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Tema 10. La Flor, el Fruto y la Semilla
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Índice Objetivos Generalidades. Origen. Partes de una Flor. Pedúnculo con receptáculo. Cáliz. Corola. Androceo. Gineceo.
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©Francisco García Breijo
Reproducción sexual. El Fruto. La Semilla.
La Reproducción Sexual-1. Germinación del Grano de Polen. Se produce normalmente en el estigma. Se desarrolla una proyección citoplásmica (el tubo polínico) que crece por la punta a varios cm/h. Empuja la intina hacia fuera y esta forma la pared del tubo polínico. En la región apical del tubo se encuentra el núcleo vegetativo y una vesícula secretora, seguido de los dos núcleos germinativos y orgánulos citoplásmicos. Núcleo vegetativo: función trófica. Núcleos germinativos: realizan la fecundación doble. Diapositiva 3
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La Reproducción Sexual-2 Fecundación. El tubo polínico desciende a través del tejido de transmisión del estilo hasta contactar con el gametófito femenino. La fecundación es doble: Un núcleo espermático (n) se une a la oosfera (n): unión sexual verdadera, se forma el zigoto (2n) que dará lugar al embrión. El otro núcleo espermático (n) se une a los dos núcleos polares (n,n) del gametófito femenino y forma un núcleo 3n que dará lugar al albumen o endospermo secundario (reserva nutritiva del embrión). Etapa muy rápida. En gimnospermas sólo uno de los gametos masculinos es funcional, el otro degenera. Diapositiva 4
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La Reproducción Sexual-3 Fecundación (2). La forma de penetración del tubo polínico es variable. Normalmente, a través del micrópilo: fecundación porogámica o porogamia. Llega hasta la oosfera atravesando una de las sinérgidas. Los citoplasma de la sinérgida y del tubo polínico se mezclan, el núcleo vegetativo y el de la sinérgida degeneran, los núcleos germinativos quedan libres.
Otras veces entra por la chalaza: fecundación chalazogámica o chalazogamia. En general, aporogamia cuando no entra a través del micrópilo.
La nucela es parcialmente digerida durante el crecimiento del embrión. Las paredes del ovario sufren cambios y se transforman en las paredes del fruto. Diapositiva 5
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La Reproducción Sexual-4 Desarrollo del embrión y de la semilla. El zigoto (2n) por mitosis produce 2 células:
El suspensor (la más externa) del embrión o embrióforo, y el futuro embrión (la más interna).
En dicotiledóneas, el suspensor se alarga (por mitosis sucesivas), siendo la célula más externa la más grande: célula basal. El suspensor forma finalmente 9 células en hilera: tejido de penetración e hipófisis.
El embrión se divide inicialmente mediante un tabique que separará los dos futuros cotiledones.
Mediante sucesivas divisiones mitóticas aparecen 8 células, y más tarde 16. Las 8 más periféricas formarán la epidermis de los cotiledones, el eje hipocótilo y parte de la caliptra. Las 8 más internas formarán los tejidos internos.
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La Reproducción Sexual-5 Desarrollo del endospermo secundario o albumen. De la segunda fecundación se forma un núcleo 3n que comienza a sufrir divisiones nucleares antes que el zigoto. Se produce un tejido con células 2n y n.
Función del albumen: Acumular reservas para el desarrollo del embrión. Según el tipo de reservas, el albumen puede ser: oleaginoso, córneo, mucilaginoso, amiláceo, etc.
Si los cotiledones son grandes, el albumen se consume rápido. Si son pequeños, permanece en la semilla hasta la germinación.
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El Fruto Procede de los tejidos carpelares del gineceo fecundado, aunque también pueden participar en su formación otras partes de la flor. Si el ovario era ínfero, el fruto suele estar formado por otras partes de la flor: falso fruto (pseudocarpo).
Frutos partenocárpicos o apirenos: se producen sin fecundación previa.
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El Fruto-2 Pared del fruto: PERICARPO. Partes:
EXOCARPO o parte externa (procede de la epidermis exterior del carpelo). MESOCARPO o parte intermedia (procede de los tejidos parenquimáticos del carpelo). ENDOCARPO o parte interna (procede de la epidermis interna del carpelo).
Según la consistencia de las paredes: frutos secos y carnosos. Según se abran espontáneamente o no en la madurez para liberar las semillas: Frutos dehiscentes: se abren espontáneamente. Frutos no dehiscentes: no se abren espontáneamente. Diapositiva 9
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La Semilla Tegumentos seminales. La semilla procede del rudimento seminal (óvulo) una vez fecundado. Tras la fecundación, la primina y la secundina se convierten en los tegumentos de la semilla. La primina se convierte en la TESTA. La secundina en el TEGMEN.
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Esquemas y Figuras
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Germinación del grano de polen-1 Grano de polen
Tubo polínico
Agua
Azúcares, proteínas, enzimas
Entrada de agua y otros compuestos básicos para la germinación
Agua
Continua la hidratación. El grano comienza a hincharse
Agua
Azúcares,
Emergencia del tubo polínico
Esquema de la germinación de un grano de polen. Se observa los primeros acontecimientos que se van produciendo debido a la hidratación del mismo y que conducirán a la emergencia del tubo polínico.
Germinación del grano de polen-2
Detalle del estigma polinizado de Hibiscus rosa-sinesis (x 1800) mostrando los granos de polen en contacto con las papilas del estigma.
Germinación del grano de polen-3
Detalle del estigma polinizado de Ipomoea purpurea (x 6500) mostrando los granos de polen en contacto con las papilas del estigma.
Germinación del grano de polen-4
Grano de polen en germinación de Iris florentina (x 850). Se observa la separación que se va produciendo debido al hinchamiento por hidratación del grano de polen que conducirá a la emergencia del tubo polínico.
Germinación del grano de polen-5 Tubos polínicos
Núcleos germinativos
Núcleo vegetativo
Tubo polínico
Granos de polen en germinación de Impatiens glandulifera (x 2300). Estos granos de polen tienen 4 aberturas. Algunos no están totalmente hidratados y sus aberturas son aún pequeñas (flechas). Durante la germinación se produce sólo un tubo polínico por grano.
Grano de polen en germinación de Polygonatum sp. Se observa el tubo polínico en desarrollo con el núcleo vegetativo y los dos núcleos germinativos.
Fecundación-1
Granos de polen en germinación
Estigma Papilas del estigma
Tubo polínico penetrando hacia el saco embrionario
Estilo
Chalaza Ovario Rudimento seminal Tegumentos Saco embrionario Micropilo Funículo Placenta
Nucela
Fecundación-2 Óvulos Tubos polínicos
Óvulos arrancados Micrografía electrónica de barrido de la placenta de Lilium sp con tubos polínicos atravesándola. Se han arrancado dos óvulos para facilitar mejor la observación (x300)
Fecundación-3 Células antípodas Nucela Células madre del endospermo Núcleos polares Célula endospermática
Oosfera Aparato filiforme
Núcleo de la oosfera
Núcleos espermáticos
Células sinérgidas Oosfera
Esquema que muestra el saco embrionario antes y después de la fecundación doble.
Óvulos
Micrópilo
Fecundación-4
Tubo polínico
Micrografía electrónica de barrido de óvulos fecundados de Lilium sp. Se observa como el micrópilo de los óvulos anatropos están situados cerca de la placenta y como los tubos polínicos se introducen por ellos para llegar al saco embrionario (x600).
Formación del Embrión Célula basal del suspensor
Suspensor
Embrión unicelular
Hipófisis Cel. externas
Embrión Raíz Eje hipocótiloradícula Yema
Células iniciales de la raíz
Embrión (4 células)
Cilindro Central (Procámbium) Células iniciales del tallo
Embrión (8 células)
Cel. internas
Cotile.
Procórtex Protodermis
Desarrollo del embrión. Modelo general basado en el desarrollo de Capsella sp.
Embrión (16 células)
Desarrollo del embrión de Capsella sp. Fase donde el embrión es de forma globular y tiene una protodermis.
Formación del Embrión-2 Célula Célula basal basal del del suspensor suspensor Tejido Tejido nucelar nucelar Suspensor Suspensor del del embrión embrión
Endosperma Endosperma Células Células externas externas (protodermis) (protodermis) Células Células internas internas
Hipófisis Hipófisis Embrión Embrión (16 (16 células) células) Endotelio Endotelio
Tejido Tejido nucelar nucelar
Formación del Embrión-3
Célula Célula basal basal del del suspensor suspensor Suspensor Suspensor del del embrión embrión
Embrión Embrión (en (en forma forma de de corazón) corazón)
Tegumentos Tegumentos seminales seminales Endotelio Endotelio
Desarrollo del embrión de Capsella sp. Fase donde el embrión tiene forma de corazón debido a la emergencia de los cotiledones.
Formación del Embrión-4 Endosperma Endosperma
Célula Célula basal basal del del suspensor suspensor Tegumentos Tegumentos seminales seminales Endotelio Endotelio
Protodermis Protodermis
Hipófisis Hipófisis Ápice Ápice radicular radicular Ápice Ápice caulinar caulinar
Procámbium Procámbium
Cotiledones Cotiledones emergiendo emergiendo
Desarrollo del embrión de Capsella sp. Fase donde el embrión tiene forma de corazón debido a la emergencia de los cotiledones. Detalle ampliado.
Endosperma Endosperma
Tejido Tejido nucelar nucelar
Formación del Embrión-5
Célula Célula basal basal del del suspensor suspensor Ápice Ápice radicular radicular Tegumentos Tegumentos seminales seminales Protodermis Protodermis Procámbium Procámbium Meristema Meristema fundamental fundamental Ápice Ápice caulinar caulinar Endotelio Endotelio Cotiledones Cotiledones replegados replegados
Desarrollo del embrión de Capsella sp. Fase donde el embrión está en la fase de torpedo. En Capsella el embrión se curva.
Formación del Embrión-6 Célula Célula basal basal del del suspensor suspensor Cotiledones Cotiledones Ápice Ápice radicular radicular Cubierta Cubierta seminal seminal Endotelio Endotelio Protodermis Protodermis Eje Eje HipocótiloHipocótiloradícula radícula
Procámbium Procámbium Meristema Meristema fundamental fundamental
Ápice Ápice caulinar caulinar Desarrollo del embrión de Capsella sp. Fase donde el embrión ya está maduro.
El Fruto Semillas Semillas con con embriones embriones maduros maduros
Tabique Tabique separador separador de de los los dos dos carpelos carpelos Pared Pared del del fruto fruto (silícula) (silícula)
ST del fruto de Capsella bursapastoris, mostrando las semillas que contiene y, dentro de ellas, el embrión ya maduro.