UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO Facultad de Ciencias Naturales Dpto. Biología General BOTANICA GENERAL

TEJIDOS MERISTEMAS: Clasificación: -Ubicación: - meristemas apicales –intercalares- laterales TEJIDOS ADULTOS: Epidermis, Parénquima, Colenquima, Esclerénquima, Xilema y Floema. Conductores secretores y laticíferos

Meristemos Tejidos embrionarios que persisten en la planta durante toda su vida. Responsables de su crecimiento permanente, gracias a su capacidad de sufrir mitosis y diferenciación. CÉLULAS INICIALES: siempre permanecen meristemáticas. CÉLULAS DERIVADAS DE LAS INICIALES: se determinan para diferenciarse posteriormente en las células de los demás tejidos. Según la posición topográfica en la planta: Apicales: localizados en el ápice de los órganos (tallos, raíces, glándulas, etc.) que forman. Intercalares: situados entre los tejidos maduros, por ejemplo, en la base de los entrenudos de las gramíneas, de las ramas. Laterales: se sitúan paralelamente a la circunferencia del órgano en que se encuentra, ej. El cambium y el felógeno. Axilares: son los meristemas apicales de las yemas, situados en las axilas de las hojas. Meristemoides: agrupaciones de células en división que se ubican entre las células ya diferenciadas de ciertos tejidos. Ej.: cél que originarán los estomas, pelos y otras emergencias Según el origen: Primarios: provienen directamente de células que nunca han perdido su capacidad de división, (derivados de células embrionarias). Secundarios: se originan a partir de tejidos adultos, que nuevamente adquieren su capacidad de división. Según el tiempo de aparición (secuencia de formación) en la planta: Primarios: son los meristemas apicales del tallo y raíz presentes originariamente en el embrión y son capaces de producir los tejidos primarios. Secundarios: se originan a partir de tejidos primarios por desdiferenciación. Producen los tejidos secundarios Los meristemos permiten que se produzca el crecimiento de las plantas en sentido longitudinal y diametral. El crecimiento longitudinal, también llamado crecimiento primario, se produce por la acción del meristema apical. El crecimiento diametral o en grosor, también denominado crecimiento secundario, se produce por divisiones que ocurren en el cambium vascular y, en menor proporción, en el cambium cortical. Meristemas Primarios (facilitan el crecimiento en longitud). Los meristemos que aparecen en el extremo de los brotes o yemas y permiten el crecimiento en longitud de la planta, reciben el nombre de meristemos apicales Entre éstos se encuentran la protodermis, el procambium, el meristema fundamental o básico. Meristemas apicales: situados en los ápices de brotes y raíces (tanto principales como laterales), aquí se incluyen los meristemas caulinares, encargados del crecimiento del tallo, ramas y hojas y los meristemas apicales radicales, que son los responsables del crecimiento de las raíces. Características de las Células Meristemáticas Pequeñas e isodiamétricas (excepto cámbium vascular), ricas en protoplasma. Protoplasto generalmente desprovistos de material de reserva y cristales y plastos en forma proplastidial. Vacuolas pequeñas, (grado de vacualización variable) Gran núcleo (nucleolo difuso) y poco citoplasma. Pared celular delgada (algunos con paredes gruesas)    

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Estadios de desarrollo: En los meristemas apicales primarios pueden distinguirse distintas regiones con diferentes grados de diferenciación: PROTODERMIS: capa de células meristemáticas que originará la epidermis. PROCÁMBIUM capa de células que originará los tejidos vasculares primarios (xilema y floema primarios). Puede formar, en algunos casos, el CÁMBIUM VASCULAR. MERISTEMA FUNDAMENTAL: grupo de células meristemáticas que origina el resto de los tejidos de la planta (parénquimas, colénquimas, esclerénquimas). ORGANIZACIÓN DEL ÁPICE CAULINAR Wolff K. F. (1759) había señalado la importancia del ápice vegetativo en la ontogenia del vástago Nägelli (1844) propone una explicación sobre el origen del mismo a partir de una única célula apical. Hanstein (1868) La teoría de los histógenos: atribuye a distintas capas de iniciales el origen de los diferentes tejidos. Histógeno: un meristema generador de cierto tipo especial de tejido. Derivarían de distintas células iniciales (promeristemas) ubicadas en los ápices Dematógeno: diversos tejidos epidérmicos. Periblema: corteza Pleroma: Cilindro central con los tejidos vasculares Schmidt (1924) Teoría túnica – corpus Por el sentido en que ocurren las divisiones celulares: Túnicas: divisiones anticlinales, perpendicular a la superficie del órgano. Crecimiento en extensión Corpus: divisiones anticlinales, periclinales, según un plano paralelo a la superficie del órgano y divisiones oblicuas, aumento del volumen del cuerpo.

Tipo más primitivo: ápices con inicales superficiales indefinidas, no hay distinción entre túnica y corpus. Pteridófitas, cicadáceas)

Principio de distinción entre túnica y corpus: coníferas más primitivas abetos (Abies) pinos (Pinus).

Organización apical más complicada: coniferas más avanzadas Angiospermas: Túnica y corpus se distinguen con relativa facilidad: Dicotiledóneas: se observan varias capas. Gramíneas: una sola túnica

CRIPTÓGAMAS VASCULARES (Pteridófitas): una sóla célula inicial GIMNOSPERMAS: 2 grupos de iniciales: las interiores forman el pleroma, las externas el periblema y la caliptra. El dermatógeno tiene origen común con el periblema    

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ANGIOSPERMAS: tres raramente cuatro, grupos de células iniciales. Dicotiledónesas: grupo distal: la caliptra, tendrían origen común: Dermatógeno. Grupo medio periblema y el más interno pleroma Monocotiledóneas: tres grupos de iniciales La caliptra se forma a partir de inicales independientes. Iniciales medianas originarán el dermatógeno y periblema Más internas el pleroma.

MERISTEMAS SECUNDARIO CAMBIUM VASCULAR Principal meristema secundario. No existe en las plantas vasculares inferiores ni en monocotiledóneas. Se origina a partir del procámbium. Puede disponerse en forma cilíndrica o en haces. Las células cambiales son similares a las de los meristemas apicales pero no todas tienen forma isodiamétrica, pudiendo ser considerablemente alargadas. Tipos de células cambiales. Tipos de cámbium vascular (según la disposición de las células cambiales): CÁMBIUM ESTRATIFICADO: células fusiformes poco alargadas y de tamaño similar. Se disponen formando filas horizontales donde todas las células están al mismo nivel. CÁMBIUM NO ESTRATIFICADO: células fusiformes de longitud variable y dispuestas de forma desordenada. Tipos de Células Cambiales CÉLULAS INICIALES FUSIFORMES: grandes, alargadas y de extremos fusiformes. Originan todas las células vasculares secundarias (xilema y floema secundarios). CÉLULAS INICIALES RADIALES: pequeñas e isodiamétricas. Son menos numerosas. Forman las células parenquimáticas FELÓGENO. También denominado Cámbium Suberógeno. Meristema secundario lateral: producirá el tejido de protección –reemplaza a la epidermis-crecimiento secundario. Hacia el extyerior suber-felógeno-felodermis= PERIDERMIS Súber o corcho son capas de células que mueren y forman una cubierta protectora del sistema vascular y de los tejidos internos de la planta- aislador térmico (cavidades celulares llenas de aire) FELÓGENO: Suele originarse por desdiferenciación de células parenquimáticas, epidérmicas, subepidérmicas. Sólo posee un tipo celular algo alargado, con cloroplastos bien desarrollados Plantas con Peridermis la función de los estomas es sustituida por las lenticelas Conjunto de tejidos muertos que quedan por fuera del felógeno constituye el ritidoma (aspecto de troncos) Lenticelas: Se encuentran diseminadas en la corteza muerta de tallos y raíces, forma lenticular PERIDERMIS Reemplaza a la epidermis en órganos con tejido secundario, esta formado por felógeno, felodermis y tejido de corcho o suberoso, este ultimo está formado por células ordinariamente de forma tabular, dispuestas de manera compacta, carecen de protoplasto al madurar y sus paredes están impregnadas de suberinas, se origina a partir de epidermis, córtex o floema.

Tejidos Protectores. Caracteres Generales El primer tejido protector que recubre el cuerpo vegetal en su estructura primaria es la epidermis. En muchas raíces y en algunas hojas, bajo la epidermis se forma otro tejido primario: la hipodermis. En casi todas las raíces, en algunos tallos y en las hojas, el cilindro central vascular queda protegido por un tejido denominado endodermis. Epidermis - Caracteres Generales Capa celular más externa en la mayoría de los órganos de la planta.    

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Falta en la caliptra de la raíz y no está diferenciada en los meristemas apicales. Es un tejido complejo ya que pueden aparecer distintos tipos celulares con funciones diferentes: células epidérmicas, estomas, células buliformes, pelos o tricomas, y glándulas. Es un tejido persistente en todos los órganos que no tienen engrosamiento secundario. •Las Células Epidérmicas. •Forma y Disposición. •Amplia variedad de formas y tamaños, generalmente aplanadas, muy unidas sin dejar espacios intercelulares. •En dicotiledóneas suelen tener las paredes sinuosas, no así en monocotiledóneas donde son alargadas, casi hexagonales. ••Características Celulares. •Abundante desarrollo de mitocondrias, R.E. y A.G. •Plastidios poco diferenciados. •Gran vacuola que puede contener taninos, mucílagos y cristales proteicos. •Poseen sólo pared primaria, de espesor variable. •En muchas semillas y en algunas gimnospermas puede aparecer pared secundaria lignificada. •Con plasmodesmos y campos de poros primarios en paredes radiales y tangenciales internas. •En paredes tangenciales externas pueden aparecer ectodesmos. •La pared exterior está cubierta por la cutícula, varian en grosor Epidermis. Funciones. Varía según la parte de la planta. En partes aéreas: Defensa frente a los agentes físicos externos (sol, radiaciones, calor) y a los seres vivos (depredadores, microorganismos). Regulación de la transpiración y del intercambio de gases, a través de los estomas. Acumulación de sustancias que posteriormente son secretadas. En raíz: Protección frente a los agentes externos. Absorción de agua y sales minerales. La Cutícula. Capa continua que recubre las células epidérmicas por fuera de la pared celular en la cara en contacto con el medio externo. Compuesta de cutina. Polímero formado de oxiácidos grasos complejos, saturados y no saturados. Se tiñe de naranja o rojo con Sudán III o Sudán IV. No es descompuesta por los microorganismos. Se encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de la raíz. Es de grosor variable, siendo más gruesa en plantas xerófitas. Cutinización: proceso de formación de la cutícula. Algunos autores distinguen en ella varias partes o capas Capa Cuticular: Se encuentra después de la lámina media, formando varias capas. Formada de cutina y microfibrillas de celulosa. Cutícula: Capa de cutina y ceras, más exterior. Cera epicuticular: Depósitos de ceras, que suelen aparecer por fuera de la cutícula, con diferentes formas. Depósitos de sales minerales (ocasionalmente). Cristales de sílice y de SiO2; se distribuyen entre la celulosa y la cutina. Mineralización con CO3Ca; superficial y grosera. Mineralización con oxalato cálcico, que impregna la pared celular. Cutícula: dos capas, una externa tan solo de cutina: cuticula propiamente dicha y otra capa: los estratos cuticuleares constan de cutina+materiales de pared. Haces de espacios interfibrilares específicos, situándose en las paredes externas = teicodes (=ectodesmos) no se consideran estructuras plasmáticas, se supone que podrian servir como vía de penetración de soluciones hacia el interior del protoplasto, o desde el interior hacia el exterior término protodermis para indicar el meristemo que origina la epidermis. Estomas. Comunican el interior de los órganos vegetales con el medio externo. Muy abundantes en tallo y, especialmente, en hojas (sobretodo en cara abaxial o envés). No se encuentran en raíces ni en plantas acuáticas. Muy numerosos y dispuestos de formas distintas: En dicotiledóneas, con nerviación reticulada, se disponen sin orden aparente. En monocotiledóneas, con hojas paralelinervias, se disponen en hileras

   

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Función: Regula el paso de gases (principalmente CO2 y vapor de agua) a su través. La apertura se produce cuando se despolimeriza el almidón que contienen los cloroplastos de las células oclusivas y los azúcares pasan al citoplasma. Se produce también una entrada masiva de K+ desde las células anexas. Las células se hinchan al aumentar la turgencia por la presión osmótica. El cierre se produce cuando se elimina el K+ al exterior (células anexas) y se vuelve a polimerizar almidón en los cloroplastos. Apertura/cierre muy influida por factores externos (luz, temperatura, humedad, contenido en CO2 del aire, etc.) e internos (ABA). Clasificación: Pueden clasificarse según el modo de apertura y cierre o según la disposición de las células anexas. Clasificación de acuerdo con las células anexas: DICOTILEDÓNEAS. Tipo I o Anomocítico. Las células anexas no difieren del resto de células epidérmicas. Típico de Ranunculáceas. Tipo II o Anisocítico. Hay tres células anexas de tamaño desigual. Característico de Crucíferas Tipo III o Paracítico. Varias células anexas, paralelas a las estomáticas. Se encuentra en RubiáceasTipo IV o Diacítico. Las células anexas son dos y rodean las oclusivas de modo que ambas células hacen contacto. La pared en contacto entre ambas células anexas y las células estomáticas forman ángulo recto con el eje longitudinal del estoma. Propio de las Cariofiláceas. MONOCOTILEDÓNEAS. Tipo V o Actinocítico. El estoma está rodeado por una corona de células dispuestas radialmente. Comprende varios subtipos. Tipo Monocotiledónea. Los estomas quedan alineados y las filas paralelas unas a otras . El estoma puede estar situado: •al mismo nivel que el resto de las células epidérmicas; •más bajo que el resto de las células epidérmicas (en xerófitas); o • por encima de las células epidérmicas (en hidrófitas) Aparato estomático Estructura: Células estomáticas, guarda u oclusivas, de forma arriñonada con gran núcleo y abundantes cloroplastos, R.E., A.G., mitocondrias y vacuolas. Se disponen simétricas y acopladas de modo que dejan entre ambas una abertura: poro estomático u OSTIOLO. Poseen una gruesa pared primaria. Células anexas o acompañantes: 2 o más. Son células epidérmicas más o menos modificadas. Cámara subestomática: situada por debajo de las células oclusivas, en comunicación con toda la red de espacios intercelulares subyacentes.

Tejidos Parenquimáticos. Características Generales. Etimológicamente: “tejido que está en medio” (tejido de relleno). Forma el tejido fundamental (médula y corteza) en tallos y raíces, el mesófilo en hojas, la pulpa en los frutos, el endospermo en las semillas, etcétera. Formado por células poco diferenciadas. Precursor de los demás tejidos en cormófitas. En él se desarrollan las principales funciones orgánicas de las plantas: fotosíntesis, elaboración y almacenamiento de sustancias, secreción, excreción, etcétera. Formas variadas dependiendo de su función. Tejidos Parenquimáticos. Características Celulares. Células siempre vivas. Prismática, casi esférica, estrellada, etcétera Formas variadas, dependiendo de su función. Los espacios intercelulares son muy variables. Mantienen su capacidad de división aún en la madurez. Muy condicionada por la presión de otras células. Se desarrollan de forma lisígena o esquizógena. En algunos casos, pared secundaria poco desarrollada. Algunos parénquimas pueden presentar paredes gruesas o lignificadas. Presentan una gran vacuola central que comprime al núcleo y demás orgánulos contra la membrana celular

   

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Origen del Parénquima. Presenta diferentes orígenes, según sea primario o secundario. Parénquima primario: Del meristemo fundamental: forma parénquima de la corteza y de la médula en tallos y raíces. Del procámbium: forma el parénquima asociado a los elementos conductores primarios. Parénquima secundario: Del cámbium vascular: forma parénquima asociado a los elementos conductores secundarios. El parénquima medular y cortical se forman: de divisiones en las mismas células parenquimáticas. del cámbium interfascicular (si existe). del felógeno, que produce la felodermis Tipos de Parénquima. Parénquima asimilador o clorofílico. También llamado asimilador. Lleva a cabo la fotosíntesis. También se le conoce como clorénquima debido a su gran contenido en cloroplastos. Puede contener almidón. Muy desarrollado en las hojas y en tallos verdes. Formas: Parénquima en empalizada. Parénquima lagunar o esponjoso Parénquima de reserva. •Función: almacenamiento de sustancias. •Abundante en varios órganos de la planta: médula del tallo y raíz, tubérculos, rizomas, cotiledones, etc. •Células con pequeños espacios intercelulares y con gran vacuola central. •Los materiales acumulados son muy diversos: •Sólidos (tanto disueltos como no): almidón, granos de aleurona (proteína), azúcares, pigmentos, sales, etcétera. •Líquidos: principalmente agua. Parénquima aerífero o aerénquima. También llamado aerénquima. Aparece en plantas acuáticas. Forma enormes cordones anastomosados de células que rodean grandes espacios llenos de aire. En ocasiones las células tienen formas estrelladas. Presentan Idioblastos (células discordantes dentro de un tejido homogéneo. Por ejemplo, células cuyas paredes contienen cristales de oxalato cálcico dentro de un parénquima aerífero.) Parénquima acuífero. En plantas de climas secos (xerófitas). Almacenan agua. Poseen grandes células sin cloroplastos, ricas en mucílagos, que embeben el agua. Otros tipos. El parénquima liberiano (que acompaña al floema) o el parénquima leñoso (que acompaña al xilema). Papel importante en el intercambio de sustancias con los elementos conductores. Las células de transferencia del periciclo en raíces de gramíneas.

TEJIDOS DE SOSTÉN Tejidos mecánicos que contribuyen al sostén del cuerpo vegetal: COLENQUIMA -ESCLERÉNQUIMA. Las células del colénquima constituyen el tejido de sostén de plantas jóvenes y herbáceas. Son células vivas a la madurez, poseen paredes primarias con notables engrosamientos. Paredes plásticas, posibilita su crecimiento. De acuerdo a la forma de las células y la ubicación del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de colénquima: angular : Engrosamiento en los ángulos (donde se encuentran 3 o más células) produciendo un contorno celular interno poligonal. Faltan casi totalmente los espacios intercelulares. Se observa en tallos de Solanum tuberosum y Atropa belladona; en hojas de Vitis, Begonia, Coleus, Cucurbita, Morus y Beta. laminar: Engrosamiento localizado sólo en las paredes tangenciales (paralelas a la superficie del órgano). Aspecto en láminas. Se dispone inmediatamente debajo de la epidermis. Se encuentra en tallos de Sambucus nigra y Sauco. lacunar: Engrosamiento de las paredes celulares situadas alrededor de los espacios intercelulares. Se observa en el pecíolo de Petasites y en las raíces aéreas de Monstera. Se encuentran generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledóneas, especialmente en rincones angulares de los tallos.    

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Esclerénquima Las células del esclerénquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas, al igual que las del colénquima sirven de soporte a la planta. Se localizan en la corteza y médula de los tallos y raíces, en mésófilo de las hojas, en frutos y en cubierta de semillas. Son células muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de células: fibras y esclereidas. Fibras: células alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo. Esclereidas: son células cortas de diversas formas: braquiesclereidas son más o menos isodiamétricas (forman las estructuras arenosas en el fruto del peral, enlace para observarlas macrosclereidas con formas de varilla osteosclereidas, con forma de hueso, junto a las anteriores son comunes en cubiertas seminales astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecíolos y hojas). BRAQUIESCLEREIDAS o CÉLULAS PÉTREAS. Forma isodiamétrica con numerosos plasmodesmos. Aisladas o en pequeños grupos dispersas en parénquima, o en el floema de tallos y pulpa de frutos. ASTROESCLEREIDAS. Forma estrellada con luz celular redondeada y muy reducida. Dispersas en peciolos y limbos de hojas. MACROESCLEREIDAS. Forma de cuña. Se localizan formando una o dos capas bajo la epidermis. En testa de las semillas. OSTEOESCLEREIDAS. Forma de hueso largo y luz celular algo más voluminosa que las demás esclereidas. Dispersas en cubiertas de semillas. TRICOESCLEREIDAS. Alargadas y finas, como tricomas o pelos. En raíces, tallos, hojas y frutos, formando casquetes o grupos. Abundan en hojas de olivo. Fibras de Esclerénquima Características celulares. Células con pared 2ria lignificada de origen meristemático. Forma alargada y fusiforme; luz celular muy reducida. De longitud muy variable. Desde 1 mm (Tilia) hasta 350 mm (Stipa) o 550 mm (Bohemeria nivea). Vivas (jóvenes) o muertas (adultas). Distribución. En todos los órganos de la planta. En hojas forman una vaina alrededor de los haces vasculares. En tallos y raíces de dicotiledóneas forman cordones o placas (Tilia y Fraxinus) o cilindro completo (Aristolochia). Tipos. Fibras extraxilares. Fibras situadas fuera del xilema. 3 tipos: Fibras del floema o liberianas. Se originan del procámbium o del cámbium vascular. Fibras corticales. Situadas en corteza del tallo y raíz. De origen parenquimático, del meristemo fundamental o del felógeno. Fibras perivasculares. En la periferia del cilindro vascular o bien como casquetes en los haces vasculares. Se originan del procámbium y del cámbium vascular. Fibras xilares o xilemáticas. Se originan del procámbium o del cámbium vascular. Fibrotraqueidas. Fibras libriformes. Fibras septales o septadas Funciones. Mecánica. Son muy elásticas y poco deformables: soportan considerables flexiones sin romperse ni deformarse. Complementa la acción del colénquima (extensible). Importancia económica. Utilizadas por el hombre desde hace más de 10,000 años. Comercialmente se clasifican en fibras duras y blandas, según su contenido en lignina. Fibras duras (monocotiledóneas): Sisal: Agave sisalana. Barba de palo: Tillandsia usneoides. Abaca: Musa textilis.    

Cáñamo de San Mauricio: Furcraea gigantea. Formio: Phormium tenax.

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Fibras blandas (dicotiledónea). Lino: Linum usitatissimum. Cáñamo: Cannabis sativa. Ramio: Boehmeria nivea.

Yute: Corchorus capsularis. Kenaf: Hibiscus cannabinus. Kapok: Ceiba pentandra.

Interés comercial: Fibras textiles poco gruesas: lino, ramio y cáñamo. Sacos y bolsas: yute. Cordeles: yute y cáñamo. Cuerdas de atar: abaca y sisal. Cepillos y escobas: fibras de Agave y de Palmas. Relleno: kapok y yute. Calafateo: cáñamo, yute y sisal.

TEJIDOS DE CONDUCCIÓN: Xilema y Floema •Xilema tiene la funcion de conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Etimológicamente deriva de “xilos”, madera. El xilema forma la parte dura de la planta o madera. • Floema, líber o tejido criboso transporta los productos de la fotosíntesis, azúcares y materias orgánicas elaboradas a través de la planta, desde su sitio de producción hasta donde serán consumidas.

Haces Conductores. •Haz criboso o liberiano (floemático): formado por el complejo de tubos cribosos con sus células anexas y parenquimáticas, y las fibras liberianas. •Haz leñoso o xilemático: formado por las tráqueas, traqueidas, células parenquimáticas y fibras leñosas. Los dos sistemas se encuentran unidos formando una red de túbulos que se extiende por todo la planta en todas direcciones: sistema libero-leñoso o cribovasal. El Sistema Líbero-Leñoso. En tallos y raíces con estructura primaria forma el cilindro central, formado por varios haces que se sitúan paralelos al eje longitudinal del tallo o raíz quedando en su interior células parenquimáticas que forman la médula. En raíz, el cilindro central ocupa una posición casi central, sin apenas médula. En tallo, está más alejado del centro, por lo que la médula es más abundante. En hojas: ocupa una posición central algo desplazada hacia el envés. Los haces están siempre protegidos por una vaina fascicular de tejido mecánico, sobre todo en el lado externo. Cada haz o cordón líbero-leñoso reúne a los dos tejidos. Estos pueden disponerse de forma distinta recibiendo nombres diferentes. Tipos: Haz radial o alterno: Propio de raíces. El xilema está en el centro y forma radios donde el metaxilema ocupa la posición más central y el protoxilema la más periférica. El floema se intercala entre los radios de xilema. Haz colateral. El xilema se encuentra en posición interna (el metaxilema más periférico) y el floema se localiza externamente al xilema. Se denomina abierto si hay cámbium vascular entre xilema y floema (ocurre en tallos y raíces de dicotiledóneas y gimnospermas). Se denomina cerrado si no tiene cámbium vascular (en tallos y raíces de monocotiledóneas Haz bicolateral. El xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema. Se observa en cucurbitáceas y solanáceas y en algunas hojas de dicotiledóneas Haz concéntrico perifloemático o anficribal. El floema rodea al xilema. Se encuentra en helechos Haz concéntrico perixilemático o anfivasal. El xilema rodea al floema. Se observa en tallos y raíces de algunas monocotiledóneas XILEMA. Función: conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Etimológicamente deriva de “xilos”, madera. El xilema forma la parte dura de la planta o madera.

   

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Origen. El xilema 1rio (protoxilema y metaxilema) deriva del procámbium (meristemas apicales). El xilema 2rio deriva del cámbium vascular (meristema secundario, sólo cuando hay crecimiento secundario). Tipos celulares vasculares y no vasculares. Tipos vasculares: Tráqueas, o vasos leñosos: elementos de los vasos o células traqueales Traqueidas Tipos no vasculares: Parenquima xilematico: Células parenquimáticas (parénquima axial y radiomedular). Fibras leñosas (esclerenquimáticas). Células conductoras o elementos traqueales Elementos muertos a la madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina (se tiñen de rojo con Safranina). Traqueidas: células largas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas de células. Se comunican entre sí por puntuaciones areoladas y por puntuaciones simples con las células parenquimáticas de los radios del sistema horizontal. Primitivas - encuentran en las Gimnospermas, (excepción gnetales) plantas vasculares antiguas Fibrotraqueidas: elementos unicelulares alargados, extremos aguzados,puntuaciones areoladas (aspecto intermedio entre las traqueidas y las fibras) Tráqueas: formadas por los llamados Elementos de los Vasos, conductos multicelulares. Elementos vasales cortos - anchos y con perforaciones perpendiculares al eje mayor- Placas con perforaciones simples: más avanzadas Elementos vasales largos- angostos y con perforaciones oblicuas - Placas perforadas: menos avanzadas Vasos se comunican entre si: pares de puntuaciones areoladas. Fibras xilemáticas: semejantes a las fibras típicas, las mas evolucionadas pueden llegar a tener protoplasto vivo. Se distinguen Fibrotraqueidas Fibras libriformes: más largas y con paredes más gruesas Tráqueas se encuentran sólo en angiospermas (mono y dicotiledóneas). En demás plantas vasculares hay traqueidas Tipos de Tráqueas (según los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los vasos que las forman). En xilema primario (favorecen la extensibilidad). Anulares: engrosamientos en anillo. Helicadas: engrosamientos en hélice. En xilema secundario. Reticuladas: formando una red. Punteadas: engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no). Escalariformes: con punteaduras alargadas En plantas herbáceas y en tallos que aún no alcanzaron en crecimiento secundario, los miembros de vasos generalmente presentan paredes con depósitos de pared anillados, espiralados o reticulados Tipos de perforaciones: Placa perforada simple (una única y gran perforación resultado de la fusión de muchas más pequeñas), normalmente horizontal. Placas perforadas compuestas (normalmente oblicuas). Escalariformes. Reticuladas. Foraminadas Desarrollo, en las paredes transversales, de perforaciones que favorecen el transporte de líquidos entre las células que forman los tubos o vasos. En los registros fósiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a células sin barras en las paredes terminales.

   

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Las Traqueidas. Células alargadas, de gruesas paredes y con extremos romos. Se encuentran en el xilema de todas las plantas. Son el único elemento conductor en las criptógamas vasculares y en las gimnospermas. Características: Al superponerse unas con otras forman tubos más estrechos y menos largos que las tráqueas. Los tubos que se forman son de recorrido más irregular. Los tabiques transversales no están perforados, y las paredes laterales muy llenas de punteaduras. Las paredes laterales no pierden la pared 1ria. Sobre la pared 1ria de las paredes laterales se forman engrosamientos de tipo anillado, helicado, punteado y escaleriforme Parénquima leñoso. Células parenquimáticas típicas, con abundante retículo endoplásmico rugoso. Se comunican con las tráqueas y traqueidas a través de punteaduras semiareoladas. Proporcionan solutos a los elementos conductores (aminoácidos, hormonas, sales minerales). Algunas almacenan sustancias de reserva. Pueden tener o no cloroplastos. Las tílides: proyecciones de las células parenquimáticas dentro de los elementos conductores. Fibras leñosas. Elementos de sostén del los tejidos vasculares. Parecidas a las traqueidas pero más largas y de paredes más gruesas. Poseen escasas punteaduras. Parecen derivar de traqueidas: elementos traqueales imperforados. Derivan del procámbium y del cámbium vascular. Diferencias entre Xilema Primario y Xilema Secundario. El xilema primario: Se origina del procámbium al inicio de la diferenciación del tallo, raíz y hojas. El primero en aparecer es el PROTOXILEMA y más tarde el METAXILEMA. PROTOXILEMA: Presenta pocas tráqueas, traqueidas (anulares, helicoidales y anulo-espirales) y mucho parénquima. METAXILEMA. Mucho más tardío. Contiene mayor número de tráqueas, que son más gruesas y lignificadas (con engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados). Tipos (por su localización): Xilema EXARCO: se diferencian primero los vasos más alejados del centro del órgano: crece centrípetamente (en raíces de todas las plantas vasculares). Xilema ENDARCO: se diferencian primero los vasos más internos: crece centrífugamente (en tallos de plantas superiores). Xilema MESARCO: se diferencian los vasos centrales y luego crece en círculos (en hojas de plantas superiores y en tallos de las inferiores). El xilema secundario: Deriva del cámbium vascular. Se distinguen dos tipos: •El sistema vertical o axial derivado de las células iniciales fusiformes. •El sistema horizontal o radiomedular derivado de las células iniciales radiales. Anualmente el cámbium produce nuevas células xilemáticas y floemáticas. Anillos de crecimiento: las diferencias en el volumen de los elementos vasculares formados en primavera (más gruesos) y en otoño (más finos), determinan la imagen de anillos de crecimiento anuales

Floema. •El floema, líber o tejido criboso transporta los productos de la fotosíntesis, azúcares y materias orgánicas elaboradas a través de la planta, desde su sitio de producción hasta donde serán consumidas. ••El término floema deriva de “phleoes” que significa “corteza tierna”, nombre dado por su posición en la planta. Es un tejido complejo formado por: Elementos vasculares. Elementos cribosos: especializados en la conducción de la savia elaborada. Elementos no vasculares.    

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Células acompañantes: células parenquimáticas especializadas. Células parenquimáticas: función reservante. Fibras floemáticas: función mecánica. Células secretoras: en ciertas plantas (p.e., canales resiníferos). Origen. El floema primario se origina a partir del procámbium, durante el crecimiento primario. Primero el protofloema y más tarde el metafloema. El floema secundario se origina del cámbium vascular, durante el crecimiento secundario. •El Floema. Tipos Celulares vasculares y no vasculares. •Elementos cribosos (vasculares): •Tubos cribosos: resultan de la superposición de células de forma cilíndrica unidas unas a otras a través de sus bases, que están atravesadas por cribas, formando placas cribosas. Estas células se denominan Elementos de los tubos cribosos. •Células cribosas: Similares a los elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin que las paredes basales forman verdaderas placas cribosas sino tan sólo áreas cribosas. El floema secundario contiene parénquima en disposición radial. Las células de sostén son fibras y esclereidas. Tubos Cribosos Caracteres generales: Formados por células vivas en su madurez. Constituidos por elementos celulares (Elementos de los tubos cribosos) superpuestos formando largos tubos, con su eje longitudinal paralelo al del órgano donde se encuentren. En sus paredes laterales se encuentran zonas denominadas áreas cribosas: depresiones de la pared primaria atravesadas por numerosos poros. Comunican tubos cribosos entre sí o con células adyacentes. Las comunicaciones son de diámetro muy variable (desde simples plasmodesmos hasta varias micras). Las paredes terminales suelen ser inclinadas o transversales. En ellas hay placas cribosas: formadas por áreas cribosas con poros de gran diámetro. Si la pared terminal es muy inclinadas puede haber varias placas cribosas separadas entre sí por pared primaria no deprimida. Diferenciación. Los elementos cribosos jóvenes tienen todos sus orgánulos, incluido las vacuolas. El R.E.R. forma cisternas irregularmente distribuidas por el citoplasma en las que se sintetizan los denominados cuerpos proteináceos, formados de unas proteínas particulares denominadas proteínas P. Las proteínas P van a las vacuolas o se asocian a las placas o a las áreas cribosas. Al desarrollarse el tubo criboso, el tonoplasto se rompe y el contenido vacuolar se mezcla con el citoplásmico. El núcleo, y otros orgánulos, se desintegran. Fragmentos de citoplasma atraviesan las cribas formando los filamentos de conexión. Formación de la Calosa. Calosa: Polímero formado de glucanos (monómeros de glucosa unidos por enlaces b 1-3). Durante la época de reposo de la planta (invierno), las placas cribosas se taponan por depositarse en ellas calosa, interrumpiéndose así las comunicaciones entre los tubos cribosos y entre éstos y las células anexas. Evolución de los depósitos de calosa. Alrededor de cada plasmodesmo de la placa cribosa inmadura se deposita un cilindro de calosa que no impide la comunicación intercelular. El depósito se realiza entre la membrana plasmática y la pared celular, quedando aquella resaltada por la calosa acumulada bajo ella. La calosa se va extendiendo sobre la pared primaria rellenándola. La calosa rellena por completo la depresión que se convierte en una sobreelevación. Los poros quedan taponados. Durante la primavera se disuelve enzimáticamente la calosa. Esto se realiza un máximo de 2-3 veces por tubo criboso. Las Células Cribosas. Caracteres generales. Células largas y delgadas, con extremos puntiagudos o paredes terminales muy oblicuas. Se disponen superponiéndose unas a otras. Sólo presentan áreas cribosas (nunca placas cribosas). En gimnospermas y criptógamas vasculares hay sólo células cribosas como elementos conductores del floema.    

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Las Células Acompañantes. Células Anexas. •Células presentes sólo en angiospermas. •Adosadas a los elementos de los tubos cribosos. •Se originan a partir de la misma célula madre. •Más estrechas y de núcleos mayores que los elementos de los tubos cribosos. Citoplasma rico en orgánulos (abundantes mitocondrias y ribosomas). Sin almidón. Unidas a los tubos cribosos por plasmodesmos por los que pasan azúcares en una y otra dirección. •Células albuminíferas. Acompañan a las células cribosas. Contienen proteínas, hidratos de carbono, y otras sustancias de reserva diferentes al almidón. Parénquima Liberiano. •Especializadas en al almacenamiento de sustancias (almidón, grasas, taninos) Al dejar de ser funcional el tubo criboso o la célula cribosa con la que se relacionan, mueren y sus paredes se engruesan y lignifican. •En el floema primario son alargadas y verticales. •En el floema secundario hay de dos tipos: •Células del parénquima axial: fusiformes y alargadas. •Células del parénquima radiomedular: más o menos isodiamétricas. Fibras Liberianas. •Es tejido esclerenquimático. •En el floema primario se originan del procámbium. •En el floema secundario a partir del cámbium vascular El Floema Primario y Secundario. Diferencias. Floema primario: Se origina durante el crecimiento primario de la planta. Hay dos tipos: protofloema y metafloema. Protofloema: •Aparece en primer lugar, en partes de la planta que están creciendo. •Contiene tubos cribosos típicos en angiospermas aunque sin células anexas. •En gimnospermas y criptógamas vasculares hay células cribosas. •Deja de ser rápidamente funcional y es destruido a medida que el órgano va creciendo. •Metafloema. •Se desarrolla cuando ha finalizado la elongación del órgano. •Presenta tubos cribosos y células cribosas de mayor longitud y grosor que las del protofloema. •Los tubos cribosos tienen ya placas cribosas. •Las áreas cribosas están más desarrolladas que en el protofloema. •No tiene fibras asociadas. ••Es funcional toda la vida en monocotiledóneas sin crecimiento secundario y en algunas dicotiledóneas herbáceas. ••Es sustituido por el floema secundario cuando hay crecimiento en grosor (dicotiledóneas). Floema secundario: •Presenta un desarrollo completo de las células cribosas y sus células albuminíferas en gimnospermas, y de los tubos cribosos y las células anexas en angiospermas. •El parénquima asociado adquiere también desarrollo completo. •Parénquima axial. Parénquima radiomedular. •Los radios de floema se disponen a continuación de los del xilema: radios medulares. •En angiospermas, el floema secundario puede ser estratificado o no estratificado. No forma anillos de crecimiento. Las células del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosíntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son células vivas en la madurez y en preparados histológicos coloreados con Astrablue toman el color azul. Las células del floema están ubicadas por fuera del xilema. Los elementos cribosos de este tejido son: las células cribosas en las Gimnospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas células acompañantes en las Angiospermas. Las células acompañantes conservan sus núcleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a través de las áreas cribosas que conectan estas células entre sí. Al ser un tejido complejo también presenta células parenquimáticas para almacenamiento y fibras y esclereidas como sostén.

   

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•Las células del floema constituyen un tejido complejo, que presenta a todo lo largo de la planta junto con el xilema, pudiendo ser de origen primario o secundario. •Tiene por misión el transporte y almacenamiento de sustancias nutritivas y posee también elementos de sostén. •Las principales células conductoras son las células cribosas y los miembros de tubos cribosos, ambos anulados en la madurez. •Los miembros de tubos cribosos están unidos unos a otros por los extremos formando los tubos cribosos y están asociados con células parenquimáticas, las células acompañantes o anexas. •Otras células parenquimáticas del floema se encuentran en hileras verticales. •El floema secundario contiene parénquima en disposición radial. Las células de sostén son fibras y esclereidas.

Tejidos Secretores. Caracteres Generales. Secreción: eliminación de sustancias desde el protoplasto celular. En la planta existen diferentes estructuras encargadas de la secreción que varían en su grado de especialización y en su localización. Estructuras Secretoras Internas: segregan su contenido a partes internas de la planta. Hay tres tipos básicos: las células secretoras los espacios secretores y los laticíferos Estructuras Secretoras Externas: lo hacen al exterior. Hay cuatro tipos básicos: los tricomas secretores los nectarios, los osmóforos y los hidatodos Las Células Secretoras. Origen parenquimático o epidérmico. Contienen diferentes sustancias: aceites, resinas, bálsamos, gomas, cristales, sales etc También se denominan idioblastos secretores, pudiendo encontrarse aislados o formados hileras o grupos. Ejemplo: los litocistes con cistolitos (depósitos de carbonato cálcico) Los Espacios Secretores. Cavidades o canales que contienen productos de secreción y que se han formado por esquizogénesis o por lisigénesis Por esquizogénesis: canales resiníferos, gumíferos, etc. Por lisigénesis: espacios en corteza de Citrus, Eucaliptus Cavidades oleíferas. Bolsas secretoras de aceites esenciales presentes en la piel de los cítricos. Son cavidades de tipo lisigénico. Laticíferos. Presentes en unas 20 familias de plantas. Recorren todos los órganos de una planta, normalmente, están asociados al floema. Contienen látex bajo presión positiva: líquido blanquecino o anaranjado, resultado de la emulsión en agua de una gran variedad de sustancias tales como sales, ácidos orgánicos, alcaloides, azúcares, taninos, proteínas, resinas, aceites esenciales, mucílagos, almidón, caucho, carotenos Función del látex no está bien conocida. Defensiva o de almacenamiento de productos del metabolismo secundario. Formados por células laticíferas alineadas. De paredes transversales muy finas que se rompen en la madurez. Las paredes longitudinales son más gruesas y muy hidratadas con abundantes campos de poros primarios. En la madurez pueden no tener núcleo y presentan pocos orgánulos. Presentan una gran vacuola o muchas pequeñas, conteniendo abundantes productos metabólicos. Clasificación de los laticíferos, según el proceso que conduce a su formación: Laticíferos no Articulados o Apocíticos: Cada célula se alarga enormemente y se extiende por toda la planta sin anastomosarse, mediante intrusión en los espacios intercelulares. Sus células son multinucleadas. Hay dos tipos: • No ramificados: Vinca, Cannabis, Urtica, • Ramificados: Nerium, Ficus, Euphorbia,

   

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Laticíferos Articulados o Simplásticos: No ramificados: Musa, Allium, Ipomoea,Se producen por la fusión de varias células mononucleadas que posteriormente pierden sus paredes transversales, dando lugar a Ramificados: Papaver, Hevea, Carica, Células multinucleadas. ♣Nectarios. Tejidos especializados en la producción de néctar (líquido azucarado que procede del floema). Pueden ser: Nectarios estructurales: diferentes del tejido adyacente. Nectarios no estructurales: no diferentes del tejido adyacente. Según la parte de la planta donde se encuentren se clasifican en: Nectarios florales: sobre la flor. Perigoniales: sobre el periantio. Talámicos: sobre el tálamo o receptáculo (marginales, anulares, tubulares). Estaminales: sobre los estambres. Ováricos: sobre la pared del ovario. Estilares: sobre el estilo. Nectarios extraflorales: en partes vegetativas. Pueden aparecer en pecíolos (Passiflora), estípulas (Vicia), dientes de hojas (Prunus), Los extraflorales son, evolutivamente, más primitivos que los florales. ♣Osmóforos. Tejido secretor que produce sustancias olorosas (aceites esenciales y otros) que libera al aire. Se encuentran generalmente en el periantio. Se tiñen con colorantes lipófilos. El tejido puede tener varias capas de células. Durante la emisión se produce un gran gasto de energía. Sirve para atraer a los insectos polinizadores. ♣ Hidatodos Permiten la salida del agua liquida al exterior: gutación. Aparecen en los bordes y ápices foliares. Están formados de un tejido parenquimático llamado epitema que conecta directamente las traqueidas del xilema foliar con el medio externo. El agua sale debido a la presión radicular. Tricomas o pelos: son apéndices epidérmicos, varían ampliamente en su forma y función, siendo útiles en la clasificación taxonómica. Sus paredes celulósicas suelen estar revestidas de cutícula y su color suele ser blanquecino. Se originan a partir de meristemoides epidérmicos. Pueden ser persistentes o no y estar vivos o muertos. Funciones: Protección frente a: la iluminación excesiva, los cambios de temperatura y la evaporación excesiva. Soporte, en plantas trepadoras. Absorción de agua, en las raíces: pelos radicales. Secreciones de diversos tipos: pelos glandulares. Clasificación: Según el número de células y la forma Pelos unicelulares: provienen de una única célula protodérmica. Pueden tener forma: Papiloso: en epidermis de pétalos. Ramificados, sin perder su carácter unicelular Acicular Alargados enrollados: en cara inferior de los sépalos. Estrellados, típico de crucíferas. Pelos pluricelulares: formados por más de una célula. Alargados simples: columnas de varias células dispuestas una a continuación de otra. Ramificados: forman ramas. Estrellados: con pie basal. Escuamiformes: pelos escamosos, peltados o no. Lanosos: columna de células en varias hileras. Glandulares: tanto uni- como pluricelulares, con cabeza (región secretora) y pedúnculo. Secretan diferentes sustancias, como soluciones salinas (en plantas halófitas), azucaradas (néctar), gomas o mucílagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora.

   

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Tricomas secretores o glandulares. Células epidérmicas modificadas especializadas en la secreción de sustancias. Las células epidérmicas se dividen y forman uno o varios estratos de células sustentantes o colectoras y, en la parte más apical, una o varias células secretoras. Las células secretoras tienen abundantes R.E.L. y R., mitocondrias y A.G. Formas en que se vierte la secreción al exterior. La secreción se almacena entre la pared y la cutícula. Va empujando hasta despegar la cutícula. Cualquier contacto rompe la cutícula y el líquido sale al exterior. Común en glándulas mucilaginosas, y coléteres. La secreción se acumula en el mismo lugar pero nunca llega a romper la cutícula. Cuando alcanza cierto nivel se extruye a través de canales o poros de forma controlada. Común en hidatodos activos, coléteres, y en glándulas productoras de terpenos o de mucílago. La secreción se libera sólo al envejecer las zonas donde se acumula. Pelos vesiculosos de sal. Tipos. Hidatodos Activos. Secretan una solución acuosa de ácidos orgánicos. Constan de un pedúnculo uniseriado, con cabeza oval y pluricelular. La secreción se acumula entre la pared y la cutícula, y se extruye en la forma de pequeñas gotitas a través de poros en la cutícula. - Tricomas Secretores de Sal. Tipo 1: Pelos vesiculosos formados por un pedúnculo uniseriado que termina en una gran célula secretora apical. Esta célula apical posee una gran vacuola central donde se acumula la sal. La sal se secreta al exterior al morir la célula. Tipo 2: Glándulas pluricelulares sin pedúnculo y con una base de células secretoras apicales. La cutícula presenta poros por los que se excreta la sal. - Tricomas Secretores de Mucílago. Forma muy variada, con abundantes dictiosomas. El mucílago se acumula entre la pared celular y la cutícula, y es extruído cuando se rompe ésta. - Tricomas Secretores de Terpenos. Célula basal, pedúnculo uniseriado de una o varias células y porción apical de una o varias células secretoras. Los terpenos aparecen como pequeñas gotitas de aceite que se almacenan en cantidad moderada en el citoplasma o se acumulan entre la pared y la cutícula. Se extraen a través de poros cuticulares o cuando mueren las células. Coléteres. Secretan una mezcla de terpenos y mucílagos de consistencia pegajosa. Glándulas pedunculadas o sésiles con una porción apical ensanchada multicelular. La secreción en liberada por la ruptura de la cutícula.

   

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