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Tema 5a: Tejidos Protectores. Prof. Francisco J. García Breijo Unidad Docente de Botánica Dep. Ecosistemas Agroforestales Escuela Técnica Superior del Medio Rural y Enología Universidad Politécnica de Valencia
Diapositiva nº: 1
ÍNDICE Tejidos Protectores. La Epidermis.
Caracteres Generales. Funciones. Origen. Tipos. Tipos Celulares.
Tejidos Secretores.
Caracteres Generales. El Felógeno. El Felema. La Felodermis.
Tricomas secretores. Nectarios. Osmóforos. Hidatodos pasivos
Créditos de las Figuras.
El Ritidoma.
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Células secretoras. Espacios secretores. Laticíferos.
Est. Secretoras Externas.
La Peridermis.
Est. Secretoras Internas.
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Tejidos Protectores. Caracteres Generales El primer tejido protector que recubre el cuerpo
vegetal en su estructura primaria es la epidermis.
En muchas raíces y en algunas hojas, bajo la epidermis se forma otro tejido primario: la hipodermis. En casi todas las raíces, en algunos tallos y en las hojas, el cilindro central vascular queda protegido por un tejido denominado endodermis.
Con el desarrollo secundario, la epidermis se pierde y
la planta se recubre de un tejido protector secundario: la peridermis.
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La Epidermis. Caracteres Generales Capa celular más externa en la mayoría de los
órganos de la planta.
Falta en la caliptra de la raíz y no está diferenciada en los meristemas apicales.
Es un tejido complejo ya que pueden aparecer
distintos tipos celulares con funciones diferentes:
células epidérmicas, estomas, células buliformes, pelos o tricomas, y glándulas.
Es un tejido persistente en todos los órganos que no
tienen engrosamiento secundario.
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La Epidermis. Funciones Varía según la parte de la planta. En partes aéreas: Defensa frente a los agentes físicos externos (sol, radiaciones, calor) y a los seres vivos (depredadores, microorganismos). Regulación de la transpiración y del intercambio de gases, a través de los estomas. Acumulación de sustancias que posteriormente son secretadas. En raíz: Protección frente a los agentes externos. Absorción de agua y sales minerales.
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La Epidermis. Origen Según el grupo de plantas, el origen es algo
distinto. En general, utilizamos el término protodermis para indicar el meristemo que origina la epidermis.
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La Epidermis. Tipos. Epidermis simple y estratificada.
En la mayoría de las plantas es una sola capa de células (simple). En algunos órganos de ciertas plantas, es multiestratificada (muy común en plantas xerófitas).
Ejemplos:
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Hojas de Nerium oleander, Ficus elastica, Peperomia sp, ... Raíces aéreas de las orquídeas: velamen.
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La Epidermis. Tipos Celulares. Células epidérmicas, estomas, células buliformes, pelos o tricomas, y Glándulas.
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La Peridermis.
Caracteres Generales (1) Tejido protector secundario producido por la
actividad un meristemo secundario llamado felógeno o cámbium suberógeno.
En tallos y raíces con crecimiento secundario muy intenso sustituye a la epidermis.
Estructuralmente comprende (partes):
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La capa del felógeno. Varias capas de felema (súber o corcho). Varias capas de felodermis.
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La Peridermis.
Caracteres Generales (y 2) Peridermis no se debe confundir con corteza. Corteza: conjunto de tejidos que existen desde el cambium vascular hacia el exterior (Esau). En tallos y raíces primarios: floema 1º, córtex y epidermis. En tallos y raíces secundarios: felema, capas muertas de floema secundario situadas entre capas de peridermis, y los tejidos vivos subyacentes hasta el cambium vascular.
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Corteza exterior (ritidoma): felema de la peridermis más interna y todos los tejidos muertos existentes hacia el exterior Corteza interior: felógeno y felodermis de la peridermis más interna y floema 2º vivo.
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La Peridermis. El Felógeno (1). Constituido por un solo tipo de células iniciales que
no dejan espacios entre sí.
Se dividen periclinalmente; a veces de forma anticlinal para aumentar el número de células iniciales.
Origen: El primer felógeno puede provenir de la
desdiferenciación de la epidermis, de la capa supepidérmica (parénquima o colénquima), del córtex, o del floema 1º, seguido de divisiones periclinales.
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Los felógenos subsiguientes se originan primero en el córtex y luego en el floema 2º Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
La Peridermis. El Felógeno (2). Actividad. Dos tipos: Unifacial: sólo produce felema (súber o corcho) hacia el exterior. Bifacial: produce felema hacia el exterior y felodermis hacia el interior. Forma: El primer felógeno suele ser uniforme. Los subsiguientes suelen tener forma de escamas o parches de forma y tamaño diverso, discontinuas pero solapadas, con las concavidad orientada hacia afuera.
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Si el primero se forma a mucha profundidad los subsiguientes suelen ser cilíndricos. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Biología Vegetal. ETSMRE, UPV
La Peridermis. El Felógeno (y 3). Funcionamiento: Generalmente el felógeno es activo
sólo una vez, pero a veces presenta actividad estacional como el cámbium (p.e., Quercus suber). Duración. Hay dos alternativas:
Felógeno no persistente. Puede ser:
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Anual, reemplazado por nuevos felógenos cada año, que se forman cada vez más profundamente. Longevo: A veces los felógenos subsiguientes tardan muchos años en iniciarse.
Felógeno persistente, dura toda la vida de la planta, como sucede en los cactus, y en géneros como Fagus.
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La Peridermis. El Felema (1) Formado por células prismáticas de pequeño
tamaño, unidas sin dejar espacios intercelulares. Las paredes celulares no son muy gruesas y están suberificadas.
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35% ácidos grasos no saturados (suberina), y un 20-30 % de lignina, siendo el resto celulosa y taninos. La suberificación se establece en la pared secundaria, permaneciendo la primaria sólo celulósica. Con la suberificación la célula muere. La suberina hace la pared impermeable a los líquidos y gases, y además resistente a la actividad biológica.
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La Peridermis. El Felema (y 2) Presentan plasmodesmos que no forman
punteaduras. Entre las células suberificadas suele haber algunas sin suberificar llamadas células feloides.
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La Peridermis. La Felodermis. Capa de células de tipo parenquimático
derivada del felógeno. Se forman anualmente de 1 a 3 capas. Sus células se disponen radialmente.
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El Ritidoma. Características Tejido que se desprende anualmente en muchas
plantas. No es equivalente a peridermis ya que esta incluye también a la felodermis y el ritidoma no. Formación. A partir de nuevas peridermis más internas, que se originan a partir del floema secundario.
Las capas de peridermis pueden ser cilíndricas o en forma lenticular.
El conjunto de tejidos muertos por fuera del súber
más interno es el ritidoma. El aspecto externo del ritidoma varía según varios parámetros. Biología y Botánica. Tema 5a Diapositiva nº: 18
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Las Células Epidérmicas. Forma y Disposición Amplia variedad de formas y tamaños,
generalmente aplanadas, muy unidas sin dejar espacios intercelulares. En dicotiledóneas suelen tener las paredes sinuosas, no así en monocotiledóneas donde son alargadas, casi hexagonales.
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Las Células Epidérmicas. Características Celulares. Abundante desarrollo de mitocondrias, R.E. y A.G. Plastidios poco diferenciados. Gran vacuola que puede contener taninos, mucílagos y cristales
proteicos. Poseen sólo pared primaria, de espesor variable.
En muchas semillas y en algunas gimnospermas puede aparecer pared secundaria lignificada.
Con plasmodesmos y campos de poros primarios en paredes
radiales y tangenciales internas.
En paredes tangenciales externas pueden aparecer ectodesmos.
La pared exterior está cubierta por la cutícula.
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La Cutícula (1) Capa continua que recubre las células epidérmicas
por fuera de la pared celular en la cara en contacto con el medio externo. Compuesta de cutina.
Polímero formado de oxiácidos grasos complejos, saturados y no saturados. Se tiñe de naranja o rojo con Sudán III o Sudán IV. No es descompuesta por los microorganismos.
Se encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de
la raíz.
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La Cutícula (y 2) Es de grosor variable, siendo más gruesa en
plantas xerófitas. Cutinización: proceso de formación de la cutícula. Algunos autores distinguen en ella varias partes o capas.
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La Cutícula. Capas (1) Capa Cuticular:
Se encuentra después de la lámina media, formando varias capas. Formada de cutina y microfibrillas de celulosa.
Cutícula:
Capa de cutina y ceras, más exterior.
Cera epicuticular:
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Depósitos de ceras, que suelen aparecer por fuera de la cutícula, con diferentes formas.
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La Cutícula. Capas (y 2) Depósitos de sales minerales
(ocasionalmente).
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Cristales de sílice y de SiO2; se distribuyen entre la celulosa y la cutina. Mineralización con CO3Ca; superficial y grosera. Mineralización con oxalato cálcico, que impregna la pared celular.
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Los Estomas. Caracteres generales (1) Diminuta abertura localizada en la epidermis que
pone en comunicación el interior de los órganos vegetales con el medio externo. Muy abundantes en tallo y, especialmente, en hojas (sobretodo en cara abaxial o envés).
No se encuentran en raíces ni en plantas acuáticas.
Muy numerosos y dispuestos de formas distintas: En monocotiledóneas, con hojas paralelinervias, se disponen en hileras. En dicotiledóneas, con nerviación reticulada, se disponen sin orden aparente. Biología y Botánica. Tema 5a Diapositiva nº: 25
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Los Estomas. Caracteres generales (y 2) El estoma puede estar situado:
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al mismo nivel que el resto de las células epidérmicas; más bajo que el resto de las células epidérmicas (en xerófitas); o por encima de las células epidérmicas (en hidrófitas).
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Los Estomas. El aparato estomático. Estructura: Células estomáticas, guarda u oclusivas, de forma arriñonada con gran núcleo y abundantes cloroplastos, R.E., A.G., mitocondrias y vacuolas. Se
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disponen simétricas y acopladas de modo que dejan entre ambas una abertura: poro estomático u OSTIOLO. Poseen una gruesa pared primaria. Células anexas o acompañantes: 2 o más. Son células epidérmicas más o menos modificadas. Cámara subestomática: situada por debajo de las células oclusivas, en comunicación con toda la red de espacios intercelulares subyacentes. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Los Estomas. Función (1) Regula el paso de gases (principalmente CO2 y vapor
de agua) a su través. La apertura se produce cuando se despolimeriza el almidón que contienen los cloroplastos de las células oclusivas y los azúcares pasan al citoplasma.
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Se produce también una entrada masiva de K+ desde las células anexas. Las célula se hinchan al aumentar la turgencia por la presión osmótica.
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Los Estomas. Función (y 2) El cierre se produce cuando se elimina el K+ al
exterior (células anexas) y se vuelve a polimerizar almidón en los cloroplastos. Apertura/cierre muy influida por factores externos (luz, temperatura, humedad, contenido en CO2 del aire, etc.) e internos (ABA).
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Los Estomas. Clasificación (1) Pueden clasificarse según el modo de apertura y
cierre o según la disposición de las células anexas. Clasificación de acuerdo con las células anexas.
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Los Estomas. Clasificación (2) DICOTILEDÓNEAS. Tipo I o Anomocítico. Las células anexas no difieren del resto de células epidérmicas. Típico de Ranunculáceas. Tipo II o Anisocítico. Hay tres células anexas de tamaño desigual. Característico de Crucíferas. Tipo III o Paracítico. Varias células anexas, paralelas a las estomáticas. Se encuentra en Rubiáceas. Tipo IV o Diacítico. Las células anexas son dos y rodean las oclusivas de modo que ambas células hacen contacto. La pared en contacto entre ambas células anexas y las células estomáticas forman ángulo recto con el eje longitudinal del estoma. Propio de las Cariofiláceas.
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Los Estomas. Clasificación (y 3) MONOCOTILEDÓNEAS.
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Tipo V o Actinocítico. El estoma está rodeado por una corona de células dispuestas radialmente. Comprende varios subtipos. Tipo Monocotiledónea. Los estomas quedan alineados y las filas paralelas unas a otras.
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Células Buliformes.
Caracteres Generales y Función. Caracteres Generales: En epidermis de hojas de gramíneas y otras monocotiledóneas. Células muy grandes y sin cloroplastos, de pared delgada y sólo de tipo primario. Presentan cutícula. Presentan una gran vacuola con un alto contenido en agua. Se distribuyen formando bandas paralelas a los vasos conductores, o bien en masas en las zonas de pliegue de las hojas.
Transversalmente las bandas toman forma de V.
Función: intervienen en el enrollamiento y
desenrollamiento de las hojas mediante movimientos hidrocásticos (debidos al agua). Biología y Botánica. Tema 5a Diapositiva nº: 33
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Los Tricomas. Caracteres Generales. Se forman a partir de células del estrato
epidérmico que se alargan y proliferan. De formas muy variadas, algunas muy complejas. Pueden ser persistentes o no y estar vivos o muertos. Sus paredes celulósicas suelen estar revestidas de cutícula y su color suele ser blanquecino.
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Los Tricomas. Funciones. Protección frente a:
la iluminación excesiva, los cambios de temperatura, y la evaporación excesiva.
Soporte, p.e., en plantas trepadoras. Absorción de agua, en las raíces: pelos
radicales. Secreciones de diversos tipos: pelos glandulares. Biología y Botánica. Tema 5a Diapositiva nº: 35
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Los Tricomas. Clasificación. Según el número de células y la forma: Pelos unicelulares: provienen de una única célula protodérmica. Pelos pluricelulares: formados por más de una célula. Pelos especializados: Pelos glandulares: tanto uni- como pluricelulares, con cabeza (región secretora) y pedúnculo. Pelos urticantes: de pared engrosada en su base con carbonato cálcico y su ápice con sílice. Contienen líquido urticante que sale a presión por la turgencia vacuolar. Pelos radicales: especializados en la absorción de agua, situados en la raíz. Biología y Botánica. Tema 5a Diapositiva nº: 36
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Tricomas unicelulares. Papilares: en epidermis de pétalos. Alargados simples: filiformes. Alargados enrollados: en cara inferior de los
sépalos. Ramificados, sin perder su carácter unicelular. Estrellados, típico de crucíferas.
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Tricomas pluricelulares. Alargados simples: columnas de varias
células dispuestas una a continuación de otra. Ramificados: forman ramas. Estrellados: con pie basal. Escuamiformes: pelos escamosos, peltados o no. Lanosos: columna de células en varias hileras.
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Esquemas y Figuras
Diapositiva nº: 39
Tipos celulares de la epidermis
Tricoma
Estomas Células epidérmicas
Cél.epidérmicas del haz
Mesófilo
Epidermis de geranio (Pelargonium zonale) mostrando las células epidérmicas (con paredes de forma irregular) y los estomas.
S.T. de hoja de geranio (Pelargonium zonale) mostrando las células epidérmicas y un tricoma.
Epidermis estratificada Epidermis
S.T. de una hoja de Peperomia sp. mostrando la epidermis multiestratificada.
Mesófilo (B) Detalle del velamen.
Velamen
(A) S.T. de la raíz aérea de una orquídea (Oncidium sphacelatum) mostrando la epidermis múltiple o velamen.
Células epidérmicas Estoma Cutícula
Células epidérmicas
Cutícula Capa cuticular Lámina media
Pared celular primaria
La Cutícula. Capas. Cera epicuticular
CUTICULA
Matriz de cutina
Capa cuticular (cutina + celulosa)
Matriz de cutina + ceras (cutícula)
Pared celular primaria Lámina media (pectinas)
La Cutícula. Capas. CAPA CUTÍCULAR CUTÍCULA EPIDERMIS
COLÉNQUIMA
Sección transversal de hoja de adelfa, Nerium oleander (detalle) mostrando un detalle de la disposición de la epidermis y de la cutícula.
La Cutícula. Capas. CUTÍCULA
CAPA CUTICULAR
EPIDERMIS
PARÉNQUIMA
Sección transversal de tallo de clavel (detalle) mostrando la disposición de la epidermis y de la cutícula.
PAREDES PRIMARIAS
25 µm
Los estomas Microfotografía electrónica de barrido de una hoja de patata (Solanum tuberosum) mostrando la disposición al azar de sus estomas.
Estomas 25 µm
Células epidérmicas
Estomas
Microfotografía electrónica de barrido de una hoja de maíz (Zea mays) mostrando la disposición paralela de sus estomas.
Células epidérmicas
El Estoma Células oclusivas Detalle de un estoma mostrando las células oclusivas y el ostiolo.
Detalle de un estoma algo hundido (visto lateralmente) de Dianthus caryophillus (clavel) mostrando las células oclusivas, el ostiolo y la cámara subestomática.
Cámara subestomática
Ostiolo Células anexas
Células oclusivas
Ostiolo
El Estoma
Células oclusivas
Células oclusivas
Ostiolo
Ostiolo
Cera epicuticular Detalle de un estoma de Eucalyptus globulus visto con microscopía electrónica de barrido. Se observa la abundancia de cera epicuticular.
Detalle de un estoma de cactus visto con microscopía electrónica de barrido (x800)
Células anexas
Mesófilo
El aparato estomático Epidermis del haz (con cutícula)
Parénquima en empalizada
Espacio intercelular Parénquima lagunar o esponjoso Cámara subestomática Células oclusivas Epidermis del envés (con cutícula) Ostiolo (poro)
Micrografía electrónica de un estoma de hoja de Stellaria holostea mostrando las células estomáticas vacuoladas con cloroplastos. (x2500).
El aparato estomático Cámara subestomática Pared celular
Cloroplastos
Vacuola
Vacuola
Cloroplastos
Células oclusivas Cutícula
Ostiolo
Reborde de cera
Célula anexa
Los Estomas. Funcionamiento. CÉLULAS OCLUSIVAS
K+
H2O
H2O
K+
CÉLULAS ANEXAS
Los Estomas. Clasificación.
Tipo I: ANOMOCÍTICO O RANUNCULÁCEO
Tipo II: DIACÍTICO O CARIOFILÁCEO
Tipo II: ANISOCÍTICO O CRUCÍFERA
Tipo III: PARACÍTICO O RUBIÁCEO
Tipo V: ACTINOCÍTICO Tipo MONOCOTILEDÓNEA (MONOCOTILEDÓNEA)
Estomas anisocíticos.
Células anexas
Epidermis de Geranio (Pelargonium zonale)
Estomas paracíticos. Células anexas
Células oclusivas
Epidermis de Zebrina sp.
Estomas diacíticos. Células anexas Células anexas
Epidermis de Clavel Detalle. (Dianthus sp.)
Epidermis de Clavel (Dianthus sp.)
Estomas actinocíticos.
Células anexas
Epidermis de Monocotiledónea
Estomas de monocotiledóneas.
Epidermis de lirio. Detalle. (Iris sp.)
Epidermis de lirio (Iris sp.)
Células Buliformes (1) Epidermis Mesófilo
Corte transversal de una hoja de carrizo (Phragmites sp.) mostrando la disposición de las células buliformes.
Haces vasculares
Vaina del haz Células buliformes
Detalle de un haz vascular y de una masa de células buliformes en la hoja anterior.
Xilema
Floema
Células buliformes
Células Buliformes (2) Corte transversal de hoja de gramínea plegada mostrando la masa de células buliformes no turgentes presente en su zona central.
Células buliformes no turgentes
Epidermis adaxial
Células buliformes turgentes
Mesófilo
Haces vasculares Epidermis abaxial
Corte transversal de hoja de gramínea abierta mostrando la masa de células buliformes turgentes presente en su zona central.
Tipos de tricomas (1) Pelo simple pluricelular
Pelo ramificado pluricelular (en candelabro)
Pelo ramificado pluricelular (en un solo plano)
Pelo glandular peltado Pelo urticante Pelo escamoso pluricelular
Pelo radicular
Pelo glandular simple
Tipos de tricomas: pelos simples Pelo glandular Pelo simple
Epidermis
Pelo bicelular simple y pelo glandular de geranio (Pelargonium zonale). (x175) Pelo pluricelular simple de Primula (x750)
Pelos articulados
Tipos de tricomas: pelos articulados Pelo pluricelular de labiada (articulado) (x125)
Pelo articulado
Pelo pluricelular de labiada (articulado) (detalle)
Tipos de tricomas: pelos ramificados Pelo pluricelular ramificado en varios planos (en candelabro) de una hoja de plátano de sombra (Platanus sp.)
Vista con el microscopio electrónico de barrido de un pelo similar.
Tipos de tricomas: pelo ramificado.
Pelo pluricelular ramificado en un solo plano de hoja de encina (Quercus sp.)
Pelo pluricelular ramificado en un solo plano y articulado de una labiada.
Tipos de tricomas: pelo escamoso
Pelo pluricelular escamoso de hoja de olivo (Olea europaea)
Tipos de tricomas: pelo urticante
Pelo urticante
Pelo urticante de ortiga (Urtica dioica) Micrografía electrónica de barrido de un pelo urticante de ortiga (Urtica dioica)
Tipos de pelos: pelos glandulares. Cabeza glandular Pelos glandulares peltados
Tallo pluricelular
Pelo glandular de hoja de geranio (Pelargonium zonale).
Micrografía electrónica de barrido de pelos glandulares presentes en una hoja de Panguicola grandiflora.
Pelos glandulares sentados
Tipos de tricomas: pelos glandulares.
Pelos simples
Estomas
Micrografía electrónica de barrido de los pelos glandulares de una hoja de Thymus vulgaris. Se observan también numerosos pelos simples así como estomas.
Pelos glandulares
Tipos de tricomas: pelos radicales. Micrografía electrónica de barrido de los pelos radicales presentes en una raíz primaria de rábano (Raphanus sativus).
Pelos radicales
Semilla de maíz en germinación mostrando la radícula emergente con abundantes pelos radicales
La Peridermis: partes. PERIDERMIS Cutícula Epidermis Felema o súber Felógeno Felodermis Parénquima
Actividad del Felógeno
FELEMA
EXTERIOR
FELÓGENO INTERIOR
FELÓGENO
FELODERMIS
Peridermis: desarrollo (1) Epidermis con Felema (1 capa) Felógeno cutícula
Felodermis (1 capa)
Colénquima laminar
Detalle de una sección transversal de tallo de Sambucus canadiensis en fase de formación del súber.
Parénquima cortical
Peridermis: desarrollo (2) Restos de epidermis
Felógeno
Felema (varias capas)
Felodermis (2 capas)
Detalle de una sección transversal de tallo de Sambucus canadiensis en fase de suberificación.
Colénquima laminar
Epidermis
Peridermis Felema (1 capa) Felógeno Felodermis (1 capa)
Parénquima cortical
Esclereidas Floema 2º Cámbium vascular Xilema 2º Detalle de una peridermis joven en un corte transversal de tallo de Sambucus sp. con crecimiento 2rio
El felema Detalle de un corte transversal de tallo con crecimiento 2rio mostrando las numerosas capas de felema con sus células muy suberificadas (color naranja).
Felema (muchas capas)
Felógeno
El ritidoma Xilema Floema
Floema Peridermis Primera
cámbium vascular Primer Felógeno
Felógeno de la peridermis más interna
Ritidoma
El ritidoma 5
1 2 3 Ritidoma
4
1
2
3
4
Floema 2º Peridermis 2 Floema 2º Peridermis 1 Ritidoma
6 7
Detalle del ritidoma de Salix sp. Corte longitudinal radial
1: 2: 3: 4: 5:
5
8 9 Floema 2º Detalle del ritidoma de Cephalantus sp. Transcorte con 9 peridermis sucesivas
El ritidoma
Alcornoque (Quercus suber) al que se le está quitando la “corteza” (ritidoma)
Detalle del tronco mostrando el aspecto del ritidoma.
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Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Créditos de las Figuras (1)
Cortés, F. (1990). "Cuadernos de Histología Vegetal". 3ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: 84-7101117-4 Esau, K. (1976). "Anatomía Vegetal". Editorial Omega, S.A. Fahn, A. (1985). "Anatomía Vegetal". Editorial Pirámide, S.A. Madrid. ISBN: 84-368-0291-8 Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histología Vegetal". 1ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: 84-7101-096-8 Paniagua, R. et al., (1997). "Citología e Histología Vegetal y Animal. Biología de las Células y Tejidos Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: 84-486-0881-5 Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University Press. Oxford; ISBN: 0-19-854279-8 Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing. Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants". Springer-Verlag. ISBN: 0-387-54904-8 Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, Ca. ISBN:0-8053-4570-1 Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e. Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: 0-7637-0746-5 Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston. ISBN:0-697-28623-1 Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New York; ISBN:1-5725-9041-6 Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth Publishing Company. Belmont; ISBN: 0-534-24930-2
Biología y Botánica. Tema 5a Diapositiva nº: 80
Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Créditos de las Figuras (2)
Cortés, F. (1990). "Cuadernos de Histología Vegetal". 3ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: 84-7101117-4 Esau, K. (1976). "Anatomía Vegetal". Editorial Omega, S.A. Fahn, A. (1985). "Anatomía Vegetal". Editorial Pirámide, S.A. Madrid. ISBN: 84-368-0291-8 Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histología Vegetal". 1ª ed. Editorial Marbán. Madrid; ISBN: 84-7101-096-8 Paniagua, R. et al., (1997). "Citología e Histología Vegetal y Animal. Biología de las Células y Tejidos Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: 84-486-0881-5 Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University Press. Oxford; ISBN: 0-19-854279-8 Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing. Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants". Springer-Verlag. ISBN: 0-387-54904-8 Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, Ca. ISBN:0-8053-4570-1 Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e. Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: 0-7637-0746-5 Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston. ISBN:0-697-28623-1 Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New York; ISBN:1-5725-9041-6 Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth Publishing Company. Belmont; ISBN: 0-534-24930-2
Biología y Botánica. Tema 5a Diapositiva nº: 81
Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV