28.4

60.9

14.6.2.1

Sierra con Bosques de Encino y Coníferas

53 390

77.6

28 065

52.6

63.6

13.6.1.2 (AlCh.)

Sierra Madre Centroamericana con Bosque Mesófilo de Montaña

297 046

72.6

185 292

62.4

69.4

15.3.1.1

Sierra de los Tuxtlas con Selva Alta Perennifolia

344 333

48.8

23 112

6.7

85.0

10.2.3.1

Planicies y sierras del Desierto Central Bajacaliforniano

2 513 461

96.0

237 124

9.4

91.7

13.4.2.3 (ENT)

Sierras con Pradera de Alta Montaña y sin vegetación aparente

27 411

100

17 268

63.0

95.1

96 950 363

15.2

20 109 804

20.7

16.3

Total

ENT = Eje Neovolcánico Transversal; SMOr = Sierra Madre Oriental; SMOcc = Sierra Madre Occidental; AlCh = Altos de Chiapas; SMS = Sierra Madre del Sur. TNA = Transversal Neovolcanic Axis; SMOr = Sierra Madre Oriental; SMOcc = Sierra Madre Occidental; HlCh = Highlands of Chiapas; SMS = Sierra Madre del Sur.

La riqueza de especies tiene una tendencia general a incrementarse hacia el sur del país y alcanza su valor máximo en el centro-noreste de Oaxaca, en el que convergen la Sierra Madre del Sur, el Eje Neovolcánico, la Sierra Madre Oriental, la Sierra del Norte de Oaxaca y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Villaseñor et al., 2005). Allí se observa la mayor heterogeneidad de hábitat y la historia geológica y paleoclimática más compleja. En cambio, los endemismos son más frecuentes tanto en las montañas del sur de México, como en las áreas tropicales semiáridas y subhúmedas (Rzedowski, 1991; Llorente-Bousquets y Luis-Martínez, 1993). En las ecorregiones de la Sierra Madre del Sur se presenta la segunda mayor cobertura de montañas con 20.5%, después de las existentes en la Sierra Madre Occidental, que

covers almost 13% of the overall territory of the nation (Table 5). The natural vegetation includes six types (75.3%) –Oak Forest, Low Deciduous Forest, Pine-Oak Forest, Pine Forest, Pine-Oak Forest and Mesophilic Mountain Forest–, whose coverage ratios in NPAs are represented by the respective values of 16.2, 12.8, 14.0, 13.4, 16.1 and 17.2 %. As for primary vegetation, 43 out of the 51 types identified for Mexico are found on the mountains. The absent types are the Middle-size Evergreen Forest, Conifer Shrubs, Low Evergreen Forest, Petén’s Vegetation, Coastal Dune Vegetation, Halophile-Hydrophile Vegetation, Low Subperennifoliar Thorny Forest, and Foggy Sarcocrasicaule Scrublands, equivalent to 1.7% of the 95 129 711

19

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

Figura 4. Nivel de representatividad de las ecorregiones de montaña las ANP de México Figure 4. Level of representativity of the mountain ecoregions: NRs of Mexico. constituyen 25.3% de la superficie con montañas del país (Cuadro 4). En el sureste se concentra la biodiversidad más alta, con seis ecorregiones de la Sierra Madre del Sur y cuatro de los Altos de Chiapas en una superficie relativamente pequeña, lo que determina la heterogeneidad de ambientes, ya que el gradiente altitud-temperatura en las montañas es entre 600 y 1 000 veces mayor en comparación con el de los gradientes latitudinales (Körner y Ohsawa, 2005).

hectares of primary vegetation of the country (Tables 5 and 6). Of the 20 109 804 hectares of mountainous territory, 54.2% are covered with primary vegetation above the national mean (49%) (Table 5), 80% of the primary vegetation of the mountains correspond to seven types of vegetation: Oak Forest, Pine-Oak Forest, Low Deciduous Forest, Pine Forest, Rosetophilic Desert Scrub, Red Oak Forest, Pine-Oak Forest, Mesophilic Mountain Forest (Table 6; Figure 5).

Cuadro 5. Relación proporcional de la cobertura de los tipos de vegetación natural en las zonas de montaña en México y su nivel de representatividad en ANP. Table 5. Coverage ratios by type of natural vegetation in the mountainous areas of Mexico and their level of representativity in NPAs. Vegetación y Uso del Suelo (INEGI, 2009)

Superficie Total (ha)

Proporción de Proporción en México ANP

Superficie en Montaña

(%)

(%)

(ha)

Proporción de Montaña (%)

Proporción en ANP (%)

Vegetación Natural

137 856 247

71.0

14.2

16 396 163

11.9

17.0

Vegetación Primaria

95 129 711

49.0

16.6

10 908 378

11.5

18.7

Vegetación Secundaria

42 726 536

22.0

8.9

5 487 786

12.8

13.7

Usos Antrópicos

56 343 365

29.0

6.1

1 635 326

2.9

9.1

Total

194 199 612

100

11.8

18 031 490

9.3

16.3

20

Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...

Vegetación y uso del suelo

The six types of vegetation of mountain areas which are not represented in the NPAs add up to 103 328 hectares, amounting to 0.5% of the mountainous surface of the country, while nine types of vegetation, including the Pine Forest with a total surface of 1 599 186 hectares are conservation omissions, since their presence in NPAs is below the national protected mean (12%). Finally, the remaining 29 types of primary vegetation, covering 45.8% of the mountain areas have a distribution above the national protected mean in NRs (Table 6, Figure 5).

La capa de vegetación y uso del suelo (INEGI, 2009) indica que en México hay 51 tipos de vegetación que equivalen a 137 856 247 ha; es decir, 71% del territorio nacional; la primaria cubre 49%, seguida de los usos antrópicos con 29%; esta última cifra corresponde con la media mundial de 30% (MEA, 2005). La vegetación natural cubre 16 396 163 hectáreas en las montañas; esto es 11.9% de la existente en el país, mientras que la vegetación primaria representa 11.5% del total. Sobresale que los usos antrópicos se registran en 2.9% de las montañas, muy por debajo del valor que citan Kapos et al. (2000) en ese tipo de ecosistemas en el mundo (13.3%), lo que se puede explicar por la dificultad que representa la pendiente pronunciada para la realización de actividades productivas, excepto la actividad ganadera en agostaderos, por lo que la cubierta de vegetación secundaria constituye casi 13% del total nacional (Cuadro 5).

Mountains are crucial for humankind, since they provide between 60 and 80% of the world resources of fresh water for domestic, agricultural, and industrial consumption; furthermore, they are an essential motor of food safety and clean energy. Also, they provide important minerals and the genetic resources of the main food crops, and, indeed, mountain agriculture is intrinsically sustainable because it is small scale and has a low carbon trace. A third of all NPAs are located in the mountain basins and are a reliable source of water for many large cities in the world. Because the mountains are among the regions most sensitive to climate change, they act as early alert systems (Kohler et al., 2012).

La vegetación natural incluye seis tipos (75.3%): Bosque de Encinos, Selva Baja Caducifolia, Bosque de Pino-Encino, Bosque de Pino, Bosque de Encino-Pino y Bosque Mesófilo de Montaña, los cuales están representados con valores de 16.2, 12.8, 14.0, 13.4, 16.1 y 17.2 % de su cobertura en ANP, respectivamente.

The United Nations’ Food and Agriculture Organization (FAO, 2002) records that 40% of the 720 millions of people who live on the mountains are vulnerable to food unsafety, and half of them suffer from chronic hunger. The caloric needs are greater in high areas, where the growth seasons are shorter. Furthermore, most of their 250 inhabitants cannot migrate to the mountains toward the lowlands because these, being overpopulated, cannot absorb them (Kohler et al., 2012). Social margination is a problem that becomes worse in the southeastern states, which generates a strong pressure on the natural systems that results in high deforestation rates (Kolb, 2013). Mountain areas are very sensitive ecosystems, given the torrential rain patterns that occur in them, which, along with the steep slope of these ecosystems, give rise to severe problems of erosion and loss of biodiversity.

En cuanto a la vegetación primaria, en las montañas se distribuyen 43 de los 51 tipos identificados para México; los faltantes son Selva Mediana Perennifolia, Matorral de Coníferas, Selva Baja Perennifolia, Vegetación de Petén, Vegetación de Dunas Costeras, Vegetación Halófila-Hidrófila, Selva Baja Espinosa Subperennifolia y Matorral Sarco-crasicaule de Neblina; que equivalen a 1.7% de las 95 129 711 hectáreas de vegetación primaria del país (cuadros 5 y 6). De las 20 109 804 hectáreas del territorio de montañas, 54.2% está cubierto con vegetación primaria, por encima de la media nacional (49%) (Cuadro 5), 80% de la vegetación primaria de las montañas corresponde a siete tipos de vegetación: Bosque de Encino, Bosque de Pino-Encino, Selva Baja Caducifolia, Bosque de Pino, Matorral Desértico Rosetófilo, Bosque de Encino-Pino, Bosque Mesófilo de Montaña (Cuadro 6; Figura 5). Los seis tipos de vegetación de zonas de montaña que no están representados en las ANP suman 103 328 hectáreas, lo que significa 0.5% de la superficie montañosa del país. Mientras que nueve tipos de vegetación, entre los que está el Bosque de Pino con una superficie total de 1 599 186 hectáreas son omisiones de conservación, pues su presencia en ANP está por debajo de la media nacional protegida (12%). Finalmente, los 29 tipos de vegetación primaria restantes, cuya cobertura es 45.8% de las zonas de montaña tienen una distribución superior a la media nacional protegida en ANP (Cuadro 6, Figura 5).

21

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

Cuadro 6. Relación proporcional de la cobertura de los tipos de vegetación primaria en las zonas de montaña en México y su nivel de representatividad en ANP. Table 6. Coverage ratios by types of primary vegetations in the mountain areas of Mexico and their level of representativity in NPAs.

Vegetación Primaria

Manglar Pastizal Gipsófilo Mezquital Tropical Bosque de Mezquite Vegetación Gipsófila Matorral Subtropical Pastizal Halófilo Mezquital Desértico Bosque de Galería Bosque de Táscate Matorral Desértico Micrófilo Matorral Rosetófilo Costero Pastizal Natural Bosque de Pino Bosque de Cedro Selva Mediana Subperennifolia Selva Baja Caducifolia Selva Alta Perennifolia Bosque de Encino Matorral Crassicaule Bosque de Pino-Encino Selva de Galería Bosque de Encino-Pino Matorral Espinoso Tamaulipeco Matorral Desértico Rosetófilo Chaparral Selva Mediana Subcaducifolia Bosque Mesófilo de Montaña Matorral Sarcocaule Vegetación de Galería Selva Mediana Caducifolia Selva Baja Espinosa Caducifolia Palmar Natural Matorral Submontano Bosque de Oyamel Bosque de Ayarín Sabana

Superficie Total

Proporción en ANP

Superficie de Montaña

Proporción de Montaña

(%)

(ha)

(%)

53.0 16.7 5.5 2.7 17.6 1.5 4.7 1.0 6.7 5.9 7.6 35.1 7.2 11.6 13.2 33.0 12.4 31.0 15.5 11.2 17.6 46.0 20.6 3.4 15.6 14.1 36.6 24.4 26.6 23.8 25.7 7.2 8.7 25.6 61.9 52.3 13.7

14 66 254 3 218 4 946 94 830 786 3 618 661 19 070 88 379 16 941 169 633 1 299 634 465 44 549 1 457 377 262 926 2 052 390 58 033 1 656 645 53 851 714 1 836 886 382 282 962 96 408 466 812 441 357 3 576 14 829 1 117 1 488 454 844 34 853 12 730 1 118

0.002 0.2 0.2 1.3 28.1 9.4 0.05 0.2 3.3 13.1 0.5 3.9 2.8 25.4 23.2 2.9 23.3 19.6 31.0 4.9 31.2 1.6 28.6 0.1 8.6 15.7 22.6 55.1 8.5 2.4 10.8 0.5 8.5 19.3 28.0 48.3 0.6

(ha) 847 939 41 353 138 627 246 568 17 606 1 006 281 1 705 569 2 057 394 20 088 146 132 19 141 305 437 220 6 104 592 5 112 625 1 998 1 539 444 6 254 673 1 340 292 6 620 657 1 176 515 5 307 244 3 299 2 974 994 2 530 579 10 324 479 1 797 705 427 311 847 576 5 193 449 150 067 137 757 226 501 17 501 2 350 759 124 562 26 362 191 089

Proporción de Montaña en ANP (%) 0 0 0 0 0 0 1.6 5.6 7.3 7.8 8.7 8.8 10.3 11.1 11.8 13.0 13.3 15.2 15.6 16.0 16.3 16.9 20.1 22.1 22.8 23.9 24.0 24.9 26.3 27.9 31.3 34.3 40.8 41.6 60.3 60.7 80.6

Continúa Cuadro 6... 22

Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...

Continuación Cuadro 6... Proporción de Montaña (%)

Proporción de Montaña en ANP

2 784 46 108 627 1 718

6.1 0.002 4.7 0.1

(%) 82.1 88.2 89.8 91.7

92.1

334

0.6

95.7

16 709

98.1

8 357

50.0

99.2

93 519 027

16.3

10 908 378

11.7

18.7

Proporción en ANP

Superficie de Montaña

(%)

(ha)

45 980 2 154 486 2 293 657 2 361 346

46.7 40.1 55.4 36.3

Selva Alta Subperennifolia

58 737

Pradera de Alta Montaña

Vegetación Primaria Selva Baja Subcaducifolia Vegetación de Desiertos Arenosos Matorral Sarco-Crasicaule Vegetación Halófila Xerófila

Total

Superficie Total (ha)

Fuente: INEGI, 2009. Source: INEGI, 2009.

Figura 5. Nivel de representatividad de la vegetación primaria de las montañasde México en las ANP. Figure 5. Level of representativity of the primary vegetation of the mountains of Mexico in the NRs. Las montañas son cruciales para la humanidad, ya que proporcionan entre 60 y 80% de los recursos mundiales de agua dulce para el consumo doméstico, agrícola e industrial; además son un motor fundamental de la seguridad alimentaria y la energía limpia. También son fuentes importantes de minerales y de los recursos genéticos para los principales cultivos alimentarios y, de hecho, la agricultura de montaña es intrínsecamente sostenible debido a su carácter de pequeña escala y baja huella de carbono. Un tercio de todas las ANP se ubican en las cuencas montañosas

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

y son una fuente segura de agua para muchas de las grandes ciudades del mundo. Debido a que las montañas se localizan entre las regiones más sensibles al cambio climático actúan como sistemas de alerta temprana (Kohler et al., 2012).

CONCLUSIONS This analysis of conservation gaps and omissions allows visualization of the terrestrial ecoregions that have a major representation on the Mexican mountains, which as a whole cover half of the national territory (49%). The Sierra Madre Occidental has the highest coverage (18%), followed by the Sierra Madre del Sur (9.6%), the Neovolcanic Axis (7.2%) and the Sierra Madre Oriental, with 5.4%.

La Organización para la Alimentación y la Agricultura de las Naciones Unidas (FAO, 2002) registra que 40% de los 720 millones de personas que viven en las montañas son vulnerables a la inseguridad alimentaria, de los cuales la mitad padece hambre crónica. Las necesidades calóricas son mayores en las zonas altas, en las que las estaciones de crecimiento son más cortas. Tampoco puede la mayoría de sus 250 millones de habitantes emigrar de las montañas hacia las tierras bajas debido a que por su sobrepoblación, estas no pueden absorberlos (Kohler et al., 2012). La marginación social es un problema que en México se acentúa en los estados del sureste, lo que genera una fuerte presión sobre los ecosistemas naturales que se traduce en elevadas tasas de deforestación (Kolb, 2013). Las zonas de montaña resultan ecosistemas muy sensibles dado el patrón de lluvias torrenciales que presentan, que aunado a la pronunciada pendiente de estos ecosistemas genera severos problemas de erosión y pérdida de la biodiversidad.

The Temperate Sierras are the ecoregion best represented on the mountains, with a coverage of 30.1%. However, mountain ecosystems are not best represented in the current natural areas system, given that only 15.6% of them are located within protected areas; of these, the ones in the Sierra Madre Occidental are the most continuous and extensive, although they are few in number, unlike those of the Transversal Neovolcanic Axis, which, though high in number, are very fragmented. The Sierra Madre del Sur is the one with the highest biodiversity and is second in extension (9.6%), but has the lowest amount of primary vegetation and is the most severely affected by anthropogenic activities.

CONCLUSIONES

Furthermore, this study has facilitated the identification of priority areas for conservation that are located outside natural protected areas but which possess large combinations of primary vegetation, e.g. the Sierra Madre Oriental.

El presente análisis de vacíos y omisiones en conservación permite visualizar cuáles son las ecorregiones terrestres que tienen una alta importancia en la representación de las montañas mexicanas, que en conjunto abarcan la mitad del territorio nacional (49%). La Sierra Madre Occidental es la de mayor cobertura (18%) seguida de la Sierra Madre del Sur (9.6%), el Eje Neovolcánico (7.2%) y la Sierra Madre Oriental con (5.4%).

Finally, it is worth noting that mountain ecosystems are crucial for the maintenance of environmental services, the protection of biodiversity, food safety, and the ecological processes on which not only those who live in these ecosystems but all of us depend.

Las Sierras Templadas son la ecorregión mejor representada dentro de las montañas con (30.1%). Sin embargo, los ecosistemas de montaña no lo están en el sistema actual de áreas naturales, pues solo 15.6% de su extensión queda dentro de las áreas protegidas, de ellas las presentes en la Sierra Madre Occidental son las más continuas y extensas, aunque poco numerosas, en contraste con las del Eje Neovolcánico Transversal que a pesar de ser muchas están muy fragmentadas.

End of the English version

La Sierra Madre del Sur es la más biodiversa y la segunda en extensión (9.6%), pero es la que menor grado de vegetación primaria presenta, y la que más severamente ha sido afectada por las actividades antrópicas.. Asimismo, este estudio ha facilitado la identificación de áreas prioritarias para la conservación que se ubican fuera de las áreas protegidas, pero que poseen amplias combinaciones de vegetación primaria como el caso de la Sierra Madre Oriental.

24

Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...

Por último, cabe señalar que los ecosistemas de montaña son cruciales para el mantenimiento de los servicios ambientales, la protección de la biodiversidad, la seguridad alimentaria y los procesos ecológicos de los cuales dependemos todos, no solo quienes habitan en estos ecosistemas.

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Cantú et al., Vacíos y omisiones en conservación de...

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ARTÍCULO / ARTICLE

MODELIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DE Pinus teocote Schltdl. et Cham. EN EL NORESTE DE MÉXICO GROWTH MODELLING OF Pinus teocote Schltdl. et Cham. IN NORTHEASTERN MEXICO

Oscar Alberto Aguirre Calderón1

RESUMEN Modelar el crecimiento forestal facilita la estimación de la productividad de estos ecosistemas y el aprovechamiento de una especie en función de la calidad de sitio y del tratamiento silvícola. Con ello se obtienen datos prácticos sobre el crecimiento característico promedio y es factible hacer una estimación rápida y poco costosa del volumen y el desarrollo de los rodales. En este trabajo se elaboraron curvas de índice de sitio y tablas de producción para rodales densos de Pinus teocote en el noreste de México. Los datos proceden de la medición de 280 árboles dominantes y del inventario de 66 sitios temporales de muestreo. Se construyó un diagrama de cinco curvas de índice de sitio con el método de la curva guía aplicado a la función de Richards, con una edad de referencia de 50 años. La metodología empleada para la construcción de las tablas es la de Magin modificada con base en intervalos de altura. Las relaciones entre los parámetros más importantes de los rodales se determinaron mediante ecuaciones de regresión. Los resultados indican que el método es adecuado para generar de forma sencilla herramientas simples para la gestión de esos rodales. El incremento medio anual de la especie varía entre 2.1 y 9.5 m3 ha-1.

Palabras clave: Curva guía, índice de sitio, Tablas de producción, Pinus teocote Schltdl. et Cham., México. ABSTRACT Modelling forest growth facilitates the estimation of the productivity of these ecosystems and the use of a species based on site quality and silvicultural treatment. This will provide practical information on average and characteristic growth and is feasible to make a fast and inexpensive estimate of the volume and the development of the stands. This paper deals with the development of site index curves and yield tables for pure, dense stands of Pinus teocote in northeastern Mexico. Data were obtained from the measurement of 280 dominant trees and 66 temporary sampling plots. A family of five anamorphic site index curves were fitted using the guide curve method with the Richards function and the reference age of 50 years. Magin’s methodology modified to consider dominant height intervals was used to construct the yield tables. The relationship between the main stand parameters were determined using regression equations. Results show that this approach is satisfactory to obtain a simple and effective management tool for these stands. The mean annual increment varies from 2.1 to 9.5 m3 ha-1.

Key words: Site index, yield tables, Pinus teocote Schltdl. et Cham, Mexico

Fecha de recepción / date of receipt: 28 de marzo de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 30 de abril de 2013. 1 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo- e: [email protected]

Aguirre. Modelización del crecimiento de...

INTRODUCCIÓN

INTRODUCTION

La modelización del crecimiento forestal posibilita la estimación de la productividad de los ecosistemas forestales y el aprovechamiento de los rodales de una especie en particular a lo largo de su vida, en función de la calidad de sitio y el tratamiento silvícola aplicado. Estos modelos constituyen un instrumento muy adecuado para obtener datos prácticos sobre el crecimiento característico promedio de las especies forestales, y posibilitan, además, una estimación rápida y poco costosa del volumen y el desarrollo de los rodales (Gadow y Hui, 1999).

Forest growth modelling allows the estimation of the productivity of these ecosystems and the use of stands of a particular species throughout their life, depending on site quality and the silvicultural treatment. These models are a suitable instrument for practical information on average characteristic growth of forest species, and allow in addition, a fast and inexpensive estimate of the volume and development of stands (Gadow and Hui, 1999). In most countries with greater development in forestry, information from permanent sample plots in shaping the growth of trees and stands is used; this kind of plots have been established in Mexico just for some species in recent times, and so it is not possible yet to draw conclusions on the growth of stands under different conditions and with different productivity sites.

En la modelización del crecimiento de árboles y rodales se emplea, en la mayoría de los países con mayor desarrollo en la actividad forestal, información proveniente de sitios permanentes de muestreo, de estos se han establecido en México apenas para algunas especies en épocas recientes, por lo que aún no es factible derivar conclusiones suficientes sobre el crecimiento de los rodales bajo diferentes tratamientos y en sitios con distinta productividad. Por lo anterior, en el presente trabajo se emplea un método para la elaboración de tablas de producción con base en datos de sitios temporales de muestreo y mediciones en árboles individuales. La especie objeto de estudio fue Pinus teocote Schltdl. et Cham., para la cual no se dispone, actualmente, de sitios permanentes de muestreo con observaciones por un período largo, ni de registros de aprovechamientos anteriores y sus consecuencias en el crecimiento de árboles o rodales en el noreste del país. Se utilizaron las relaciones probabilísticas denominadas por Assmann (1961) “relaciones fundamentales I y II“, conocidas también como “1a y 2a leyes de la producción forestal“. La relación fundamental (I) que se expresa mediante la función H = f (t), donde H es la altura dominante y t la edad, supone que los rodales tendrán un determinado desarrollo de la altura en función de la edad, y se determina para cada índice de sitio. Dado que esta relación usa los parámetros altura y edad para la clasificación de los rodales en un diagrama de curvas de calidad de sitio, fue designada por Assmann como “relación de clasificación“.

Therefore, in this paper is described the use of a method to produce a yield table based on temporary sampling plots and measurements on individual trees. The tested species was Pinus teocote Schltdl. et Cham., for which there is no currently permanent sample with observations for a long period or previous harvest records and its impact on the growth of trees or stands in northeastern Mexico. Probabilistic relationships were used called by Assmann (1961) “fundamental relations I and II“, also known as “1st and 2nd laws of forest yield“. The first one (I) which is expressed by the function H = f (t), where H is the dominant height and t is age, assumes that stands have a certain development in height depending on age and it is determined for each site index. As height and age are used to classify stands in a diagram of curves of site quality, Assmann named them “clasification relation“. The basic relation II is expressed by the function Vt = f (H) where Vt is the total production. This points out that for a determined dominant height a specific total production is reached. This has been called “extended Eichhorn law”, which Assmann names it “auxiliary relation” and express the level of production of a species in a given area.

La relación fundamental I se expresa mediante la función: Vt = f (H) donde Vt es la producción total. En ella se indica que para una altura dominante dada se alcanza una producción total específica. Esta relación, denominada también “ley ampliada de Eichhorn“, Assmann la nomina “relación auxiliar“, y expresa el nivel de producción de una especie en un área dada.

From the basic relations I and II is derived the function Vt = f (t) named by Assmann “final relation”. By it, the total production correspondig to each site index for a specific age is determined. The current annual increment for different periods and the average annual increment at any age, and in the same way are calculated starting from the final relation.

De las relaciones fundamentales I y I se deriva la función Vt = f (t) denominada por Assmann “relación final“. Mediante esta se determinala producción total correspondiente para cada índice de sitio a una edad específica. El incremento corriente anual para diferentes períodos y el incremento medio anual a cualquier edad, igualmente se calculan a partir de la relación final.

The total production or total yield or growth is the total volume generated by a stand since its establishment to the time in which the measurement is made. In a stand, the total production is the sum of the standing volume and the extracted one by thinning or natural mortality (Kramer, 1988; Pretzsch, 2009).

La producción total, rendimiento o crecimiento total, es el volumen total generado por un rodal desde su establecimiento

Both in practice and in forestry research, the method proposed by Magin (1963, 1971) has great application, mainly to estimate

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

hasta el momento en que se realiza la medición. En un rodal, la producción total corresponde a la suma del volumen en pie y el extraído por aclareos o mortandad natural (Kramer, 1988; Pretzsch, 2009).

the total production of the stands and in the construction of yield tables (Carvalho, 1985, Nagel, 1985, Zhang, 1988; Aguirre, 1991; Lee, 1994; Gatzojannis, 1999). The Magin method allows to determine the total yield of a number of stands whose ages are along the rotation, with the help of the data obtained in conventional forest management inventory, without additional measurements, and without knowledge of the volumes removed earlier. The method was used as the basis for achieving the objective of the work, ie the determination of the growth of Pinus teocote under different productivity conditions and the construction of yield tables for northeast Mexico, to support the decision making of sustainable forest management.

Tanto en la práctica como en la investigación forestal, el método propuesto por Magin (1963, 1971) tiene gran aplicación, principalmente, para estimar la producción total de los rodales y en la construcción de tablas de producción (Carvalho, 1985; Nagel, 1985; Zhang, 1988; Aguirre, 1991; Lee, 1994; Gatzojannis, 1999). El método de Magin permite determinar la producción total de una serie de rodales, cuyas edades están a lo largo del turno, con ayuda de los datos que se obtienen en un inventario convencional para manejo forestal, sin mediciones adicionales, y sin conocimiento de los volúmenes extraídos anteriormente. El método se usó como fundamento para el logro del objetivo del trabajo, esto es, la determinación del crecimiento de Pinus teocote en diferentes condiciones de productividad y la construcción de tablas de producción para el noreste de México, como apoyo a la toma de decisiones para el manejo forestal sustentable.

MATERIALS AND METHODS Study area It is located in the state of Nuevo Leon, in the Sierra Madre Oriental. It includes forested areas at Iturbide and Galeana municipalities, geographically located between 24 ° 22 ‘and 24 ° 55’ north and between 99 ° 45 ‘and 100 ° 00’ west. The region stretches in an altitudinal range from 1 200 to 2 200 m and has a temperate climate with large semi microclimatic differences. The average annual rainfall ranges from 400 to 600 mm. The average annual temperature is 12° C to 18° C. mainly mixed pine-oak forests are found in the area. Pinus teocote forms pure and even-aged stands, and is one of the most important pine species for the economy of the region.

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio Se localiza en el estado de Nuevo León, en la Sierra Madre Oriental. Comprende las áreas boscosas de los municipios Iturbide y Galeana, localizados geográficamente entre 24°22’ y 24°55’ latitud norte y entre 99°45’ y 100°00’ longitud oeste. La región se extiende en un intervalo altitudinal de 1 200 a 2 200 m y presenta un clima templado semiseco con grandes diferencias microclimáticas. La precipitación media anual fluctúa entre 400 y 600 mm. La temperatura media anual de 12 °C a 18 °C. En el área ocurren principalmente bosques mixtos de pino-encino. Pinus teocote conforma rodales puros y coetáneos, y es una de las especies de pino más importantes para la economía regional.

Field information Data of height and age from 280 dominant trees distributed in different productivity sites in the study area were used to prepare the site index curves. Pinus teocote growth was assessed at 66 temporary sampling plots established in stands with characteristics of high density, purity and coetaneity. Sites must cover the various site indexes and the possible greatest age range for each productivity condition. The inventory method consisted of 500 m2 circular sampling plots.

Información de campo Para la elaboración del diagrama de curvas de índice de sitio se obtuvieron datos de altura y edad de 280 árboles dominantes, distribuidos en sitios de diferente productividad en el área de estudio.

In each sampling plot a description of the site and stand was made and the following parameters were recorded: dominant tree height, the highest tree of the site, high of the average tree, tree with the representative dimensions of the site; corresponding to the tree with average basal area; diameter at 1.30 m high of the total number of trees; and the age of the dominant tree and of the average tree, by the extraction of increment cores at the stump height.

El crecimiento de Pinus teocote se evaluó en 66 sitios temporales de muestreo establecidos en rodales con características de alta densidad, pureza y coetaneidad. Los sitos debieron cubrir los distintos índices de sitio y el mayor intervalo de edad posible para cada condición de productividad. El método de inventario fue el de sitios circulares de muestreo de 500 m2.

Production tables were made for light or weak thinning and extracted mass that included only dead and oppressed individuals of the same age of the standing mass. In order to have the data to determine the k factors, the dimensions of the average trees were measured (volume, diameter and height) and the trees of the same age to be removed

En cada parcela de muestreo se elaboró una descripción de las características del sitio y del rodal y se registraron los siguientes parámetros: altura del árbol dominante, árbol más alto del sitio; altura del árbol medio, árbol con las dimensiones

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Aguirre. Modelización del crecimiento de...

representativas del sitio; corresponde aproximadamente al árbol con el área basal media; diámetro a la altura de 1.3 m de la totalidad de los árboles; y edad del árbol dominante y del árbol medio, mediante la extracción de cilindros de incremento a la altura del tocón.

(dead and oppressed) in 66 sampling sites evenly distributed throughout the range of the diameter.

Diagram development of the site index curves From the data of age and height of the dominant trees, a diagram of site index curves was built with the guide curve method (Clutter et al., 1983; Davis et al., 2001; Laar and Akça, 2007). The developed relationship was:

Las tablas de producción se formularon para aclareos ligeros o débiles, ya que en la masa extraída se incluyeron solo los individuos muertos y oprimidos de la misma edad de la masa en pie. A fin de contar con los datos para determinar los factores k, se midieron las dimensiones de los árboles medios (volumen, diámetro y altura) y las de los árboles de la misma edad próximos a ser extraídos (muertos y oprimidos) en 66 sitios de muestreo distribuidos en forma homogénea en todo el intervalo del diámetro.

H = f ( t, S) Where: H = Dominant height T = Age S = Site index

Elaboración del diagrama de curvas de índice de sitio A partir de los datos de edad y altura de los árboles dominantes, se construyó un diagrama de curvas de índice de sitio con el método de la curva guía (Clutter et al., 1983; Davis et al., 2001; Laar y Akça, 2007). La relación:

The fitness of different equations by regression procedures was analyzed. From the obtained guide curve, additional curves of the site index were constructed, for which the asymptote was calculated in the range of dispersion of the original data (Sánchez et al., 2003). Site index was defined as the dominant height at the age of 50 years.

H = f ( t, S)

Calculation of total production

Donde: H = Altura dominante T = Edad S = Índice de sitio

Total production was estimated with the modified formula of Magin (Aguirre, 1991). In this equation is replaced in the age periods by height intervals:

Se investigó el ajuste de diferentes ecuaciones con utilizando procedimientos de regresión. A partir de la curva guía obtenida se construyeron las curvas de índice de sitio adicionales, para lo cual se calculó la asíntota, en el intervalo de dispersión de los datos originales (Sánchez et al., 2003). El índice de sitio se definió como la altura dominante a la edad de 50 años.

(1)

Where:

Cálculo de la producción total

= Total production of a given dominant height (m3)

La producción total se estimó con la fórmula de Magin modificada (Aguirre, 1991). En esta ecuación se sustituyeron los períodos de edad por intervalos de altura:

= Standing volume at height Hn (m3)

(1)

= Difference in the number of trees per ha in the height range Donde:

= Volume of the average tree at half of the height range (m3)

= Producción total a una altura dominante dada (m3)

Ha

= Volumen en pie a la altura Hn (m3)

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= Initial height (m)

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

= Diferencia en el número de árboles por ha en el intervalo de altura S

Hn

k

= Volumen del árbol medio en la mitad del intervalo de altura S (m3)

Ha

= Altura inicial (m)

Hn

= Altura a la que se determina Vt (m)

k

= Factor de corrección de Magin

= Height at which Vt (m) is determined = Magin correction factor

The basic data for the application of the modified Magin formula are the number of trees per ha (N) and the standing volume (V) for different dominant heights. These values were calculated in an independent way from the site index by the relations:

N = f (H) V = f (H) Volume was determined by using the tables of Jiménez (1988) for Pinus teocote. To represent in a numerical way the previous relations and to obtain from them the development curves of the number of trees per hectare and the standing volume, several regression equations were tested in regard to their goodness of fit. The fundamental II relation:

Los datos básicos para la aplicación de la fórmula de Magin modificada son el número de árboles por ha (N) y el volumen en pie (V) para diferentes alturas dominantes. Estos valores se calcularon independientemente del índice de sitio mediante las relaciones:

N = f (H) V = f (H)

Vt = f (H)

El volumen se determinó empleando las tablas elaboradas por Jiménez (1988) para Pinus teocote. Para representar en forma numérica las relaciones anteriores y obtener de ellas las curvas de desarrollo del número de árboles por hectárea y del volumen en pie, se probaron diversas ecuaciones de regresión con respecto a su bondad de ajuste. La relación fundamental II:

Was determined too by regression techniques.

Determination of k factors The k correction factor (or Magin’s k factor) expresses the relation between the volume of the extracted average tree and of the average tree of the standing mass. In addition to Magin’s k factor for volume, in this work are sought the additional k values for height and diameter, which are here defined as the relation of values corresponding to the average tree of the extracted mass and those of the average tree of the standing mass before thinning (Aguirre and Kramer, 1990). To determine the k factors for diameter, height and volume, the size of individuals to be extracted (dead and suppressed) were compared to the corresponding dimensions of the trees of the standing mass.

Vt = f (H) Se determinó también mediante técnicas de regresión.

Determinación de los factores k El factor de corrección k (o factor k de Magin) expresa la relación entre el volumen del árbol medio extraído y el del árbol medio de la masa en pie. Además del factor k de Magin para volumen, en este trabajo se investigaron valores k adicionales para altura y diámetro, lo que se definen aquí como la relación de los valores correspondientes del árbol medio de la masa extraída y aquellos del árbol medio de la masa en pie antes del aclareo (Aguirre y Kramer, 1990). Para determinar los factores k para diámetro, altura y volumen se compararon las dimensiones de los individuos por extraer (muertos y oprimidos) con las dimensiones correspondientes de los árboles de la masa en pie. Los factores k están dados por los respectivos cocientes promedio.

Production tables For the calculation of the data of the standing mass were sought, in addition to the functions N = f (H) and N = f (H) considered in the determination of total production, the relations:

Hg = f (H) G = f (H)

Elaboración de las tablas de producción

Where: Hg =Mean height G = Basal area, independently of the site index

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Aguirre. Modelización del crecimiento de...

From these functions were obtained the relations for each site index: N = f (t) V = f (t) G = f (t)

El cálculo de los datos de la masa en pie se investigaron, además de las funciones N = f (H) y V = f (H) consideradas en la determinación de la producción total, las relaciones:

Hg = f (t)

Hg = f (H) G = f (H)

The diameter of the tree with the average basal area of the standing stand (Dg) was calculated from the basal area values and the number of trees.

Donde: Hg =Altura media G =Área basal, independientemente del índice de sitio.

The height and diameter data for the extracted mass were estimated by multiplying the values of the standing stand at the middle of the period, by the corresponding k factor. The number of trees per hectare was calculated from the differences of the development curves of this parameter. The basal area values came from the number of trees per hectare and the average diameter of the extracted mass. From the difference between the total production and the standing mass volume was calculated the sum of the extracted volumes. The volume of the extracted mass for each period was obtained from the difference of the sums of the extracted volumes at the beginning and at the end of it.

Con base en esas funciones se obtuvieron las relaciones para cada índice de sitio. N = f (t) V = f (t) G = f (t) Hg = f (t) El diámetro del árbol con el área basal media del rodal en pie (Dg) se calculó a partir de los valores de área basal y número de árboles.

The values for the total mass of the different site indexes at a given height were calculated by using the basic relations H = f (t) and Vt = f (H) . From these the final relation Vt = f (t) was obtained for each site index. Based upon the results of total yield, the mean annual increment and the current annual increment were determined.

Los datos de altura y diámetro para la masa extraída se estimaron multiplicando los valores del rodal en pie a la mitad del período, por el factor k correspondiente. El número de árboles por hectárea se calculó de las diferencias de la curva de desarrollo de este parámetro. Los valores de área basal se obtuvieron del número de árboles por hectárea y del diámetro medio de la masa extraída. De la diferencia entre la producción total y el volumen de la masa en pie, se calculó la suma de los volúmenes extraídos. El volumen de la masa extraída se obtuvo, para cada período, de la diferencia de las sumas de los volúmenes extraídos al principio y al final del mismo.

RESULTS Diagram of site index curves The results of the assessed models to define the functional relation were: Richards: H = b0 (1 - e - b1t) b2, R2= 0.6827, Sx%=16.31; Korsun: H = e ( b0 + b 1 log t + b2 log + 2), R2 = 0.6825,Sx%=16.36; Schumacher: H = ( b0 + b 1 1/t ), R2= 0.6634, Sx%=17.82 y Prodan: H = 1.3 + ( t 2 / ( b0 + b 1 t + b2 t 2 ) , R 2= 0.6824, Sx%=16.42

Los valores para la masa total de los diferentes índices de sitio a una altura determinada se calcularon empleando las relaciones fundamentales H = f (t) y Vt = f (H). A partir de estas se obtuvo la relación final Vt = f (t) para cada índice de sitio. Con base en los resultados de producción total se determinaron el incremento medio anual y el incremento corriente anual.

The function that had the best fit to the dominant height data-age was Richards’; the expression of the final guide curve was:

RESULTADOS

H = 24.6038 (1- e -0.013417t) 0.739445

Diagrama de curvas de índice de sitio Los resultados de los modelos evaluados para definir la relación funcional fueron: Richards: H = b0 (1 - e - b1t) b2, R2= 0.6827, Sx%=16.31; Korsun: H = e ( b0 + b 1 log t + b2 log + 2), R2 = 0.6825,Sx%=16.36; Schumacher: H = ( b0 + b 1 1/t ), R2= 0.6634, Sx%=17.82 y Prodan: H = 1.3 + ( t 2 / ( b0 + b 1 t + b2 t 2 ) , R 2= 0.6824, Sx%=16.42

Site indexes were defined at heights of 9, 12, 15, 18 and 21 m at 50 years. The corresponding curves were obtained by calculating the asymptote of each index by the estimation of the b0 parameter of each site index:

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

La función que presentó el mejor ajuste a los datos altura dominante-edad fue la de Richards; la expresión de la curva guía definitiva fue:

H = 24.6038 (1- e -0.013417t) 0.739445 The diagram of site index curves is shown in Figure 1.

Los índices de sitio se definieron a alturas de 9, 12, 15, 18 y 21 m a la edad de 50 años. Las curvas correspondientes se obtuvieron calculando la asíntota de cada índice mediante la estimación del parámetro b0 de cada índice de sitio:

Temporary sampling plots Sites were distributed in an age range from 11 to 98 years. The values of dominant height are located between 5.5 and 23.5 m; the diameters of trees with a mean basal area show values from 5.9 to 49.0 cm. For the basal area per hectare, values were estimated between 9.1 and 36.2 m2; the number of trees per hectare was around 3,612 in young stands up to 134 in elder stands. The standing mass volume varied in the study areas from 23.4 to 497.2 m3 ha-1 with bark.

El diagrama de curvas de índice de sitio elaborado se muestra en la Figura 1.

Figura 1. Diagrama de curvas de índice de sitio de 9, 12, 15, 18 y 21 m a la edad de 50 años para Pinus teocote Schltdl. et Cham., en el noreste de México. Figure 1. Diagram of site index curves of 9, 12, 15, 18 and 21 m at 50 years for Pinus teocote Schltdl. et Cham. for northeastern Mexico.

Sitios temporales de muestreo

k factors

Los sitios se distribuyeron en un intervalo de edad de 11 a 98 años. Los valores de altura dominante se localizan de 5.5 a 23.5 m; los diámetros de los árboles con un área basal media muestran valores de 5.9 a 49.0 cm. Para el área basal por hectárea se estimaron valores entre 9.1 y 36.2 m2; el número de árboles por hectárea osciló de 3,612 en rodales jóvenes, hasta 134 en rodales maduros. El volumen de la masa en pie varió en las áreas investigadas entre 23.4 y 497.2 m3 con corteza ha-1.

The average k factor calculated for volume was 0.31, for height, 0.66 and 0.58 for diameter. Since a clear influence of height on k factors was not found for the collected data, the calculated values were accepted as constants for the height range considered in the estimation of the total production and the development of production tables.

34

Aguirre. Modelización del crecimiento de...

Factores k

Total yield

El factor k promedio calculado para el volumen fue 0.31, para la altura tuvo un valor de 0.66 y para el diámetro de 0.58. Dado que para los datos colectados no se comprobó una influencia clara de la altura sobre los factores k, se aceptaron los valores calculados como constantes para el intervalo de altura considerado en la estimación de la producción total y la elaboración de las tablas de producción.

The relation between volume and number of trees per hectare with the dominant height was independent from site index, thus eliminating the representation of different development tendencies of these parameters in regard to the dominant height. The functions with the best fit for data to represent the and relations showed the following expressions:

Producción total La relación entre volumen y número de árboles por hectárea con la altura dominante resultó ser independiente del índice de sitio, por lo que se descartó la representación de diferentes tendencias de desarrollo de estos parámetros en función de la altura dominante. Las funciones que presentaron el mejor ajuste a los datos para representar las relaciones N = f (H) y V = f (H) , mostraron las siguientes expresiones:

For the auxiliary relation, the final expression of the equation with the best fit was:

Yield tables for Pinus teocote In tables 1 to 5 are the yield tables for slight low thinning and for dense pure stands of Pinus teocote, made for the site indexes previously mentioned. Tables could be built for dominant heights of about 5 m up to a maximum of 24 m, since the records of dominant height of the studied sites were distributed in this range and include age data in which the trees of the several site qualities reach a height near 5 m; successive data were calculated for 5-year periods.

Para la relación auxiliar Vt = f (H) la expresión definitiva de la ecuación con el mejor ajuste fue:

Tablas de producción para Pinus teocote

In the yield tables, the basal area values are equivalent to a density degree of 1.0 and are the reference to obtain basal areas and stand volumes of lower density, since these variables have a lineal relationship.

En los cuadros 1 al 5 se presentan las tablas de producción para aclareo débil por lo bajo y rodales densos y puros de Pinus teocote, elaboradas para los índices de sitio antes mencionados. Las tablas pudieron construirse para alturas dominantes de aproximadamente 5 m hasta un máximo de 24 m, pues los registros de altura dominante de los sitios estudiados se distribuyeron en este intervalo y contienen datos a partir de la edad en la que los árboles de las diversas calidades de sitio alcanzan una altura cercana a 5 m; los datos sucesivos se calcularon para períodos de 5 años.

DISCUSSION The site index values obtained from 9 to 21 m to the base age of 50 years denote a dispersion in dominant height greater than that obtained in Pinus pseudostrobus Lindl. forests in the study area, whose site indexes were estimated from 11 to 21 m (Aguirre, 1991). The condition of minimum productivity of Pinus teocote is, however, higher than that of other pine species in Durango, where the lower rates determined at the same age is 7 m (Corral et al., 2004; Vargas et al., 2010). Pinus teocote shows higher values of site index in regard to other pines in northeastern Mexico. Pinus cembroides Zucc., for example, reaches dominant heights of only 11 m at the age base of 50 years (Jiménez et al., 2008).

En las tablas de producción los valores de área basal equivalen a un grado de densidad de 1.0, y constituyen la referencia para la obtención de áreas basales y volúmenes en rodales de menor densidad, ya que estas variables tienen una relación lineal.

35

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

Cuadro 1. Tabla de producción para Pinus teocote Schltdl. et Cham., índice de sitio 9. Table 1. Yield table for Pinus teocote Schltdl. et Cham., site index 9. Rodal en pie

Rodal extraído

Rodal total

t

N

Hg

H

G

Dg

V

N

Hg

Dg

G

V

SVE

PT

IMA

ICA

19 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

3802 3598 2848 2373 2047 1810 1632 1492 1380 1289 1214 1150 1096 1050 1009 974 943 916

4.6 4.7 5.5 6.2 6.8 7.3 7.8 8.3 8.7 9.1 9.4 9.8 10.1 10.3 10.6 10.8 11.1 11.3

5.1 5.2 6.0 6.8 7.4 8.0 8.5 9.0 9.4 9.9 10.2 10.6 10.9 11.2 11.5 11.8 12.0 12.2

9.3 9.4 9.8 10.2 10.7 11.3 11.8 12.3 12.8 13.2 13.7 14.1 14.5 14.9 15.3 15.7 16.0 16.3

5.6 5.8 6.6 7.4 8.2 8.9 9.6 10.2 10.9 11.4 12.0 12.5 13.0 13.5 13.9 14.3 14.7 15.0

32.2 34.1 43.6 52.8 61.7 70.3 78.5 86.3 93.8 100.9 107.7 114.0 120.1 125.8 131.2 136.2 141.0 145.5

205 750 475 326 236 179 139 112 91 76 64 54 46 40 35 31 27

3.1 3.4 3.8 4.3 4.6 5.0 5.3 5.6 5.9 6.1 6.3 6.5 6.7 6.9 7.1 7.2 7.4

3.3 3.6 4.1 4.5 5.0 5.4 5.7 6.1 6.5 6.8 7.1 7.4 7.7 7.9 8.2 8.4 8.6

0.17 0.76 0.62 0.52 0.46 0.40 0.36 0.33 0.30 0.27 0.25 0.23 0.21 0.20 0.18 0.17 0.16

0.8 3.0 2.8 2.7 2.6 2.4 2.3 2.2 2.1 2.0 1.9 1.8 1.7 1.6 1.5 1.4 1.3

0.8 3.8 6.6 9.3 11.9 14.3 16.6 18.8 20.9 22.9 24.8 26.5 28.2 29.7 31.2 32.6 33.9

32.4 34.9 47.4 59.4 71.1 82.2 92.8 103.0 112.7 121.8 130.5 138.8 146.6 154.0 160.9 167.5 173.7 179.5

1.70 1.74 1.90 1.98 2.03 2.05 2.06 2.06 2.05 2.03 2.01 1.98 1.95 1.92 1.89 1.86 1.83 1.79

2.54 2.50 2.41 2.32 2.23 2.13 2.03 1.93 1.84 1.74 1.65 1.56 1.47 1.39 1.31 1.24 1.16

t = edad (años); N = número de árboles por hectárea; Hg = altura media (m); H = altura dominante (m); G = área basal por hectárea (m2); Dg = diámetro medio (cm); V = volumen por hectárea (m3); SVE = suma del volumen extraido (m3 ha-1); PT = producción total (m3 ha-1); IMA = incremento medio anual (m3 ha-1); ICA = incremento corriente anual (m3 ha-1). t = age (years); N = number of trees per hectare; Hg = means height (m); H = dominant height (m); G = basal area basal per hectare (m2); Dg = mean diameter (cm); V = volume per hectare (m3); SVE = sume of the extracted volume (m3 ha-1); PT = total yield (m3 ha-1); IMA = mean annual increment (m3 ha-1); ICA = current annual increment (m3 ha-1).

Cuadro 2. Tabla de producción para Pinus teocote Schltdl. et Cham., índice de sitio 12. Table 2. Yield table for Pinus teocote Schltdl. et Cham., site index 12. Rodal en pie

Rodal extraído

Rodal total

t

N

Hg

H

G

Dg

V

N

Hg

Dg

G

V

SVE

PT

IMA

ICA

13 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

3582 3055 2242 1784 1491 1289 1142 1030 942 872 814 766 726 691 662 636 613 594 576

4.8 5.3 6.4 7.4 8.3 9.1 9.8 10.5 11.1 11.6 12.1 12.6 13.1 13.5 13.8 14.2 14.5 14.8 15.1

5.3 5.8 7.0 8.1 9.0 9.9 10.6 11.3 12.0 12.6 13.1 13.7 14.1 14.6 15.0 15.3 15.7 16.0 16.3

9.4 9.6 10.4 11.3 12.3 13.2 14.2 15.1 16.0 16.8 17.7 18.4 19.2 19.9 20.5 21.1 21.7 22.3 22.8

5.8 6.3 7.7 9.0 10.2 11.4 12.6 13.7 14.7 15.7 16.6 17.5 18.3 19.1 19.9 20.6 21.2 21.9 22.4

34.2 40.5 56.1 71.4 86.4 100.9 114.9 128.4 141.2 153.5 165.1 176.2 186.6 196.5 205.9 214.8 223.1 231.0 238.4

528 812 459 293 202 147 112 88 70 58 48 40 34 30 26 23 20 18

3.3 3.8 4.5 5.2 5.7 6.2 6.7 7.1 7.5 7.8 8.2 8.5 8.8 9.0 9.2 9.5 9.7 9.9

3.5 4.1 4.8 5.6 6.3 7.0 7.6 8.2 8.8 9.4 9.9 10.4 10.9 11.3 11.7 12.1 12.5 12.8

0.51 1.05 0.84 0.71 0.63 0.56 0.51 0.47 0.43 0.40 0.37 0.34 0.32 0.30 0.28 0.26 0.24 0.23

1.97 4.79 4.61 4.44 4.26 4.09 3.91 3.74 3.57 3.40 3.23 3.07 2.91 2.76 2.61 2.47 2.33 2.20

0.8 2.8 7.6 12.2 16.7 20.9 25.0 28.9 32.7 36.2 39.6 42.9 45.9 48.8 51.6 54.2 56.7 59.0 61.2

35.1 43.3 63.7 83.6 103.1 121.9 139.9 157.3 173.9 189.7 204.7 219.0 232.6 245.4 257.5 269.0 279.8 290.0 299.6

2.70 2.89 3.18 3.35 3.44 3.48 3.50 3.50 3.48 3.45 3.41 3.37 3.32 3.27 3.22 3.16 3.11 3.05 3.00

4.11 4.07 3.99 3.89 3.76 3.62 3.47 3.32 3.16 3.01 2.86 2.71 2.56 2.43 2.29 2.16 2.04 1.92

t = edad (años); N = número de árboles por hectárea; Hg = altura media (m); H = altura dominante (m); G = área basal por hectárea (m2); Dg = diámetro medio (cm); V = volumen por hectárea (m3); SVE = suma del volumen extraido (m3 ha-1); PT = producción total (m3 ha-1); IMA = incremento medio anual (m3 ha-1); ICA = incremento corriente anual (m3 ha-1). t = age (years); N = number of trees per hectare; Hg = means height (m); H = dominant height (m); G = basal area basal per hectare (m2); Dg = mean diameter (cm); V = volume per hectare (m3); SVE = sume of the extracted volume (m3 ha-1); PT = total yield (m3 ha-1); IMA = mean annual increment (m3 ha-1); ICA = current annual increment (m3 ha-1).

36

Aguirre. Modelización del crecimiento de...

Cuadro 3. Tabla de producción para Pinus teocote Schltdl. et Cham., índice de sitio 15. Table 3. Yield table for Pinus teocote Schltdl. et Cham., site index 15. Rodal en pie

Rodal extraído

t

N

Hg

Ho

G

Dg

V

10

3332

5.0

5.5

9.5

6.0

37.0

N

15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

2121 1564 1248 1044 903 799 720 658 608 567 533 504 480 458 440 424 409 397

6.6 8.0 9.3 10.4 11.4 12.3 13.1 13.9 14.6 15.2 15.8 16.4 16.9 17.3 17.8 18.2 18.5 18.9

7.2 8.7 10.1 11.3 12.3 13.3 14.2 15.0 15.7 16.4 17.1 17.7 18.2 18.7 19.2 19.6 20.0 20.4

10.6 12.0 13.5 15.0 16.5 17.9 19.3 20.6 21.8 23.0 24.2 25.2 26.3 27.2 28.1 29.0 29.7 30.5

8.0 9.9 11.7 13.5 15.2 16.9 18.5 20.0 21.4 22.7 24.0 25.2 26.4 27.5 28.5 29.5 30.4 31.3

59.4 82.1 104.5 126.5 147.8 168.4 188.1 207.0 225.0 242.1 258.3 273.7 288.3 302.0 315.0 327.2 338.7 349.6

Hg

1211 557 317 203 141 103 79 62 50 41 34 29 25 21 19 16 14 13

Dg

3.8 4.8 5.7 6.5 7.2 7.8 8.4 8.9 9.4 9.8 10.2 10.6 11.0 11.3 11.6 11.9 12.1 12.4

4.1 5.2 6.3 7.3 8.3 9.3 10.2 11.1 12.0 12.8 13.6 14.3 15.0 15.6 16.2 16.8 17.4 17.9

G 1.57 1.17 0.98 0.86 0.77 0.70 0.65 0.60 0.56 0.53 0.49 0.46 0.43 0.41 0.38 0.36 0.34 0.32

Rodal total V 6.9 6.8 6.6 6.4 6.2 6.0 5.8 5.5 5.3 5.1 4.9 4.6 4.4 4.2 4.0 3.8 3.6 3.4

SVE

PT

IMA

1.7

38.7

3.87

8.6 15.4 22.0 28.4 34.6 40.6 46.4 51.9 57.2 62.3 67.2 71.8 76.2 80.4 84.4 88.1 91.7 95.0

68.1 97.5 126.5 154.9 182.4 209.0 234.5 258.9 282.2 304.4 325.5 345.5 364.5 382.4 399.3 415.3 430.4 444.6

4.54 4.88 5.06 5.16 5.21 5.22 5.21 5.18 5.13 5.07 5.01 4.94 4.86 4.78 4.70 4.61 4.53 4.45

ICA 5.88 5.88 5.81 5.67 5.51 5.31 5.10 4.88 4.66 4.44 4.22 4.00 3.79 3.58 3.39 3.20 3.02 2.84

t = edad (años); N = número de árboles por hectárea; Hg = altura media (m); H = altura dominante (m); G = área basal por hectárea (m2); Dg = diámetro medio (cm); V = volumen por hectárea (m3); SVE = suma del volumen extraido (m3 ha-1); PT = producción total (m3 ha-1); IMA = incremento medio anual (m3 ha-1); ICA = incremento corriente anual (m3 ha-1). t = age (years); N = number of trees per hectare; Hg = means height (m); H = dominant height (m); G = basal area basal per hectare (m2); Dg = mean diameter (cm); V = volume per hectare (m3); SVE = sume of the extracted volume (m3 ha-1); PT = total yield (m3 ha-1); IMA = mean annual increment (m3 ha-1); ICA = current annual increment (m3 ha-1).

Cuadro 4. Tabla de producción para Pinus teocote Schltdl. et Cham., índice de sitio 18. Table 4. Yield table for Pinus teocote Schltdl. et Cham., site index 18. t

N

Hg

Rodal en pie H G

Dg

V

8

3186

5.1

5.6

9.5

6.2

38.7

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95

2469 1581 1169 932 780 674 595 535 488 450 419 393 371 352 335 321 309 297

6.0 8.0 9.7 11.1 12.5 13.7 14.8 15.8 16.7 17.5 18.3 19.0 19.7 20.3 20.8 21.4 21.8 22.3

6.6 8.7 10.5 12.1 13.5 14.8 16.0 17.0 18.0 18.9 19.7 20.5 21.2 21.8 22.4 23.0 23.5 24.0

10.1 11.9 14.0 16.1 18.2 20.2 22.2 24.1 25.9 27.6 29.2 30.7 32.2 33.5 34.8 36.0 37.1 38.1

7.2 9.8 12.4 14.8 17.2 19.6 21.8 23.9 26.0 27.9 29.8 31.6 33.2 34.8 36.3 37.8 39.1 40.4

50.6 81.2 112.1 142.8 172.9 202.1 230.2 257.2 283.1 307.7 331.0 353.2 374.2 394.0 412.8 430.4 447.1 462.8

N

Hg

717 888 412 236 153 106 78 60 47 38 31 26 22 19 16 14 12 11

3.7 4.6 5.8 6.9 7.8 8.6 9.4 10.1 10.7 11.3 11.8 12.3 12.8 13.2 13.6 13.9 14.3 14.6

Rodal extraído Dg G 3.9 4.9 6.4 7.9 9.3 10.7 12.0 13.3 14.5 15.6 16.7 17.8 18.8 19.7 20.6 21.5 22.3 23.0

0.8 1.7 1.3 1.2 1.0 1.0 0.9 0.8 0.8 0.7 0.7 0.7 0.6 0.6 0.5 0.5 0.5 0.5

PT

Rodal total IMA ICA

V

SVE 2.3

41.0

5.13

3.7 9.2 9.1 8.9 8.8 8.6 8.3 8.1 7.8 7.5 7.2 6.9 6.6 6.3 6.0 5.7 5.4 5.1

6.0 15.1 24.2 33.1 41.9 50.5 58.8 66.9 74.6 82.1 89.3 96.2 102.7 109.0 115.0 120.6 126.0 131.1

56.6 96.3 136.3 175.9 214.8 252.5 289.0 324.1 357.7 389.8 420.3 449.4 476.9 503.0 527.7 551.1 573.1 593.9

5.66 6.42 6.82 7.04 7.16 7.22 7.23 7.20 7.15 7.09 7.01 6.91 6.81 6.71 6.60 6.48 6.37 6.25

7.80 7.94 8.00 7.93 7.77 7.55 7.30 7.01 6.72 6.42 6.11 5.81 5.51 5.22 4.94 4.67 4.41 4.15

t = edad (años); N = número de árboles por hectárea; Hg = altura media (m); H = altura dominante (m); G = área basal por hectárea (m2); Dg = diámetro medio (cm); V = volumen por hectárea (m3); SVE = suma del volumen extraido (m3 ha-1); PT = producción total (m3 ha-1); IMA = incremento medio anual (m3 ha-1); ICA = incremento corriente anual (m3 ha-1). t = age (years); N = number of trees per hectare; Hg = means height (m); H = dominant height (m); G = basal area basal per hectare (m2); Dg = mean diameter (cm); V = volume per hectare (m3); SVE = sume of the extracted volume (m3 ha-1); PT = total yield (m3 ha-1); IMA = mean annual increment (m3 ha-1); ICA = current annual increment (m3 ha-1).

37

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

Cuadro 5. Tabla de producción para Pinus teocote Schltdl. et Cham., índice de sitio 21. Table 5. Yield table for Pinus teocote Schltdl. et Cham., site index 21. Rodal en pie

Rodal extraído

t

N

Hg

H

G

dg

V

N

Hg

Dg

G

7

2885

5.4

6.0

9.7

6.6

43.0

10 15 20 25 30

1922 1235 914 728 608

7.0 9.3 11.3 13.0 14.6

7.7 10.1 12.2 14.1 15.8

11.0 13.6 16.3 19.1 21.9

8.5 11.8 15.1 18.3 21.4

66.0 105.6 145.9 186.0 225.2

962 687 322 185 120

5.4 6.8 8.0 9.1

4.4 5.9 7.8 9.7 11.5

1.45 1.88 1.54 1.36 1.25

35 40 45 50

524 461 414 376

16.0 17.3 18.4 19.5

17.3 18.6 19.9 21.0

24.5 27.1 29.5 31.8

24.4 27.3 30.1 32.8

263.3 300.0 335.1 368.7

84 62 48 38

10.1 11.0 11.8 12.5

13.3 15.0 16.7 18.3

55

346

20.5

22.0

34.0

35.4

400.7

30

13.2

19.8

Rodal total V

SVE

PT

IMA

ICA

3.6

46.6

6.66

7.0 11.7 11.7 11.7 11.6

10.6 22.3 34.1 45.7 57.3

76.6 128.0 180.0 231.7 282.5

7.66 8.53 9.00 9.27 9.42

9.98 10.28 10.41 10.35 10.16

1.17 1.10 1.04 0.99

11.4 11.1 10.8 10.5

68.7 79.8 90.6 101.0

331.9 379.7 425.7 469.7

9.48 9.49 9.46 9.39

9.89 9.56 9.19 8.81

0.94

10.1

111.1

511.8

9.31

8.41

60

321

21.4

23.0

36.0

37.8

431.1

25

13.8

21.2

0.89

9.7

120.8

551.9

9.20

8.01

65

300

22.2

23.9

37.9

40.1

459.8

21

14.4

22.6

0.84

9.3

130.1

589.9

9.08

7.62

t = edad (años); N = número de árboles por hectárea; Hg = altura media (m); H = altura dominante (m); G = área basal por hectárea (m2); Dg = diámetro medio (cm); V = volumen por hectárea (m3); SVE = suma del volumen extraido (m3 ha-1); PT = producción total (m3 ha-1); IMA = incremento medio anual (m3 ha-1); ICA = incremento corriente anual (m3 ha-1). t = age (years); N = number of trees per hectare; Hg = means height (m); H = dominant height (m); G = basal area basal per hectare (m2); Dg = mean diameter (cm); V = volume per hectare (m3); SVE = sume of the extracted volume (m3 ha-1); PT = total yield (m3 ha-1); IMA = mean annual increment (m3 ha-1); ICA = current annual increment (m3 ha-1).

In the yield tables that were made it is clearly acknowledged, that at a given age, the smaller site indexes show the highest values in number of trees. During youth, there is a strong reduction in this parameter, especially in the middle and high site indexes. As age becomes higher, it is a decreasing pattern in the reduction of the number of individuals. Pinus teocote shows in average, a lower density in regard to other pine taxa; to a quadratic diameter of reference of 20 cm, this species has maximum density values of 658 trees ha-1 while Pinus pseudostrobus in the same region has near 1 000 trees ha-1 (Aguirre, 1991); in Durango, Pinus durangensis Martínez for the same diameter of reference records maximum densities over 2 000 trees ha-1 (Monárrez and Ramírez, 2003).

DISCUSIÓN Los valores de índice de sitio obtenidos de 9 a 21 m a la edad base de 50 años denotan una dispersión en altura dominante mayor a la obtenida en bosques de Pinus Pseudostrobus Lindl. en el área de investigación, cuyos índices de sitio se estimaron de 11 a 21 m (Aguirre, 1991). La condición de productividad mínima de Pinus teocote es, sin embargo, mayor a la de otras especies de pino en Durango, donde los menores índices de sitio determinados a la misma edad base son de 7 m (Corral et al., 2004; Vargas et al., 2010). Pinus teocote muestra valores superiores de índice de sitio en relación con otros pinus en el noreste de México. Pinus cembroides Zucc., por ejemplo, alcanza alturas dominantes de solo 11 m a la edad base de 50 años (Jiménez et al., 2008).

In regard to the basal area, it is observed that the differences between the values of site indexes to a specific age are higher in so far as productivity is lower. That which refers to the numbers of basal area for the site indexes of site 9 and 21 at age 50 is 19.5 m2 and keeps almost the same in elder ages. From the comparison with the results in other species, Pinus teocote shows maximum values of basal area (38 m2 ha-1), clearly lower than the estimated maximum for Pinus montezumae Lamb. in Puebla, whose number almost reach 86 m2 ha-1 (Zepeda and Acosta, 2000).

En las tablas de producción elaboradas se reconoce, claramente, que a una edad dada, los índices de sitio menores muestran los más altos valores del número de árboles. En la juventud se presenta una reducción fuerte en este parámetro, sobre todo, en los índices de sitio medio y altos. Conforme aumenta la edad, se observa un patrón decreciente en la disminución del número de individuos. Pinus teocote presenta, en promedio, una densidad menor a otros taxa de pino; a un diámetro cuadrático de referencia de 20 cm, esta especie tiene valores de densidad máxima de 658 árboles ha-1, en tanto que Pinus pseudostrobus en la misma región cuenta con cerca de 1 000 árboles ha-1 (Aguirre, 1991); en Durango, Pinus durangensis Martínez para el mismo diámetro de referencia registra densidades máximas superiores a 2 000 árboles ha-1 (Monárrez y Ramírez, 2003).

The pattern of volume development in standing mass for different site indexes, depending on age, shows a remarkable increase with age. For a given stand age, the difference in volume between the tables is larger as the site index is higher. This is so because not only heights, but also the basal areas increase with site index. Between the site indexes 9 and 12 the difference in volume at the age 50 is 54.9 m3; while site indexes between 18 and 21 this difference is 85.6 m3. The maximum volume was 459.8 m3 ha-1, lower

Respecto al área basal, se observa que las diferencias entre los valores de los diferentes índices de sitio a una edad específica son 38

Aguirre. Modelización del crecimiento de...

más altos a medida que la productividad es menor. La diferencia entre las cifras de área basal para los índices de sitio 9 y 21 a la edad de 50 años es de 19.5 m2, y permanece casi constante a edades mayores. De la comparación con los resultados en otras especies, se obtuvo que Pinus teocote muestra valores máximos de área basal (38 m2 ha-1), claramente, menores a los máximos estimados para Pinus montezumae Lamb. en Puebla, cuyos valores alcanzan casi 86 m2 ha-1 (Zepeda y Acosta, 2000).

than those quoted by Aguirre (1991) for Pinus pseudostrobus (634 m3 ha-1) in Nuevo León and by Zepeda and Acosta (2000) for Pinus montezumae in Puebla (700 m3 ha-1). The standing volume data for different ages and productivity are a basis for the estimation of biomass and carbon content of Pinus teocote, according to the method described by Aguirre-Calderón and Jiménez- Pérez (2011). The total production depending of site index and age shows a similar development to that of standing mass volume. At age 50, the difference between total production of site indexes 9 and 21 is 383.4 m3.

El patrón de desarrollo del volumen de la masa en pie para diferentes índices de sitio, en función de la edad, muestra un aumento notable con la edad. Para una misma edad del rodal, la diferencia en volumen entre las tablas es más grande cuanto mayor es el índice de sitio. Lo anterior se debe a que no solamente las alturas, sino también las áreas basales aumentan con el índice de sitio. Entre los índices de sitio 9 y 12 la diferencia en volumen a la edad de 50 años es de 54.9 m3; mientras que entre los índices de sitio 18 y 21 esta diferencia es de 85.6 m3. El volumen máximo fue de 459.8 m3 ha-1, menor a los citados por Aguirre (1991) para Pinus pseudostrobus. (634 m3 ha-1) en Nuevo León y por Zepeda y Acosta (2000) para Pinus montezumae en Puebla (700 m3 ha-1). Los datos de volumen en pie para diferentes edades y condiciones de productividad son una base para la estimación de biomasa y contenido de carbono para Pinus teocote, de acuerdo al método descrito por Aguirre-Calderón y Jiménez-Pérez (2011).

On the mean annual increment in volume, derived from total yield values depending on age and site index, shows that the completion point in all cases is located at the age between 40 and 45 years, given the anamorphic nature of the site index curves. Moreover, there are important differences in the productivity of the study areas; the IMA values at 50 years for site index 9 and 21 are 2.06 m3 and 9.39 m3, respectively. The current annual increment culminates between 15 and 20 years and considerable differences among the qualities of site; the maximum value for site index 9 is 2.54 m3, while for site index 21 is 10.41 m3. The current annual increment values are lower than those documented for other pine species in terms of higher productivity, Zepeda and Domínguez (1998), for example, estimated values of maximum current annual increment above 18 m3 ha-1 yr-1 for Pinus arizonica Engl. in Chihuahua.

La producción total dependiente del índice de sitio y la edad muestra un desarrollo similar al del volumen de la masa en pie. A la edad de 50 años la diferencia entre la producción total entre los índices de sitio 9 y 21 es de 383.4 m3.

Since in the sampling plots it was not observed any influence of the quality of site in the number of trees and the volume per hectare at a specific dominant height, the yield tables show, for the same dominant height, the same values for these parameters. Also, for the development of the total production in terms of dominant height, a single curve was built, which had, as a consequence, that the level of determined unique production is valid for the five site index that were considered.

En cuanto al incremento medio anual en volumen, derivado de los valores de producción total en función de la edad y el índice de sitio se observa que el punto de culminación en todos los casos se ubica a la edad entre 40 y 45 años, dado el carácter anamórfico de las curvas de índice de sitio. Por otra parte existen diferencias importantes en la productividad de las áreas investigadas; los valores de IMA a 50 años para los índices de sitio 9 y 21 son 2.06 m3 y 9.39 m3, respectivamente. El incremento corriente anual culmina entre 15 y 20 años y presenta diferencias notables entre las calidades de sitio; el valor máximo para el índice de sitio 9 es 2.54 m3, en tanto que para el índice de sitio 21 es 10.41 m3. Los valores de incremento corriente anual son menores a los documentados para otras especies de pino en condiciones de mayor productividad; Zepeda y Domínguez (1998), por ejemplo, estimaron valores de incremento corriente anual máximos superiores a 18 m3 ha-1 año-1 para Pinus arizonica Engl. en Chihuahua.

The calculated data for the number of trees, the basal area and the volume per hectare of the main mass represent the average maximal values that are present in pure Pinus teocote stands, slightly cleared in the study area. In regard to basal area, it still has not been determined if these data belong to the “optimal stock of basal area”, for which is attained the maximal volume production. There is still present the question of degree at which greater or smaller basal areas of the tables cause growth losses (Wenk et al., 1990). However, based upon the data obtained in the framework of this paper and on the complimentary epidometric research, it would be possible to determine the relations between stand density and diverse paramaters of it, as well as the degree of reduction of the growth of stands of different densities. By means of these additional studies, it would be feasible to build production tables for different regimes of stand treatments.

Dado que en los sitios de muestreo no se observó influencia de la calidad de sitio en el número de árboles y el volumen por hectárea a una altura dominante específica, las tablas de producción muestran, para una altura dominante igual los mismos

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

valores para estos parámetros. También para el desarrollo de la producción total en función de la altura dominante se construyó una sola curva, lo que tuvo por consecuencia que el nivel de producción único determinado sea válido para los cinco índices de sitio considerados.

CONCLUSIONS The yield tables that were built are a contribution for the right management of the forest resources of northeastern Mexico since they provide information on the pattern of the average development of Pinus teocote under different productivity conditions with maximal density. Tables make it possible to clarify the state of the stands of the area in regard to productivity, stock and density as well as to originate levels of sustainable harvest.

Los datos calculados para el número de árboles, el área basal y el volumen por hectárea de la masa principal representan los valores máximos promedio que se tienen en rodales puros, ligeramente aclarados de Pinus teocote en el área de estudio. Con respecto al área basal, no se ha determinado aún si estos datos corresponden a las “existencias óptimas de área basal”, para las cuales se alcanza la máxima producción en volumen. Permanece aún la interrogante del grado en que áreas basales mayores o menores a las de las tablas ocasionan pérdidas de crecimiento (Wenk et al., 1990). Sin embargo, con base en los datos obtenidos en el marco de este trabajo y en investigaciones epidométricas complementarias, sería posible determinar las relaciones entre densidad del rodal y diversos parámetros del mismo, así como el grado de reducción del crecimiento para rodales de densidades diversas. Mediante estos estudios adicionales sería factible construir tablas de producción para diferentes regímenes de tratamiento de los rodales.

The method used to build the yield tables is an option to obtain information about the average typical pattern of development of forest species in regions where there are not permanent sampling plots. One advantage of this method is that the necessary data for its application can be collected, mostly, in the framework of a conventional inventory for forest management. In this research it was possible to prove the flexibility of the adjusted Magin method for the determination of total production based upon data obtained in temporary sampling sites. The process lets to derive in a simple way, data about number of trees and volume of the extracted mass and makes it possible, thus, the fast calculation of the basic relation II Vt = f (H), which is basic for the building of growth models.

CONCLUSIONES Las tablas de producción elaboradas constituyen una contribución para el manejo adecuado de los recursos forestales del noreste de México, ya que proporcionan información sobre el patrón de desarrollo promedio de Pinus teocote bajo diferentes condiciones de productividad en condiciones de densidad máxima. Las tablas permiten calificar la condición de los rodales del área respecto a su productividad, existencias y densidad, así como derivar niveles de cosecha sustentable.

ACKNOWLEDGEMENTS To the Programa de Apoyo a la Investigación Científica y Tecnológica (PAICYT) of the Universidad Autónoma de Nuevo León; to the Fundación Alexander von Humboldt.

End of the English version

El método empleado para la elaboración de las tablas de producción es una alternativa para obtener información sobre el patrón característico promedio del desarrollo de las especies forestales en regiones donde no se tienen parcelas permanentes de muestreo. Una ventaja del método es que los datos necesarios para su aplicación se pueden recabar, en gran parte, en el marco de un inventario convencional para manejo forestal. En esta investigación se pudo comprobar la flexibilidad del método de Magin modificado para la determinación de la producción total con base en datos obtenidos en sitios temporales de muestreo. El procedimiento permite derivar de manera sencilla datos sobre número de árboles y volumen de la masa extraída y posibilita con ello la rápida determinación de la relación fundamental I Vt = f (H), básica para la construcción de modelos de crecimiento.

AGRADECIMIENTOS Al Programa de Apoyo a la Investigación Científica y Tecnológica (PAICYT) de la Universidad Autónoma de Nuevo León; a la Fundación Alexander von Humboldt.

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Aguirre. Modelización del crecimiento de...

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Juan Rentería Ánima, 2013.

41

ARTÍCULO / ARTICLE

ANÁLISIS ESPACIO-TEMPORAL DE LOS BOSQUES DE Pinus cembroides Zucc. ATACADOS POR Dendroctonus mexicanus Hopkins TIME-SPACE ANALYSIS OF Pinus cembroides Zucc. FORESTS ATTACKED BY Dendroctonus mexicanus Hopkins Gerardo Cuéllar-Rodríguez1, Armando Equihua-Martínez2, Jaime Villa-Castillo3, Edith G. Estrada-Venegas2, Tulio Méndez-Montiel4 y Jesús Romero-Nápoles2 RESUMEN En las últimas décadas, grandes extensiones de bosques de Pinus cembroides del sur del estado de Nuevo León han sido infectadas por el descortezador mexicano (Dendroctonus mexicanus). Para conocer el comportamiento del ataque por este insecto se implementó un sistema de vigilancia sanitaria en el municipio de Aramberri. La revisión se realizó desde octubre de 2008 hasta octubre de 2012 en 11 693.5 ha de bosque de Pinus cembroides, e incluyó la supervisión aérea y terrestre para la detección de brotes activos de la plaga. Cada dos años se cuantificó la superficie con presencia del descortezador, así como las características topográficas y dirección del frente de avance. En el periodo de estudio se registró la muerte del arbolado en 1 428.95 ha de bosques (12% del total). El número de hectáreas dañadas por D. mexicanus tuvo un descenso considerable desde el inicio de las evaluaciones, en 2008, cuando se registraron 438.5 ha hasta la última estimación en 2012 en que sólo se identificaron 74.1 ha dañadas. La mayoría de las infestaciones se observaron en las cumbres y partes altas de las laderas, los frentes de avance tuvieron un movimiento descendente. Este comportamiento podría estar relacionado con la densidad de los bosques.

Palabras clave: Análisis espacio-temporal, Dendroctonus mexicanus Hopkins, descortezador, Pinus cembroides Zucc., Scolytinae. ABSTRACT In recent decades, infestation by the Mexican pine beetle (Dendroctonus mexicanus) has spread in the Pinus cembroides forests of southern state of Nuevo Leon. To understand the attack behavior of this bark beetle we implemented a surveillance system in Aramberri, in the south of the state of Nuevo Leon. 11 693.5 has of Pinus cembroides forests were monitored between October 2008 and October 2012. The monitoring system included aerial and ground surveillance to detect outbreak sites of Dendroctonus mexicanus. Every two years the infested area was quantified, as were the topographical characteristics and the direction of the spreading heads. Between October 2008 and October 2012, D. mexicanus infested 1 428.95 has of P. cembroides forests (12% of the forest). The number of damaged hectares diminished significantly from the beginning of the experiment in 2008, when there were 438.5 has, to the last assessment in 2012, when only 74.1 has under attack were found. Most infestations occurred at the summits and upper parts of the slopes, and the advancing fronts displayed a downward movement. This behavior may be related to the density of the forests.

Key words: Time-space analysis, Dendroctonus mexicanus Hopkins, bark beetle, Pinus cembroides Zucc., Scolytinae. Fecha de recepción / date of receipt: 8 de febrero de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 9 de abril de 2013. 1 Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected] 2 Colegio de Postgraduados 3 Comisión Nacional Forestal 4 Universidad Autónoma de Chapingo.

Cuéllar-Rodríguez et al., Análisis espacio-temporal de los bosques de Pinus cembroides Zucc. .

INTRODUCCIÓN

INTRODUCTION

El Panel Intergubernamental para el Cambio Climático (IPCC) señala que la temperatura media superficial de la tierra se incrementó en el siglo XX aproximadamente 0.6°C y en esa centuria, la década de los 90 y en particular 1998 fueron los más calientes. Respecto al siglo XXI se pronostica que para el 2099 la temperatura media de la tierra aumentará entre 1.79 y 3.13°C (Meehl et al., 2007). Como respuesta al cambio climático se esperan modificaciones en la distribución espacial de los organismos, con una migración paulatina del ecuador hacia los polos y de las partes bajas a las altas (Rosenzweig et al., 2007). Estos movimientos se asocian, principalmente, con la temperatura, porque ejerce un efecto directo sobre las tasas de reproducción y la supervivencia de los individuos, o bien por su influencia indirecta sobre las interacciones entre las especies (Bale et al., 2002; Gaston, 2003).

The Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) states that the mean surface temperature of the earth increased approximately by 0.6 °C in the XXth century, and that the 1990s were the hottest years, particularly 1998. As for the XXIst century, the mean temperature of the earth is prognosticated to increase by 1.79 to 3.13°C for the year 2099 (Meehl et al., 2007). As a response to climate change, modifications in the spatial distribution of organisms are expected to occur, with a gradual migration from the equator toward the poles and from the lower to the higher areas (Rosenzweig et al., 2007). These movements are mainly associated with temperature, which exerts a direct effect on the reproduction rates and the survival of the individuals, or has an indirect influence on the interactions between species (Bale et al., 2002; Gaston, 2003). The short life cycles and physiologically dependence on the climate of these insects are ideal characteristics for the detection of the effects of climate change on their distribution, survival, and reproduction rates (Thomas et al., 2001; Bale et al., 2002; Karban and Strauss, 2004). In particular, the causes of the population increase of the pine beetles have been the topic of various researches (Evangelista et al., 2011; Westfall and Ebata, 2009; Raffa et al., 2008; Edmonds et al., 2005; Williams and Liebhold, 2002; Coulson et al., 1989) intended to explain this phenomenon by means of hypotheses related to intrinsic (denso-dependent) and extrinsic (abiotic) populational factors (Safranyik and Lindton, 1983; Turchin et al., 1999; Turchin et al., 2003; Lombardero et al., 2000; Trzcinski and Reid, 2009).

Dado que los insectos tienen ciclos de vida cortos y una dependencia fisiológica con el clima han sido propuestos como ideales para detectar los efectos del cambio climático sobre su distribución, supervivencia y tasas de reproducción (Thomas et al., 2001; Bale et al., 2002; Karban y Strauss, 2004). En particular, las causas del incremento poblacional de los descortezadores han sido motivo de diversas investigaciones (Evangelista et al., 2011; Westfall y Ebata, 2009; Raffa et al., 2008; Edmonds et al., 2005; Williams y Liebhold, 2002; Coulson et al., 1989), para explicar dicho fenómeno mediante hipótesis relacionadas con factores poblacionales intrínsecos (densodependientes) y extrínsecos (abióticos) (Safranyik y Lindton, 1983; Turchin et al., 1999; Turchin et al., 2003; Lombardero et al., 2000; Trzcinski y Reid, 2009).

During the 2008–2009 period, Dendroctonus mexicanus Hopkins (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), affected more than five thousand hectares of conifer forests in the state of Nuevo León (Semarnat, 2010). Pine beetles develop naturally in conifer forests and are even necessary for the functioning of the ecosystems (Wood, 1982). However, as a result of inappropriate handling, or in response to abiotic stress factors, their density may increase to levels that will affect the ecological processes or the environmental services provided by the forests (Malmström and Raffa, 2000; Kurz et al., 2008; McFarlane and Witson, 2008).

En el periodo de 2008 a 2009, Dendroctonus mexicanus Hopkins (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), afectó más de cinco mil hectáreas de bosques de coníferas en el estado de Nuevo León (Semarnat, 2010). Los escarabajos descortezadores se desarrollan en forma natural en los bosques de coníferas e incluso son necesarios para el funcionamiento de los ecosistemas (Wood, 1982). Sin embargo, como resultado de un manejo inadecuado, o en respuesta a factores abióticos de estrés pueden aumentar su densidad a niveles que alteren los procesos ecológicos o los servicios ambientales que proporcionan los bosques (Malmström y Raffa, 2000; Kurz et al., 2008; McFarlane y Witson, 2008).

Using geographic information systems, this paper analyses the data on the distribution and expansion of the outbreaks of D. mexicanus located between October 2008 and October 2012, which will be the baseline to find out the effects of topography, as well as the density of the forest and the potential effects of the climate change on its distribution.

En este trabajo se analiza, con sistemas de información geográfica los datos de distribución y expansión de los brotes de D. mexicanus localizados de octubre de 2008 a octubre de 2012, los cuales serán la línea base para conocer los efectos de la topografía, la densidad del bosque y los potenciales efectos del cambio climático en su distribución.

MATERIALS AND METHODS The study area was located in the south of the state of Nuevo León, in the northeast of Mexico, between the coordinates

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1) 24° 15’ 00’’, 99° 54’ 30”; 2) 24° 15’ 00”, 99° 48’ 30’’; 3) 24° 30’ 00’’, 99° 48’ 30’’ and 4) 24° 30’ 00’’ 99° 54’ 22’’. The forests are located in the Gran Sierra Plegada subprovince of the Sierra Madre Oriental, where folded layers of limestone and lutite rocks prevail. The soils are of the medium-textured Lithosol and Regosol types (INEGI, 1982). The C (W1) climate is temperate, sub-humid, with summer rains (Köppen modified by García, 1973). The vegetation consists of pure Pinus cembroides Zucc. forests.

MATERIALES Y MÉTODOS El área de estudio se ubicó en el sur del estado de Nuevo León. En el noreste mexicano, entre las coordenadas: 1) 24° 15’ 00’’, 99° 54’ 30”; 2) 24° 15’ 00”, 99° 48’ 30’’; 3) 24° 30’ 00’’, 99° 48’ 30’’ y 4) 24° 30’ 00’’ 99° 54’ 22’’. Los bosques se localizan en la subprovincia de la Gran Sierra Plegada en la Sierra Madre Oriental, en la que dominan las capas plegadas de roca caliza y lutitas. Los suelos son de tipo Litosol y Regosol, con textura media (INEGI, 1982). El clima es templado sub-húmedo con lluvias en verano C (W1) (Köppen modificado por García, 1973). La vegetación está compuesta por bosques puros de Pinus cembroides Zucc.

The areas with Dendroctonus mexicanus were localized and quantified in the years 2008, 2010 and 2012. In October 2008 detection was carried out from a helicopter; during the flight, changes of color (lime green, reddish-green and reddish) were observed in the leaves of the trees –a good indicator of the presence of pine beetle (Wulder et al., 2006).

Se localizaron y cuantificaron las áreas con Dendroctonus mexicanus en los años 2008, 2010 y 2012. En octubre de 2008 la detección se llevó a cabo con un vuelo en helicóptero durante el cual se registró la presencia de árboles con cambios de coloración en el follaje (verde limón, verde-rojizo y rojizo), que se considera un buen indicador de la existencia de descortezadores (Wulder et al., 2006).

The areas with symptoms of attack by D. mexicanus were manually projected on a topographic map with scale 1:50 000. Subsequently, those areas with a potential affectation were verified on land through direct collection of specimens or by the presence of galleries (Cibrián et al., 1995). The coordinates of all the vertexes of the infested area were then recorded by making rounds on foot; besides, the advancing fronts of the infestation by the insect –characterized by evidence in the trees of the first stages of colonization– were located.

Las zonas con síntomas de ataque por D. mexicanus fueron proyectadas en forma manual en un mapa topográfico escala 1:50 000. Posteriormente, aquellas con posible afectación se verificaron en tierra, mediante la colecta directa de ejemplares o por la presencia de galerías (Cibrián et al., 1995). A continuación se procedió a registrar las coordenadas de todos los vértices del área infestada mediante recorridos a pie, además se ubicaron los frentes de avance del insecto, los cuales se caracterizan porque el arbolado evidencia las primeras etapas de la colonización.

In October 2010 new rounds on foot were carried out to incorporate those areas during the last two years, redelimit the initial areas and integrate the new outbreaks. Again after four years later, in October 2012, a helicopter was flown to locate recent infestations and detect the growth of the initial infested areas. The corresponding coordinates were recorded from the air were subsequently verified on land, as was the presence of D. mexicanus.

En octubre de 2010 se realizaron nuevamente los recorridos a pie para incorporar las áreas afectadas en los pasados dos años, redelimitar los polígonos iniciales e integrar los nuevos brotes. Cuatro años después, en octubre de 2012, se hizo un vuelo en helicóptero para localizar infestaciones recientes y el crecimiento de los polígonos iniciales. Se registraron las coordenadas correspondientes desde el aire y, posteriormente, fueron verificadas en tierra, al igual que la presencia de D. mexicanus.

A map was created for surface area calculation, based on the digital processing of a LANDSATTM image taken on June 26th, 1984; this image was processed with ERDASTM version 7.5 and IMAGETM version 8.02 software. The Geographic Information System (GIS) was integrated with the ARC/INFOTM software; for this purpose, the soil use chart with the code G14C77 “La Ascensión” (Detenal, 1978) was digitalized, the field data for each year (2008, 2010 and 2012) were superimposed on the polygons, and the affected surfaces were quantified.

Para el cálculo de las superficies se elaboró un mapa, a partir del procesamiento digital de una imagen LANDSAT TM tomada el 26 de junio de 1994, esta se procesó con los programas ERDAS TM versión 7.5 IMAGETM versión 8.02. El Sistema de Información Geográfica (SIG) se integró mediante el programa ARC/INFO TM, para lo cual se capturó, de manera digital, la carta de uso del suelo con la clave G14C77 “La Ascensión” (Detenal, 1978), y sobre este se posicionaron los polígonos con los datos de campo correspondientes a cada uno de los años (2008, 2010 y 2012) y se cuantificaron las superficies afectadas.

RESULTS AND DISCUSSION The monitored surface was estimated to be 30 200 has, of which 11 693.5 has are P. cembroides forests. The surface affected by D. mexicanus between October 2008 and October 2012 was 1 428.95 has, which amount to 12% of the surface occupied by P. cembroides in that area.

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The amount of infested hectares diminished considerably since the first round in 2008, when 438.5 has were estimated, until the last round, in October 2012, when only 74.1 has were found to be infested (Figure 1). The number of active outbreaks increased in 2010 and diminished in 2012 (Figure 2).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN La superficie monitoreada se estimó en 30 200 ha, de las cuales 11 693.5 ha son bosques de P. cembroides. La superficie afectada por D. mexicanus entre octubre de 2008 y octubre de 2012 fue de 1 428.95 ha, que equivale a 12% del área ocupada por P. cembroides en la zona. La cantidad de hectáreas infestadas disminuyó considerablemente desde el primer recorrido en 2008, en el que se estimaron 438.5 ha hasta el último, en octubre de 2012, con solo 74.1 ha (Figura 1). El número de brotes activos tuvo un incremento en 2010 y se redujo en 2012 (Figura 2). En 2008, los ocho brotes activos (438.5 ha) tuvieron exposición cenital, en altitudes de 1 960 a 2 520 m; aunque existían hospederos disponibles en zonas abajo de la cota de 1 960 m, no se observaron brotes activos. Este comportamiento podría deberse a que las condiciones climáticas en las cimas de las montañas son más severas que en las laderas, ya que de acuerdo con Bennie et al. (2008) la pendiente incide en la cantidad de radiación solar interceptada por la superficie, en consecuencia influye en las tasas de evapotranspiración y el contenido de humedad en el suelo, principalmente, en las laderas con exposición sur; lo que provoca que los árboles sean más débiles y, por lo tanto, más vulnerables al ataque que los ubicados en posición cenital. En 2010 se localizaron 23 brotes activos que ocupaban 916 ha, 34% tuvo lugar en las cúspides de entre 1 820 y 2 700 msnm, mientras que 65% se localizó en laderas con exposiciones este y oeste en respuesta a la expansión de los brotes de 2008 ubicados en las cimas, lo cual indica un movimiento dominado por la disponibilidad de hospederos en las laderas y la muerte de los árboles situados en la parte alta, como resultado de los ataques previos.

Figura 1. Superficie atacada por Dendroctonus mexicanus Hopkins en el área de estudio dentro del municipio de Aramberri, N.L. (2008 a 2012). Figure 1. Surface attacked by Dendroctonus mexicanus Hopkins in the study area within the municipality of Aramberri, N.L. (2008 to 2012).

Figura 2. Brotes activos de Dendroctonus mexicanus Hopkins en el municipio de Aramberri, N.L. (2008 a 2012). Figure 2. Active outbreaks of Dendroctonus mexicanus Hopkins in the municipality of Aramberri, N.L. (2008 to 2012).

En 2012 se identificaron 10 brotes activos en 74.1 ha, de ellos 70% se desarrollaron en las cimas y únicamente 30% en laderas con exposiciones oeste y norte.

In 2008, the eight active outbreaks (438.5 has) had a zenithal exposure, at altitudes between 1 960 and 2 520 m; although there were available hosts in the low areas of the 1 960 m limit, no active outbreaks were observed. This behavior may be due to the fact that that the climatic conditions on the mountaintops are more severe than on the mountainsides, since, according to Bennie et al. (2008), the slope has an impact on the amount of solar radiation intercepted by the surface and consequently influences the evapotranspiration rates and the moisture content of the soil, especially on the mountainsides with southern exposure, which causes the trees to be weaker and, therefore, more vulnerable to the attack than those located in a zenithal position. In 2012, 23 active outbreaks were located on a surface of 916 has. 34% of them occurred on mountaintops at altitudes of 1 820 to 2 700 masl, while 65% were located on mountainsides with eastern and western exposure in response

La superficie dañada que se calculó para 2008 pudo tener afectaciones históricas por D. mexicanus; sin embargo, no fue posible discriminarlas porque no existen evaluaciones previas publicadas de la superficie con presencia del descortezador. El aumento del territorio infectado entre 2008 y 2010 obedece tanto a la incorporación en los registros de 2008 de nuevas áreas con brotes (61%), como a la presencia de brotes iniciales (39%). En 2012, pese a que hubo un decremento significativo en la superficie afectada, 40% de los brotes detectados fueron de expansión hacia las laderas de los brotes localizados en 2010 y 60% correspondieron a los brotes iniciales, en su mayoría (70%) ubicados en las cúspides (Figura 3).

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Figura 3. Áreas afectadas por Dendroctonus mexicanus Hopkins en Aramberri, N.L. evaluadas en 2008, 2010 y 2012. Figure 3. Areas affected by Dendroctonus mexicanus Hopkins in Aramberri, N.L., assessed in 2008, 2010 and 2012. to the expansion of the outbreaks of 2008 on the mountaintops, which is indicative of a movement dominated by the availability of hosts on the mountainsides, as well as by the death of the trees on the higher part as a result of previous attacks.

La altitud media en la que se observaron los brotes fue de 2 330±235 m, con una moda de 2 250 msnm. El brote activo con la menor altitud se identificó en 2010, en la cota de 1 820 msnm y el de mayor altitud a 3 260 m, en 2012, este último es el punto más alto que alcanza el área de estudio. La distribución altitudinal citada por Salinas-Moreno et al. (2004) para D. mexicanus es de 1 600 a 2 800 ms.n.m., por lo que su presencia a 3 260 msnm lo ubica fuera de su intervalo de distribución, y, por lo tanto, es un nuevo registro para México.

In 2012, 10 active outbreaks were identified on a surface of 74.1 has; 70% developed on the mountaintops, and only 30% on mountainsides with western and northern exposures. The damaged surface estimated for 2008 may have had historical affectations by D. mexicanus. However, it was not possible to discriminate these because no previous assessments have been published about the surface where pine beetles had been present. The increase of the infested territory between 2008 and 2010 is due to both the incorporation of new areas with outbreaks (61%) to the 2008 records and to the presence of initial outbreaks (39%). Although the affected surface was significantly reduced in 2012, 40% of the detected outbreaks were expansions of the outbreaks located in 2010 toward the

Los brotes tuvieron una presencia descendente (83%); es decir, al inicio de las cimas, o en las partes altas de las laderas, con dirección hacia las partes bajas; por lo que la densidad de los bosques podría tener un papel importante para el inicio y expansión de los brotes de D. mexicanus en esta zona. La mayor densidad de los árboles implica más competencia entre ellos, lo que reduciría el vigor del arbolado. En el estudio realizado por Treviño-Garza (2001), se consigna evidencia de los cambios de densidad de los bosques de Pinus cembroides

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mountainsides, and 60% corresponded to the initial outbreaks, located mostly (70%) on the mountaintops (Figure 3).

en la misma área de estudio: los rodales cerrados y densos se distribuyen básicamente en las cúspides, mientras los bosques abiertos se localizan en las partes bajas, en los límites entre zonas agrícolas y de pastizal.

The average altitude at which the outbreaks were observed was 2 330±235 m, with a mode of 2 250 masl. The active outbreak at the lowest altitude was identified in 2010, at the limit altitude of 1 820 masl, and that located at the highest altitude, at 3 260 m, was identified in 2012; this is the highest point in the study area. The altitude distribution cited by Salinas-Moreno et al. (2004) for D. mexicanus is 1 600 to 2 800 masl; therefore, its presence at 3 260 masl is outside its distribution interval, and thus, a new register for Mexico.

Además, la orientación de la pendiente (cúspide o ladera) tiene un papel determinante en la cantidad de energía solar que incide sobre la superficie terrestre, de tal manera que se crean gradientes de radiación solar que afectan directa o indirectamente los procesos biofísicos, así como el calentamiento del suelo o del aire que afectan el balance hídrico y la producción primaria (Davis et al., 1989; Brown, 1991; Davis et al., 1992; Dubayah, 1992; Bennie et al., 2008); por lo que los árboles situados en las cimas están expuestos a más radiación solar y a temperaturas extremas, condiciones que los debilitan y los hacen vulnerables al ataque de D. mexicanus. Lo anterior coincide con Robertson et al. (2009) quienes señalan que la topografía es determinante para las expansiones de las poblaciones de descortezadores.

The outbreaks had a descending occurrence (83%), i.e., they moved from the beginning of the mountaintops or the higher parts of the mountainsides toward the lower parts; for this reason, the density of the forests may play a role in the onset and expansion of the D. mexicanus outbreaks in this area. The higher tree density implies more competition among them, which may have reduce the vigor of the forest. The study by Treviño-Garza (2001) shows evidence of the changes in the density of the Pinus cembroides forests within the same study area: the thick, dense stands are distributed basically on the mountaintops, while the open forests lie on the lower areas, on the limits between the agricultural areas and the grasslands.

En este sentido, los efectos de la temperatura y la radiación solar sobre los bosques de P. cembroides de Aramberri podrían ser más notorios en las cimas, la presencia de D. mexicanus en altitudes superiores a 3 000 m sugiere un desplazamiento de la especie a sitios con altitudes superiores, lo cual es coincidente con las predicciones de Rosenzweig et al. (2007).

Furthermore, the orientation of the slope (mountaintop or side) plays a determining role on the amount of solar energy which falls on the terrestrial surface, so that gradients of solar radiation are created which directly or indirectly affect the biophysical processes, as well as the warming of the soil or of the air that in turn affect the water balance and the primary production (Davis et al., 1989; Brown, 1991; Davis et al., 1992; Dubayah, 1992; Bennie et al., 2008). For this reason, the trees closest to the mountaintops are exposed to more solar radiation and to extreme temperatures; both these conditions weaken them and make them vulnerable to attack by D. mexicanus. These results agree with those of Robertson et al. (2009), who point out that topography is decisive for the expansion of pine beetle populations.

CONCLUSIONES La superficie afectada por D. mexicanus en el área de estudio en el periodo 2008 - 2012 fue de 1 428.95 ha de bosques de Pinus cembroides. Los ataques se presentaron en el intervalo altitudinal de 1 900 -3 260 m. La mayoría de las infestaciones se iniciaron en las cimas y partes altas de las laderas, zonas que se caracterizan por tener bosques más densos que en las partes bajas, lo cual sugiere que el área basal tiene un papel importante en el inicio de la infestación, una vez que los insectos se establecen, su expansión se efectúa hacia menores altitudes donde existen nuevos hospederos. Por otra parte, la orientación de la pendiente tiene un papel determinante en la cantidad de energía solar que llega al sistema ambiental e incide sobre los procesos fisiológicos de las plantas, mediante la alteración de su capacidad de defensa.

In this sense, the effects of temperature and solar radiation on the P. cembroides forests of Aramberri may be more evident on the mountaintops; the presence of D. mexicanus at altitudes over 3 000 m suggests a displacement of the species to higher sites, which coincides with the predictions by Rosenzweig et al. (2007).

En un primer análisis, la preferencia de ataque de D. mexicanus en las cimas de los cerros, aparenta contradecir la teoría del movimiento de los descortezadores hacia mayores altitudes, ya que el movimiento observado es descendente, en función de la disponibilidad de hospederos, sin embargo, la presencia de D. mexicanus en altitudes mayores a las citadas en la literatura la confirma.

CONCLUSIONS The surface affected by D. mexicanus on the study area during the 2008–2012 period was 1 428.95 has of Pinus cembroides forests. The attacks occurred at the altitude interval of 1 900 –3 260 m. Most infestations began at the mountaintops and high parts of the mountainsides, areas characterized by a higher forest

Los bosques estudiados se localizan en la frontera sur de la distribución de P. cembroides en Nuevo León, limitan con el

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Altiplano Mexicano, lo cual los coloca en condiciones de aridez superiores a las que tiene este ecosistema en sus extremos norte y este. Por lo que las infestaciones en la parte sur-oeste de la distribución de P. cembroides podrían ser un indicador de la declinación de los bosques del área estudiada, en la que los insectos estarían actuando como agentes de selección natural ante el cambio climático, mediante la eliminación de los bosques debilitados, y está restringiendo su distribución natural hacia áreas con mejores condiciones ambientales.

density than the lower parts, which suggests that the baseline area plays an important role in the onset of the infestation. Once the insects establish themselves, they expand toward lower altitudes, where new hosts are. On the other hand, the orientation of the slope plays a decisive role in the amount of solar energy that reaches the environmental system and has an impact on the physiological processes of plants, altering their defense capacity. On a first analysis, the preference shown by D. mexicanus for attacking the trees on the mountaintops appears to contradict the theory that the pine beetles move toward higher altitudes, since the observed movement is descendent, depending on the availability of hosts; however, it is confirmed by the presence of D. mexicanus at higher altitudes than those cited in literature.

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The studied forests are located on the southern distribution border of P. cembroides in Nuevo León, adjoining the Mexican Highlands, where the conditions of aridity of this ecosystem are higher than in its northern and eastern ends. Thus, infestations in the southwestern areas of distribution of P. cembroides may be indicative of the forest decline in the study area, where the insects may be acting as agents of natural selection in the face of the climate change, eliminating the weakened forests and narrowing their natural distribution toward areas with better environmental conditions. End of the English version

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ARTÍCULO / ARTICLE

CONCENTRACIÓN DE CARBONO EN ESPECIES DEL BOSQUE DE PINO-ENCINO EN LA SIERRA MADRE ORIENTAL CARBON CONCENTRATION IN PINE-OAK FOREST SPECIES OF THE SIERRA MADRE ORIENTAL Javier Jiménez Pérez1 , Eduardo Javier Treviño Garza1 y José Israel Yerena Yamallel1 RESUMEN Se analizó la concentración de carbono total por unidad de biomasa base peso seco en las partes aéreas de las especies representativas del ecosistema bosque de pino - encino, en la Sierra Madre Oriental. Los componentes considerados fueron fuste, ramas, corteza y hojas de Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Quercus laceyi, Quercus rysophylla, Quercus canbyi y Arbutus xalapensis. La concentración de carbono se determinó con un equipo Solids TOC Analyzer que analiza las concentraciones en muestras sólidas mediante combustión completa. La especie con los valores más altos fue Juniperus flaccida con 51.18%, mientras que Quercus rysophylla presentó el menor con 47.98%; el componente con mayor concentración de carbono resultó ser las hojas de Arbutus xalapensis con 55.05% y el más bajo fue la corteza de Quercus laceyi con 43.65%. En la concentración de carbono promedio por grupo de especies, se observaron diferencias altamente significativas; de ellas el de coníferas tuvo una media de 50.76%, y el de las latifoliadas de 48.85%. Para componentes por grupo de taxa se determinaron diferencias altamente significativas, la corteza de coníferas con 51.91% fue el de concentración más alta en comparación la corteza de latifoliadas con 45.75%, que fue el más bajo. Arbutus xalapensis, se agrupa dentro de las coníferas; por lo tanto, generalizar la concentración de carbono total podría proporcionar subestimación o sobrestimación del carbono capturado en los ecosistemas forestales.

Palabras clave: Biomasa aérea, bosque de pino-encino, concentración de carbono, Juniperus flaccida Schltdl., Quercus spp., Sierra Madre Oriental.

ABSTRACT The carbon concentration was analyzed per unit of dry weight based biomass in the components of the above-ground biomass of the representative species of the pine-oak forest ecosystem of the Sierra Madre Oriental. The components of the above-ground biomass considered were stem, branches, bark and leaves of the species Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Quercus laceyi, Quercus rysophylla, Quercus canbyi and Arbutus xalapensis. The carbon concentration was determined using a Solids TOC Analyzer, which analyzes the carbon concentrations in solid samples by complete combustion. The species with the highest carbon concentration was Juniperus flaccida (51.18%), while Q. rysophylla had the lowest (47.98%); the component with the highest carbon concentration was the leaves of Arbutus xalapensis (55.05%), while the bark of Quercus laceyi had the lowest (43.65%). Highly significant differences were observed for the average carbon concentration by group of species; the group conifers showed an average of 50.76%, while that of the broadleaf species was 48.85%. There were highly significant differences between the various components by species group; the highest concentration was found in the bark of conifers (51.91%), compared to the bark of the broadleaf species, which had the lowest (45.75%).

Key words: Above-ground biomass, carbon concentration, Juniperus flaccida Schltdl., pine-oak forest, Quercus spp., Sierra Madre Oriental. Fecha de recepción: / date of receipt: 1 de enero de 2013. Fecha de aceptación: / date of acceptance: 1 de abril de 2013. 1 Universidad Autónoma de Nuevo León. Facultad de Ciencias Forestales. Correo-e: [email protected]

Jiménez et al., Concentración de carbono en especies...

INTRODUCCIÓN

INTRODUCTION

El cambio climático inducido por la actividad antropogénica que resulta en el incremento de los gases de efecto de invernadero (GEI), principalmente el CO2, hoy se percibe como uno de los más grandes desafíos ambientales a nivel mundial (Ordóñez y Masera, 2001). La gama de sus posibles efectos nocivos en la agricultura y la productividad de los bosques se ha incrementado, y por consecuencia ha generado un gran debate de cómo reducir los GEI que se emiten a la atmósfera por la actividad industrial y las prácticas de manejo de la tierra (Alig et al., 2002); sin embargo, los que formulan políticas internacionales están esforzándose por diseñar formas de mitigar los daños del aumento en las concentraciones de GEI (Lee et al., 2002). Al respecto, se destaca la importancia de los bosques para paliar las emisiones de CO2, mediante el desarrollo de proyectos encaminados a la captura de carbono, a través del proceso natural de la fotosíntesis.

The climate change induced by anthropogenic activity resulting in the increase of greenhouse gases (GG), primarily CO2, is perceived today as one of the biggest environmental challenges worldwide (Ordóñez and Masera, 2001). The range of its potential harmful effects on agriculture and the productivity of the forests has increased and therefore has brought about much discussion regarding ways to reduce the GG issued into the atmosphere as a consequence of industrial activity and land management practices (Alig et al., 2002). International policy makers are carrying out efforts to design ways of abating the damages caused by the increase of GG concentrations (Lee et al., 2002). In this respect the importance of the forests and woods for the abatement of CO2 emissions is highlighted through the development of projects aimed at enhancing carbon sequestration through the natural photosynthesis process.

En esencia la fotosíntesis es el único mecanismo de entrada de energía para la biósfera. El proceso global es una oxidación de agua, eliminación de electrones con liberación de oxigeno como subproducto, y una reducción de CO2 para formar compuestos orgánicos tales como los carbohidratos (Salisbury y Ross, 1994). El ciclo del carbono entre el suelo, atmósfera y los reservorios bióticos es mediado por la fotosíntesis y la respiración (Lal, 2001). Las plantas superiores adquieren el bióxido de carbono atmosférico por difusión a través de los estomas, es transportado a los sitios donde se realiza la fotosíntesis para convertirlos en carbohidratos; la otra parte regresa a la atmósfera por medio de la respiración (Jaramillo, 2004).

Essentially, photosynthesis is the only energy input mechanism of the biosphere. The global process consists of water oxidation, disposal of electrons, with oxygen release as a subproduct, and a reduction of CO2 to form organic compounds such as carbohydrates (Salisbury and Ross, 1994). The carbon cycle among soil, atmosphere, and the biotic reservoirs is mediated by photosynthesis and by breathing (Lal, 2001). Higher plants acquire atmospheric carbon dioxide by diffusion through the stomas; this is then transported to those places where photosynthesis occurs and is turned into carbohydrates; the remaining part returns to the atmosphere through breathing (Jaramillo, 2004). Biomass is the total amount of organic matter that is above the earth in trees, expressed as tons of dry matter per unit of area (Brown, 1997). It therefore represents the potential amount of carbon that may be added to the atmosphere as carbon anhydride when a forest is deforested or burnt by fire.

La biomasa es el importe global de materia orgánica que está sobre la tierra en los árboles, expresada como las toneladas de materia-seca por unidad de área (Brown, 1997). Por consiguiente, representa la cantidad potencial de carbono que puede agregarse a la atmósfera como anhídrido carbónico, cuando el bosque se desforesta o se quema.

The evaluation of forest biomass provides estimates of carbon stores in the vegetation, since approximately 50% of this consists of carbon (IPCC, 1996; Brown, 1997). However, various studies indicate the variability of its content in the above-ground biomass, in terms of the species and of tree tissue (Gayoso and Guerra, 2005; Yerena et al., 2012a; Yerena et al., 2012b). For instance, some authors quote an interval of 45 to 50% of its dry weight (Houghton et al., 1999), while others differentiate between soft (52.1%) and hard (49.1%) woods (Birdsey and Heath, 2001).

La evaluación de la biomasa de los bosques proporciona estimaciones de los almacenes del carbono en la vegetación, dado que aproximadamente 50% de esta es carbono (IPCC, 1996; Brown, 1997). Sin embargo, diferentes estudios denotan la variabilidad de su contenido en la biomasa aérea, en función de la especie y el tejido del árbol (Gayoso y Guerra, 2005; Yerena et al., 2012a; Yerena et al., 2012b); por ejemplo, algunos autores citan un intervalo de 45 a 50% de su peso seco (Houghton et al., 1999); mientras que otros diferencian entre maderas blandas (52.1%) y maderas duras (49.1%) (Birdsey y Heath, 2001). En el presente trabajo se destaca la importancia de estimar la concentración de carbono total por unidad de biomasa base peso seco, en los diferentes componentes aéreos de las especies representativas del bosque de pino – encino en la Sierra Madre Oriental; además se determina la concentración promedio

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por taxon y, por grupo de especies, ya que es un elemento que contribuye de manera confiable sobre el cálculo del carbono almacenado en los ecosistemas forestales. Este tipo de investigaciones permitirán determinar de manera más precisa las densidades de carbono asociadas a las distintas clases de vegetación (Ordóñez y Masera, 2001).

This paper highlights the importance of estimating the total carbon concentration per unit of dry weight based biomass in the different above-ground components of species representative of the pine-oak forests of the Sierra Madre Oriental; besides, the average concentration is determined by taxon and by species group, since it is an element that contributes reliably to the estimation of the carbon stored in forest ecosystems. This kind of research will allow a more accurate determination of carbon densities associated to the various classes of vegetation (Ordóñez and Masera, 2001).

MATERIALES Y MÉTODOS El área de estudio se ubica en la provincia fisiográfica Sierra Madre Oriental y subprovincia Gran Sierra Plegada (INEGI, 1986), en el Bosque-Escuela de la Universidad Autónoma de Nuevo León, con una superficie de 1 008 ha; ubicada a 50 km al sur-oeste de la ciudad de Linares, Nuevo León, México. Geográficamente está situada en las coordenadas 24° 43’ 00’’ de latitud norte y 99° 52’ 00’’ de longitud oeste, con una altura sobre el nivel del mar de 1 600 m. El tipo de suelo predominante pertenece a la clase Kastañozem cálcico, de textura limosa en el suelo superficial y arcillo limosa en el subsuelo, con altos concentraciones de nutrimentos minerales: K, Fe, Mn y Cu y bajos de Zn y P. El pH es moderadamente alcalino de 7.5 a 8.5, con reducidos contenidos de materia orgánica y de nitrógeno. El tipo de clima que caracteriza al área es C (w0), templado subhúmedo con lluvias en verano; con temperatura y precipitación promedio anual de 13.9 °C y 639 mm, respectivamente.

MATERIALS Y METHODS The study area is located in the Sierra Madre Oriental physiographic province and the Gran Sierra Plegada sub-province (INEGI, 1986), in the School-Forest of Universidad Autónoma de Nuevo León, with a surface of 1 008 ha, 50 km southwest of Linares, Nuevo León, Mexico. Geographically, it is located at a latitude of 24° 43’ 00’’ North and a longitude of 99° 52’ 00’’ West, with an altitude above sea level of 1 600m. The predominant type of soil belongs to the Kastanozem calcium class, with a silty texture in the soil surface and a clayey/silty texture in the subsoil, and contains high concentrations of certain mineral nutrients –K, Fe, Mn and Cu– and low concentrations of Zn and P. The pH is moderately alkaline, ranging between 7.5 and 8.5, with low contents of organic matter and nitrogen. The characteristic climate of the area is C (w0), subhumid and temperate, with summer rains, and with an average annual temperature and precipitation of 13.9 °C and 639 mm, respectively.

Las especies que se consideraron corresponden a las determinadas por Jiménez et al. (2001), quienes consignaron como representativas de este tipo de ecosistema a Pinus pseudostrobus Lindl., Juniperus flaccida Schltdl., Quercus rysophylla Weath., Quercus canbyi Trel., Quercus laceyi Small y Arbutus xalapensis HBK., en función de su abundancia, dominancia y frecuencia.

The various species considered herein correspond to those determined by Jiménez et al. (2001), who registered Pinus pseudostrobus Lindl., Juniperus flaccida Schltdl., Quercus rysophylla Weath., Quercus canbyi Trel., Quercus laceyi Small and Arbutus xalapensis HBK. as representative of this type of ecosystem, due to their abundance, predominance and frequency.

Para analizar la concentración de carbono total en la biomasa aérea por componente: hojas, ramas, corteza y fuste, y por especie se adoptó la metodología aplicada por Gayoso (2001). Se hizo un muestreo por individuo de las categorías diamétricas de 5 cm a 40 cm para Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Q. rysophylla y Q. canbyi; hasta las categorías de 35 y 20 cm para Q. laceyi y Arbutus xalapensis, respectivamente. Así se conformaron dos grupos: 16 árboles para las coníferas y 27 para las latifoliadas (Cuadro 1).

In order to analyze the total carbon concentration in the above-ground biomass by component –leaves, branches, bark, and stem– and by species, the methodology applied by Gayoso (2001) was adopted. Sampling by individuals of diameter categories of 5–40 cm was carried out for Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Q. rysophylla and Q. canbyi, and of categories of 35–20 cm, for Q. laceyi and Arbutus xalapensis, respectively. Thus, two groups were formed: 16 trees for conifers and 27 for broadleaf species (Table 1). Once the tree was selected within the respective diameter category, it was felled and divided into its various components: bark, leaves, branches, and stem. The samples were collected as follows: leaves – samples were taken from each cardinal direction of the treetop and were packaged in a paper bag, and the species and diameter category were identified; branches – slices with a maximum thickness of 1 cm were taken from each cardinal direction of the tree top and were labeled with the same

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Jiménez et al., Concentración de carbono en especies...

Cuadro 1. Número de muestras por especie y por componente aéreo. Table 1. Number of samples by species and by above-ground component. Muestras por componente Especie Pinus pseudostrobus Lindl. Juniperus flaccida Schltdl. Quercus laceyi Weath. Quercus rysophylla Weath. Quercus canbyi Trel. Arbutus xalapensis HBK. Total

Núm. de árboles 8 8 7 8 8 4

Corteza 8 8 7 8 8 4

Hojas 8 8 7 8 8 4

Ramas 8 8 7 8 8 4

Fuste 8 8 7 8 8 4

Total 32 32 28 32 32 16

43

43

43

43

43

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nomenclature used for the leaves; stem – 1 cm thick samples of wood from the radial section were taken at a height of 1.30 m; bark – a portion was collected from each place from which a stem wood sample was taken.

Seleccionado el árbol en la respectiva categoría diamétrica se procedió a su derribo y se dividió en sus distintos componentes: corteza, hojas, ramas y fuste. La recolecta de las muestras se efectuó de la siguiente manera: hojas, se tomó la muestra en cada uno de los cuatro puntos cardinales de la copa, se empaquetó en una bolsa de papel y se identificó la especie y categoría diamétrica; ramas, se tomaron discos de 1 cm de espesor máximo en los cuatro puntos cardinales de la copa, se etiquetaron con la misma nomenclatura utilizada para las hojas; fuste, se seleccionaron las muestras de madera de la sección radial a 1.30 m, de 1 cm de espesor; corteza, se recolectó una porción en cada lugar que se tomó la muestra de madera del fuste.

The samples were weighed individually and were placed on a 1305U model VWR drying stove at a temperature of 105 °C, until a constant weight was attained. They were then ground in a Fritsch Pulverisette 2 pulverizing mill into fragments of less than 10 µ, which were subsequently identified and placed in plastic bags. The total carbon concentration was obtained with an O·l·Analytical model 1020A Solids TOC Analyzer, which analyzes solid samples by complete combustion, at a temperature of 900 °C. The resulting gases are measured with a non-dispersive infrared detector, which counts the carbon molecules contained in them.

Las muestras se pesaron individualmente y se colocaron en una estufa de secado VWR modelo 1305U a 105 °C, hasta obtener un peso constante; en seguida, se fragmentaron en un molino pulverizador Fritsch modelo pulverisette 2, para dejarlas en fracciones menores de 10 µ, que fueron depositadas en bolsas de plástico, previa identificación.

The analysis of laboratory data was performed using Statistica Advanced software. In order to determine whether there were significant differences between the components of the above-ground biomass of the species and to determine the interaction between the treatments, two factors (treatments) –species and components– were established, and the species factor was divided into six levels: Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Quercus rysophylla, Q. canbyi, Q. laceyi and Arbutus xalapensis. Four levels were determined for the component factor: stem, branches, leaves, and bark. A 6 x 4 factorial experimental design with 24 interactions between treatments was analyzed.

La concentración de carbono total se obtuvo con un equipo Solids TOC Analyzer modelo 1020A de O·l·Analytical, que analiza muestras sólidas mediante combustión completa, a una temperatura de 900 °C; los gases resultantes son medidos a través de un detector de infrarrojo no dispersivo que contabiliza las moléculas de carbono contenidas en ellos. El análisis de los datos de laboratorio se llevó a cabo con el programa estadístico Statistica Advanced. Para determinar si existían diferencias significativas entre los componentes de la biomasa aérea de las especies y determinar la interacción entre los tratamientos, se establecieron dos factores (tratamientos): especies y componentes, y dentro del factor especies seis niveles: Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida, Quercus rysophylla, Q. canbyi, Q. laceyi y Arbutus xalapensis; para el factor componente se definieron cuatro: fuste, ramas, hojas y corteza. Se utilizó un diseño experimental factorial 6 x 4, con 24 interacciones de tratamientos.

Thus, in order to determine whether there are any significant differences in carbon concentrations between the components of the above-ground biomass of the species, and whether the latter is independent from the taxa, a variance analysis (ANOVA) was applied, with a significance level of α= 0.05 (Steel and Torrie, 1988) for the 6 x 4 factorial design. Whenever significance was found in the tests for the species or for the components, a totally randomized ANOVA (α= 0.05) was performed for each treatment; when significance was found in a treatment, a mean comparison analysis was performed using the

De esta manera, para determinar, si existen diferencias significativas en la concentración de carbono entre los componentes de la

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biomasa aérea de las especies y si este es independiente o no de los taxa se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) con un nivel de significancia de α= 0.05 (Steel y Torrie, 1988) para el diseño factorial 6 x 4.

Tukey test (α= 0.05) (Steel and Torrie, 1988). On the other hand, a factorial ANOVA was performed to identify the presence of significant differences between the components of the group, as well as between conifers and broadleaf species. Two factors were determined: the species group, with two levels –conifers and broadleaf species–, and the components of the above-ground biomass of each group of species, with four levels: bark, leaves, branches, and stem. There were eight (2 x 4) interactions total.

Si resultaba significancia en las pruebas para especies y para los componentes, se hizo un ANOVA (α= 0.05) completamente aleatorio para cada tratamiento, cuando hubo significancia en este último se procedió a efectuar un análisis de comparación de medias a través de la prueba de Tukey (α= 0.05) (Steel y Torrie, 1988). Por otra parte, se realizó un ANOVA factorial para conocer la presencia de diferencias significativas entre los componentes de los grupos, así como entre coníferas y latifoliadas, en los que se determinaron dos factores: el grupo de especies con dos niveles, coníferas y latifoliadas; y los componentes de la biomasa aérea de cada conjunto de especies con cuatro niveles: corteza, hojas, ramas y fuste; de tal manera que el total de interacciones fue ocho (2 x 4).

Whenever significance was observed between factor levels –component groups and species groups–, a totally randomized ANOVA was performed for the components, establishing as treatments the eight elements of the two taxa groups: four for the conifers and four for the broadleaf species. When significance was found, the mean comparison test (Tukey α= 0.05) was applied. For the species groups, a mean comparison was made using a “t” test (α= 0.05), since only two mean groups were obtained: carbon concentration in conifers and in the broadleaf species.

Si se observaba significancia entre los diferentes niveles de los factores, componentes de los grupos y grupos de especies, se procedió a realizar un ANOVA completamente aleatorio para componentes, estableciéndose como tratamientos los ocho elementos de los dos grupos de taxa: cuatro para coníferas. Cuando hubo significancia, se aplicó la prueba de comparación de medias (Tukey α= 0.05). Para el caso del grupo de especies se efectuó una comparación de medias con una prueba de “t” (α= 0.05), dado que solo se tuvieron dos grupos de medias: concentración de carbono de coníferas y de latifoliadas.

RESULTS AND DISCUSSION Total carbon concentration between species and components The significance test for the interaction between the different levels of the component and species factors showed a highly significant interaction (Pr > 5.38-14), which indicates that the total carbon concentration in the components of the above-ground biomass depends on the species.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Total carbon concentration by species Concentración de carbono total entre especies y componentes

With the factorial analysis, the existence of highly significant differences between the species (Pr> 1.11-15) was determined. Therefore, a variance analysis was performed under a totally randomized design for total carbon by species, which also evinced highly significant differences between the total carbon concentration of the biomass of the taxa (Pr > 40-08). The Tukey mean comparison test (α= 0.05) showed that the total carbon concentration in the Quercus spp. group was statistically different, with values below those of the Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida and Arbutus xalapensis group. However, there is a group with intermediate values between these two extremes and which includes a conifer together with two broadleaf species: Quercus canbyi, P. pseudostrobus and A. xalapensis (Table 2).

La prueba de significancia de la interacción entre los diferentes niveles de los factores componentes y especies demostró una interacción altamente significativa (Pr > 5.38-14); es decir, que la concentración de carbono total en los componentes de la biomasa aérea depende de la especie.

Concentración de carbono total por especie Con el análisis factorial se determinó la existencia de diferencias altamente significativas entre las especies (Pr> 1.11-15); por lo que se procedió a realizar el análisis de varianza bajo el diseño completamente aleatorio para carbono total por especie, que también evidenció diferencias altamente significativas entre el carbono total de la biomasa de los taxa (Pr > 40-08). La prueba de comparación de medias Tukey (α= 0.05) mostró que la concentración de carbono total en la agrupación integrada por Quercus spp, eran estadísticamente diferentes con valores inferiores a los de la agrupación Pinus pseudostrobus, Juniperus flaccida y Arbutus xalapensis; sin embargo, hay un grupo con

The total average carbon estimated for Pinus pseudostrobus was 50.35%, a percentage similar to that registered by Gutiérrez and Loipera (2001) for Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. in Colombia, 51.2%, and to the level determined by Pacheco et al. (2007) for Pinus greggii (51%) in the state of Hidalgo. The latter was determined using the same procedure as in this paper. On the other hand, the total carbon concentrations found in the species 54

Jiménez et al., Concentración de carbono en especies...

of the Quercus genus were lower than those quoted by Silva (2006) and López (2006), who recorded a value of 54%.

valores intermedios entre estos dos extremos, en el que se mezcla una conífera con latifoliadas: Quercus canbyi, P. pseudostrobus y A. xalapensis (Cuadro 2).

Total carbon concentration by component and by species

El promedio de carbono total estimado para Pinus pseudostrobus fue 50.35%, similar al que Gutiérrez y Lopera (2001) registraron para Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. en Colombia, 51.2%; al igual que el determinado para Pinus greggii (51%) en el estado de Hidalgo por Pacheco et al. (2007); este último bajo el mismo procedimiento utilizado en el presente trabajo. Por otra parte, la concentración de carbono total obtenida para las especies de género Quercus resultaron más bajas que los citados por Silva (2006) y López (2006), quienes consignan un valor de 54%.

The variance analysis (α= 0.05) evinced highly significant differences (P r > 0.00) between the means of the components. The Tukey mean comparison test (α= 0.05) determined that the bark of the Quercus laceyi, Q. rysophylla and Arbutus xalapensis group is statistically different from and has lower values –43.65, 44.43 and 47.32%, respectively–, than those of the components of the other species groups. However, the bark of Arbutus xalapensis was statistically equal to another, broader group, with a total biomass carbon concentration ranging between 47.32% and 51.31%. In contrast, its leaves were found to be statistically different from those of this group, since it had the highest percentage of all the components of the species: 55.05% (Table 3).

Concentración de carbono total por componente y especie El análisis de varianza (α= 0.05) evidenció diferencias altamente significativas (P r > 0.00) entre las medias de los componentes. La prueba de comparación de medias Tukey (α= 0.05) definió que la corteza del grupo integrado por Quercus laceyi, Q. rysophylla y Arbutus xalapensis, es estadísticamente diferente y con valores inferiores 43.65, 44.43 y 47.32%, respectivamente, al de los componentes de las otras especies; sin embargo, la corteza de Arbutus xalapensis, fue estadísticamente igual a otro más amplio con una concentración de carbono total de la biomasa que varió desde 47.32 hasta 51.31%; en contraparte, sus hojas resultaron estadísticamente a este último, ya que presentó el porcentaje más alto de todos los componentes de las especies, 55.05% (Cuadro 3).

Cuadro 2. Concentración de carbono total por especie. Table 2. Total carbon concentration by species. Agrupación Media Tukeya Especie (%) Quercus rysophylla Weath. 47.98 a Quercus laceyi Weath. 48.18 a Quercus canbyi Trel. 49.14 ab Pinus pseudostrobus Lindl. 50.35 bc Arbutus xalapensis HBK. 51.17 bc Juniperus flaccida Schltdl. 51.18 c Letras iguales son estadísticamente similares (α= 0.05). Values for groups with the same letters are statistically similar (α= 0.05).

a a

Un aspecto interesante e importante a destacar es que Arbutus xalapensis tuvo los valores extremos, dado que el componente corteza forma parte del grupo de concentraciones más bajas con 47.32%; mientras que el componente hojas tuvo la más alta, 55.05% (Cuadro 3).

An interesting noteworthy fact is that Arbutus xalapensis was shown to have extreme values, since its bark component is part of the group with the lowest concentrations (47.32%), while the leaves component has the highest concentration (55.05%) (Table 3).

Los valores del componte hojas fueron estadísticamente similares en todas las especies, a excepción de Arbutus xalapensis; los componentes ramas y fuste tuvieron una relación muy estrecha en cada uno de los taxa, ya que muestran la misma tendencia (Cuadro 3).

The values for the leaves component were statistically similar in all the species, except for Arbutus xalapensis; the branches and stem components were very closely to one another in each of the taxa, showing the same trend (Table 3). Furthermore, a wide variation interval was observed in the total carbon concentration between the components of the various species, ranging between 43.65% in the bark of the Q. laceyi and 55.05% in the leaves of A. xalapensis, which is equivalent to 11.39 percentage points, while Gayoso (2005) documents a larger differentiation in the organic carbon concentration in 16 taxa of native forests of Chile, 13.45%. The component with the lowest concentration was the bark of Dasyphyllum diacanthoides (Less.) Cabr. (34.86%), and the leaves of Drimys winteri J. R. et G. Forster had the highest concentration (48.31%).

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

Cuadro 3. Concentración de carbono total en los componentes de la biomasa aérea de las especies. Table 3. Total carbon concentration in the components of the above-ground biomass of the species. Componente Corteza Corteza Corteza Ramas Corteza Ramas Ramas Fuste Fuste Fuste Fuste Ramas Ramas Hojas Hojas Hojas Hojas Ramas Hojas Fuste Fuste Corteza Corteza Hojas

Especie Quercus laceyi Weath. Quercus rysophylla Weath. Arbutus xalapensis HBK. Quercus rysophylla Weath. Quercus canbyi Trel. Quercus canbyi Trel. Quercus laceyi Weath. Quercus rysophylla Weath. Pinus pseudostrobus Lindl. Quercus laceyi Weath. Quercus canbyi Trel. Pinus pseudostrobus Juniperus flaccida Quercus canbyi Trel. Quercus rysophylla Weath. Pinus pseudostrobus Lindl. Juniperus flaccida Schltdl. Arbutus xalapensis HBK. Quercus laceyi Weath. Arbutus xalapensis HBK. Juniperus flaccida Schltdl. Pinus pseudostrobus Lindl. Juniperus flaccida Schltdl. Arbutus xalapensis HBK.

Media

Agrupación Tukeya

(%) 43.65 44.43 47.32 47.87 48.12 48.51 48.73 48.95 49.23 49.25 49.51 49.58 50.29 50.41 50.69 50.75 50.87 51.01 51.08 51.31 51.57 51.83 51.99 55.05

a a abc b bc bc bcd bcd bcde bcde bcde bcde bcde bcde bcde bcde bcde bcdef bcdef bcdef def def ef f

Letras iguales son estadísticamente similares (α= 0.05). Values for groups with the same letters are statistically similar (α= 0.05).

a a

Además se observó que hay un amplio intervalo de variación de la concentración de carbono total entre los componentes de las especies: desde 43.65% en la corteza de Q. laceyi hasta 55.05% en las hojas de A. xalapensis, lo que significó 11.39 puntos porcentuales; mientras que Gayoso (2005) documenta una diferenciación más grande en la concentración de carbono orgánico en 16 taxa de bosques nativos en Chile, de 13.45%; el componente con menor concentración fue la corteza de Dasyphyllum diacanthoides (Less.) Cabr. (34.86%) y el de mayor las hojas de Drimys winteri J. R. et G. Forster (48.31%).

Total carbon concentration by species group Factorial analysis was used for determining significance in the levels of the species group factor (Pr > 5.41-09), as well as in the components of the species groups (Pr > 6.03-06). The interaction between the factor levels was highly significant (Pr > 4.55-12). The mean group comparison analysis using the “t” test (α= 0.05) showed highly significant differences (Pr > t 4.36-06) between the total carbon concentration of the biomass of the groups of conifers and broadleaf species, with values of 50.76% and 48.85%, respectively. These results coincide with those obtained by Gutiérrez and Lopera (2001) for conifers (50 to 53%) and for broadleaf species (47 a 50%). However, the total carbon concentration of conifers in this study is lower than those quoted in the studies by Silva (2006) and López (2006) in

Concentración de carbono total por grupo de especies Con el análisis factorial se determinó significancia en los niveles del factor grupo de especies (Pr > 5.41-09); así como en los componentes de los grupos de especies (Pr > 6.03-06). La

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Jiménez et al., Concentración de carbono en especies...

interacción entre los niveles de los factores resultó altamente significativa (Pr > 4.55-12).

northern Mexico –56% and 54%, respectively–, and so is that of the Quercus genus (54%).

El análisis de comparación de grupos de medias con la prueba de “t” (α= 0.05), mostró diferencias altamente significativas (Pr > t 4.36-06) entre la concentración de carbono total de la biomasa de los grupos de coníferas y latifoliadas, con valores de 50.76 y 48.85%, respectivamente. Resultados que coinciden con los de Gutiérrez y Lopera (2001) para coníferas (50 a 53%) y para latifoliadas (47 a 50%). Sin embargo, comparativamente con los estudios realizados por Silva (2006) y López (2006) en el norte de México, la concentración de carbono total de este estudio es menor al citado por dichos autores para las conífieras, 56 y 54% respectivamente, así como para el género Quercus (54%).

The general average of the total carbon concentration in the above-ground biomass of the species of the pine-oak forest was 49.56%, a very similar figure to the 50% carbon quoted by various authors (IPCC, 1996; Brown, 1997; Birdsey and Heath, 2001) as required for turning the biomass of the forests into stored carbon.

Total carbon concentration by components of the species groups The ANOVA performed under the totally randomized experimental design (with a significance level of α= 0.05) showed highly significant differences (Pr > 0.00). The Tukey mean comparison analysis (α= 0.05) determined that the bark of the broadleaf species is statistically different from the rest of the components, while the branches and stems of both conifers and broadleaf species are statistically equal, with concentrations ranging between 48.75% and 50.40%; at the same time, the leaves of the conifers are statistically different from the bark and branches of the broadleaf species, with a higher value than these (50.81%). The branches, stem, leaves, and bark of the conifers and the leaves of the broadleaf species are statistically equal, but they differ from the bark of the broadleaf species, showing higher percentages than these; the interval of the latter group was 49.94 to 51.91% (Table 4).

El promedio general de la concentración de carbono total en la biomasa aérea de las especies del bosque de pino-encino fue de 49.56%, cifra muy cercana al 50% de carbono citado por diversos autores (IPCC, 1996; Brown, 1997; Birdsey y Heath, 2001) para convertir la biomasa de los bosques en carbono almacenado.

Concentración de carbono total por componentes de los grupos de especies El ANOVA bajo el diseño experimental completamente aleatorio (con un nivel de significancia de α= 0.05) demostró diferencias altamente significativas (Pr > 0.00). El análisis de comparación de medias Tukey (α= 0.05) determinó que la corteza de las latifoliadas es estadísticamente diferente al resto de los componentes, mientras que las ramas y los fustes, tanto de coníferas como de latifoliadas, son estadísticamente iguales con concentraciones que van de 48.75 a 50.40%, a su vez las hojas de coníferas son estadísticamente diferente a la corteza y ramas de latifoliadas con un valor superior a estos (50.81%); las ramas, fuste, hojas y corteza de coníferas y hojas de latifoliadas son estadísticamente iguales entre sí, pero diferentes, con porcentajes superiores, a la corteza de las latifoliadas, el intervalo del último grupo fue de 49.94 a 51.91 % (Cuadro 4).

Another important, noteworthy fact is that the bark component had the lowest value among the broadleaf species, and the highest among the conifers. This explains the high significance level in the interaction between the component and species factors; in other words, the total carbon concentration of the components depends on the species or the species group.

Cuadro 4. Concentración de carbono total por componente de los grupos de especies. Table 4. Total carbon concentration by component of the species groups. Componente Corteza Ramas Fustes Ramas Fuste Hojas Hojas Corteza

Media (%) 45.75 48.75 49.54 49.94 50.40 50.81 51.35 51.91

Grupo de especie Latifoliadas Latifoliadas Latifoliadas Coníferas Coníferas Coníferas Latifoliadas Coníferas

Letras iguales son estadísticamente similares (α= 0.05). Values for groups with the same letters are statistically similar (α= 0.05).

a a

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Agrupación Tukeya a b bc bcd bcd cd d d

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Otro aspecto importante a destacar es que el componente corteza de las latifoliadas presentó el menor valor, y de manera inversa se comportó en las coníferas; lo que evidencia la razón del alto nivel de significancia entre la interacción de los factores componentes y especies; en otras palabras, la concentración de carbono total en los componentes depende de la especie o grupo de especies.

Total carbon concentration between the components of the conifers The factorial ANOVA determined that there is significance only between the levels of the component factor (Pr > 0.012206), but not in the interaction between the factors (Pr > 0.234963). Thus, the ANOVA performed under the totally randomized design resulted in significant differences between the components of the species (Pr > 0.011786). The Tukey mean comparison test established that the differences are observed between the stem component of Pinus pseudostrobus and the bark of Juniperus flaccida (Pr > 0.012206), with 49.23% and 51.99%, respectively (Table 5).

Concentración de carbono total entre los componentes de las coníferas El ANOVA factorial determinó que solo hay significancia entre los niveles del factor componentes (Pr > 0.012206), y que no la hay en la interacción de los factores (Pr > 0.234963). Por lo tanto, el ANOVA bajo el diseño completamente aleatorio resultó en diferencias significativas entre los componentes de las especies (Pr > 0.011786). La prueba de comparación de medias Tukey (α= 0.05) estableció que las diferencias se observan entre los componentes fuste de Pinus pseudostrobus y la corteza de Juniperus flaccida, con 49.23 y 51.99%, respectivamente (Cuadro 5).

Total carbon concentration between the components of the broadleaf species Highly significant differences were obtained with the factorial ANOVA between the levels of the species factor (Pr > 3.25-08), in

Cuadro 5. Concentración de carbono total entre los componentes de las coníferas. Table 5. Total carbon concentrations between the components of conifers. Componente

Especie

Media (%)

Agrupación Tukeya

Fuste Ramas Ramas Hojas Hojas Fuste Corteza

Pinus pseudostrobus Lindl. Pinus pseudostrobus Lindl. Juniperus flaccida Schltdl. Pinus pseudostrobus Lindl. Juniperus flaccida Schltdl. Juniperus flaccida Schltdl. Pinus pseudostrobus Lindl.

49.23 49.58 50.29 50.75 50.87 51.57 51.83

a ab ab ab ab ab ab

Corteza

Juniperus flaccida Schltdl.

51.99

b

Letras iguales son estadísticamente similares (α= 0.05). a Values for groups with the same letters are statistically similar (α= 0.05). a

Concentración de carbono total entre los componentes de las latifoliadas

those of the components factor (Pr > 0.00), and in the interaction between the factors (Pr > 1.22-03). Thus, the ANOVA performed under the totally randomized design showed the existence of highly significant differences between the components of these species (Pr > 0.00). The Tukey mean comparison test (α= 0.05) showed that the bark component of Quercus laceyi is statistically different from the rest, with a lower percentage, except for the bark of Quercus rysophylla, which had a similar value, while the branches, stem and leaves of Arbutus xalapensis were grouped as components with the highest total carbon concentration (Table 6).

Con el ANOVA factorial se obtuvieron diferencias altamente significativas entre los niveles del factor especies (Pr > 3.25-08), en los del factor componentes (Pr > 0.00) en la interacción de los factores (Pr > 1.22-03). Por lo tanto, el ANOVA bajo el diseño completamente aleatorio demostró la existencia de diferencias altamente significativas entre los componentes de estas especies (Pr > 0.00). La prueba de comparación de medias Tukey (α= 0.05) mostró que el componente corteza de Quercus laceyi, es estadísticamente diferente con un porcentaje inferior al resto, excepto de la corteza de Quercus rysophylla, ya que presentó un valor similar; mientras que las ramas, fuste y hojas de Arbutus xalapensis se agruparon como los de mayor concentración de carbono total (Cuadro 6).

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Jiménez et al., Concentración de carbono en especies...

Cuadro 6. Concentración de carbono total entre los componentes de las latifoliadas. Table 6. Total carbon concentration between components of the broadleaf species. Especie

Media (%)

Agrupación Tukeya

Quercus laceyi Weath. Quercus rysophylla Weath. Arbutus xalapensis HBK. Quercus rysophylla Weath. Quercus canbyi Trel. Quercus canbyi Trel. Quercus laceyi Weath. Quercus rysophylla Weath. Quercus laceyi Weath. Quercus canbyi Trel. Quercus canbyi Trel. Quercus rysophylla Weath. Arbutus xalapensis HBK. Quercus laceyi Weath. Arbutus xalapensis HBK. Arbutus xalapensis HBK.

43.65 44.43 47.32 47.87 48.12 48.51 48.73 48.95 49.25 49.51 50.41 50.69 51.01 51.08 51.31 55.05

a ab bc c cd cd cd cd cd cd cd cd cde cde cde e

Componente Corteza Corteza Corteza Ramas Corteza Ramas Ramas Fuste Fuste Fuste Hojas Hojas Ramas Hojas Fuste Hojas

Letras iguales son estadísticamente similares (α= 0.05). aValues for groups with the same letters are statistically similar (α = 0.05).

a

CONCLUSIONES

CONCLUSIONS

La concentración de carbono total en la biomasa aérea en las especies representativas del ecosistema bosque de pino – encino varió de 47.98% en Quercus rysophylla a 51.18% en Juniperus flaccida. El porcentaje en Quercus rysophylla y Quercus laceyi es diferente al de las coníferas Pinus pseudostrobus y Juniperus flaccida, además al de Arbutus xalapensis; mientras que Quercus canbyi es similar al de las otras dos especies de Quercus citadas anteriormente; es semejante al de Pinus pseudostrobus y Arbutus xalapensis; con un intervalo de variación entre las especies del orden de tres puntos porcentuales.

The total carbon concentration in the above-ground biomass of species representative of the pine-oak forest ecosystem varied between 47.98% for Quercus rysophylla and 51.18% for Juniperus flaccida. The percentage in Quercus rysophylla and Quercus laceyi is different from that present in the conifers Pinus pseudostrobus and Juniperus flaccida and from that of Arbutus xalapensis, while that of Quercus canbyi is similar to the percentage of the two other Quercus species mentioned above and also to that of Pinus pseudostrobus and Arbutus xalapensis, with a variation interval of three percentage points between the species.

En los componentes de las coníferas, la concentración de carbono de la biomasa en las ramas es diferente al resto; y en las latifoliadas, las ramas y el fuste son semejantes. La corteza en las coníferas presenta el valor más alto; en cambio en las latifoliadas se comporta de manera inversa; es decir, es el menor. Los porcentajes en fuste y ramas en cada una de las especies son similares; también para grupos de especies. Es decir, ramas y fuste de coníferas son parecidas a las ramas y fuste de latifoliadas. La concentración de carbono total para las coníferas es de 50.76% y 48.85% para latifoliadas.

The carbon concentration of the biomass of the branches of conifers differs from that of the rest of the components, while the branches and the stem of the broadleaf species have similar percentages. The bark of conifers has the highest value, whereas the lowest is found in the bark of the broadleaf species. The percentages of the stem and branches of the conifers are similar to those of the same components of the broadleaf species. The total carbon concentration is 50.76% for the conifers, and 48.85% for the broadleaf species.

A pesar de que la concentración de carbono en la biomasa aérea entre los grupos de especies presentes en el área de estudio coinciden con los intervalos citados por algunos

Although the carbon concentrations found in the above-ground biomass of the species groups occurring in the study area coincide with the intervals quoted by certain authors, when

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autores; analizándola de forma individual hubo una especie de latifoliada, Arbutus xalapensis, que se integró dentro de las coníferas; por lo tanto, generalizar la concentración de carbono total podría proporcionar subestimación o sobrestimación del carbono capturado en los ecosistemas forestales.

individually analyzed there was a softwood, Arbutus xalapensis, which became part of the conifer group; thus, generalizing the total carbon concentration may result in under- or overestimation of the amounts of carbon sequestered by forest ecosystems.

ACKNOWLEDGEMENTS

AGRADECIMIENTOS

The authors wish to thank the Scientific and Technological Research Support Program (PAICYT-UANL) for its financial contribution to this scientific study.

Al Programa de Apoyo a la Investigación Científica y Tecnológica (PAICYT-UANL), por su aportación financiera para llevar a cabo este estudio científico.

End of the English version

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Jiménez et al., Concentración de carbono en especies...

Juan Rentería Ánima, 2013.

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ARTÍCULO / ARTICLE

CALIDAD DEL CARBÓN DE Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. y Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes ELABORADO EN HORNO TIPO FOSA QUALITY OF CHARCOAL FROM Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. AND Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes PRODUCED IN AN EARTH PIT KILN Artemio Carrillo-Parra1, Rahim Foroughbakhch-Pournavab 2�y Verónica Bustamante-García 3� RESUMEN La biomasa se utiliza para la generación de calor y la preparación de alimentos por aproximadamente dos mil millones de personas en el mundo. En el área metropolitana de Monterrey, Nuevo León el consumo de carbón vegetal con fines recreativos tiene una demanda de 5 500 t mes-1. En México su comercialización se basa en conocimientos empíricos: especie, duración del encendido, producción de chispas y cenizas. Sin embargo, para su exportación se deben cumplir esquemas de calidad. Por lo anterior, en la presente investigación se comparó el rendimiento y calidad del carbón de Prosopis laevigata y Ebenopsis ebano producido en un horno tipo fosa. La calidad se determinó mediante el contenido de humedad, material volátil, cenizas, carbón fijo y poder calorífico, en función de estándares internacionales. Los datos se analizaron con un diseño experimental con arreglo factorial. Se obtuvieron diferencias altamente significativas (p Cu. Of the macronutrient deposition, Ca and K are recycled, mainly, by reproductive structures in the four study sites, while Mg is deposited, in major rate, by branches in Crucitas and Bosque Escuela and by reproductive structures in Campus and Cascajoso. P does it by reproductive structures in all the study sites, except for Bosque Escuela where it is returned by all the secondary components.

La acumulación de la caída de la hojarasca es un proceso vital en la ecología y funcionamiento de las comunidades vegetales y por ello los resultados observados en el presente estudio evidencian la existencia de una variación espacial y temporal, en la deposición de los componentes secundarios de la hojarasca a través del periodo de estudio. También, se aprecia que hay diferencias en la calidad nutrimental de los componentes secundarios, lo cual se comprobó mediante al aporte de micronutrimentos. Dichas observaciones confirman la relevancia de la concentración y deposición de bioelementos, principalmente micronutrimentos, por las estructuras reproductivas, ramas, corteza y en menor grado por insectos.

Micronutrients in Cascajoso and Campus are recycled by means of the reproductive structures, in Crucitas by branches and in Bosque Escuela by bark. Of the secondary components that were studied, the reproductive structures (flowers, fruits and seeds) are the most important component in the deposition of the macro and micronutrients in the four vegetation communities. In spite of the fact that the three study sites belong to the same vegetation community (MET), they differ in the potential return of nutrients, which is related to the conditions of soil, floral structure and composition, litter quality, seasonal changes and the variations in temperature and precipitation.

CONCLUSIONES El aporte anual de micronutrimentos por los componentes secundarios representó la fuente principal de su reciclaje en los cuatro sitios investigados. De los macro y micronutrimentos considerados, el Ca y el Fe, respectivamente, son los que presentan mayores deposiciones anuales. En el aporte de macronutrimentos en los componentes secundarios se distribuyó de la siguiente manera: Ca > Mg > K > P, mientras que en hojas se dio como sigue: Ca > K > Mg > P. En el caso de la deposición de micronutrimentos tanto en hojas como en componentes secundarios se registra en el orden: Fe > Mn > Zn > Cu. De la deposición de macronutrimentos en los componentes secundarios, el Ca y K se reciclan, principalmente, por estructuras reproductivas en los cuatro sitios de estudio, mientras que el Mg se deposita mayoritariamente por las ramas en Crucitas y Bosque Escuela y por estructuras reproductivas en Campus y Cascajoso. El P lo hace a través de estructuras reproductivas en todos los sitios, salvo en Bosque

ACKNOWLEDGEMENTS The authors would like to thank the Universidad Autónoma de Nuevo León for having provided the support to accomplish this research. Also, the technical assistance to TQ.L. María Inés Yáñez, TQ.L. Elsa Dolores González and Manuel Hernández in the laboratory and field stages of the project. In addition, to the two anonymous reviewers for improving this paper by being critical with the present study.

End of the English version

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Cantú et al., Retorno potencial de nutrimentos...

Escuela en donde se reintegra por todos los componentes secundarios. Los micronutrimentos, en Cascajoso y Campus se reciclan por medio de las estructuras reproductivas, en Crucitas por ramas y en Bosque Escuela por corteza. De los componentes secundarios estudiados, las estructuras reproductivas (flores, frutos y semilas) son el componente más importante en la deposición de macro y micronutrimentos en las cuatro comunidades de vegetación. A pesar de que tres sitios de estudio pertenecen al mismo tipo de comunidad vegetal (MET), estos difieren en el retorno potencial de nutrimentos, lo que se relaciona con las condiciones edáficas, la estructura y composición florística, la calidad de hojarasca, los cambios estacionales, y las variaciones de temperatura y precipitación.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a la Universidad Autónoma de Nuevo León por el apoyo brindado para la realización de la presente investigación. Asimismo se agradece la asistencia técnica de laboratorio y campo a TQ.L. María Inés Yáñez, TQ.L. Elsa Dolores González y Manuel Hernández,. Adicionalmente, se agradece a dos revisores anónimos por enriquecer y hacer observaciones críticas al presente estudio.

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Cantú et al., Retorno potencial de nutrimentos...

Fernando González Saldívar, 2013.

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NOTA DE INVESTIGACIÓN / INVESTIGATION NOTES

GERMINACIÓN DE ESPECIES DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO EN UN GRADIENTE DE ALTITUD GERMINATION OF SPECIES OF THE TAMAULIPAN THORNSCRUB IN A GRADIENT OF ALTITUDE Regina Pérez-Domínguez1, Enrique Jurado1, Marco A. González-Tagle1, Joel Flores2, Oscar A. Aguirre-Calderón1 y Marisela Pando-Moreno1 RESUMEN El cambio climático se considera una amenaza para la biodiversidad, en especial, para aquellas especies que se localizan en ecosistemas frágiles. La presente investigación tuvo como objetivo estudiar el efecto de la altitud en la germinación y el crecimiento de 10 especies de diferentes poblaciones (localidades) que ocurren en el Matorral Espinoso Tamaulipeco. La información generada permitirá pronosticar los efectos potenciales del cambio climático en la regeneración natural, así como sus posibles desplazamientos a mayores altitudes y definir cuáles son adecuadas para futuras plantaciones. Se escarificaron y sembraron las semillas en tres altitudes: 350, 550 y 1 600 m. La germinación y crecimiento de las plántulas se monitorearon por 30 días. Se observó que Caesalpinia mexicana, Ehretia anacua y Parkinsonia aculeata registraron el porcentaje de germinación mayor en las tres condiciones altitudinales. Las semillas de algunas procedencias de Prosopis glandulosa, Caesalpinia mexicana, Ehretia anacua, Acacia berlandieri y Parkinsonia aculeata presentaron mayor germinación. Lepidium virginicum y Acacia berlandieri registraron, en promedio, los valores más altos a 1 600 msnm. Los resultados sugieren que algunos taxa pueden germinar por encima de su intervalo de distribución actual y quizá tengan la capacidad de desplazarse hacia altitudes superiores por efecto del cambio climático.

Palabras clave: Altitud, cambio climático, desplazamiento, germinación, Matorral Espinoso Tamaulipeco, plántulas. ABSTRACT Climate change has been considered a threat to biodiversity, especially for those species that are located in fragile ecosystems. The aim of this study was to determine the effect of elevation in seed germination and seedling growth of ten species from different locations that occur in the Tamaulipan thornscrub. The information generated here will help predict potential effects of climate change in natural regeneration, as well as potential plant migration to higher elevations and adequate altitudes for future plantations. Seeds of all species and locations were stratified and sowed in three elevations: 350, 550 and 1 600 m asl. Germination and seedling growth were followed for 30 days. Caesalpinia mexicana, Ehretia anacua and Parkinsonia aculeata had the highest germination percentages in the three altitudes. The seeds of several provenances of Prosopis glandulosa, Caesalpinia mexicana, Ehretia anacua, Acacia berlandieri and Parkinsonia aculeata showed higher germination. Lepidium virginicum and Acacia berlandieri had the highest germination values at 1 600 masl. These results suggest that some species can germinate above their current distribution range, and might have the ability to migrate upslope as a consequence of climate change.

Key words: Altitude, climate change, migration, germination, Tamaulipan thornscrub, seedlings.

Fecha de recepción: / date of receipt: 4 de marzo de 2013. Fecha de aceptación / date of acceptance: 25 de abril 2013. 1 Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: [email protected] 2 División de Ciencias Forestales. Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica, A.C.

Pérez-Domínguez et al., Germinación de especies de matorral...

El cambio climático se ha asociado, en los últimos años, con el incremento en las temperaturas y la modificación en la precipitación en sus diversas formas, debido a un aumento de los gases efecto invernadero (IPCC, 2007), y es considerado una amenaza para la biodiversidad (McCarty, 2001), especialmente, para las especies que son endémicas o que se desarrollan en ecosistemas frágiles (Milbau et al., 2009; Callaghan et al., 2004). Aunque es difícil predecir los escenarios futuros, si es posible deducir que el desplazamiento de las condiciones ambientales será en dirección de los polos o hacia las altitudes mayores (Jurado et al., 2011; Loarie et al., 2009; Parmesan, 2006).

In recent years, climate change has been associated with the increment in temperature and changes in precipitation in its various forms, due to increased greenhouse gases (IPCC, 2007), and is considered a threat to biodiversity (McCarty, 2001), especially for species that are endemic or develop in fragile ecosystems (Milbau et al., 2009, Callahan et al., 2004). Although it is difficult to predict future scenarios, it is possible to deduce that the displacement of environmental conditions will be in the direction of the poles or to higher elevations (Jurado et al., 2011; Loarie et al., 2009; Parmesan, 2006). The distribution of flora and fauna is regulated largely by temperature, so that climate change will lead to alterations in composition and density of species in the biosphere (Walther, 2010). As a result, ecosystems will be affected and it will be important to understand their effects on plant taxa, which are the primary producers (Scholze et al., 2006). Recent studies have shown that species composition has decreased in response to climate change (Walker et al., 2006), but little is known about how and how fast biodiversity will be modified (Pauli et al., 1996). Drought and increases in temperature cause changes in the distribution of species or the extinction of them (Neilson et al., 2005). Some have the ability to move to higher elevations (Pauli et al., 2007; Walther et al., 2005) and latitudes (Van der Putten et al., 2010; Parmesan et al., 1999), but not only plants will be adversely affected, but in certain cases they will develop adaptations to the new environment; that is, they will become more resistant (Peñuelas and Filella, 2001).

La distribución de la flora y fauna está regulada, en gran medida, por la temperatura por lo que el cambio climático traerá consigo modificaciones a la composición y densidad de las especies en la biósfera (Walther, 2010). Como un resultado de esto, los ecosistemas serán afectados y será importante conocer sus efectos sobre los taxa vegetales, que son los productores primarios (Scholze et al., 2006). Estudios recientes han demostrado que la composición florística ha disminuido en respuesta al cambio climático (Walker et al., 2006); sin embargo, se conoce muy poco acerca de cómo y qué tan rápido la biodiversidad se ajustará (Pauli et al., 1996). La sequías y los incrementos en temperatura provocarán cambios en la distribución de las especies o la extinción de las mismas (Neilson et al., 2005). Algunas tendrán la capacidad para desplazarse a mayores altitudes (Pauli et al., 2007; Walther et al., 2005) o latitudes (Van der Putten et al., 2010; Parmesan et al., 1999), pero no solo se afectarán negativamente a las plantas, sino que en ciertos casos se presentarán adaptaciones a las nuevas condiciones ambientales; es decir, se volverán más resistentes (Peñuelas y Filella, 2001).

Seed germination is closely related to temperature (Shimono and Kudo, 2005; Baskin and Baskin, 1998), which is considered critical for the establishment of plants in ecosystems with altered climates. There are taxa that can germinate into a wide range of temperatures, while others do so only in a very small ranges (Wang, 2010; Probert, 2000; Fenner, 1985). Populations of the same taxon may require different temperatures to germinate, depending on their origin: high or low altitudes (Cavieres and Arroyo, 2000; Giménez-Benavides et al., 2005).

La germinación de las semillas está muy relacionada con la temperatura (Shimono y Kudo, 2005; Baskin y Baskin, 1998), esta fase es la que se considera crítica para el establecimiento de plantas en ecosistemas con climas alterados. Hay taxa que germinan en un amplio intervalo de temperaturas, mientras que otros lo hacen solamente en uno muy reducido (Wang, 2010; Probert, 2000; Fenner, 1985). Poblaciones de un mismo taxon podrían requerir de diferentes temperaturas para germinar, en función de su procedencia: altas o bajas altitudes (Cavieres y Arroyo, 2000; Giménez-Benavides et al., 2005).

The Thamaulipan thornscrub is an abundant vegetation type in northeastern Mexico, which has a high floristic diversity (Challenger and Soberón, 2008) and has been used traditionally as a source of forage and forestry (Reid et al., 1990 ). It is of interest to determine the possible impact of climate change on the distribution of species, particularly of plants, as they are responsible for maintaining the ecosystem function, besides being very likely in the early stages of their life (Kitajima and Fenner, 2000). García et al. (2007) suggest that there are elements of the flora in the Thamaulipan thornscrub that have the ability to germinate and grow beyond its current range. This study compares the percentage and rate of germination of 10 species of different origins that occur in this type of vegetation along an altitudinal gradient.

El Matorral Espinoso Tamaulipeco es un tipo de vegetación abundante en el noreste de México, el cual tiene una alta diversidad florística (Challenger y Soberón, 2008) y tradicionalmente se ha usado como fuente de forraje y de aprovechamiento forestal (Reid et al., 1990). Resulta de interés determinar el posible impacto del cambio climático en la distribución de sus especies, en particular de las vegetales, ya que son las responsables de mantener la función de los ecosistemas, además son muy susceptibles en las fases iniciales de su ciclo de vida (Kitajima y Fenner, 2000). García et al. (2007) sugieren que hay elementos de la flora en dicha asociación que tienen la capacidad de germinar y crecer por encima de su área de distribución actual. En el presente estudio se compara el

The selection criteria were the economic and ecological importance, and so were elected: Acacia berlandieri Benth. (tree), Caesalpinia

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Rev. Mex. Cien. For. Vol. 4 Núm. 17

Cuadro 1. Localización de las procedencias de las especies estudiadas. Table 1. Location of the provenances of the studied species. Número

Especie

Municipio/ Comunidad

Estado

Altitud (msnm)

Latitud N

Longitud O

Coahuila

1 735

25°23’26’’

100°58’13’’

1

Acacia berlandieri Benth.

Saltillo

2

Acacia berlandieri Benth.

Chihuahua

Chihuahua

1 735

25°23’26’’

100°58’13’’

1

Caesalpinia mexicana Gray

Nuevo León

370

24°47’45’’

99°32’31’’

2

Caesalpinia mexicana Gray

Nuevo León

710

24°44’57’’

99°47’14’’

1

Celtis laevigata Willd.

Linares Ejido Rancho Viejo y la Palma Linares

Nuevo León

370

24°47’45’’

99°32’31’’

2

Celtis laevigata Willd.

Monclova

Coahuila

650

26°52’27’’

101°25’22’’

1

Celtis pallida Torr.

Nuevo León

370

24°47’45’’

99°32’31’’

2

Celtis pallida Torr.

Nuevo León

450

24°47’15’’

99°39’13’’

3

Celtis pallida Torr.

Linares Carretera LinaresIturbide Ejido Los Ángeles

Nuevo León

560

24°57’37’’

99°49’20’’

1

Nuevo León

370

24°47’45’’

99°32’31’’

Nuevo León

450

24°47’15’’

99°39’13’’

3

Condalia hookeri M. C. Jhonst. Linares Carretera LinaresCondalia hookeri M. C. Jhonst. Iturbide Condalia hookeri M. C. Jhonst. Ejido Los Ángeles

Nuevo León

560

24°57’37’’

99°49’20’’

1

Ehretia anacua I. M. Jhonst.

Linares

Nuevo León

370

24°47’45’’

99°32’31’’

2

Ehretia anacua I. M. Jhonst.

Ejido Los Ángeles

Nuevo León

560

24°57’37’’

99°49’20’’

1

Lepidium virginicum L.

Linares

Nuevo León

370

24°47’45’’

99°32’31’’

2

Lepidium virginicum L.

San Luis Potosí

San Luis Potosí

1 890

22°07’52’’

100°59’37’’

3

Lepidium virginicum L.

El Arriero

Nuevo León

1 872

24°51’07’’

100°39’31‘’

1

Parkinsonia aculeata L.

Linares

Nuevo León

370

24°47’45’’

99°32’31’’

2

Parkinsonia aculeata L.

Ejido Los Ángeles

Nuevo León

560

24°57’37’’

99°49’20’’

3

Parkinsonia aculeata L.

Monclova

Coahuila

650

26°52’27’’

101°25’22’’

4

Parkinsonia aculeata L.

Torreón

Coahuila

1 215

25°31’27’’

103°274’1’’

2

1

Prosopis glandulosa Torr.

Galeana

Nuevo León

1 630

24°49’04’’

100°04’20’’

2

Prosopis glandulosa Torr.

Nuevo León

1 581

24°00’18’’

100°03’27’’

3

Prosopis glandulosa Torr.

Coahuila

1 987

25°23’52’’

101°07’24’’

4

Prosopis glandulosa Torr.

Ejido La Soledad Ejido Llanos de la Unión Ejido Angostura

Coahuila

1 785

25°20’32’’

101°02’42’’

5

Prosopis glandulosa Torr.

Chihuahua

Chihuahua

1 470

28°38’38’’

106°04’40’’

1

Prosopis laevigata Willd.

Linares

Nuevo León

370

24°47’45’’

99°32’31’’

2

Prosopis laevigata Willd.

Ejido Los Ángeles

Nuevo León

560

24°57’37’’

99°49’20’’

3

Prosopis laevigata Willd.

San Luis Potosí

San Luis Potosí

1 890

22°07’52’’

100°59’37’’

4

Prosopis laevigata Willd.

Ejido La Soledad

Nuevo León

1 581

24°00’18’’

100°03’27’’

porcentaje y la velocidad de germinación de semillas de 10 especies de diferentes procedencias que ocurren en este tipo de vegetación en un gradiente altitudinal.

mexicana Gray (tree), Celtis laevigata Willd. (tree), Celtis pallida Torr. (shrub), Condalia hookeri M. C. Jhonst. (shrub), Ehretia anacua I. M. Jhonst. (tree), Lepidium virginicum L. (naturalized exotic herb), Parkinsonia aculeata L. (tree), Prosopis glandulosa Torr. (tree) and Prosopis laevigata Willd. (tree). The seed collection was conducted during the spring-summer of 2011, in the states of Nuevo Leon, San Luis Potosí, Chihuahua and Coahuila (Table 1), at different altitudes. For each species/provenance germplasm

Los criterios de selección fueron la importancia económica y ecológica, a partir de los cuales resultaron elegidas: Acacia berlandieri Benth. (arbórea), Caesalpinia mexicana Gray (arbórea), Celtis laevigata Willd. (arbórea), Celtis pallida Torr. (arbustiva),

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Pérez-Domínguez et al., Germinación de especies de matorral...

Condalia hookeri M. C. Jhonst. (arbustiva), Ehretia anacua I. M. Jhonst. (arbórea), Lepidium virginicum L. (herbácea exótica naturalizada), Parkinsonia aculeata L. (arbórea), Prosopis glandulosa Torr. (arbórea) y Prosopis laevigata Willd. (arbórea). La recolecta de semillas se llevó a cabo durante la primavera-verano de 2011, en los estados de Nuevo León, San Luis Potosí, Chihuahua y Coahuila (Cuadro 1), a diferentes altitudes. Para cada especie/procedencia se obtuvo su germoplasma de al menos 10 plantas madre, con el fin de incluir la variación genética local.

was collected at least from 10 mother plants, in order to include local genetic variation. In September 2011, good quality seeds free of damage were selected, to which scarification with sandpaper by hand was applied later. For the experimental design, polystyrene trays with 160 cavities of 121 cm3 were used, and substrate made with field soil (60%), vermiculite (30%) and perlite (10%). Sowing was done on September 13th and 14th, 2011, during which two seeds per hole were placed and 20 replications per provenance were made. Containers were installed at three different altitudes (350, 550 and 1 600 m) (Table 2) in wire mesh cages with a grid size of 1 mm, to protect them from herbivores. A 40% shade cloth was used to simulate cloudy days in which naturally occurs in the seed germination and seedling establishment. Monitoring was carried out for 30 days, in which irrigation was applied daily, in addition to assessing the germination percentage.

En septiembre de 2011, se seleccionaron semillas que estuvieran libres de daño y que presentaran buena calidad, para posteriormente escarificarlas con papel lija, de manera manual. Para el diseño experimental se utilizaron charolas de poliestireno de 160 cavidades, con una capacidad de 121 cm3, y sustrato base compuesto de tierra de campo (60%), vermiculita (30%) y perlita (10%). La siembra se realizó los días 13 y 14 de septiembre del 2011, para lo cual se colocaron dos simientes por cavidad y se hicieron 20 repeticiones por procedencia. Los contenedores se instalaron a tres diferentes altitudes (350, 550 y 1600 m) (Cuadro 2), dentro de jaulas de malla de alambre, con un tamaño de cuadrícula de 1 mm, para protegerlas de herbívoros. Se usó una malla sombra de 40% para simular días nublados en los que naturalmente ocurre la germinación y el establecimiento de plántulas. El monitoreo se llevó a cabo durante 30 días, en los que se aplicó riego diariamente, además de evaluar el porcentaje de germinación.

A two-way analysis of variance was performed of mean germination percentage among provenances, altitudes and their interactions. Data were previously transformed with the arcsine of the square root of percentage. If there were differences between treatments (p