Se suele considerar que los tejidos fundamentales de los organismos animales, distinguibles por sus características, son:

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Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010

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Práctica 4. Histología animal La histología animal estudia los aspectos morfofuncionales de las células eucariotas animales, de su organización en tejidos y de la organización de éstos en órganos. 1. La organización de las células animales en tejidos A partir de una única célula, el cigoto, terminan por formarse todos los órganos de cada individuo. Así pues, órganos tan diferentes como el riñón o el pulmón, básicamente están formados por células con diversas especializaciones y por las sustancias sintetizadas por ellas. Sin embargo, incluso en órganos muy diferentes, se aprecian agrupaciones celulares muy semejantes; áreas en las que resulta difícil decir de que órgano se trata, si no se sale de ellas durante el examen microscópico. Esto quiere decir que entre la célula y el órgano existe un nivel de organización morfofuncional especializado, al que se denomina tejido. El concepto de tejido no sólo incluye los tipos celulares que se agrupan para formar una estructura microscópica bien definida. Cada tejido comprende también un medio intercelular integrado por un líquido tisular que contiene sustancias de diverso tamaño; algunas visibles al microscopio óptico, otras sólo al electrónico, y otras únicamente detectables con técnicas histoquímicas o métodos de estudio molecular. Estos componentes constituyen un medio ambiente de importancia fundamental que determina tanto las propiedades del tejido como el comportamiento de las propiedades del tejido como el comportamiento de las células contenidas en él, afectando a su diferenciación y desarrollo, proliferación, migración, forma y funciones metabólicas. La estructura microscópica del tejido es la manifestación morfológica de las interacciones entre diversas células y componentes tisulares que determinan una especialización morfofuncional. 2. Clasificación de los tejidos animales Se suele considerar que los tejidos fundamentales de los organismos animales, distinguibles por sus características, son: 2.1. Tejido epitelial Se puede definir como un conjunto de células estrechamente unidas que cubren o revisten un órgano o sistema. Excepcionalmente, como ocurre con las glándulas endocrinas, un grupo de células que haya perdido la conexión con el epitelio que las originó, puede quedar incluido en otro tejido. Las funciones de los epitelios pueden ser muy variadas: protección ante la pérdida de la humedad, erosión mecánica y agentes químicos, recepción sensitiva, absorción, secreción y excreción.

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Las características citológicas de las células epiteliales son muy variadas dependiendo del tipo de epitelio. En todos los casos los epitelios presentan una serie de propiedades que pueden resumirse en dos: -

Cohesión: entre las células epiteliales el espacio intercelular es muy escaso y se observan estructuras de unión entre células adyacentes.

-

Polaridad: la existencia de variaciones morfofuncionales tanto en las diferentes superficies celulares, como en las diversas porciones del citoplasma. Especializaciones de la superficie apical, basal y del citoplasma. Las células epiteliales no son todas iguales. Sus características difieren incluso dentro de un mismo

epitelio, de acuerdo con las funciones propias que realiza cada tipo celular. Se clasifican en: células banales de revestimiento, secretoras, con contenidos especiales, ciliadas, relacionadas con procesos de absorción, relacionadas con procesos de regulación osmótica de la excreción, nerviosas y sensitivas. 2.1.1. Clasificación de los epitelios Pueden clasificarse en dos grupos: A. Epitelios de revestimiento: Recubre o revisten un órgano. Se clasifican según su aspecto morfológico, teniendo en cuanta los siguientes criterios: -

-

Número de capas celulares: •

Simples: Una sola capa de células.



Estratificados: Dos o más capas de células.



Pseudoestratificados: Con apariencia de más de una capa aunque realmente sólo hay una.



De transición: La altura y número de capas se modifica aparentemente.

Altura de las células: •

Plano: Células más anchas que altas.



Cúbico: Células tan altas como anchas, aparecen como cuadrados en sección.



Cilíndrico o prismático: Células más altas que anchas, aparecen como rectángulos apoyados sobre una de las caras pequeñas en sección.

-

Especializaciones superficiales: •

Ciliado: Con cilios en la mayoría de células. Menos frecuente es el flagelado.



En chapa: Con ribete superficial de microvellosidades.



Con cutícula: En la epidermis epitelios derivados del ectodermo de algunos invertebrados.

A.1. Tipos de epitelios de revestimiento: De acuerdo con los criterios expuestos, y combinándolos entre sí, resultan los siguientes tipos de epitelio: •

Plano simple.



Cúbico simple.



Prismático (cilíndrico) simple.

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Plano estratificado: presenta varias capas de células pero sólo las más superficiales son de células planas. Estratos basal o germinativo, espinoso y estrato córneo.



Cúbico estratificado.



Prismático (cilíndrico) estratificado.



Prismático pseudoestratificado.



De transición o urinario.



Otros tipos especiales: Seminífero, sincitial, hundido, musculares.

B. Epitelios glandulares: Si los epitelios de revestimiento se invaginan en el órgano que revisten o recubren y estas células producen una secreción, forman los epitelios glandulares. La porción glandular puede quedar unida al epitelio de revestimiento por una porción epitelial no glandular denominada conducto, es el caso de las glándulas exocrinas. En otros casos ha desaparecido el conducto y las glándulas quedan aisladas del epitelio que las originó; su secreción se vierte entonces a la sangre, se llaman glándulas endocrinas. B.1. Glándulas exocrinas: En sentido amplio se consideran también glándulas las células secretoras (individuales o asociadas) que forman parte de un epitelio de revestimiento, sin necesidad de invaginarse y, por tanto carentes de conducto, se las denomina intraepiteliales: •

Glándula unicelular intraepitelial.



Glándula pluricelular intraepitelial.

Las glándulas exocrinas propiamente dichas (con conducto) se clasifican de acuerdo con: -

La forma de las porciones secretoras de la glándula: •

-

Tubulares: -

Rectas.

-

Contorneadas.



Acinares.



Alveolares.

La sencillez o ramificación del conducto excretor: •

Simples: el conducto excretor no está ramificado. Al término simple se añade el calificativo de ramificada si la porción glandular (no el conducto se ramifica).

• -

-

Compuestas: el conducto es ramificado.

Clasificación de las glándulas exocrinas según su producto de secreción: •

Mucosas.



Serosas.



Seromucosas (mixtas).



Otros tipos de secreción: Sudor, sebo y leche.

Clasificación de las glándulas exocrinas según el modo de secreción: •

Holocrina: conlleva la eliminación total de la célula.



Apocrina: comporta la eliminación de una parte de la célula con la secreción.



Merocrina: sólo se vierte el producto segregado.

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Iónica o molecular: el producto de secreción se libera por transporte membranal.

B.2. Glándulas endocrinas: Se disponen en islotes o cordones entre los que se encuentran numerosos capilares sanguíneos a los que vierten la secreción. Según el producto segregado: Polipéptidos o proteínas, glucoproteínas y esteroides. 2.2. Tejido conectivo o conjuntivo Se caracteriza porque sus células no se encuentran adosadas entre sí, sino englobadas en una matriz o sustancia fundamental blanda. Realiza múltiples funciones, como el soporte y protección de órganos formando su armazón y recubrimiento, la difusión de sustancias, el soporte de vasos y nervios, y la ubicación de las células de defensa del organismo que forman el sistema inmunitario. El tejido conjuntivo alcanza particular desarrollo y variedad en vertebrados. En invertebrados se conocen poco sus variantes. Los componentes de este tejido son dos: a) Células: -

Células fijas o propias. Residen habitualmente en él. Son las más importantes y las que elaboran su matriz:

-



Células mesenquimáticas.



Células reticulares.



Fibroblastos.

Células móviles o errantes. Vienen de otros tejidos, como la sangre, y sólo se encuentran temporalmente, extendiéndose a otras localizaciones. Participan en la defensa del organismo: •

Macrófagos.



Células cebadas o mastocitos.



Células del sistema de defensa: Monocitos, linfocitos, células plasmáticas, neutrófilos y eosinófilos.



Células pigmentadas.

b) Matriz: -

-

Fibras. Su proporción y distribución determina el tipo de conjuntivo. No todas se encuentran siempre: •

Fibras colágenas.



Fibras reticulares o de reticulina.



Fibras elásticas.

Sustancia fundamental. En ella están embebidas las células y fibras del conjuntivo. La proporción fibras/sustancia fundamental determina la variedad de tejido conjuntivo: •

Proteínas.



Glucoproteínas: Fibronectina, tenascina, laminina y entactina.



Proteoglucanos.

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2.2.1. Variedades de tejido conjuntivo De acuerdo con la proporción y características de las fibras, células y sustancia fundamental, se diferencian las siguientes variedades de tejido conjuntivo: •

Mesoglea de invertebrados.



Mesénquima.



Conjuntivo mucoide.



Conjuntivo reticular.



Conjuntivo laxo o areolar.



Conjuntivo denso o fibroso.



Conjuntivo elástico.

2.2.2. Tejido adiposo Se puede considerar una variante de tejido conjuntivo altamente especializado en el almacenamiento de lípidos. Está presente tanto en vertebrados como en invertebrados. Las células principales son los adipocitos, que se encuentran en una malla de fibras reticulares. Variantes: tejido adiposo pardo, cuerpo graso gonadal de anfibios y cuerpo graso del abdomen de insectos. 2.3. Tejido cartilaginoso Es un tejido conjuntivo de sostén con sustancia fundamental gelatinosa, firme y elástica, capaz de un rápido crecimiento, manteniendo la consistencia, lo que le hace comparable al plástico. Está constituido por células y matriz (fibras y sustancia fundamental), predominando la matriz sobre las células. Sus principales funciones son la de soporte de estructuras flexibles, permitir la articulación de los huesos y servir de molde sobre el que se formará el tejido óseo. Los principales tipos celulares son: condroblastos, condrocitos y condroclastos. 2.3.1. Variedades de tejido cartilaginoso Este tipo de tejido es propio de vertebrados, aunque también existe en algunos invertebrados, como moluscos. •

Cartílago hialino.



Cartílago articular.



Cartílago fibroso.



Cartílago elástico.

2.3.2. Tejido vesicular (condroide) En muchos invertebrados existen células con grandes vacuolas llenas de líquido, que recuerdan una fase de la histogénesis del cartílago y a las que se le atribuye una función esquelética. 2.3.3. Tejido cordal Constituye la notocorda de los cordados. Dependiendo del grupo de cordados presenta una estructura diferente.

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2.4. Tejido óseo Se compone de células y matriz. Esta última consta de fibras y sustancia fundamental, impregnada de sales de calcio, lo que le confiere dureza y resistencia al hueso. Proporciona el soporte para la forma y movimiento del organismo gracias a la inserción de los músculos, protege al sistema nervioso central, y, en el interior de muchos huesos se forman las células sanguíneas. El tejido óseo sólo se encuentra en vertebrados (aunque falta en ciclóstomos y elasmobranquios). Componentes: a) Células: •

Células osteoprogenitoras.



Osteoblastos.



Osteocitos.



Osteoclastos.

b) Matriz: •

Fibras.



Sustancia fundamental: −

Proteoglicanos.



Glucoproteínas y proteínas.



Sales minerales.

2.4.1. Organización del tejido óseo -

Hueso esponjoso. Formado por una red tridimensional de espículas o trabéculas óseas ramificadas que delimitan un laberinto de espacios intercomunicados ocupados por médula ósea.

-

Hueso compacto. Forma una masa sólida, con espacios sólo perceptibles al microscopio óptico.

2.5. Sangre En sentido amplio puede considerarse un tejido en el que la sustancia fundamental es líquida (plasma sanguíneo). En el aparato respiratorio capta el O2 necesario para la respiración y lo difunde por todo el organismo, junto con las sustancias que se requieren para la nutrición de las células. Retira el CO2, que es expulsado por el aparato respiratorio, y las sustancias de desecho que se excretan en el sistema excretor. Además de esta función nutritiva, sus células intervienen en el sistema de defensa inmunitaria y en la coagulación. Para poder efectuar el transporte de O 2, los animales han desarrollado pigmentos respiratorios especializados. Estos pigmentos están presentes en la mayoría de los animales celomados, pero han alcanzado un alto grado de eficacia en los vertebrados. En la mayoría de los invertebrados, los pigmentos respiratorios se encuentran generalmente en forma de solución coloidal en la hemolinfa, mientras que el pigmento respiratoria de los vertebrados es transportado en células circulantes especializadas de la sangre, los eritrocitos. Las células que tienen misión defensiva del organismo se denominan leucocitos (vertebrados) y hemocitos (invertebrados), estos últimos pueden tener también una función de almacenamiento de lípidos y

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proteínas. Finalmente las células encargadas de la coagulación se denominan trombocitos (vertebrados no mamíferos) y plaquetas (mamíferos). En invertebrados esta función se atribuye a algunos de los hemocitos. Composición de la sangre de mamífero (hombre): -

Eritrocitos.

-

Plaquetas.

-

Leucocitos: •



Granulocitos: -

Neutrófilos.

-

Eosinófilos.

-

Basófilos.

Agranulocitos: -

Monocitos.

-

Linfocitos.

2.6. Tejido muscular Está constituido por células muy especializadas que se caracterizan por su contractilidad y conductividad. Son esenciales para los movimientos del cuerpo, tanto del esqueleto como de los órganos. Ultraestructuralmente, se caracterizan por presentar miofilamentos, actina y miosina. De acuerdo con las características de sus células, pueden considerarse dos grandes variedades de tejido muscular: a) Músculo estriado: Incluye un grupo heterogéneo de tejidos musculares que difieren entre sí en diversos aspectos, pero guardan una semejanza básica. Los miofilamentos se disponen ordenadamente formando unidades morfológicas y funcionales denominadas sarcómeros, cuyo resultado es una estriación transversal de las células musculares, los miofilamentos se disponen de modo que las bandas transversales que determinan la estriación son perpendiculares al eje longitudinal de la célula. Fisiológicamente son de contracción rápida. Dentro de este grupo pueden establecerse tres grandes grupos, cada uno de ellos con varios tipos de músculo estriado: -

Músculo esquelético de vertebrados. Las células musculares esqueléticas forman la musculatura somática de vertebrados y se contraen de modo voluntario.

-

Músculo cardíaco. Forma la pared muscular (miocardio) del corazón de vertebrados. Sus células difieren en ciertos aspectos del músculo esquelético y su contracción es involuntaria.

-

Músculo estriado de invertebrados. Sus células son similares a las del músculo esquelético y cardíaco de vertebrados aunque difieren de ambos en múltiples aspectos estructurales.

a) Músculo sin estriación: Estas células carecen de estriación transversal y son de contracción lenta e involuntaria. Grupos: -

Músculo liso de vertebrados. Sin estriación aparente. Constituyen la musculatura de los vasos sanguíneos y órganos huecos de vertebrados e invertebrados.

-

Músculos lisos y de estriación oblicua de invertebrados. En invertebrados, además del músculo estriado típico antes mencionado, existe una amplia variedad de músculos sin estriación típica, y que difieren entre sí en cuanto a la organización de los miofilamentos. Esta organización va desde un músculo

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similar al liso de vertebrados, aunque con mayor proporción de filamentos gruesos, lo que determina un mayor nivel de organización, hasta un músculo similar al estriado típico y denominado estriación oblicua, en el que los miofilamentos se organizan formando bandas transversales que se disponen formando un ángulo no recto con el eje longitudinal de la célula. 2.7. Tejido nervioso Es el más especializado, ya que actúa como centro que capta información, la almacena, la procesa, y envía nueva información a los músculos y vísceras, para dirigir y regular sus funciones. Es el tejido funcionalmente más complejo y, de alguna manera, interviene en el control de todos los demás tejidos. En animales superiores, se considera dividido en: sistema nervioso central y periférico. El primero consiste en una masa centralizada de tejido nervioso puro que controla y coordina las recepciones y respuestas ante diferentes estímulos conscientes o inconscientes. Está constituido por neuronas y células gliales. El sistema nervioso periférico constituye una prolongación de los elementos principales del sistema nervioso central, las neuronas, por todo el organismo, de manera que pueda captar los estímulos y transmitir las respuestas. Sus componentes son proyecciones citoplasmáticas de las neuronas, rodeadas por unas células acompañantes (células de Schwann) y tejido conjuntivo. 2.7.1. Componentes celulares -

Neurona. Es una célula altamente diferenciada. Su principal característica es la excitabilidad de la membrana plasmática, lo que produce la transmisión del estímulo nervioso. Pero la neurona no sólo conduce y transporta impulsos nerviosos, también almacena información, de modo que puede considerarse como una célula especializada en recibir información, integrarla relacionarla e informar nuevamente. Para cumplir con tan variado programa ha sufrido una definida adaptación morfofuncional.

-

Neuroglía o glía. Son las células que acompañan a las neuronas en el sistema nervioso central y periférico. Clasificación:

1. Glía del sistema nervioso central: -

Glía intersticial: •



Neuroglía en sentido estricto o macroglía: -

Astrocitos.

-

Oligodendrocitos.

Microglía. -

Glía ependimaria (epitelial) o ependimocitos.

2. Glía periférica: -

Células de Schwann. En fibras nerviosas periféricas.

-

Glía ganglionar. En ganglios raquídeos y simpáticos.

-

Teloglía. En los órganos sensoriales.

3. Análisis crítico del concepto de tejido

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Una de las principales tendencias en la evolución de animales, y vegetales, ha sido la especialización y división del trabajo entre las células componentes. Las células que forman un organismo no son todas iguales; cada tipo celular se especializa en ciertas funciones. Está especialización permite que las células funcionen con más eficacia; pero, también, significa la dependencia mutua entre las partes del organismo. La lesión o destrucción de una parte del cuerpo puede significar la muerte total del mismo; sin embargo, las ventajas de la especialización son superiores a sus desventajas.

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Ejercicio 4.1. Histología animal

El objeto de este ejercicio es observar y caracterizar al microscopio óptico los principales tipos de epitelios de revestimiento; así como, algunas de las diferenciaciones de las células que los constituyen. También se observará la estructura de tejidos típicamente glandulares. 1. Estudio de los siguientes tipos de epitelios de revestimiento: •

Simple.



Estratificado.



Seudoestratificado.



Epitelios especiales (epitelio germinativo masculino).

2. Estudio de las diferenciaciones de las células epiteliales. 3. Estudio de tejidos glandulares.

Fundamento teórico Un epitelio de revestimiento es un tejido que reviste la superficie del cuerpo o tapiza las cavidades del mismo en comunicación o no con el exterior. Para su clasificación se siguen tres criterios: -

Número de capas celulares.

-

Morfología de las células y, en el caso de los epitelios pluriestratificados, morfología de la capa más externa.

-

Diferenciaciones de dichas células.



Atendiendo al primer criterio los epitelios pueden ser: -

Simples o monoestratificados, constan de una sola capa de células.

-

Compuestos o pluriestratificados, constan de varias capas de células.

-

Pseudoestratificados, constan de una sola capa de células que contactan con la membrana basal, las cuales pueden ser de distinta altura y debido a la disposición de sus núcleos ofrecen un aspecto falsamente estratificado.





Atendiendo al segundo criterio los epitelios pueden estar formados por: -

Células planas.

-

Células cúbicas.

-

Células prismáticas o cilíndricas.

Atendiendo al tercer criterio se considerará la presencia en las células epiteliales de cilios, estereocilios, microvellosidades, etc.

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Material •

Microscopio



Portaobjetos con diferentes muestras histológicas.

Resultados Estudiar, describir y realizar esquemas de los siguientes tipos de epitelios, glándulas y de las diferenciaciones de sus células: •

Epitelio plano simple en el endotelio de los vasos sanguíneos, asa de Henle del riñón y mesotelio peritoneal.



Epitelio plano estratificado cornificado de la piel.



Epitelio cúbico simple de riñón.



Epitelio cúbico simple con borde en cepillo y estriación basal en túbulos contorneados de riñón.



Epitelio cilíndrico simple con borde en chapa del intestino delgado.



Epitelio pseudoestratificado con estereocilios de epididimo.



Epitelio especializado de testículo.



Hígado.

Testículo y epididimo de rata (hematoxilina-eosina). El testículo es un órgano que presenta: •

Una túnica albugínea o cápsula fibrosa rodeada de células mesoteliales.



Secciones de túbulos seminíferos revestidos de epitelio germinal o seminífero, el cual descansa sobre una delgada lámina basal.



El tejido que rodea a los túbulos seminíferos es de carácter conectivo, con fibroblastos y algunas células mioides. El epitelio seminífero está formado por dos tipos de células: −

Las células de Sertoli, que son células muy irregulares, altas, cilíndricas que se extienden desde la lámina basal hasta la luz del túbulo seminífero. Su núcleo es basal, grande, claro con un gran nucléolo. Entre estas células se localizan las células germinales.



Las células germinales, pueden aparecer en diferentes estadios de diferenciación: •

Espermatogonias, están en la zona más profunda del epitelio. Presentan un núcleo grande y claro.



Espermatocistos, son células en proceso de división meiótica. Su núcleo muestra cromatina en distintas etapas de condensación.



Espermátidas, con núcleos redondeados o alargados y más o menos teñidos.



Espermatozoides, con núcleos muy oscuros y alargados y un largo flagelo que se orienta hacia la luz del túbulo seminífero.

Entre los túbulos seminíferos, en el tejido conjuntivo (intersticio), existen células de Leydig, que aisladas o en pequeños grupos, muestran un núcleo claro y citoplasma eosinófilo.

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El epididimo es un conducto fuertemente enrollado, formado por un epitelio pseudoestratificado cilíndrico con estereocilios (más alto cerca del testículo). El epitelio descansa sobre una lamina basal y ésta sobre una delgada lámina propia, rodeada de fibras musculares lisas de disposición circular. En la luz tubular se observan espermatozoides. Figura 4.1. Testículo de mamífero. a) Sección esquemática en un plano meridiano de simetría. b) Corte del parénquima testicular, con túbulos seminíferos en distintas fases de espermatogénesis.

a) b)

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Riñón de rata (hematoxilina-eosina) Se distingue una zona cortical externa y una zona medular interna. Todo el órgano se encuentra rodeado por una cápsula fibrosa. La nefrona es la unidad funcional del riñón y está formada por un corpúsculo renal y un túbulo renal. Figura 4.2. Anatomía del riñón y esquema de la nefrona.

El corpúsculo renal consta de una cápsula de Bowman formada por una capa de células



aplanadas que descansa sobre una membrana basal y un glomérulo capilar. Entre la cápsula y el glomérulo se encuentra el espacio de Bowman. A nivel del polo vascular del glomérulo entra la arteriola aferente y sale la arteriola eferente. Por el polo opuesto o polo urinario el corpúsculo renal se continúa con el túbulo renal. Los corpúsculos renales se localizan en la corteza. El túbulo renal se extiende desde la cápsula de Bowman hasta el túbulo colector y presenta



distintas zonas hablando histofisiológicamente: −

Túbulo contorneado proximal: Es el principal componente de la corteza renal. Esta formado por un epitelio cúbico alto con ribete en cepillo, el cual ocupa parte de la luz del túbulo, y estriación basal.



Porción delgada descendente del asa de Henle, se localiza en la médula y presenta un epitelio plano simple.

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Porción gruesa ascendente del asa de Henle, se localiza en la médula y presenta un epitelio cúbico bajo. Entre las secciones del asa de Henle es frecuente encontrar capilares que se reconocen por su endotelio y porque su luz está frecuentemente ocupada por eritrocitos.



Túbulo contorneado distal: Se localiza en la corteza. Debido a que es un segmento de menor longitud que el túbulo proximal aparecen menos secciones. El epitelio es cúbico, cuyas células son más bajas y están menos teñidas que las del túbulo proximal. Debido a la ausencia de borde en cepillo, la luz aparece más amplia.



El túbulo distal se continúa con el túbulo colector. Los túbulos colectores convergen en la corteza renal formando haces de túbulos denominados rayos medulares. Los rayos medulares se ven a poco aumento como líneas pálidas que irradian desde la región cortical hasta la medular.



Los túbulos colectores se unen para formar conductos colectores y presentan un epitelio muy claro, cuboideo.

Figura 4.3. Esquema del corpúsculo renal.

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Figura 4.4. Cortes transversales a niveles sucesivos del epitelio tubular de las nefronas: A. Túbulo contorneado proximal. B. Segmento descendente recto del túbulo proximal. C. Porción delgada del asa de Henle. D. Porción gruesa ascendente del asa de Henle. E. Túbulo contorneado distal. F. Túbulos colectores.

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Oreja de rata (hematoxilina-eosina) La oreja de rata se encuentra recubierta por un epitelio plano estratificado con capa córnea, que muestra pocas capas celulares. No es posible la identificación de los estratos típicos de la piel. En esta preparación se observan glándulas sebáceas asociadas a folículos piloso, vasos, nervios y músculo estriado. En el centro de la sección, incluida en tejido conjuntivo, aparece una placa de cartílago rodeada por su pericondrio. El cartílago es elástico y en él los condrocitos muestran casi todo su citoplasma ocupado por una gran vacuola lipídica, que aparece vacía. El núcleo se encuentra lateralizado. Los condrocitos están incluidos en condroplastos y los condroblastos se sitúan en la superficie de la pieza de cartílago. Figura 4.5. Esquema de piel de mamífero.

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Intestino delgado de rata (hematoxilina-eosina) En un esquema general, las paredes del tracto gastrointestinal están formadas por cuatro capas: mucosa, submucosa, muscular y serosa (o adventicia): •

La mucosa consta de: epitelio, lámina propia formada por tejido conjuntivo con o sin glándulas y muscular de la mucosa, formada por fibras musculares lisas.



La submucosa es una capa de tejido conjuntivo laxo ricamente vascularizado.



La muscular está formada por un músculo liso dispuesto en una capa circular interna y una longitudinal externa.



La serosa consta de tejido conjuntivo que aparece revestido por un epitelio plano o mesotelio peritoneal. En aquellas zonas en las que el tejido conectivo se continúa con el de otros órganos, a esta capa se la denomina adventicia. La mucosa del intestino delgado forma numerosas proyecciones digitiformes o vellosidades

intestinales e invaginaciones de la mucosa en la base de las vellosidades que forman glándulas o criptas de Lieberkühn. Las vellosidades están revestidas de un epitelio cilíndrico simple formado por enterocitos, células que presentan un borde en chapa y células caliciformes. Las criptas de Lieberkühn son glándulas tubulares en cuya base existe un tipo especial de célula, las células de Paneth, en cuyo citoplasma aparecen gránulos eosinófilos. La lamina propia se extiende entre las criptas y constituye el eje de las vellosidades. En este tramo del tracto digestivo aparece una submucosa escasamente desarrollada. Las túnicas muscular y serosa presentan una estructura semejante a la descrita en el esquema general del tracto digestivo. Figura 4.6. Intestino delgado. a) V. Vellosidad; MM. Muscularis mucosae; S. Submucosa; CM. Capa circular de musculatura; LM. Capa longitudinal de musculatura; Sr. Serosa; PP. Placa de Peyer. b) Estructura de la pared duodenal de mamífero: 1. Epitelio de revestimiento; 2. Vellosidad incipiente; 3. Glándulas tubulares mucosas; 4. Folículo linfoide; 5. Tejido conjuntivo; 6. Muscularis mucosae; 7. Submucosa; 8: glándulas de Brunner; 9. Muscular; 10. Túnica peritoneal.

a)

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b)

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Hígado de rata (hematoxilina-eosina) Los hepatocitos se disponen constituyendo estructuras más o menos hexagonales denominadas lobulillos hepáticos, los cuales no están bien delimitados por tejido conjuntivo. Los ángulos donde convergen varios lobulillos constituyen los espacios porta en los que se encuentra una rama de la artería hepática, una rama de la vena porta y un conductillo biliar formado por un epitelio cúbico simple. En el centro de cada lobulillo, se localiza una vena, denominada vena centrolobulillar. Desde las áreas portales la sangre se dirige hacia la vena centrolobulillar a través de los sinusoides hepáticos que se disponen entre las laminas de hepatocitos. Figura 4.7. Dibujo esquemático (gran aumento) del parénquima hepático. Demuestra como la sangre de la vena porta y de la arteria hepática (izquierda) penetra en los sinusoides, revestidos de endotelio, situados entre los cordones hepáticos, y se vacía en la vena central del lobulillo (derecha). También se indica el trayecto inverso de que sigue la bilis a nivel de los conductillos para llegar a los coductillos biliares situados en los espacios.

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Figura 4.8. Esquema de cortes transversales de los lobulillos porta y clásico de hígado.

Figura 4.9. Micrografía (pequeño aumento) de una sección de hígado de cerdo, para observar el lobulillo hexagonal clásico.

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