TEMA 21: ECOLOGÍA de las POBLACIONES: DEMOGRAFÍA I

Tasas de Natalidad y Mortalidad N futuro= Nahora+n-m+i-e

N ahora= Nantes+n-m+i-e

TASA DE MORTALIDAD O POSIBILIDAD DE MUERTE se define como la proporción de individuos de una población que mueren con respecto al número inicial de individuos en un determinado periodo de tiempo: qx=dt/Nt0 En donde qx es la tasa de mortalidad, dt es el número de individuos muertos por unidad de tiempo y Nt0 es el número de individuos vivos al inicio del periodo de tiempo estudiado. LA TASA DE NATALIDAD se define como la proporción de individuos de una población que nace con respecto al número inicial de individuos en un determinado periodo de tiempo: bx=nt/Nt0 Frecuentemente se expresa como Nº de nacimientos (nt) por cada 1000 individuos por unidad de tiempo: Tasa de Natalidad absoluta=(nt /N0) x 1000 Podemos obtener un Registro de Nacimientos Específico de edad elaborando una tabla en donde se hayan dividido las hembras en edad reproductiva en clases arbitrarias y en donde conste el Nº de nacimientos por cada clase. Si en esta tabla colocamos posteriormente el Nº medio de hembras nacidas en cada categoría (mx) podremos obtener la Tasa de Reproducción Neta.

TABLA DE FECUNDIDAD PARA LAS ARDILLAS nx

x

lx

mx

lxmx

xlxmx

530

0-1

1.000

0.00

0.000

0.000

134

1-2

0.253

1.28

0.324

0.324

56

2-3

0.106

2.28

0.242

0.484

39

3-4

0.074

3.24

0.240

0.720

23

4-5

0.043

3.24

0.139

0.556

12

5-6

0.022

2.48

0.055

0.275

5

6-7

0.009

2.28

0.021

0.126

2

7-8

0.003

2.28

0.007

0.049

R0= 1.027

Σ=2.53

N0=10 N1=20 N2=40 N3=80

X: Grupos de edades. lx: Tasa de supervivencia: Proporción de individuos que sobreviven al principio de cada clase de edad. mx=Fx: Tasa Bruta de reproducción: Nº medio de organismos nacidos de cada individuo en cada grupo de edad. lxmx: Individuos producidos por cada individuo original en cada grupo de edad. ΣXlxmx: Suma de todos los tiempos entre nacimiento y nacimiento

R0=Σlxmx Tasa de Reproducción Neta (R0) o tasa de reproducción básica: Nº medio de descendientes que un individuo promedio produce a lo largo de su vida. En el caso de especies en donde las generaciones no se superponen (generaciones discretas) también indica el grado en que aumenta o disminuye la población, si las generaciones se superponen (no son discretas) R0 no sirve como tasa informativa del aumento o disminución de la población.

R (λ)=tasa N1= N0R N2=40=N1R= N0R·R N3=80= N2R= N0R·R·R

Nt= N0Rt

R=2

de reproducción neta fundamental o tasa de incremento per cápita neta fundamental.

Cuando las generaciones son discretas, R0 convierte un tamaño de población en otro una generación más tarde (por definición T intervalos de tiempo más tarde):

NT= N0R0

NT= N0RT

Por lo tanto:

R0= RT

T

R0 = R = R0

Tomando logaritmos a ambos lados de la igualdad:

1 T

ln R0= T ln R

El término “ln R” se designa con la letra

r y es:

Tasa intrínseca de aumento de una población r: Tasa a la que una población cambia de tamaño, es decir, el cambio de tamaño de la población por individuo por unidad de tiempo.

ln R0 r= T

Por lo tanto, tenemos una relación entre el Nº medio de descendientes producidos por un individuo a lo largo de su vida (R0), el incremento del tamaño de la población por unidad de tiempo (r=ln R) y el tiempo generacional (T)

r es positivo cuando R0 es mayor que 1 y se hace negativo cuando R0 es menor que 1, como el ln 1 es

cero, un valor de R0 de la unidad corresponde a una r de 0. Cuando las condiciones ambientales son optimas (y en ausencia de inmigración y emigración), R0 será tan grande como sea posible, entonces r tendrá también su valor mas alto y en este momento se habla de rmax o Potencial Biótico. Como r está inversamente relacionada con T (tiempo de generación), los organismos con un T mas pequeño tendrán una rmax mas grande que los que tengan un T muy alto.

Especie Escherichia coli Homo sapiens

rmax 60 0.0003

T de generación (días) 0.014 7000

∑e

La anterior ecuación es valida en caso de poblaciones con generaciones discretas, si las generaciones se superponen, r se ha de hallar a partir de la siguiente ecuación: Sin embargo, dada la dificultad del cálculo se utiliza una aproximación:

r≈

ln R0 TC

− rx

l x mx = 1

Esta ecuación es una buena aproximación cuando los tamaños de la población permanecen mas o menos constantes (R≈1), cuando existe poca variación en la duración generacional o cuando se da una combinación de ambas cosas.

X: Grupos de edades. lx: Tasa de supervivencia: Proporción de individuos que sobreviven al principio de cada clase de edad.

TABLA DE FECUNDIDAD PARA LAS ARDILLAS

x

lx

mx

lxmx

xlxmx

0-1

1.000

0.00

0.000

0.000

1-2

0.253

1.28

0.324

0.324

2-3

0.106

2.28

0.242

0.484

3-4

0.074

3.24

0.240

0.720

4-5

0.043

3.24

0.139

0.556

5-6

0.022

2.48

0.055

0.275

6-7

0.009

2.28

0.021

0.126

7-8

0.003

2.28

0.007

0.049

1.027

Σ=2.53

R0=

mx=Fx: Tasa Bruta de reproducción: Nº medio de organismos nacidos de cada

individuo en cada grupo de edad. lxmx: Individuos producidos por cada individuo original en cada grupo de edad. ΣXlxmx: Suma total del tiempo transcurrido entre el nacimiento de un individuo inicial y todos y cada uno de sus descendientes.

Podemos estimar r si conocemos el tiempo medio de generación de la cohorte (Tc).Este se puede hallar dividiendo la suma de todos los tiempos entre nacimiento y nacimiento (ΣXlxmx) entre el número medio de descendientes por individuo a lo largo de su vida (R0):

Tc = ΣXlxmx/R0 Tc: Duración media del tiempo que transcurre entre el nacimiento de un individuo y el nacimiento de sus descendientes.

Tc= 2.53/1.027=2.46

Como hemos visto, si las generaciones no son discretas podemos calcular la tasa de incremento de la población un intervalo de tiempo mas tarde mediante R (λ) tasa geométrica de incremento de la siguiente forma: R=λ = R01/Tc Tasa de incremento anual

= λ = 1.027 1/2.5 = 1.01

λ= 1.027 1/2.5 = 1.01 r = ln1.01 = 0.01 A menudo λ se expresa como er

er= 2.718280.01

A pesar de que como vimos el valor que se obtiene de r es solo aproximado, el cálculo presenta ventajas frente al de R (λ): • Se pueden comparar poblaciones que viven bajo distintas condiciones ambientales. • r muestra el mismos valor para crecimientos y decrecimientos equivalentes en la población*. • Con r se puede calcular el tiempo de duplicación de una población**.

*

λ para una población en declive 0.887

(r=-0.120) λ para una población que se incrementa en igual magnitud = 1.127 (r=0.120)

** Nt/N0=2 Nt=N0Rt; Rt=2 R=λ= er ert= 2 rt ln e =ln 2 rt ln e= 0.6931 t= 0.6931/r= 69 años

R0 : Tasa de Reproducción Neta o tasa de reproducción básica Nº medio de descendientes que un individuo promedio produce a lo largo de su vida. En especies con generaciones discretas R0 es también el factor de multiplicación que convierte el tamaño original de una población en otro una generación más tarde.

R0=Σlxmx R: Tasa geométrica de incremento, Tasa de incremento anual o tasa de reproducción neta fundamental (λ) El número promedio de individuos que produce cada uno de los individuos de una población al cabo de un intervalo de tiempo, por lo tanto, es también la tasa multiplicativa que relaciona el tamaño de una población con el tamaño que tenia esa población un intervalo de tiempo antes. 1 Tc r 0

e =R=λ

R=λ =R

r: Tasa intrínseca de aumento de una población. Si rmax: Potencial biótico Tasa instantánea de cambio de una población, es decir, el cambio de tamaño de la población por individuo por unidad de tiempo.

ln R0 r= T

r = lnR

Tc: Tiempo de generación de la cohorte: Duración media del tiempo que transcurre entre el nacimiento de un individuo y el nacimiento de sus descendientes.

Tc

xl m ∑ = x

R0

x

Modelo de crecimiento exponencial y logístico Laecuación ecuacióngeneral generalpara paraelelcrecimiento crecimientoPOBLACIONAL POBLACIONALes: es: La t=N e N0 λλt=N rtrt t= N 0 NNt= e 0 0

Estetipo tipode decrecimiento crecimientoes es Este EXPONENCIALyyse seda da EXPONENCIAL cuandoλλes esmayor mayorque que1, 1, cuando paraello elloelelambiente ambienteha hade de para permancerestable estableyyha hade de permancer haberun unexceso excesode de haber recursos. recursos.

(R=λ) λ) (R=

Enelelcaso casode delalaardilla: ardilla:λ=1.01, λ=1.01,sisi En tuvieramosuna unapoblación poblacióninicial inicialde de20 20 tuvieramos individuosdentro dentrode de44años añoslala individuos poblacióntendría tendría21 21individuos: individuos: población 4=21 20xx1.01 1.014=21 4=20 NN4=

crecimiento ElElcrecimiento poblacionalestá está poblacional influenciadopor por influenciado losrasgos rasgosde delas las los historiasde devida, vida, historias comopor porejemplo ejemplo como edaden enelel lalaedad iniciode delala inicio reproducción,elel reproducción, númerode de número descendientes descendientes producidos,etc. etc. producidos,

Laderivada derivadade delalaecuación ecuaciónexponencial, exponencial,es esdecir, decir,elelcambio cambioen enelelnúmero númerode deindividuos individuosde delalapoblación población La conrespecto respectoalaltiempo tiemponos nosindica indicaelelritmo ritmoalalcual cuallos losindividuos individuosse seagregan agreganaauna unapoblación: población: con t=N ert N0 λλt=N t= N 0 rt NNt= 0 0 e dN/dt=rN dN/dt=rN

Esdecir, decir,lalacontribución contribuciónde decada cadaindividuo individuoalalcrecimiento crecimientopoblacional poblacional(r) (r)por porelelnúmero númerode deindividuos individuosde delala Es poblaciónnos nosda daelelritmo ritmode decambio cambioen eneleltamaño tamañode delalapoblación. población. población

Nt = N0 Rt

ln N t = ln( N 0 R t )

ln N t = ln N 0 + t ln R d (ln N t ) 1 dN t dt ln R = ⋅ = dt N t dt dt

1 dN t ⋅ = ln R = r N t dt

Las poblaciones realmente no crecen infinitamente de forma exponencial, un crecimiento de este tipo deriva irremediablemente hacia una saturación del medio y hacia la competencia por los recursos de los mismos individuos que componen la población. Cuando la población alcanza un número determinado de individuos pero no sigue creciendo se ha llegado al nivel de capacidad de carga (K), la población se encuentra en equilibrio.

rmax

y = a + bx dN 1 ⋅ = a + bN dt N

A

dN 1 ⋅ dt N

dN 1 ⋅ =r dt N

⇒

a=r

N=K

dN 1 ⋅ =0 dt N

⇒

b=−

dN 1 r N ⋅ = r − ⋅ N = r (1 − ) dt N K K

B N

N =0

dN N = rN (1 − ) dt K

K

Por lo tanto, la ecuación diferencial del crecimiento teniendo en cuenta la densidad será:

dN

dt

=r N (1-

Esta ecuación recibe el nombre de ecuación logística.

N

K

)

r k

La curva logística tiene forma de S, sigmoidal. Existe un punto en donde la pendiente es máxima y por lo tanto también lo es el crecimiento, este lugar se llama punto de inflexión y para esta curva logística su valor es K/2. La solución analítica a la ecuación diferencial logística es:

Nt = AÑOS

TAMAÑO r=0.412 R=0.412 K=400 K=400

0

100

1

134

2

173

3

214

4

253

5

289

7

342

9

372

12

391

16

398

20

399.6

25

399.9

36

400

K  k  1+  − 1 e − rt  N0 

La forma de la curva logística es teórica, en la naturaleza raramente una población sigue exactamente esta evolución:

Población del condado de Monroe, Virginia

Modificaciones del modelo logístico

Según la ecuación logística, cuando la población se aproxima a la capacidad de carga, estas responden inmediatamente al efecto de la densidad, pero una población rara vez se aproxima tan suavemente a K, habitualmente los ajustes llevan un cierto retraso, por ejemplo, la población puede seguir creciendo después de sobrepasar K porque todavía hay un poco de alimento, pero luego, el medio se degrada tanto que su Nº disminuye por debajo de K.

Estas demoras hacen que las poblaciones fluctúen en gran manera, en ocasiones entre unos límites superiores e inferiores estableciendo ciclos de límites estables.

Los períodos de los ciclos poblacionales varían de una especies a otra. En los animales estudiados (principalmente en Canadá) las oscilaciones más comunes se dan a intervalos de 9-10 años como en la liebre americana o de 3-4 años como en los lemmings.

Efecto Allee CuandoRRes esmenor menorde de11oorres esnegativo, negativo,las laspoblaciones poblacionesdecrecen. decrecen.Cuando Cuandolas las Cuando poblacionestienen tienenuna unadensidad densidadmuy muybaja bajapueden puedendesaparecer desaparecerpor porfenómenos fenómenospuramente puramente poblaciones aleatoriosyypor porfenómenos fenómenosrelacionados relacionadoscon conlas laspropias propiascaracterísticas característicasbiológicas biológicasyydel del aleatorios hábitatde delas lasespecies. especies. hábitat efectoAllee Alleeocurre ocurrecuando cuandolaladensidad densidadde deuna unapoblación poblaciónes esextremadamente extremadamentebaja bajayy ElElefecto porrazones razonespuramente puramenterelacionadas relacionadascon conlalabiología biologíade delalaespecie especieno nose sepermite permiteque que por crezcalalapoblación, población,incluso inclusodisminuye disminuyeyypuede puedellegar llegaraaextinguirse. extinguirse. crezca casomás másevidente evidentede deeste este ElElcaso efectose serefiere refiereaalala efecto necesariainteracción interacciónentre entrelos los necesaria sexospara paralalareproducción: reproducción: sexos Mayorprobabilidad probabilidadde deser ser Mayor depredado: depredado:

rm

r Punto de equilibrio estable

Pérdidade decalor calor Pérdida Menoréxito éxitoen en Menor caza lalacaza

Punto de equilibrio inestable

N

K

Regulación de poblaciones naturales Laecuación ecuaciónlogística logísticasugiere sugiereque quelos losfactores factoresque queinfluyen influyensobre sobreelelcrecimiento crecimientoejercen ejercen La presionesmás másfuertes fuertessobre sobrelalamortalidad mortalidadyylalafecundidad fecundidadaamedida medidaque quelaladensidad densidad presiones aumenta,pero pero¿¿cuáles cuálesson sonestos estosfactores factores?. ?. aumenta, Factoresde detipo tipoaleatorio aleatorio(como (comocatástrofes: catástrofes:tormentas, tormentas,lluvias lluviastorrenciales, torrenciales,etc.) etc.)son son Factores factoresindependientes independientesde delaladensidad densidadque queinfluyen influyenen enlalatasa tasade decrecimiento crecimientode delala factores poblaciónpero peroNO NOLA LAREGULAN, REGULAN,son sonlos losfactores factoresdensodependientes densodependienteslos losque quecontrolan controlanlala población población. población.

Densodependencia : •

Competencia por el alimento

•

Restricción de lugares donde vivir

•

Efecto de los predadores

•

Efecto de los parásitos

•

Efecto de las enfermedades

Plantas:

Linum

Plantas: Erigeron candensis

El valor de la estructura espacial en la dinámica de las poblaciones: Metapoblaciones Las METAPOBLACIONES están compuestas de subpoblaciones situadas a cierta distancia unas de otras y entre las que existe intercambio de individuos gracias a los fenómenos de la emigración e inmigración Cada subpoblación tiene sus propias características en cuanto a las tasas de natalidad y mortalidad y su propia probabilidad de colonización y extinción. Por lo tanto se dan dos tipos de procesos poblacionales en una METAPOBLACIÓN: 1. Crecimiento y regulación de las subpoblaciones. 2. Migración de individuos entre manchones o “parches” habitados o colonización en los no habitados. MODELO SIMPLE DE DINÁMICA DE UNA METAPOBLACIÓN

dp = cp(1 − p ) − ep dt

p: Fracción de parches ocupados e = m: Tasa de extinción c: Tasa de colonización