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Universidad del Aconcagua

Ciclo de Licenciaturas “San Pedro Nolasco”

Licenciatura en Ciencias Naturales

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Tesina de Licenciatura

USO DE RECURSOS ALIMENTARIOS POR LAMA GUANICOE EN EL PARQUE PROVINCIAL ISCHIGUALASTO (SAN JUAN, ARGENTINA).

Autora: Verónica Carmen Guiñazú

Directora: Dra. Claudia Campos (GIB; IADIZA-CONICET) Codirectora: Biól. Valeria Campos (GIB; IADIZA-CONICET)

Lugar y fecha de presentación: Mendoza, 29 de junio de 2007

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Evaluación

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Agradecimientos:

Quiero agradecer el apoyo intelectual, material y afectivo brindado por la doctora Claudia Campos en todo momento, favoreciendo de ésta manera el desarrollo de la presente tesina. Agradezco el invaluable apoyo ofrecido por mi codirectora Valeria Campos. También deseo reconocer el respaldo técnico brindado por Mariana Dacar y la ayuda del resto del grupo de Investigaciones de la Biodiversidad (GIB- IADIZA/CONICET). Agradezco al IADIZA el haberme proporcionado sus laboratorios e instalaciones para llevar a cabo la investigación. Agradezco la colaboración brindada por la doctora Stella Giannoni y la Bióloga Graciela Pastrán del Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de San Juan. Agradezco el apoyo de mi colega y amigo el Licenciado Carlos Oyarce. Agradezco la oportunidad brindada por la Universidad del Aconcagua, Ciclo de Licenciaturas “San Pedro Nolasco”, para lograr mi carrera de grado, así como también por facilitarme el uso de sus laboratorios, insumos y materiales. Agradezco la colaboración incondicional y apoyo brindado en todo momento por mi familia, en especial por mi marido quien supo acompañarme con su paciencia y auxilio.-

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Índice AGRADECIMIENTOS

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INTRODUCCIÓN Explotación de recursos alimentarios en el desierto

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Un modelo de mamífero herbívoro: Lama guanicoe

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Hábitos alimenticios de Lama guanicoe

OBJETIVOS, HIPÓTESIS Y PREDICCIONES

10 12

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio

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Determinación de la oferta ambiental de recursos

15

Estudio de la dieta de Lama guanicoe

16

Análisis estadísticos

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RESULTADOS

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DISCUSIÓN

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BIBLIOGRAFÍA

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APÉNDICE

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INTRODUCCIÓN

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Explotación de recursos alimentarios en el desierto

América del Sur presenta numerosas áreas desérticas y semidesérticas (Morello, 1958) las cuales constituyen un importante escenario para la evolución de la biota sudamericana (Reig, 1981). En nuestro país, las zonas áridas ocupan aproximadamente el 75% del territorio (Campos y De Pedro, 2001). En general los ecosistemas áridos se caracterizan por la impredecibilidad de las precipitaciones en el tiempo y en el espacio, las temperaturas extremas y la productividad baja y en pulsos (Noy-Meir, 1973). Estos factores limitantes condicionan la vida animal ya que el ambiente está determinando la disponibilidad del alimento, por lo tanto la explotación adecuada de los recursos es fundamental y las adaptaciones de los animales a estos ecosistemas se reflejan tanto a niveles morfológicos, como ecológicos, fisiológicos y comportamentales (Costa, 1995). De la interacción entre los requerimientos fisiológicos de los animales y la disponibilidad de recursos, surge la estrategia alimentaria que presenta una especie en un lugar determinado (Cajal 1980). Según la estrategia trófica utilizada, los animales pueden considerarse como generalistas o especialistas. Un animal generalista es aquel que consume las especies vegetales de acuerdo a su disponibilidad en el ambiente, ecológicamente son considerados como "plásticos" ya que poseen una dieta variada. Un animal especialista es aquel que prefiere o evita muchas de las plantas disponibles, por lo que existe poca similitud entre su dieta y la oferta ambiental (Feisinger et al., 1981). Por otra parte, estos animales poseen una marcada habilidad para localizar y utilizar un tipo particular de recurso (Costa, 1995). Cuando se considera la utilización de los recursos por parte de animales

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herbívoros, varias hipótesis intentan explicar las variaciones estacionales que se encuentran en sus dietas. Según la Teoría de Forrajeo Óptimo, los animales seleccionan forraje de alta calidad, es decir, son especialistas en el consumo de determinadas especies, cuando los recursos son abundantes por lo que la amplitud de su nicho trófico es estrecha. En ambientes menos productivos, los animales recurren a una estrategia alimenticia generalista que se corresponde con un nicho trófico amplio (Lacher et al. 1982, Pianka 1986). Otros autores, en cambio, proponen que la mayor selectividad por parte de los animales ocurre durante períodos de escasez de recursos, ya que es menor la proporción de especies de plantas palatables y de alta calidad nutricional (Bergueron 1987).

Un modelo de mamífero herbívoro: Lama guanicoe

El guanaco es el artiodáctilo nativo más ampliamente distribuido en Sudamérica (Baldi et al., 2004). Su distribución abarca desde los Andes (18°S) hasta Tierra del Fuego y la isla Navarino en Chile (55°S) (Redford y Eisenberg, 1992). En Argentina se extiende desde la provincia de Jujuy (23°S) en el noreste, hasta los 39°S en la provincia de Buenos Aires y el sur de Tierra del Fuego (Olrog y Lucero, 1981). Es uno de los animales silvestres terrestres de mayor talla; su altura considerando la cruz es de 1,10 m aproximadamente y su peso promedio es de 80 Kg. en Cuyo y 100 Kg. en Patagonia (Cajal, 1980). Los dedos de las patas descansan sobre almohadillas plantares de gran elasticidad y están cubiertos por un par de uñas muy desarrolladas que le brindan la posibilidad de emprender una carrera veloz en terrenos planos y de agarre en terrenos escarpados (http://www.piramides.com/articulos/0009-09-2006.html) (Figura 1).

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A fines del Pleistoceno temprano, Sudamérica deja de ser un continente isla y ocurren importantes intercambios faunísticos entre América del Norte y América del Sur. De esta manera, los camélidos migraron desde Norteamérica hacia el Asia por el estrecho de Behring y hacia Sudamérica por el Istmo de Panamá. Durante el Pleistoceno Tardío y el Holoceno, el guanaco habitó el área interserrana y pampa ondulada, correspondiente actualmente al territorio de la provincia de Buenos Aires (Cajal, 1980). Actualmente, el guanaco habita en la cordillera sudamericana desde el norte del Perú hasta Tierra del Fuego e isla Ambarino, encontrándose en áreas abiertas, con suelos bien drenados, arenosos o pedregosos, tanto en altura como a nivel del mar (Cajal, 1980). Dentro de las áreas protegidas, la Reserva La Payunia (Mendoza) es la que tiene las mayores densidades de guanacos, seguida por la Reserva San Guillermo (San Juan) y el Parque Torres del Paine (Magallanes, Chile) (Torres, 1992). El guanaco es considerado como el más adaptable de los camélidos sudamericanos por su amplia distribución, por su flexibilidad en el uso de recursos alimentarios y por su comportamiento social. Sin embargo, sus poblaciones han sufrido un decrecimiento progresivo y su rango geográfico se

ha reducido debido a la caza

indiscriminada y a la introducción de animales exóticos que compiten por sus recursos, por lo que recientemente se ha considerado a la población de guanacos del Parque Provincial Ischigualasto (San Juan) como bajo "máxima prioridad de conservación" (Acosta y Murúa, 1999). Como en el resto de los Camélidos, el labio superior de los guanacos se encuentra dividido, con gran desarrollo y densidad de fibras musculares y terminales sensitivas en el epitelio. Esta particularidad le permite realizar la selección de brotes tiernos o partes de especies vegetales de difícil accesibilidad para otros herbívoros. Esta cualidad, junto con su cuello alargado le brinda acceso a una oferta vegetal a la cual no

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pueden acceder otros animales. A pesar de la facilidad para seleccionar partes blandas de un pasto o arbusto, el guanaco no arranca la vegetación, ya que éstos herbívoros cortan cada bocado con filosos incisivos (http://www.piramides.com/articulos/0009-09-2006.html). Tanto las llamas como los guanacos, en comparación con los verdaderos rumiantes, están mejor adaptados para consumir vegetación fibrosa de baja calidad, las cuales son dominantes en los ambientes áridos (San Martín y Bryant, 1988).

Hábitos alimenticios de Lama guanicoe L. guanicoe puede ser considerado como una especie de “selectividad intermedia”, según la clasificación propuesta por Jarman (1974) donde se relaciona el tamaño corporal de los herbívoros con la mayor o menor selectividad en la dieta. Jarman (1974) propone que los herbívoros de tamaño corporal grande (más de 200 Kg.) son consumidores no selectivos de gramíneas, mientras que los más pequeños (menos de 50 Kg.) consumen selectivamente especies de plantas y partes de ellas. De esta manera, el tamaño corporal intermedio de los guanacos permite que incorporen gramíneas y dicotiledóneas en su dieta (Puig 2001). Estudios realizados en Chile (por ej. Ortega y Franklin, 1988; Raedeke y Simonetti, 1988) y Argentina (por ej. Bahamonde et al., 1986; Bonino y Pelliza-Sbriller, 1991; Puig et al., 1996; Puig et al., 2001) han mostrado que el guanaco es capaz de modificar su dieta estacionalmente, alternando entre el consumo de gramíneas y herbáceas-arbustos (entre pastoreo y ramoneo) de acuerdo a la disponibilidad en el ambiente, lo cual le otorga una importante flexibilidad dietaria. Esto puede ser interpretado como una adaptación a los ambientes áridos donde la baja disponibilidad de recursos no le permite al guanaco suplir sus requerimientos nutricionales a través de un comportamiento selectivo.

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OBJETIVOS, HIPÓTESIS Y PREDICCIONES

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Dentro del marco desarrollado en la Introducción, el presente trabajo tiene como objetivo determinar la composición de la dieta de L. guanicoe durante el invierno en relación con los recursos del ambiente en la Reserva Provincial Ischigualasto. Esta Reserva se ubica en un área del Monte árido donde las precipitaciones, que ocurren usualmente en verano, no superan los 100 mm. anuales, por lo tanto se estudió la dieta de esta especie durante la estación seca en una zona de muy baja productividad en comparación con trabajos anteriores. La hipótesis del trabajo es que L. guanicoe, en un ambiente de baja productividad se comportará como un herbívoro generalista capaz de incluir en su dieta un gran número de las especies vegetales disponibles y en proporciones similares a las halladas en la oferta ambiental. De la hipótesis se desprenden las siguientes predicciones: -Se presentará una alta similitud global entre la disponibilidad de recursos alimentarios y las especies vegetales presentes en la dieta. -La proporción de cada ítem alimentario particular en la dieta será similar a la proporción del mismo ítem en la oferta.

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MATERIALES Y MÉTODOS

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Área de estudio

Se delimitó un área de estudio en la Reserva Provincial Ischigualasto, la que reviste un excepcional interés tanto científico como paisajístico, zoogeográfico y fitogeográfico (Figura 2). La Reserva se ubica en el departamento de Valle Fértil pertenece a la provincia de San Juan, y en dirección Noroeste, limita con la provincia de La Rioja. (30º 5´S-67º 55 ´O) cubriendo aproximadamente 63.300 ha. El 90% de la reserva se encuentra incluida en la provincia fitogeográfica del Monte y el resto se ubica dentro del distrito Chaco Serrano con pastizal de altura (Acosta y Murúa, 1999). La región posee clima desértico con gran amplitud térmica entre el día y la noche. La temperatura mínima absoluta es de -10°C en invierno a máxima absoluta de 45°C en verano. El viento es predominantemente del sur de 20 a 40 Km/h (www.ischigualasto.org). Es un territorio con escasa vegetación, predominantemente arbustiva y xerófila, con árboles de mediana altura, gran variedad de arbustos leñosos y cactus. En la Tabla 1 se muestran las especies vegetales, agrupadas por familias, presentes en el área de estudio. La fauna de la región está representada por: Orden Cingulata: Zaedyus pichiy, Chaetophractus vellerosus; Orden Carnivora: Lycalopex gymnocercus, Conepatus chinga, Puma concolor; Orden Rodentia: Dolichotis patagonum, Microcavia australis, Lagidium viscacia, Octomys mimax, Phyllotis xanthopyga, Graomys griseoflavus, Eligmodontia typus; Orden Artiodactyla:

Lama guanicoe. Entre las aves se encuentran Falco

sparverius, Mimus saturninus, Saltator aurantirostris, Coragyps atratus y Vutur gryphus. Además se han registrado 18 especies de reptiles, tres de las cuales fueron consideradas de “máxima prioridad de conservación”: Liolaemus anomalus, Chelonoides chilensis y

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Liolaemus pseudoanomalus (Acosta y Murúa, 1999). Muchas de las especies animales se encuentran en situación de “vulnerable” o “potencialmente vulnerable” dentro de las categorías de conservación, debido a su restringida distribución geográfica, a las bajas densidades poblacionales y a la escasa información básica disponible (Acosta y Murua, 1999). A nivel nacional Lama guanicoe es considerada una especie potencialmente vulnerable (Díaz y Ojeda, 2000). A pesar de que su comercio está regulado (CITES, 1997), la consideran una especie comercialmente amenazada (Bertonatti y González, 1993). Por otra parte, su área de distribución en el país ha sufrido una disminución del 44% con respecto a la original debido a la presión antrópica (Cajal, 1991). Dentro de la Reserva se seleccionaron dos sitios de estudio. El Sitio 1 (Figura 3) es una quebrada formada por una gran pared rocosa. Los arbustos más abundantes son Larrea spp., Bulnesia retama y Prosopis spp., acompañados de otras especies como: Zuccagnia punctata y especies de la familia Chenopodiaceae. El Sitio 2 (Figura 4) es una planicie con especies como Prosopis spp., Atriplex sp., acompañados por cactáceas y Acantholippia sp. Este sitio denota mayor acción antrópica que en el sitio anterior.

Determinación de la oferta ambiental de recursos

Para cuantificar la oferta ambiental de vegetación durante la estación seca se midió la cobertura vegetal en cuadrados de 2m X 2m. En cada cuadrado se observó el porcentaje de cobertura de cada especie presente, considerando también el suelo desnudo y el mantillo (Figura 5).

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Estudio de la dieta de Lama guanicoe

Las dietas se estudiaron utilizando la técnica microhistológica modificada para el análisis de las heces (Dacar y Giannoni, 2001). Se analizaron muestras de heces frescas recolectadas de bosteaderos comunales durante la estación seca (septiembre 2003) en ambos sitios de estudio (Figura 6). Las muestras fueron procesadas en el Laboratorio del Grupo de Investigaciones de la Biodiversidad (IADIZA, CRICYT) y en el Laboratorio de Ciencias Naturales del Instituto San Pedro Nolasco. Se realizaron los preparados de referencia que permitieron el reconocimiento de los restos vegetales. Para ello se colocaron las partes vegetales (epidermis de hojas y tallos y cubiertas de frutos y semillas) colectadas en el campo en una solución maceradora al 17,5% de bicarbonato de sodio, durante 24 hs. Una vez hidratadas, se trituraron en un mortero de porcelana y se agregó hipoclorito de sodio. Posteriormente las muestras se pasaron por un tamiz de 200 micras y se lavaron con agua. Una pequeña cantidad se montó sobre un portaobjeto con glicerina (Dacar y Giannoni, 2001). Estos preparados de referencia se realizaron para poder identificar los restos vegetales presentes en las heces de Lama guanicoe. Se analizaron 20 muestras de excrementos para cada sitio. Las heces recolectadas fueron hidratadas con agua y bicarbonato de sodio durante una semana. Luego se realizaron los preparados según la técnica microhistológica modificada (Giannoni y Dacar, 2001). Por último se los observó al microscopio a 40x de aumento para cuantificar la frecuencia de aparición de cada especie de planta en 50 campos microscópicos Figuras 7, 8 y 9).

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Análisis estadísticos

Se utilizó el índice de Czekanowski para determinar si hay similitud entre la disponibilidad de recursos alimentarios y las especies presentes en la dieta (Feisinger y Spears, 1981). Las diferencias entre la dieta y la oferta para cada especie vegetal en particular se analizaron mediante la prueba no paramétrica U de Mann-Whitney (Siegel, 1980). Cuando las diferencias resultaron significativas, se observó en cada caso la relación entre disponibilidad y utilización del recurso para establecer si la especie vegetal es “preferida” o “evitada” por el animal.

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RESULTADOS

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Los resultados obtenidos para la oferta ambiental de cada sitio de estudio se muestran en la Tabla 1. Las especies vegetales representadas en mayor proporción en el Sitio 1 son Bulnesia retama, Acacia spp., Zuccagnia punctata, Larrea spp., Prosopis spp. y especies de la familia Chenopodiaceae. Las especies representativas del Sitio 2 son Prosopis spp., Atriplex spp., y en menor proporción Acantholippia sp., Tephrocactus spp. y Larrea spp. En la Tabla 1 también se indican los promedios de las especies vegetales presentes en la dieta de Lama guanicoe. Los ítemes más representativos fueron Tillandsia spp., Zuccagnia punctata y especies de la familia Cactaceae, tanto en el Sitio 1 como en el Sitio 2.

Tabla 1. Comparación entre oferta ambiental y dieta de Lama guanicoe en ambos sitios de estudio. Las comparaciones se realizaron especie por especie, salvo en los casos en que aparecen especies indeterminadas en la dieta y las comparaciones se realizan a nivel familia.

Item alimenticio

Sitio 1 Oferta (n=10) Dieta (n=20) Media ± SE Media ± SE

Anacardiaceae: Schinus longifolium 0.30±0.30 Bromeliaceae: Tillandsia spp. Cactaceae: especies indeterminadas Tephrocactus spp. Total Fabaceae: Acacia spp. 4.20±1.40 Mimosa spp. 0.40±0.40 Senna aphylla Prosopis spp. 3.65 ± 1.26 Geoffroea decorticans Zuccagnia punctata 4.10 ± 3.99 Cercidium praecox 0.20 ± 0.20 Celastraceae:

Sitio 2 Oferta (n=32) Dieta (n=20) p Media ± SE Media ± SE

0.23 ± 0.23

ns

21.01 ± 3.27

****

22.93 ±1.95

17.84 ± 1.69 17.84±1.69

0.19±0.19 9.02 ± 3.07 0,07±0,07 15.47 ± 2.23

p

****

11.31±1.29 **** ** ns ns ns ns ** ns

1.26±0.56 1.12±0.56

16,03±2.75

11.31±1.29

****

0.52±0.25 1.91±0.62 1.15±0.47 31.92±2.34

ns **** ns ****

20

Gutierretzia sp. Chenopodiaceae: especies indeterminadas Atriplex spp. Total Gramineae: Sporobolus rigens Trichloris spp. Pappophorum phillipianum Aristida spp. Setaria sp. especies indeterminadas Total Solanaceae: Lycium spp. Grabowskya obtusa Fabiana sp. Solanum sp. Compositae: Tessaria spp. Asteraceae: Senecio sp. Cyclolepis genistioides Halophytaceae: Halophytum ameghinoi Malvaceae: Sphaeralcea miniata Malpighiaceae: Tricomaria usillo Verbenaceae Acantholippia sp. Zygophyllaceae: Larrea spp. Bulnesia retama

ns

0.10±0.10 4.70±2.23 4.70±2.23

0.15±0.11 0.50±0.50

6.21±1,26 6.21±1,26

6.49±0.73 ns

10.47±2.33 10.47±2.33

6.49±0.73

ns

****

0.50±0.25 0.50±0.24

4.36±0.70 4.35±0.70

***

4.38±0.67

ns ****

0.27±0.15 0.12±0.12

0.50±0.50

0.20±0.20

0.66±0.56 7.37±1.96 8.53±1.87

0.20±0.20 0.55±0.55 1.82±0.52 0.70±0.33

0.18±0.12

ns ns * ns

0.19±0.13

ns

1.46±0.46

ns

0.38±0.17

ns ns

11.73±1.95

****

2.90±0.66

****

0.22±0.22

ns

4.81±1.33

***

1.38±0.44

**

0.09±0.05

0.10±0.10

1.81±0.02 3.60± 1.59 6.85±3.93

0.90±0.53

* **

0.97±0.48 0.19±0.13

ns 9.78±1.17

**** ns

Para determinar la similitud entre oferta ambiental y dieta de L. guanicoe se calculó el índice de Czekanowki (PS) para ambos sitios de estudio. El PS varía entre 0 y 1, cuanto más cercano sea 1 significa que la proporción de los ítemes en la oferta es similar a la proporción de los ítemes en la dieta. Para el Sitio 1 se obtuvo un PS=0,37 y para el Sitio 2 un PS=0.16. Es decir que existe escasa similitud entre la oferta y la dieta en ambos sitios de estudio.

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Dentro de los ítemes más buscados por los guanacos en el Sitio 1 se encuentra Tillandsia spp. que fue ítem que denota un mayor consumo (21%) junto con especies de la familia Cactaceae (18% ) y Zuccagnia punctata (15%). En menor proporción aparecieron Halophytum ameghinoi, Prosopis spp., gramíneas, Tricomaria usillo y especies de la familia Chenopodiaceae (Figura 10). En la Figura 11 se representaron las especies presentes en la dieta del Sitio 2, donde Zuccagnia punctata (32%) fue el ítem más consumido, seguido por Tillandsia spp. (23%) y especies de la familia Cactaceae (11%). Otras especies consumidas en menor proporción fueron Larrea spp., especies de la familia Chenopodiaceae, Fabiana sp., gramíneas y Halophytum ameghinoi. Se consideraron en las Figuras como “otras especies” aquellas cuyo porcentaje de aparición en la dieta era menor al 2%. En las Figuras 12 y 13 se comparan la oferta ambiental y la dieta en cada Sitio. Dentro de las especies vegetales presentes en la Tabla 1 algunas muestran diferencias significativas entre oferta y dieta, entre ellas Tillandsia spp., Zuccagnia punctata, especies de Cactaceae y Gramineae, Fabiana sp., Halophytum ameghinoi, Tricomaria usillo y Larrea spp. La oferta de Larrea spp. en el Sitio 1 (3,6%) fue significativamente mayor a los porcentajes presentes en la dieta (0,9%). Lo contrario fue encontrado en el Sitio 2, donde la frecuencia de aparición de este ítem en la dieta (9,78%) fue significativamente mayor a la oferta (0,97%). Acacia spp. (Sitio 1), Atriplex spp. (Sitio2) y Bulnesia retama (Sitio 1) fueron ítemes evitados por L. guanicoe, ya que no aparecieron en la dieta pero si estuvieron bien representados en la oferta

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DISCUSIÓN

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En la Reserva Provincial Ischigualasto las precipitaciones son muy escasas (100 mm) cuando se la compara con otros sitios donde se estudió la dieta de L. guanicoe (La Payunia: 255 mm, Cordillera de Doña Ana (Chile): 242 mm). Si consideramos que la productividad de un ambiente se relaciona con las precipitaciones, este estudio fue llevado a cabo en un ambiente poco productivo y en la estación con mayor limitación de recursos (invierno, estación seca). De esta manera, teniendo en cuenta las condiciones ambientales, se esperaba que existiera una alta similitud entre la dieta de L. guanicoe y la oferta ambiental, ya que los animales ante la escasez de recursos se comportarían como generalistas usando la mayoría de las especies presentes en el ambiente y en similares proporciones. Sin embrago, el índice de similitud entre oferta y dieta calculado para cada sitio de estudio, tiene valores cercanos a cero es decir que la utilización de recursos no fue similar a la oferta ambiental. Esto nos estaría indicando que los resultados encontrados no concuerdan con lo que propone la Teoría de Forrajeo Óptimo, ya que en un ambiente poco productivo como es Ischigualasto, L. guanicoe se comporta en como un herbívoro especialista en el consumo de determinadas especies. Resultados similares fueron encontrados por Cortés y otros (2003) en estudios realizados sobre la población de guanacos de la Cordillera de Doña Ana (Chile) que habita ambientes extremos de altura (4.200 m), donde L. guanicoe se comporta como un herbívoro altamente selectivo y con muy poca flexibilidad en su dieta. Los resultados obtenidos en la dieta del guanaco en La Payunia muestran una marcada preferencia sobre el grupo de las gramíneas y herbáceas, especies que son las más representativas en la oferta durante la estación húmeda. Cuando la disponibilidad de Poa spp. y herbáceas anuales disminuye en invierno debido a que sus semillas entran en dormición hasta las próximas lluvias, la dieta de L. guanicoe se complementa con la

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especie arbustiva Hyalis. En otros sitios de la misma reserva se observó que los guanacos migran hacia otros lugares en busca de alimento cuando la disponibilidad de gramíneas disminuye (Puig et al., 1996; Puig et al., 2001). En Ischigualasto, la oferta ambiental de gramíneas durante la estación seca es muy baja y predominan las especies arbustivas y las cactáceas. En los sitios estudiados, se observó que L. guanicoe selecciona determinadas especies, como Tillandsia spp., Zuccagnia punctata y especies de la familia de las cactáceas, que representan aproximadamente el 60% de la dieta.

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BIBLIOGRAFÍA

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