Rhychocephalia. Reptilia

ÓRDENES Y SUBÓRDENES DE REPTILES EN EL MUNDO Sauria Rhychocephalia Squamata Testudinata (Lagartos y culebras) (Tortugas) Reptilia Bibliografía
Author:  Víctor Gómez Gil

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ÓRDENES Y SUBÓRDENES DE REPTILES EN EL MUNDO

Sauria

Rhychocephalia

Squamata

Testudinata

(Lagartos y culebras)

(Tortugas)

Reptilia

Bibliografía Modificado de http://www.embl-heidelberg.de/~uetz/LivingReptiles.html

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Ophidia

Presentes en Chile.

DIVERSIDAD DE ESPECIES

REPTILES HERMAN NÚÑEZ

Los reptiles son vertebrados mandibulados, terrestres o acuáticos, de piel seca casi desprovista de glándulas y cuerpo recubierto de escamas epidérmicas queratinizadas, a veces superpuestas o con osificaciones dérmicas. Exhiben sólo un cóndilo occipital. Su mandíbula está compuesta de varios huesos; tetrápodos, con cinco dedos hasta ápodos, en distintos grados, entre otras muchas características.

BREVE HISTORIA DE SU CONOCIMIENTO EN CHILE El pueblo mapuche hizo de ellos parte de su cosmogonía e incorporó a las serpientes como protagonistas de la formación de las tierras. Trentren, la entidad protectora, contra Caicai Vilú la destructora, fueron estos mitológicos seres; por otra parte, Vilcún es la lagartija. Aparentemente, la primera persona que menciona a un reptil en Chile es el sacerdote jesuita Ignacio Molina en 1782, que señaló a las culebras y a dos especies de lagartos, el matuasto y la iguana cuyas descripciones someras han provocado confusión y controversia, especialmente en tiempos recientes. La obra de Claudio Gay de 1847 incluye a los reptiles, y es ésta la primera compilación que da cuenta del elenco de los reptiles de Chile, capítulo escrito por Guichenot. La llegada del naturalista alemán Rodulfo Philippi, a mitad del siglo XIX, significó un importante impulso en que se generaron las primeras colecciones científicas propiciadas por él. Efectuó viajes de exploración por el país y muchos de los resultados de esas expediciones mantienen vigencia hasta hoy. Ferdinand Lataste hizo notables contribuciones a la herpetología de Chile, reduciendo notablemente las numerosas especies que describió Rodulfo A. Philippi. Bernardino Quijada, en 1916, hizo un catálogo de los reptiles depositados en el Museo Nacional de Historia Natural y es este otro hito en la historia de la herpetología, pues da cuenta de los reptiles chilenos con el aporte de las copiosas descripciones de Philippi. En la primera mitad del siglo XX llegó a Chile Walter Hellmich, uno de los herpetólogos de mayor relevancia de nuestro país; describió unas 30 especies de Liolaemus y sus

estudios acerca de la distribución y modelos de los lagartos de Chile, han sido los más gravitantes de la historia natural de estos seres, agregando importantes trabajos relativos a la evolución de este grupo. Ha sido un naturalista de gran peso en los estudios de estos animales y hasta hoy son vigentes sus ideas. Es difícil separar a Hellmich de Lorenz Müller, quien contribuyó a la descripción de especies de reptiles, especialmente de Liolaemus. En 1947, Roberto Donoso Barros publicó su primer trabajo; sería el inicio de una destacada carrera que culminó con dos importantes obras, consideradas capitales para la herpetología de Chile y América del Sur: “Reptiles de Chile” de 1966, que trata a todos los reptiles de nuestro país y “Catalogue of the Neotropical Squamata” (1970), en conjunto

Tenuis. Foto: Herman Núñez.

277

Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos

con James Peter, obra que ha marcado un hito en la historia del conocimiento de los reptiles saurios de toda la zona Neotropical. Esta creciente marea de trabajos dedicados principalmente a la taxonomía cede lugar a un número importante de estudios ecológicos en que los modelos son los reptiles, y en este interés, los aportes de Eduardo Fuentes Quezada y Fabián Jaksic han sido singularmente importantes. De particular valor es el trabajo de Fuentes en 1976 “Ecological convergence of lizard communities in Chile and California”. Otra línea de investigación enmarcada en la taxonomía y sistemática es la que desarrolla Alberto Veloso, de la Universidad de Chile, relativa a citogenética, herramienta cuyas proyecciones son de gran relevancia en la consecución de evidencias de relaciones sistemáticas de este complejo conjunto de seres. Patricia Iturra y José Navarro han continuado esta línea con significativos aportes. Madeleine Lamborot y Juan Carlos Ortiz han desarrollado este campo, describiendo especies nuevas o documentando singulares casos en el ámbito de la citogenética. Variadas líneas se han desarrollado en los últimos años y las contribuciones, un tanto controvertidas de Richard Etheridge, han jugado un importante rol en la orientación de los estudios de los reptiles chilenos. Antonieta Labra ha iniciado una línea de trabajo con una gran trayectoria en ecofisiología y conducta, un ámbito en que es pionera y cuyos resultados se han materializado en importantes trabajos. Por nuestra parte hemos contribuido, con José Navarro, describiendo especies de distintas partes del país. Los nuevos valores de la herpetología se personalizan en jóvenes de tenaz empuje como Daniel Pincheira-Donoso, nieto de Roberto Donoso. Con Daniel hemos escrito un texto acerca de las lagartijas del género Liolaemus. Otros jóvenes son Pablo Espejo de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile, y Carlos Garín de la Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias.

Quadrivittatus. Foto: Heiko Werning.

Constanzae. Foto: Heiko Werning.

DIVERSIDAD TAXONÓMICA Los reptiles de Chile se originan en el Terciario y aparentemente su diversificación es producto de los procesos orogénicos que han afectado al país en su historia geológica, cambios climáticos debidos a la instauración de la corriente de Humboldt y a atributos intrínsecos de estos animales. Fuentes y Jaksic en 1979, propusieron una hipótesis muy acertada para Liolaemus relacionada con procesos de especiación de reptiles debido a las glaciaciones que han afectado al territorio nacional, que obligaban a las especies de montaña a bajar a los valles para eludir a los glaciares y, a la retirada de éstos, retornar a las montañas aunque no necesariamente a las mismas; este recurrente proceso habría resultado en una fuerte diferenciación de poblaciones cuyo resultado final serían especies, o al menos subespecies, en la zona centro-sur del país. La zona norte habría sido modificada básicamente por los efectos desertificantes de la corriente fría de Humboldt, generando refugios en los que 278

Philodryas. Foto: Herman Núñez.

Fabiani. Foto: Heiko Werning.

Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

N° de especies

N° de especies endémicas

Porcentaje de endemismo específico

las especies, impedidas de flujo génico, habrían especiado con modelos similares a los provocados por los glaciares; la cordillera andina habría sido una eficaz barrera para las especies chilenas y transandinas, generando dos grupos de especies muy diferenciados para las que se han propuesto dos subgéneros. Navarro y sus coautores en 1981, han planteado un modelo que, a juicio del suscrito, más que alternativo es un complemento a las propuestas de Fuentes y Jaksic, y su vía de explicación se encamina por mecanismos cromosómicos robertsonianos, de manera tal que dichos cambios una vez estabilizados habrían operado estableciendo barreras postzigóticas infranqueables, propiciando los aislamientos reproductivos, y por tanto la especiación. La diversidad biológica de reptiles continentales que ostenta hoy nuestro país es la siguiente:

Callopistes; Iguanas

1

1

100

Diplolaemus, Cabezones

3

Homonota, Salamanquejas

2

2

100

Liolaemus; lagartos de cuello liso

76

43

56,6

Microlophus, Corredores

6

5

83

Phrynosaura, Lagartos dragón

5

4

80

Phyllodactylus, Salamanquejas

2

2

100

Phymaturus; Matuastos

2

2

100

Vilcunia, Lagartija patagónica

1

1

100

Pristydactylus, Gruñidores

4

4

100

Philodryas, Culebras de cola larga

3

2

67

Tachymenis, Culebras de cola corta

2

1

50

Género

0

Para el continente de nuestro país se han documentado 12 géneros de escamosos, aparentemente ningún género es endémico; el número de especies alcanza a 107, que supera en 15 a las que documentaron Núñez y Jaksic en 1992; el número de especies endémicas alcanza a 67, lo que significa un 62,6 por ciento de especies exclusivas de Chile. En Chile insular se han documentado reptiles sólo en Isla de Pascua con las especies Cryptoblepharys boutonii, y Lepidodactylus lugubris, ambos de origen polinésico. Reptiles marinos incluyen a una serpiente marina venenosa, Pelamys platurus, documentada sólo una vez en aguas territoriales chilenas en torno a Isla de Pascua y, a lo menos cuatro tortugas: Chelonia mydas, Lepidochelys olivacea, Caretta caretta, Dermochelys coriacea y se ha indicado la eventual presencia de Eretmochelys coriacea, que requiere confirmación efectiva.

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN Chile es uno de los países de mayor longitud sur-norte del planeta abarcando desde los 17ºS a los 56ºS; así, incluye desde ambientes desérticos hasta patagónicos esteparios; en tal variedad de ambientes los reptiles han proliferado adoptando singulares biologías tales como viviparía y omnivoría en medios adversos, estrategias conductuales para eludir los rigores invernales o colores singulares en el desierto. Algunos de ellos exhiben amplios rangos distribucionales y otros se han restringido a localidades muy singulares como salares nortinos o aún cajones cordilleranos de la zona centro-sur; los que están en estas condiciones son los que se encuentran en mayor riesgo y sobre ellos se debe tener particular interés puesto que las modificaciones ambientales drásticas pueden provocar o acelerar procesos de extinción que, en este caso, son definitivos. Analizaremos las distribuciones de los géneros de reptiles continentales, agrupados por familias. Teiidae. Las iguanas del género Callopistes se distribuyen desde el nivel del mar en el sur de la II Región de Antofagasta, hasta los 3.500 msnm en la III Región Administrativa (El Salvador); conforme sus poblaciones alcanzan los sectores más australes, la distribución en altura disminuye paulatinamente, hasta no superar los 500 msnm, develando, probablemente, su origen tropical; estas iguanas son omnívoras, ovíparas, cavadoras. Gekkonidae. Los Homonota, son pequeños gekos de distribución costera en las III y IV Región, de hábitos crepusculares y nocturnos; se alimentan de pequeños insectos, ovíparos. Acerca de su biología existen muy escasos antecedentes. Las salamanquejas Phyllodactylus, son también animales de dimensiones reducidas, habitantes de zonas costeras de la II Región, insectívoras, ovíparas, se las encuentra asociadas a grupos de algas en descomposición en donde depreda sobre pequeños insectos; se refugia bajo piedras y al ser tomado emite sonidos agudos. Polychrotidae. Los Diplolaemus, son animales de distribución patagónica, tanto en Argentina como en Chile, probablemente las poblaciones chilenas sean más bien marginales y sus núcleos poblacionales estén concentrados en Argentina; esencialmente insectívoros, viven en las estepas patagónicas; ovíparos. Estos son animales de origen tropical relacionados a los anoles de zonas intertropicales que, en el decurso de su historia, han arribado a latitudes altas. Por otra parte, los gruñidores, Pristydactylus, de Chile son todos endémicos y de ellos se debe destacar su estrecha asociación a los bosques de roble (Nothofagus), aunque el caso de P. volcanensis es singular, puesto que vive en ambientes muy restringidos y por completo carentes de Nothofagus. Estas especies son insectívoras, ovíparas y exhiben una temperatura preferencial considerablemente más baja que otras especies de lagartijas. Tropiduridae. La lagartijas corredoras del norte, género Microlophus, son muy abundantes en las costas de la I, II y III Región, algunas de sus especies pueden alcanzar los 3.000 msnm. Estos vivaces animales corren velozmente, con sus extremidades traseras, por las arenas, y aun pueden co279

Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos

Callopistes. Foto: Herman Núñez.

rrer por sobre la superficie de las pozas intermareales. Se alimentan de pequeños crustáceos que viven sobre las rocas, ovíparos y son extremadamente territoriales. Los matuastos del género Phymaturus son un grupo poco diversificado en Chile; viven por sobre los 2.500 msnm asociados a grandes cúmulos de piedras, de alimentación herbívora, paren dos crías cada dos años. Phrynosaura, los lagartos dragón, son animales de talla pequeña, muy especializados a los ambientes desérticos incluso desde el punto de vista morfológico, algunos de ellos exhiben escamas en la membrana timpánica. Su biología es poco conocida y hasta ahora todas sus especies viven en ambientes desolados en condiciones muy extremas de pobreza ambiental. Vilcunia es un grupo de animales poco diversificados que habitan en las zonas de estepa patagónica, en ambientes también extremos, no se conoce mucho de la biología de estos animales y sólo recientemente (2005) se han encontrado ejemplares de este género en territorio chileno. Liolaemus es el género más diversificado del país y acumula 76 especies con cerca de un 60 por ciento de ellas endémicas; es el más versátil desde el punto de vista ecológico y sus especie viven a lo largo de todo el país y en todos sus ambientes, incluso en los costeros. Es el conjunto de animales más conocido aunque por parcialidades, debiendo realizarse estudios más profundos acerca de su biología, e incluso sistemática. 280

Colubridae. Las culebras chilenas se reúnen en dos géneros y sus especies; se conoce poco acerca de su biología. Las culebras viven desde Arica a Magallanes y desde la costa hasta por sobre los 4.000 msnm; depredadoras de pequeños vertebrados como lagartijas, aves y mamíferos, las culebras de cola larga son ovíparas y las de cola corta, paren crías que son independientes desde el momento de nacer.

REPTILES Y AMBIENTE Los reptiles son animales de larga data en la historia del planeta, de modo que en ellos se han operado grandes procesos de adaptación que les han conferido un singular éxito en su radiación adaptativa; de hecho ocupan todos los niveles tróficos, desde herbívoros estrictos hasta carnívoros excepcionales, pasando por carroñeros y aun dietas mixtas; nuestro país no está exento de estas singularidades ecológicas y existen animales herbívoros como los matuastos, carroñeros y depredadores como las iguanas; que viven en ambientes extremos o aun en las ciudades. Al ser generalmente de pequeño tamaño, su rol en los ecosistemas parece ser el de controlador de las poblaciones de insectos, quizás en baja escala si se les compara con aves de similar tamaño; esto dice relación con su fisiología ectotérmica que no

Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

requiere de ingesta continua. Quizás esta restricción se ve mitigada por su número, aunque esta aseveración requiere de comprobación. En esta misma vía, ellos como alimento de otros seres pueden jugar un rol también importante; es difícil adjudicarle a los reptiles un rol protagónico en las comunidades biológicas, ya sea como controladores, como por ejemplo las aves, o modificadores del medio como cavadores masivos, por ejemplo las colonias de cururos (Spalacopus cyanus); sin embargo, su presencia, o ausencia, no debe ser subestimada, y probablemente en comunidades poco diversas su papel ecológico puede ser más importante de lo que se pudiera imaginar, particularmente en aquellos en que los únicos vertebrados dominantes son ellos, tanto en número como en biomasa, por ejemplo Liolaemus foxi en la cordillera de Domeyko. Aún se debe investigar más profundamente el rol de estos seres en sus capacidades dispersoras de semillas, polinización, cuantía de los flujos energéticos en las comunidades en que están insertos, su valor como controladores de poblaciones de invertebrados, vectores de parásitos, entre otros.

SINGULARIDADES EN CHILE La existencia de estos seres en el país, con su diversidad, proporcionan un excelente modelo para la investigación de los procesos que la han producido; si bien esta es un área puramente académica, su número es susceptible de estudiar en plazos razonables y es lo suficientemente amplia como para dar cuenta de un buen conjunto de ejemplos variados

y, la poca diversidad de algunos grupos, más que ser una desventaja supone lo contrario, permite contrastar procesos de diversa magnitud o impacto. Siendo nuestro país un mosaico de ambientes, que contiene también un mosaico de especies, los reptiles se prestan muy adecuadamente como sujetos de estudio para poner a prueba efectos vicariantes de la cordillera con sus valles y cumbres; igualmente el estudio de las biologías de estos seres puede generar líneas de trabajo en los más variados ámbitos como coespeciación, relaciones ecológicas de grupos ectotérmicos versus aquellos endotérmicos, etología, sociobiología, relaciones tróficas, espaciales y temporales. Aun en el ámbito de la conservación, estos animales pueden ser sustrato para la generación de algoritmos aplicables no sólo a especies ectotérmicas, sino también para la implementación de políticas relativas a la acción de conservación de otros grupos animales; su fácil determinación, abundancia poblacional, tamaño adecuado para ser avistadas, relativamente baja movilidad, son atributos particulares que los dotan de ventajas comparativas importantes respecto de otros modelos animales. Áreas de salubridad animal, efectos de tóxicos ambientales, su eventual rol como marcadores ambientales, son áreas completamente desnudas de conocimiento.

NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN Un análisis general de la literatura relativa a estos animales demuestra que al menos se conocen relativamente bien las especies que existen en nuestro territorio, aunque

Phymaturus. Foto: Heiko Werning.

281

Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos

Bibliografía

1

Donoso-Barros, R. 1966. Reptiles de Chile. Ediciones Universidad de Chile, Santiago. cxliv + 458 pp. Fuentes, E.R. y F.M. Jaksic. 1979. “Lizards and rodents: an explanation for their relative species diversity in Chile”. Archivos de Biología y Medicina Experimentales (Chile), 12: 179-190. Jaksic, F.M. 1997. Ecología de los vertebrados de Chile. Ediciones Universidad Católica de Chile. 262 pp. Navarro, J., M. Sallaberry, A. Veloso y J. Valencia. 1981. “Diversidad cromosómica en lagartos (Squamata-Sauria). I: Avances citotaxonómicos. Perspectiva de estudios evolutivos en Iguanidae”. Medio Ambiente (Chile), 5: 28-38. Peters J.A. & R. Donoso-Barros. 1970. “Catalogue of the Neotropical Squamata: Part II. Lizards and Amphisbaenians”. United States National Museum (Smithsonian Institution, Washington, D.C.) Bulletin, 297: viii + 1-293. Pincheira-Donoso, D. y H. Núñez. 2005. Las especies chilenas del género Liolaemus Wiegmann, 1834 (Iguania: Tropiduridae: Liolaeminae). Taxonomía, Sistemática y Evolución. Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, 59: 7-486. Valencia, J. y A. Veloso. 1981. “Zoogeografía de los saurios de Chile, proposiciones para un esquema ecológico de distribución”. Medio Ambiente (Chile), 5: 5-14. Veloso, A, y J. Navarro. 1988. “Lista sistemática y distribución geográfica de anfibios y reptiles de Chile”. Bollettino del Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino 6: 481-539.

Anexo 1: Listado de las especies de reptiles presentes en el país. Orden / Familia

Especie

TESTUDINATA

Arriba: Scolaroi. Foto: Herman Núñez. Abajo: Pristydactylus. Foto: Heiko Werning.

Dermochelyidae

Dermochelys coriacea

Cheloniidae

Caretta caretta Chelonia agassizii Chelonia japonica Eretmochelys imbricata

es necesario aumentar los esfuerzos destinados a dar cuenta de la diversidad de especies de reptiles en el país, especialmente en las áreas norte y sur en que las exploraciones son más escasas. Si bien estos aspectos son importantes, el puro conocimiento de qué especies habitan el territorio nacional es sólo una lista que no pasa de ser anecdótica; el allegar conocimientos relativos a la biología de las especies, reproducción, historias de vida, rol en la comunidad, y otros, no sólo permitirá valorarlas como especies importantes para el patrimonio natural del país, sino que enriquecerá la toma de decisiones y establecimiento de políticas adecuadas de conservación. Si bien existen abundantes trabajos en la literatura que tratan a Liolaemus, existen especies de los que no existe ningún antecedente. Las familias Gekkonidae, Teiidae, los géneros Diplolaemus y Vilcunia, todos ellos requieren de especial énfasis. Las necesidades para el estudio de estos seres no sólo deben involucrar a capitales económicos, debe reflejarse también en los centros de estudio en que los niveles de formación académica de valores jóvenes se vea respaldada por un aumento de las materias relativas a la Historia Natural, (y así, con ese nombre: Historia Natural).

282

Lepidochelys olivacea SQUAMATA Leiosauridae

Diplolaemus bibronii Diplolaemus darwinii Diplolaemus leopardinus Pristidactylus alvaroi Pristidactylus torquatus Pristidactylus valeriae Pristidactylus volcanensis

Gekkonidae

Homonota gaudichaudii Phyllodactylus gerrhopygus Phyllodactylus inaequalis

Teiidae

Callopistes maculatus

Scincidae

Cryptoblepahrus boutonii

Tropiduridae

Liolaemus (Donosolaemus) escarchadosi Liolaemus (Donosolaemus) sarmientoi Liolaemus (Donosolaemus) scolaroi Liolaemus (Donosolaemus) zullyi Liolaemus (Donosolaemus) kingii Liolaemus (Eulaemus) andinus Liolaemus (Eulaemus) enigmaticus Liolaemus (Eulaemus) erguetae

Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

Orden / Familia

Especie

Orden / Familia

Especie

Liolaemus (Eulaemus) fabiani

Liolaemus (Liolaemus) leopardinus

Liolaemus (Eulaemus) fitzingerii

Liolaemus (Liolaemus) lineomaculatus

Liolaemus (Eulaemus) foxi

Liolaemus (Liolaemus) lorenzmuelleri

Liolaemus (Eulaemus) hajeki

Liolaemus (Liolaemus) magellanicus

Liolaemus (Eulaemus) jamesi

Liolaemus (Liolaemus) maldonadae

Liolaemus (Eulaemus) multicolor

Liolaemus (Liolaemus) melaniceps

Liolaemus (Eulaemus) nigriceps

Liolaemus (Liolaemus) melanopleurus

Liolaemus (Eulaemus) ornatus

Liolaemus (Liolaemus) monticola

Liolaemus (Eulaemus) pantherinus

Liolaemus (Liolaemus) moradoensis

Liolaemus (Eulaemus) patriciaiturrae

Liolaemus (Liolaemus) nigromaculatus

Liolaemus (Eulaemus) pleopholis

Liolaemus (Liolaemus) nigroviridis

Liolaemus (Eulaemus) poecilochromus

Liolaemus (Liolaemus) nitidus

Liolaemus (Eulaemus) puritamensis

Liolaemus (Liolaemus) paulinae

Liolaemus (Eulaemus) robertoi

Liolaemus (Liolaemus) pictus

Liolaemus (Eulaemus) rosenmanni

Liolaemus (Liolaemus) pictus

Liolaemus (Eulaemus) rothi

Liolaemus (Liolaemus) pictus codoceae

Liolaemus (Eulaemus) schmidti

Liolaemus (Liolaemus) pictus pictus

Liolaemus (Eulaemus) signifer

Liolaemus (Liolaemus) pictus septentrionalis

Liolaemus (Eulaemus) stolzmanni

Liolaemus (Liolaemus) pictus talcanensis

Liolaemus (Liolaemus) alticolor

Liolaemus (Liolaemus) platei

Liolaemus (Liolaemus) araucaniensis

Liolaemus (Liolaemus) pseudolemniscatus

Liolaemus (Liolaemus) atacamensis

Liolaemus (Liolaemus) ramonensis

Liolaemus (Liolaemus) barbarae

Liolaemus (Liolaemus) schroederi

Liolaemus (Liolaemus) bellii

Liolaemus (Liolaemus) silvai

Liolaemus (Liolaemus) bibronii

Liolaemus (Liolaemus) tacnae

Liolaemus (Liolaemus) bisignatus

Liolaemus (Liolaemus) tenuis

Liolaemus (Liolaemus) brattstroemi

Liolaemus (Liolaemus) valdesianus

Liolaemus (Liolaemus) buergeri

Liolaemus (Liolaemus) velosoi

Liolaemus (Liolaemus) ceii

Liolaemus (Liolaemus) zapallarensis ater

Liolaemus (Liolaemus) chiliensis

Liolaemus (Liolaemus) zapallarensis sieversi

Liolaemus (Liolaemus) chillanensis chillanensis Liolaemus (Liolaemus) chillanensis villaricensis

Liolaemus (Liolaemus) zapallarensis zapallarensis

Liolaemus (Liolaemus) coeruleus

Phymaturus flagellifer

Liolaemus (Liolaemus) constanzae constanzae

Phymaturus vociferator

Liolaemus (Liolaemus) constanzae donosoi

Microlophus atacamensis

Liolaemus (Liolaemus) cristiani

Microlophus quadrivittatus

Liolaemus (Liolaemus) curicensis

Microlophus tarapacensis

Liolaemus (Liolaemus) curis

Microlophus theresioides

Liolaemus (Liolaemus) cyanogaster

Phrynosaura audituvelata

Liolaemus (Liolaemus) elongatus

Phrynosaura manueli

Liolaemus (Liolaemus) fitzgeraldi

Phrynosaura poconchilensis

Liolaemus (Liolaemus) fuscus

Phrynosaura reichei Phrynosaura torresi

Liolaemus (Liolaemus) gravenhorstii Liolaemus (Liolaemus) hellmichi

COLUBRIDAE

Alsophis elegans

Liolaemus (Liolaemus) isabelae

Phylodryas chamissonis

Liolaemus (Liolaemus) juanortizi

Philodryas simonsii

Liolaemus (Liolaemus) kriegi

Philodryas tachymenoides

Liolaemus (Liolaemus) kuhlmanni

Tachymenis chilensis

Liolaemus (Liolaemus) lemniscatus

Tachymenis peruviana

283

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