TEJIDO CONECTIVO O CONJUNTIVO Hemos estudiado que en sus primeros estadios el embrión tiene tres capas constitutivas a partir de las cuales se desarrollarán los diferentes tejidos: ectodermo (externa), mesodermo (media) y endodermo (interna). El tejido conectivo deriva del mesodermo por lo que estará íntimamente conectado con los otros tejidos que se forman de las capas restantes, precisamente porque está entre medio de ellas y porque en el mesodermos también se originan los vasos que transcurren por el mismo. Por eso recibe ese nombre, porque conecta y por lo tanto une otros tejidos manteniéndolos juntos (conjuntivo), es necesario para sostener (estroma, cápsulas, tabiques) y mantener todos los tejidos y dar la forma corporal, lo que logra porque además de células contiene sustancia intercelular que es muy resistente. Se lo clasifica en subtipos que aunque aparentemente son muy diferentes tienen un denominador común que es la sustancia intercelular cuya función no es solo proporcionar resistencia, sino que constituye el medio a través del cual los elementos nutritivos pasan desde los capilares existentes en las sustancias intercelulares, a las células de otros tejidos. SUBTIPOS: Tejido conectivo laxo: constituido por células y sustancias intercelulares, es el mas ampliamente difundido en el organismo, Tejido conectivo denso, resistente o de sostén: predominan las sustancias intercelulares y las fibras, comprende membranas sinoviales, aponeurosis, tendones, cartílago, hueso y articulaciones. Tejido conectivo relacionado con órganos hemopoyéticos: tejido mieloide, células sanguíneas, tejido linfático – timo, ganglios, nódulos linfáticos y bazo. TEJIDO CONECTIVO LAXO: Ampliamente distribuido por todo el organismo, sobre todo en capas para proporcionar el lecho sobre el cual descansan las membranas epiteliales, formarles el sostén o estroma a las glándulas, a los tejidos musculares, se halla también dentro y rodeando los nervios periféricos. Es blando, plegable y algo elástico, no es suficientemente resistente por lo que en algunas circunstancias debe asociarse a tejido conectivo denso con el cual se fusiona.

El tejido conectivo es el relleno, el soporte, el pegamento, el andamiaje, que mantiene los otros tejidos, para eso necesita de células (fibroblastos) que fabriquen ese pegamento (sustancia amorfa), ese andamiaje (fibras) Estructura: se halla constituido por 1- Sustancias intercelulares: sustancia amorfa y fibras 2- Células: fibroblastos y fibrocitos, células adiposas, macrófagos, histiocitos, células plasmáticas, células cebadas, pericitos. La sustancia amorfa o fundamental es un material que sirve para difundir los nutrientes y el oxígeno desde los capilares sanguíneos a las células epiteliales. Es una sustancia coloidal rica en agua (líquido tisular) que es mantenida allí por las macromoléculas, responsable de la enorme capacidad de difusión. Los componentes principales del material amorfo son mucopolisacáridos ácidos o glucosaminoglicanos de los cuales hay dos tipos: el ácido hialurónico y el ácido condroitinsulfúrico. En el TC laxo predomina el primero, que puede variar desde un líquido viscoso como el que baña las articulaciones sinoviales hasta material blando como una jalea que ocupa el intersticio entre las células y las fibras. Tiene gran capacidad de retener agua.

El ácido condroitinsulfúrico se halla sulfatado y se lo encuentra en mayor proporción la sustancia fundamental del cartílago y proporciona cohesión a los tejidos. En las preparaciones habituales no se pueden ver pero existen coloraciones especiales para demostrar la presencia de estos mucopolisacáridos ácidos (coloración metacromática, azul alcian y hierro coloidal). También hay otros componentes de este grupo como el heparansulfato (membranas basales) y el dermatansulfato. Todos estos proteoglucanos son moléculas fuertemente negativas, por lo tanto atraen gran cantidad de cationes sobre todo el sodio, y por ende el agua, lo que explica la alta hidrofilia de la matriz extracelular. Además de estos componentes la sustancia intercelular contiene glucoproteínas como la fibronectina y laminina, adhesivas y extracelulares, que contienen en sus moléculas sitios que las mantienen unidas a las células y a componentes de la matriz. Existen también proteínas transmembranosas llamadas integrinas que mantienen unidos ciertos componentes de la matriz extracelular con el citoesqueleto de la célula. Existen además proteínas precursoras de colágeno y otras provenientes del plasma sanguíneo. La sustancia intercelular disminuye con la edad (responsable en parte de las arrugas). Existen tres tipos de fibras: Las fibras colágenas compuestas por una proteína fibrosa llamada colágena (denominada así porque se emplea para preparar cola y también la gelatina), son flexibles y tienen gran resistencia ténsil. Son onduladas y se entrecruzan en distintas direcciones (de allí su flexibilidad), en preparados frescos son blancas y estructuralmente están compuestas por fibrillas dispuestas en haces. De acuerdo al grado de polimerización de las moléculas de colágeno, se clasifica en distintos tipos, de los cuales los mas conocidos se numeran de I a IV. En los tres primeros las moléculas se asocian paralelamente formando fibrillas. Tipo I: constituye el 90% del total del colágeno del cuerpo y forma fibras muy resistentes Es sintetizado por fibroblastos, odontoblastos y osteoblastos. En el tipo I las fibras adquieren un máximo de polimerización con fuertes enlaces covalentes que le confiere máxima resistencia a las tensiones, por eso se encuentra en la dermis, aponeurosis, huesos y tendones. En el tipo II, queda en la etapa de fibrilla y es característico del cartílago y se asocian íntimamente con el ácido condroitinsulfúrico, lo que le confiere una característica con compresibilidad reversible debido a la alta hidrofilia que presentan. Similar a una esponja que pierde agua cuando se la comprime y se embebe nuevamente en agua volviendo a la forma inicial cuando se suprime la compresión. Hace de resorte físico químico que funciona sin gasto de energía. El colágeno de tipo III presenta un grado de polimerización media, se encuentra en los tejidos que cambian de volumen y forma como los vasos, órganos hematopoyéticos, el músculo liso de las vísceras huecas, el útero, etc. Constituyen las fibras reticulares cuya función es resistir la tensión con elasticidad El colágeno de tipo IV no presenta polimerización, son moléculas submicroscópicas asociadas formando una malla tipo gallinero de las membranas basales epiteliales. Las fibras elásticas, físicamente elásticas, están constituidas por proteína elastina resistente y duradera, son rectas y a veces se ramifican, se estiran y luego se acortan hasta adquirir su longitud normal. Son constituyentes de las paredes de las arterias, de la piel y de los pulmones. La elastina tiene relación con la producción de vasos sanguíneos, sobre todo en los de mayor calibre y aquí es elaborada por las células musculares lisas; los fibroblastos también la pueden elaborar de la misma forma como lo hace con la procolágena pero es secretada como material amorfo, no fibrilar. Las fibras reticulares se llaman así porque suelen estar dispuestas en redes brindándoles apoyo a las células, son muy delgadas y se hallan constituidas por colágena y algo de material hidrocarbonado.

Con la coloración de rutina solo se pueden apreciar las fibras colágenas que se tiñen de color rosado. Las fibras reticulares se tiñen con impregnación argéntica (plata) y las elásticas se tiñen con orceína. CELULAS Durante el desarrollo embrionario, en diversos lugares del mesodermo las células comienzan a diferenciarse en distintos tipos, así algunas se transforman en fibroblastos que van a sintetizar la sustancia intercelular, otras se convierten en células grasas o adipocitos, otras se vuelven células endoteliales que van a revestir la luz de los vasos sanguíneos, otras se vuelven células musculares lisas que constituirán la pared los vasos, otras se convierten en células cebadas que contienen gránulos de heparina e histamina, y finalmente, tras darán origen a células fagocíticas llamadas histiocitos. A partir del nacimiento se incorporarán macrófagos y células plasmáticas provenientes de la sangre. Además existen células perivasculares o pericitos que conservarían potencialidad para generar las células mesenquimatosas.

Fibroblastos: son células fusiformes (alargadas, en forma de huso) con abundante citoplasma basófilo que tiene prolongaciones en distintas direcciones, núcleos ovoides de cromatina fina con un nucléolo prominente, lo que traduce que se trata de células que están sintetizando proteína activamente. Cuando estas células terminan de producir las proteínas se convierten en fibrocitos (células viejas), de núcleos fusiformes, aplanados, con escaso citoplasma y que ya no pueden reproducirse. Los fibroblastos que aparecen en la reparación de una herida se originarían a partir de las células mesenquimatosas perivasculares. Los fibroblastos son también células secretorias pero que a diferencia de las células epiteliales que eliminan sus productos a través de su superficie libre y en un segmento determinado, ellos lo hacen a través de toda su superficie. Secretan procolágena y mucopolisacáridos, algunos producen y secretan elastina. Por esta razón tienen muy desarrollado el REr y el AG así como vesículas secretorias y de transferencia. La colágena se sintetiza a partir de un precursor llamado procolágena en los poliribosomas del REr. Contiene glicina, prolina y lisina que en gran parte son hidroxilados y en el AG se organizan formando filamentos paralelos y rígidos de procolágena que son eliminados dentro de vesículas secretorias a la superficie de la célula. Estas una vez fuera de los fibroblastos se organizan en moléculas de tropocolágena que se polimerizan

formando las fibrillas de colágena. Es la proteína mas abundante del organismo y es una molécula alargada formada por tres cadenas peptídicas arrolladas en hélice, denominadas cadenas alfa , cada una codificada por un gen, lo que da origen a diversos tipos de colágeno: También le corresponde al REr la síntesis del componente proteico de los mucopolisacáridos de la sustancia fundamental y al AG los componentes glúcidos, desde donde van a ser eliminados a la superficie celular por las vesículas secretorias. Células grasas o adipocitos: en forma aislada o en pequeños grupos forman parte del TC laxo. Cuando se agrupan y organizan en lobulillos constituyen el tejido graso o adiposo separados y sostenidos por tabiques conectivos y de los que parten fibras reticulares y colágenas acompañadas de vasos y nervios. Constituye el 20-25% del peso corporal y su función está relacionada con la captación, síntesis, almacenamiento y movilización de lípidos neutros (permitiendo que sus calorías se aprovechen en otras partes del cuerpo). Las células presentan núcleos periféricos ovalados, desplazados hacia el borde citoplasmático por las vacuolas repletas de lípidos. Contiene abundantes mitocondrias, el resto de los organitos se sitúa cerca del núcleo. Células plasmáticas: son abundantes en el TC laxo, provienen de los linfocitos B y son formadoras de anticuerpos, por lo tanto se relacionan con la inmunidad humoral. Se caracterizan por poseer núcleos de cromatina granular dispuestas en “rueda de carro”. Tienen forma redondeada con membrana celular nítida y el citoplasma es basófilo lo que revela su alto contenido en ARN. Su función es sintetizar y secretar inmunoglobulinas, para lo cual tienen gran cantidad de ribosomas y REr. El AG puede ser muy voluminoso, compuesto por vesículas aplanadas de superficie lisa, microvesículas y vesículas secretorias. Las inmunoglobulinas contienen algo de carbohidratos que se añaden en el AG. Son eliminadas a través de las vesículas secretorias en la superficie celular, al llegar a la sustancia intercelular alcanzan el torrente sanguíneo a través de la vía linfática. Células cebadas: son voluminosas, fusiformes o redondeadas, presentan gránulos citoplasmáticos rodeados de una membrana y que contienen heparina e histamina. El AG está muy desarrollado. La heparina es un mucopolisacárido sulfatado que no tiene nada que ver con el de la sustancia fundamental y estaría relacionado con el metabolismo de las grasas. La histamina (derivada del AA histidina) es liberada en las reacciones antígeno anticuerpo producidas en su superficie y es responsable de las reacciones de anafilaxia (shock o choque: broncoespasmo con contracción de las células musculares del

aparato bronquial, vasodilatación sanguínea con pasaje de plasma a los tejidos: edema ). Macrófagos: son células fagocíticas derivadas de los monocitos de la sangre que se caracterizan por poseer núcleos arriñonados, con citoplasma amplio con pequeñas vacuolas, en las que a veces se ven restos celulares fagocitados. En la imagen corresponden a macrófagos del sistema respiratorio con pigmento carbón que aspiramos con el aire.

Histiocitos: tienen la misma función que los macrófagos pero a diferencia de aquellos son células fijas del tejido. Células gigantes multinucleadas: cuando un cuerpo extraño es demasiado voluminoso para ser digerido por un macrófago, éstos se unen y fusionan constituyendo células grandes que van a poseer varios núcleos y englobar y tabicar los elementos extraños al organismo. Se las ve en la tuberculosis, lepra, granulamos por espinas o cualquier sustancia extraña. BIBLIOGRAFIA: TRATADOS DE HISTOLOGIA Y GENETICA DE HAM Y JUNQUEIRA. NOTA: ver imágenes en ATLAS DE HISTOLOGIA DE FCS.

El principal objetivo de este práctico es que el alumno interprete: 1º- El TC es el principal constituyente de nuestro organismo porque tiene la función de unir los otros tejidos, proveerle sustancias nutricias y oxígeno a través de la sustancia celular y los vasos que por él transcurren, posee funciones de defensa e inmunidad, sostén y resistencia a través de sus distintas variedades. 2º Posee células y SIC o matriz extracelular. Las células son fijas o migratorias. Entre las 1º la principal es el fibroblasto que sintetiza o fabrica la SIC, fibrocito (viejas), histiocito (fagocitosis), adipocito (reserva de energía), cebadas (histamina y heparina = anafilaxia), pericitos (potencialidad de generar otras células). Las células migratorias corresponden a las que pasan desde la sangre al tejido: macrófagos (provenientes de los monocitos) = fagocitosis, y células plasmáticas (del linfocito B) = inmunidad. 3º- La SIC comprende la sustancia amorfa (pegamento, relleno) y fibras (andamiaje). Por la primera difunden gases y sustancias gracias a sus componentes glucosaminoglucanos (ácido hialurónico, condroitinsulfúrico, heparansulfato, dermatansulfato) que son moléculas altamente negativas que atraen iones de carga positiva como el sodio que retiene agua, principal solvente orgánico. Además sales, proteínas y glucoproteínas. Las fibras cumplen la función de resistencia (colágenas, las más abundantes) elasticidad (elásticas) y sostén (reticulares) ACTIVIDADES: - Hacer cuadros sinópticos durante el TP sobre: subtipos de TC. Estructura. Células fijas y migratorias. Composición de SIC. Composición de sustancia amorfa. Tipos de fibras. - Mostrar láminas y preparados. - Mostrar piezas operatorias para ver la serosa cuya superficie es brillante y corresponde a mesotelio y por debajo se ve tejido conectivo y graso, se puede ver piel para mostrar dermis, fascias, aponeurosis. EVALUACIÓN: 1- ¿Qué es la sustancia amorfa o fundamental y qué función cumple? 2- ¿Qué diferencia existe entre la sustancia amorfa del tejido conectivo y la del tejido epitelial? 3- ¿Qué origen tiene el tejido conectivo y cuál es su función? 4- Haga un cuadro con los subtipos del tejido conectivo y ejemplos de donde se encuentra. 5- ¿Quién produce la sustancia intercelular y cómo se compone? 6- En qué órganos encontramos bien desarrolladas las fibras reticulares? 7- ¿En qué se diferencian las células epiteliales secretoras de las conectivas secretoras? 8- ¿Qué diferencias encuentra entre fibroblastos y fibrocitos? 9- ¿Cuál es el componente conectivo de las membranas basales? 10- ¿Qué diferencia tienen los vasos del tejido epitelial con los del tejido conectivo? 11- ¿Qué células del tejido conectivo intervienen en los procesos de inmunidad y cuál es su origen? 12- ¿Qué son los pericitos y qué función cumplen? 13- ¿Qué función tienen las células plasmáticas, qué organitos citoplasmáticos tienen bien desarrollados y porqué? 14- ¿Qué son las células gigantes multinucleadas y cuál es su función? 15- Describa las células cebadas y qué sustancias contienen el citoplasma.