Lección 1 Las plantas nectaríferas En un cultivo de palma de aceite no solo hay palmas; también se encuentra otro tipo de vegetación, tanto en el suelo como sobre las palmas. Tanto la palma como las otras especies de plantas que se encuentran en el cultivo son frecuentadas por animales, entre los que se destacan los insectos: algunos son plagas que se alimentan de plantas y otros son especies benéficas. Hay dos tipos de vegetación en un cultivo de palma: la que se encuentra dentro del cultivo y la que permanece alrededor del mismo. Dentro del cultivo se tiene la que circunda las palmas, los bordes de los lotes y los caños. Fuera del cultivo pueden existir franjas de rastrojos o bosques. Se ha observado que aquellos cultivos rodeados de bosque tardan mucho tiempo antes de ser atacados por las plagas. Producto de innumerables observaciones y estudios, se ha notado que dentro del cultivo existen algunas plantas cuyas características especiales atraen cierto tipo de insectos, les brindan alimento y refugio, y que muchos de estos insectos son depredadores o parasitoides de las principales plagas que atacan el cultivo. Sin embargo, la vegetación presente dentro de los lotes de cultivo es objeto de controles especiales para minimizar su competencia con el cultivo por espacio, luz, nutrientes y agua. Por ello, los programas de manejo y control de malezas han evolucionado para reducir drásticamente la población de malezas o plantas dañinas para el cultivo, en particular, las Gramíneas, y para favorecer el crecimiento y desarrollo de las plantas que le son benéficas. Otro aspecto que debe ser considerado en los cultivos de palma de aceite, una vez establecidos estos, es la siembra de cultivos de cobertura, generalmente, con especies de Leguminosas, cuyas funciones son proteger el suelo de la erosión, conservar su humedad y minimizar la competencia de otras malezas, que también suponen beneficios agronómicos importantes. Clasificación de las plantas en los cultivos de palma de aceite Plantas arvenses Son aquellas que existen dentro del cultivo sin ser malezas, es decir, que no causan daños a la palma. Malezas Entre las diferentes definiciones existentes sobre las malezas están las siguientes: Planta perjudicial, molesta y desagradable Planta que crece donde no se quiere Planta sin valor económico

Planta potencialmente más perjudicial que benéfica Planta que interfiere negativamente en las actividades productivas o recreativas del hombre Plantas benéficas Son las que ofrecen beneficios al cultivo. En particular, son esas plantas que poseen estructuras denominadas nectarios por medio de las cuales producen néctar. Hasta ellas llega gran cantidad de insectos, a alimentarse de esta fuente de azúcares que les brinda energía. Por tal razón se ha acogido el término de plantas nectaríferas para referirse a las que son de utilidad para el fomento de los reguladores biológicos de plagas en el cultivo de palma. Dentro de cada lote, al controlar en forma química o mecánica las malezas, se destruyen las plantas benéficas y esto reduce la biodiversidad; como consecuencia, se incrementa el riesgo de ataques de plagas que no encuentran enemigos naturales que se alimenten de ellas. En Colombia, igual que en otros países, se ha observado que los cultivos donde hay mayor diversidad de plantas dentro de ellos o a su rededor requieren de menor intensidad de controles de plagas, mientras que los cultivos que se encuentran rodeados por otros cultivos, en grandes extensiones, sufren ataques frecuentes de diferentes especies de insectos. A pesar de la importancia evidente que tienen las plantas nectaríferas en el mantenimiento y fortalecimiento de los reguladores biológicos de las plagas (entre los que se destacan los parasitoides y depredadores de las plagas), los agricultores se resisten a mantenerlas dentro de los cultivos. Explican esta actitud (1) la obsesión por el control de malezas, (2) la presión generada por el comercio de agroquímicos, en especial, los herbicidas; y (3) la falta de conocimiento sobre la real importancia que tienen las plantas nectaríferas dentro del cultivo. Las plantas nectaríferas son variadas: pertenecen a un amplio número de familias y géneros en la taxonomía de las plantas. Por esta razón, lo más conveniente es agruparlas para facilitar su estudio. La presencia de este tipo de plantas dentro o alrededor de los cultivos de palma es importante debido a ciertas características morfológicas que las hacen especiales para la regulación biológica de los insectos plaga, al brindarles la capacidad de atraer una población variada de insectos, incrementando la biodiversidad del cultivo. Las maneras más sencillas de clasificar las nectaríferas son (1) por su ciclo de vida, y (2) por sus hábitos de crecimiento, como se describe a continuación. Clasificación por el ciclo de vida Anuales. Son las plantas de periodo vegetativo inferior a un año. Crecen rápidamente y tan pronto florecen y fructifican, terminan su ciclo de vida y mueren, para dar paso a otra generación. Perennes. Son plantas cuyo ciclo vegetativo puede durar uno o más de un año. Generalmente son arbustivas y algo leñosas, por lo que, si no se intervienen con podas de renovación o formación, se convierten en arbustos y/o árboles que pueden interferir con las labores de mantenimiento y cosecha dentro de los lotes.

Clasificación por los hábitos de crecimiento Rastreras. Son aquellas cuya altura no sobrepasa los 100 centímetros y están adaptadas a diferentes condiciones ambientales. Entre ellas se encuentran las Leguminosas; por ejemplo, el Maní forrajero (Arachis pintoi), el Kudzú (Pueraria phaseoloides), el Desmodium (Desmodium heterocarpum), la Flemingia (Flemingia congesta). La Figura 3 muestra una cobertura de Maní forrajero, la Figura 4, una mezcla de varias plantas leguminosas, y la Figura 5, un cultivo con una cobertura de plantas herbáceas y rastreras. Arbustivas. Son plantas de mayor altura, que por lo general crecen más de un metro. Por su tamaño, se ha comprobado que atraen un mayor número de insectos que las plantas rastreras. Su ciclo de vida tiende a ser largo, lo cual hace que los insectos benéficos permanezcan activos durante mayor tiempo. Algunos ejemplos de estas plantas son: Cinco negritos (Lantana camao), Zorrillo real (Hamelia patens), Aramina (Urena lobata), Falsa dormilona (Senna stenocarpiodes) y Pega-Pega (Desmodium sp.). Herbáceas. Son plantas muy abundantes dentro del cultivo y albergan un buen número de parasitoides y depredadores de plagas. Entre las más comunes se encuentran la Uña de gato (Solanum jamaicense), la Hierba de mora (Solanum americanum), la Golondrina (Chamaesyce hirta), el Bledo (Amarantus spinosus) y la Uva cimarrona (Vitis syciodes).

écnicas de siembra y mantenimiento de plantas nectaríferas Siembra de plántulas Este sistema fue el primero en utilizarse; consiste en propagar las plántulas de las plantas nectaríferas en viveros. Los pasos a seguir, cuando se utiliza este sistema de siembra, son los siguientes: Colectar semillas sexuales en el momento en que la planta las produce. Colectar plantas maduras para obtener estacas de los tallos, si se trata de plantas que no se producen fácilmente por semilla. Sembrar semillas o estacas en germinadores o eras. Trasplantar bolsas de previvero de 10x15 a 15x20 centímetros. Manejar las plántulas en vivero hasta cuando tengan entre 20 y 40 centímetros de altura. Trasplantar en sitios seleccionados, principalmente, en los bordes de lotes y en sitios donde se hayan erradicado palmas. Siembra directa Debido a los altos costos y logística que implica el manejo de las plantas nectaríferas, en algunas plantaciones se ha adoptado el sistema de siembra directa en el campo, sin establecer viveros, para obviar su costo. En este caso, el procedimiento básico es el siguiente:

1. Preparar el sitio, que puede ser un rectángulo o una franja al borde del lote, con un pase de rastra. 2. Opcionalmente, adicionar tusa o fibras, que son subproductos del proceso de extracción de aceite. 3. Sembrar las estacas o semillas. En ocasiones, no se realiza preparación con maquinaria, sino se siembran las estacas de 50 centímetros de largo en barreras, bordes de lotes o a lo largo de los canales de drenaje o riego. Esta práctica reduce significativamente los costos y también es eficiente. La fuente de las plantas se encuentra en los mismos lotes. Mantenimiento Las plantas que se trasplantan o siembran directamente reciben un mantenimiento mínimo, que se resume en las siguientes prácticas: Aplicar riego, en caso de no haber lluvia suficiente. Controlar las malezas mientras las plantas alcanzan los 50 centímetros. Podar, cuando se aproxima la época seca o cuando el crecimiento de las plantas sobrepasa 170 centímetros. Proteger las plantas del ganado mientras alcanzan una altura de 50 centímetros. El cuidado que se brinda a las plantas existentes en la periferia del cultivo y dentro de él también puede considerarse como una práctica de mantenimiento. Para ello se debe capacitar a los trabajadores que realizan el control mecánico y químico de malezas, para que conozcan las nectaríferas y eviten su control, con lo que se favorecerá el desarrollo o formación de parches o franjas de estas plantas dentro del cultivo. Principales plantas nectaríferas Existe un gran número de plantas nectaríferas. Algunas son más notorias en unas regiones que en otras, y hay tipos que no existen en determinadas regiones. Sin embargo, lo más importante es observar cuidadosamente la vegetación presente en los cultivos y detectar gradualmente las plantas que atraen insectos, porque quizás éstas sean las que deben cuidarse en cada cultivo. Como una forma de facilitar su identificación y favorecer su cuidado por parte de trabajadores, agricultores y técnicos, a continuación se muestra una relación detallada de las más conocidas y una ilustración de cada planta y de sus partes. Algunas de las especies más comunes son descritas. Las ilustraciones muestran el nombre vulgar y el científico, la familia a la que pertenecen, un detalle de la planta y en muchos casos, algunas partes de la misma, con parasitoides o depredadores alimentándose sobre ellas. Bajagua Es una planta leguminosa perenne de tipo herbáceo, con flores amarillas, es ornamental y fácilmente adaptable a las plantaciones de palma, en particular, en los bordes de lotes y en las orillas de los canales, debido a que requiere mucha luz y buena humedad. Quizás es la planta a

la que mayor atención se ha prestado, por ser un excelente huésped de la hormiga Crematogaster, que a su vez se considera como el principal depredador natural del chinche de encaje, plaga importante de la palma de aceite. Escobilla Es una planta perenne, de inflorescencias axilares y terminales. Se propaga por semilla. Una sola planta puede producir 6.000 semillas. Tiene un sistema radicular profundo; es muy común en las orillas de caminos y cultivos. Rabo de alacrán Es una planta perenne de tipo herbáceo, con flores blancas en ramilletes, y una punta terminal estilo látigo, por lo cual recibe este nombre. Mantiene bastante floración a lo largo del año y prefiere zonas húmedas y sombreadas para su crecimiento. Las condiciones de floración permanente hacen que sea visitada frecuentemente por insectos melíferos (Figura 14). Pata de tórtola Es una planta anual con flores blancas muy pequeñas, en racimos, y frutos en cápsulas con tres semillas por fruto. Rabo de armadillo Es una planta anual de flores blancas o violetas, se reproduce por semillas y es muy común en los bordes de lotes y caminos; sus inflorescencias tienen de 10 a 15 centímetros. Yerbabuena Es una planta perenne, de reconocida importancia apícola, es rastrera y se multiplica por estolones. Sus flores son pequeñas, de color blanco o amarillo pálido, y florece por largos periodos En cada zona donde se establecen cultivos de palma es posible encontrar otras especies de plantas nectaríferas diferentes a las anteriores.

Controladores biológicos Un controlador biológico puede ser cualquier organismo vivo que tiene la facultad de intervenir la población de otro, ocasionando una reducción en su número de individuos, debido a que consume parte o la totalidad de sus órganos o le causa la muerte, como resultado de una enfermedad o afección. Los controladores biológicos se clasifican en tres grandes grupos: los parasitoides, los depredadores y los entomopatógenos. Estos tres grupos de organismos actúan en forma natural, y por ello se habla de control “natural”. Sin embargo, en el control natural de los individuos de especies determinadas, además de estos grupos de organismos, las condiciones ambientales y geográficas también actúan de manera significativa en la población de tales especies. Por otra parte, el control biológico sí obedece a la interrelación entre organismos vivos y a la forma como se regulan unos a otros. A continuación se describen los tres grupos de controladores biológicos en detalle.

Los parasitoides Son organismos que se alimentan de otro, que recibe el nombre de hospedero. Los parasitoides tienen un tamaño similar al del hospedero y necesitan vivir dentro o sobre él mientras cumplen la fase inmadura de su desarrollo; y cuando adultos, las hembras se dedican a la búsqueda de un nuevo hospedero, para dejar en su interior o sobre su piel los huevos o larvas que darán origen a nuevos adultos parasitoides. De esta manera, los parasitoides se desarrollan en el interior o sobre la piel del hospedero, causando su muerte en forma lenta. En la parte superior de cada figura aparece el nombre del insecto, acompañado del orden y la familia taxonómica a la que pertenece, y en algunos casos, por no conocerse el nombre del insecto, solo aparece el nombre de la familia. En las ilustraciones se encuentra el adulto del parasitoide y, en muchos casos, los insectos plaga parasitados. Los parasitoides pueden ser endoparásitos y ectoparásitos. Los primeros se desarrollan dentro del hospedero; los segundos se desarrollan sobre la piel del hospedero. Es importante aclarar que todos los estados de desarrollo de un insecto son susceptibles de ser parasitados, ya sea huevo, larva, ninfa, pupa o adulto. Tipos de parasitismo En la naturaleza se presentan muchos tipos de relaciones entre los organismos. El parasitismo no es la excepción: El hiperparasitismo es la acción parasítica de un parasitoide sobre otro parasitoide. El superparasitismo consiste en que la hem bra del parasitoide deposita más de un huevo dentro del hospedero. El multiparasitismo ocurre cuando la hembra del parasitoide deposita un huevo en un hospedero que había sido previamente parasitado por la hembra de otra especie diferente a la primera. El poliembrionismo consiste en que la hembra del parasitoide deposita uno o dos huevos dentro del hospedero y luego estos se dividen y se forman varios cientos o miles de individuos del parasitoide. Búsqueda del hospedero Usualmente, el parasitoide se encuentra en el mismo hábitat que es frecuentado por sus hospederos. Su búsqueda es más sencilla cuando el hábitat no está alterado, como ocurre en la mayoría de cultivos. Toda siembra modifica el ambiente, altera las condiciones naturales de los organismos y, por ende, dificulta la búsqueda de los hospederos. Según se analizó en la sección anterior, la palma de aceite permite el crecimiento y desarrollo de plantas que sirven como refugio a los parasitoides, lo cual garantiza que estos dispongan de aliento y energía para volar hasta los sitios frecuentados por las plagas.

Artículo: MIGUEL AGUSTIN PERALES GUTIÉRREZ

Dentro de la Clase Insecta, existen especies entomófagas en las cuales el consumo de otros insectos es necesario para su desarrollo. Las especies de insectos que atacan exclusivamente artrópodos son las idóneas para utilizarse en la implementación de programas de control biológico de plagas agrícolas. Los insectos entomófagos se pueden categorizar o dividir en dos grupos: Depredadores y Parasitoides.

Para diferenciar lo que es un depredador de un parasitoide, se puede mencionar básicamente que el depredador requiere de consumir una gran cantidad de presas para completar su desarrollo, mientras que el parasitoide generalmente solo requiere de un huésped para completar su desarrollo. Por ejemplo una Crisoperla necesita consumir varios pulgones para cumplir su ciclo; en cambio un Trichograma ocupa solo un huevecillo de mariposa para desarrollarse.

La biología de los insectos depredadores y los insectos fitófagos (se alimentan de plantas), es similar entre si; por ejemplo tenemos a las especies de la Familia Coccinellidae, la cual posee un gran número de especies de catarinitas benéficas; pero también cuenta con especies que son plagas importantes en los cultivos como la Conchuela del Frijol Epilachna varivestis Muls. Por otra parte, los parasitoides presentan una amplia gama de adaptaciones biológicas, morfológicas y de comportamiento, posiblemente la más compleja en el reino animal. Por lo que el presente capítulo solo se contempla a los parasitoides.

Los términos parasitoide y parásito son empleados indistintamente por algunos autores para designar atodo insecto que parasite artrópodos, por lo que existe cierta controversia en el empleo de dichos términos.

Características de un Parasitoide: 1.- Atacan a grupos de la misma posición taxonómica o muy similares 2.- Solo los estados inmaduros tienen hábitos parasíticos, en tanto que los adultos son de vida libre 3.- La diferencia de tamaño entre el parasitoide y el huésped no es muy marcada 4.- Normalmente matan al huésped al finalizar su desarrollo. REPRODUCCION Y DESARROLLO

La reproducción en los himenópteros parasíticos se puede llevar a cabo en tres formas: Cuando la reproducción es exclusivamente por partenogénesis y solo se originan hembras se denomina Telitoca. Las especies que normalmente son partenogenéticas pero que ocasionalmente producen machos se les conoce como Deuterotoca. Finalmente, al igual que el resto de los himenópteros, en la división Parasítica se presenta la partenogénesis conocida como Arrenotoca en donde los huevecillos fertilizados dan origen a las hembras , mientras que de los huevecillos no fertilizados se originan los machos . Otra forma de clasificar a los himenópteros parasíticos está dada por su forma de ovipositar, es decir, se les denomina parasitoides solitarios cuando la hembra depositaun solo huevecillo en el huésped; en tanto que cuando la hembra deposita más de una vez sobre el mismo huésped, entonces se le conoce como parasitoides gregarios.

En cuanto al desarrollo del parasitoide, se le conoce como endoparásito cuando se desarrolla internamente en el huésped; en cambio cuando se desarrolla externamente se le conoce como ectoparásito. Existen géneros que tienen especies con ambos tipos de parasitismo, incluso cuando atacan al mismo huésped. El ectoparasitismo se presenta principalmente sobre las especies que permanecen protegidas del exterior (formadores de agallas, barrenadores), generalmente este tipo de parasitismo va acompañado de la paralización del huésped por la especie parasítica, cuya finalidad es la de evitar que el húesped al moverse, pueda librarse de las larvas que lo parasitan. En cambio en el endoparasitismo es más raro que se presente este fenómeno. SELECCIÓN DEL HUESPED

Para que las relaciones parasitoide-huésped se establezcan, la primera condición que se debe dar es que coincidan en tiempo y espacio. Una vez que se cumple este requisito, los parasitoides tienen que localizar al huésped. Este proceso es llevado por la hembra e incluye 4 pasos principales 1.Selección del habitat 2.Encuentro del huésped 3.Aceptación del huésped 4.- Huésped adecuado

El primer factor, el cual elimina muchas especies parasíticas de un huésped potencial, es el hecho de que no coincidan con un habitat particular, donde se conoce que algunos parasitoides se comportan de manera distinta sobre el mismo huésped cuando éste se encuentra en diferentes hospederas; se tiene el caso de que algunas especies de Ichneumónidos son más efectivas cuando se encuentran en un cultivo de trigo que en cebada. Otro factor que influye en la aceptacióndel hábitat, es si en el mismo se encuentran disponibles fuentes alimenticias para el adulto.

Durante la búsqueda del huésped se desarrollan estímulos que orientan al parasitoide hacia el huésped, en un principio el parasitoide inicia la búsqueda al azar hasta que recibe información que promueve la búsqueda dirigida, posiblemente el primer estímulo que se percibe es de origen químico, posteriormrnte en un contorno más cercano, los parasitoides son capaces de percibir otros estímulos, como son los de origen mecánico y visual (en forma de sonido, movimiento, color). El paso siguiente al encuentro del huésped, es su aceptación. Este proceso se lleva a cabo principalmente con la ayuda de antenas y ovipositor; con las antenas se presenta un movimiento de “tamborileo” con el cual las avispitas son capaces de detectar si el huésped es o no disponible a ser parasitado, mientras que con el ovipositor, al insertarlo en el interior del huésped, determinana si éste se encuentra o no parasitado, por lo tanto si las condiciones del huésped satisfacen los requerimientos del parasitoide, la oviposició se lleva a cabo. Los parasitoides tienden a permanecer en el área donde localizan huéspedes adecuados y la inspeccionan cuidadosamente; en caso contrario, abandonan el área para continuar con la búsqueda.

MECANISMOS DE DEFENSA DEL HUESPED Se pueden dividir en dos formas

a) Preventivo, en donde el huésped no permite ser parasitado b) Curativo, cuando se logra la parasitación pero se inhibe el desarrollo del parasitoide . Como ejemplos del primer caso serían los movimiento bruscos de algunas larvas de lepidópteros, cuando perciben la cercanía del ovipositor, incluso algunas especies que producen un capullo al pupar, tienen la capacidad de realizar este tipo de movimiento. En el segundo caso y aún cuando el parasitoide logre ovipositar, existe el mecanismo de encapsulación, donde las células sanguíneas del huésped rodean y cubren al parasitoide provocando su muerte por asfixia; dicho mecanismo ha sido detectado en especies de 14 Ordenes de insectos y en todos los estados de desarrollo a excepción del huevo.

Para continuar hablando de control biològico tomaremos una parte del siguiente artìculo BASES ECOLOGICAS Y ESTRATEGIAS DE CONTROL BIOLÓGICO HUGO CÉSAR ARREDONDO BERNAL ESTRATEGIAS DE CONTROL BIOLÓGICO

En el campo de control biológico existen diversas formas de aplicar esta tecnología para el control de plagas agrícolas. Estas son aplicables, actualmente, tanto a plagas exóticas como nativas, y asimismo pueden usarse de manera simultánea como se ejemplificará en las secciones posteriores. Estas estrategias son: a) control biológico clásico; b) control biológico por incremento de enemigos naturales, y c) control biológico por conservación de enemigos naturales.

Control Biológico Clásico

Esta estrategia implica importar enemigos naturales del lugar de origen del insecto plaga. El razonamiento teórico- ecológico de esta estrategia es que el insecto exótico que es plaga no lo es en su centro de origen, debido a que allí hay todo en complejo de enemigos naturales que regulan su población, manteniéndolo en niveles que no ocasionan daño económico; la transformación en plaga clave es debido a que en su dispersión accidental (por movilización de material vegetativo como en la mayoría de los casos) no le acompañan sus factores regulativos (enemigos naturales) realterándose el equilibrio poblacional y moviéndose el punto general de equilibrio (Fig. 5). Así,esta estrategia consiste en hacer una exploración de entomófagos en el lugar de origen de la plaga.

Aunque el principal objetivo del control biológico clásico ha estado, y esta aún, en el control de plagas exóticas, ésta también se ha aplicado a plagas nativas por parásitos introducidos; lo que sugiere que actualmente el control biológico clásico refiere importaciones de organismos benéficos aun así no sean del lugar de origen de la plaga. Con esta estrategia fue con la que se inició prácticamente el control biológico como disciplina de la entomología aplicada, pero no es la más antigua. El primer éxito rotundo y bien documentado fue el de la escama algodonosa de los cítricos, Icerya purchasi Maskell, en California, E.U.A., que fue controlada biológicamente con la catarinita Rodalia cardinalis (Mulsant), importada de Australia en 1888. En México, un caso exitoso fue el de la mosca prieta de los cítricos, Aleurocanthus woglumi Ashby, que entre 1949 y 1950 la Dirección General de Defensa Agrícola realizó las primeras importaciones de las avispitas Encarsia (= Prospaltella) opulenta Silvestri, E. (= Prospaltella) smithi Silvestri, E. (= Prospaltella) clypealis Silvestri y Amitus hesperidium Silvestri (Jiménez 1958, Smith 1958). Algunos otros casos donde no ha habido evaluación del impacto o efectividad son el parásito Aphelinus mali (Haldeman) que fue importado para establecer control sobre el pulgón lanígero del manzano, Eriosoma lanigerum (Haus.), en 1942. Un ejemplo de control biológico clásico para plagas nativas es el de las moscas mexicanas de la fruta, Anastrepha spp., que desde 1954 se ha tratado de controlar con Diachasmimorpha (= Opius = Biosteres) longicaudatus (Ashmed) (Hymenoptera: Braconidae), Aceratoneuromyia (= Syntomosphyrum) indica Silv.(Hymenoptera: Eulophidae) importados desde Hawaii (Flores 1975, Jiménez 1956) yPachycrepoideus vindemiae (Rondani) (Hymenoptera: Pteromalidae) importado de Costa Rica(Jiménez 1967). Las liberaciones que se hacen en esta estrategia son del tipo inoculativo ya que hay establecimiento de los enemigos naturales importados; la regulación es ejercida por los individuos liberados y su progenie.

Control Biológico por Incremento de Enemigos Naturales

El incremento de enemigos naturales implica el manejo de especies nativas o exóticas, y refiere el hecho de producir masivamente a dichos enemigos naturales para su liberación posterior en campo, de tal manera que actúen sobre la población plaga y bajen su densidad en función del umbral económico. En este caso se debe tener conocimiento de la densidad óptima de liberación por unidad de superficie, fenología del cultivo y la plaga, entre otros aspectos.

Esta táctica de control biológico involucra liberaciones del tipo inundativo; es decir, la población estaformada por individuos que no se establecen en el agroecosistema y la regulación se da mientras dura con vida la población benéfica liberada.

Esta estrategia esta dirigida principalmente a especies plaga nativas. Los enemigos naturales en muchas ocasiones se ven afectados por temperaturas extremas, aplicaciones excesivas y periódicas de agroquímicos, escasez de fuentes de energía, entre otros factores. Las consideraciones acerca de este problema son que se tiene que recolonizar inmediatamente después que se presentan los períodos adversos a fin de que se establezca un balance de la población plaga y asimismo se restablezca la población de organismos benéficos. Control Biológico por Conservación de Enemigos Naturales

Esta estrategia es aplicable a organismos que se encuentran presentes en los agroecosistemas sean estos exóticos o nativos. Consiste en el establecimiento de prácticas culturales u otro tipo de modificaciones del ambiente, de tal forma que directa o indirectamente ayude a preservar y aumentar la eficiencia de un enemigo natural, colaborando en al sobrevivencia, reproducción y mejorando la actividad de los organismos benéficos. Esta estrategia aumenta la posibilidad de que una especie exótica pueda establecerse, así también puede complementar la acción de las especies benéficas producidas masivamente por el método de incremento.

Los procesos necesarios para establecer esta estrategia deben fundamentarse con estudios que permitan obtener conocimiento de las diferentes interacciones de los enemigos naturales con el agroecosistema, lo que hace imprescindible la determinación de perfiles higrotérmicos y requerimientos alimentarios del adulto, así pues, es importante determinar plantas que proporcionen sitios de refugio y apareamiento, alimento para los enemigos naturales adultos como polen, néctar y secresiones melosas para lograr la madurez gonadal, mayor longevidad y energía para la búsqueda de hospederos o presas; presas y huéspedes alternos, efectos tóxicos de los productos químicos aplicados al cultivo o al hábitat; y factores climáticos adversos, de tal manera que tengamos capacidad de modificar el microclima dentro del cultivo, siempre y cuando sea posible (William 1978, Schuster et al. 1976, Zandstra y Motooka 1978, DeBach y Hagen 1964). ATRIBUTOS DE UN ENEMIGO NATURAL EFECTIVO

Dentro de cualquier programa de control biológico siempre surge la pregunta, qué insecto benéfico usar para el control de cualesquier plaga de entre todo el complejo de enemigos naturales? De antemano, ni el comportamiento de las especies en el laboratorio ni su papel en su lugar de origen es una indicación completamente confiable de su efectividad contra alguna plaga. No obstante existen algunas características que pueden tomarse en cuenta para seleccionar a un enemigo natural que pueda tener efectividad sobre un insecto perjudicial. Tales características son las siguientes: a) Alta capacidad de búsqueda. Refiere a la habilidad o capacidad del parásito o depredador de encontrar a su huésped o presa cuando éstos son escasos. b) Especificidad. Ha habido muchas controversias sobre la utilización de una especie monófaga o polífaga; esto es debido principalmente a que una especie monófaga puede ser más efectiva ya que dirigirá su actividad sobre la especie blanco, situación que no se presenta con especies polífagas debido a que pueden afectar el desarrollo de varias especies incluyendo aquéllas a las que no se dirige el control. De hecho la mayoría de los éxitos se ha logrado con especies de hábitos específicos. c) Alta capacidad reproductiva. Este atributo incluye una alta fecundidad y un período corto de desarrollo del organismo benéfico, de tal manera que haya oportunidad de afectar el mayor número de individuos de la población plaga. d) Tolerancia a la heterogenidad ambiental. Es preferible usar a un organismo benéfico que tenga un rango amplio de tolerancia hacia los factores climáticos ya que le confiere capacidad de adaptación y supervivencia ante ambientes adversos.

Algunas otras características han sido manejadas como atributos con que debe contar un enemigo natural, y están con relación a la adaptabilidad biofisiológica y ecológica con su huésped o presa.

Difícilmente encontraremos un enemigo natural que posea las características de todos los atributos mencionados, no obstante habría que decidirse por aquel que cumpla con la mayoría de ellas.

GENTES DE CONTROL MICROBIAL VICTOR MANUEL HERNANDEZ VELAZQUEZ

DE

PLAGAS

AGRICOLAS

Las áreas de cultivo o agroecosistemas son ambientes complejos debido a la interacción de factores bióticos (cultivo, maleza, insectos) y abióticos (lluvia, viento, radiación); dentro de este medio los insectos plaga son afectados por un amplio rango de enfermedades causadas principalmente por: bacterias, virus, hongos, nemátodos y protozoarios; a la manipulación de estos microorganismos se le conoce como control microbiano, el cual es definido por Steinhaus en 1956 como una fase del control biológico mediante el uso de microorganismos para el control y regulación del número de animales (o plantas) en una área particular de una población dada.

A continuación se describen los microorganismos más comúnmente utilizados en control microbial: virus, bacterias, protozooarios, hongos y nemátodos; así como las estrategias mediante las cuales son utilizados para el control de insectos plaga.

Control Biológico Clásico Conocido también como importación o introducción de organismos exóticos, implica la búsqueda de enemigos naturales en el lugar de origen de la plaga, su cría, propagación y liberación en las regiones invadidas por la plaga o donde ha sido introducida. Esta estrategia se basa en el hecho de que muchas de las plagas al invadir o ser introducidas en otras regiones, dejan detrás a sus enemigos naturales, por lo que es necesario reunir de nuevo al organismo plaga con sus enemigos con el objetivo de restablecer el balance natural. El microorganismo es introducido en la población del insecto plaga en donde se mantiene y dispersa por si mismo, posteriormente el patógeno puede ser reintroducido periódicamente, usualmente cada año conociéndose esto como colonización estacional o incremento inoculativo. Incremento

La estrategia de aumento, es decir el incremento de la densidad del inoculo del patógeno, a través del desarrollo de insecticidas microbianos a recibido una atención significativa. Debe mencionarse sin embargo que el aumento no solamente ha tomado la forma de aplicación como insecticida biológico con el objetivo de provocar una alta mortalidad, sino también ha sido utilizado en forma inoculativa para iniciar epizootias prematuras (Ferron 1981), o en situaciones donde las epizootias no se desarrollarían en forma natural (McCoy 1981). En estos casos el desarrollo de la enfermedad depende no solo de la eficacia del hongo aplicado originalmente al huésped a controlar sino también a la habilidad del patógeno para lograr establecerse y producir inóculo secundario capaz de provocar infecciones policíclicas. Estos métodos de aumento de

patógenos requieren de información detallada acerca del huésped, del patógeno y de la dinámica de la enfermedad lo cual se ha investigado recientemente (Carruthers y Soper 1987, McCoy et all. 1988). El microorganismo es liberado en grandes cantidades en forma similar a la aplicación de un insecticida químico (insecticida microbial). Es necesario producir masivamente el patógeno, formularlo y liberarlo oportunamente en el campo para disminuir la población del insecto plaga.

Conservación

Esta forma de practicar el control biológico es mediante la manipulación del ambiente. El objetivo de esta estrategia es disminuir al máximo los riesgos de provocar efectos adversos sobre las enemigos naturales, lo cual incluye las fecha de siembra, métodos de cultivo, uso de plantas hospederas uso selectivo de agroquímicos, incluyendo cualquier acción en la que se favorezca la presencia de enemigos naturales. Consiste en el aumento de la presencia del patógeno por otros medios diferentes a la adición del microorganismo en el ambiente (manipulación cultural).

VIRUS Los virus entomopatógenos son entidades intracelulares obligadas, submicroscópicas. Su principal componente es un ácido nucleico, que puede ser DNA o RNA, ambos de cadena doble o sencilla. Algunos presentan una envoltura proteica rodeando a la partícula viral o a un grupo de ellas, y pueden además, estar inmersos (ocluidos) en una matriz proteica, de forma característica para cada tipo de virus, ya sea que posean o no envoltura (Aguilar y Del Rincón 1993). Las familias con mayor potencial para el control de insectos son: Bacuoloviridae (Virus de la poliedrosis nuclear, VPN, y Virus de la granulosis, VG), Entomopoxviridae (Entomopoxvirus) y Reoviridae (Virus de la poliedrosis citoplásmica, VPC). Las oclusiones virales son llamadas poliedros para los virus de la poliedrosis citoplásmica y nuclear, cápsula o gránulo para el virus de la granulosis y esferoide para los entomopoxvirus (Tanada y Kaya 1993). Dado que los virus son parásitos obligados se replican únicamente en el interior de células vivas,

BACTERIAS

Comparativamente, son pocas las bacterias que provocan algún daño a los insectos. Estos daños son conocidos generalmente como bacteriosis; como las bacteremias, presencia de bacterias en la hemolinfa o toxemias, que son enfermedades provocadas por toxinas bacterianas presentes en la hemolinfa. Las bacterias entomopatógenas más importantes pertenecen a la familia Bacillaceae y en especial al género Bacillus (Ibarra 1993).

Bacillus thuringiensis es indudablemente el agente de control biológico más ampliamente utilizado en el mundo. La variedad krustaki es empleada contra plagas de lepidópteros en áreas agrícolas y forestales, mientras formulaciones de la variedad israelensis es empleada contra mosquitos. Recientemente, formulaciones de la variedad san diego y tenebrionis han sido registradas en los Estados Unidos para su uso contra catarinita de la papa (Roberts et all. 1991).

La actividad insecticida de B. thuringiensis es relacionada a el cristal romboide en el esporangio. Esta toxina -la endotoxina o delta endotoxina- es una proteína protoxina con alto peso molecular, el cual es modificado al estado tóxico en el lumen del intestino causando la parálisis del mismo, seguido por una parálisis general y muerte por toxemia o septicemia (Roberts et all. 1991). PROTOZOARIOS

Los protozoarios son un grupo heterogéneo de microorganismos de muy diversas características, comportamiento y ciclo de vida; unicelulares con organelos cuyas funciones son similares al más complejo órgano de animales superiores. Los miembros de este grupo son encontrados en casi todos los hábitats, acuáticos y terrestres, excepto posiblemente en el hábitat aéreo. Varían en forma, tamaño, color y en muchas características morfológicas; también difieren en sus hábitos y ciclo de vida (Tanada y Kaya 1993).

La clasificación más aceptada es la que considera a los protozoarios como un Subreino y se reconocen siete Phyla cinco de los cuales contienen protozoarios entomogenos, Debido a que estos microorganismos producen una muerte lenta en los insectos, no pueden ser utilizados como insecticidas microbiales y su alternativa de empleo es en una estrategia de introducción o control biológico clásico en un sistema de control poblacional a largo plazo (McLaughlin 1971).

HONGOS

Las enfermedades causadas por hongos en insectos son comunes, ampliamente distribuidas y frecuentemente disminuyen poblaciones de insectos por epizootias espectaculares. Virtualmente todos los órdenes de insectos son susceptibles a enfermedades fúngicas. Los hongos son particularmente importantes en el control de plagas que se alimentan succionando la savia de las plantas, ya que estos son afectados únicamente por patógenos que penetran directamente la cutícula (Roberts 1989).

Los hongos entomopatógenos pertenecen a la división Eumycota y a las siguientes subdivisiones: Mastigomycotina, Zygomicotina, Ascomycotina, Basidiomycotina, y Deuteromycotina. La mayoría de hongos entomopatógenos están en Zygomicotina, clase Zygomycetes, orden Entomophtorales; en Ascomycotina, clase Pyrenomycetes, orden Sphaeriales, clase Laboulbeniomycetes, orden Laboulbeniales; y en Deuteromycotina, clase Hyphomycetes, orden Moniliales (Tanada y Kaya 1993).

El propágulo de la infección, generalmente una espora, se adhiere a la superficie del tegumento, germina, y penetra la cutícula del huésped. Una vez que ha penetrado la cavidad del cuerpo, se disemina y coloniza el homoceloma. Algunas especies producen toxinas dentro del insecto, en tales casos la muerte es más rápida. En especies o aislamientos que no

producen toxinas, la muerte es más lenta y como resultado de la falta de nutrientes o destrucción de órganos vitales. Después de la muerte del insecto, el hongo penetra la cutícula hacia el exterior y produce propágulos infectivos en la superficie (Roberts et all. 1991).

NEMATODOS

Los nematodos son translúcidos, usualmente elongados y más o menos cilíndricos. El cuerpo esta cubierto por una cutícula elástica que difiere químicamente de la cutícula quitinosa de artrópodos. Posee estrías o anulaciones externas, las cuales son superficiales y no verdaderas segmentaciones . Tienen sistema excretor, nervioso, digestivo, reproductivo, y muscular pero carecen de sistema circulatorio y respiratorio. El canal alimentario consiste de boca, seguido por el stoma o cavidad bucal, esófago, intestino, y recto con abertura anal ventralmente (Tanada y Kaya 1993). La literatura incluye más de 3100 asociaciones entre insectos y nemátodos, de 11 órdenes de nemátodos y 19 órdenes de insectos, estas relaciones pueden ser foréticas o parasíticas obligadas o facultativas (Poinar y Thomas 1984).