Zoología de Vertebrados Licenciatura en Educación Mención Biología (003-2334)

Tema VIII Anfibios

Profesor Iván Ramírez

Anfibios: características generales Anfibios Características generales

1

Formas corporales variadas: a) Cabeza, cuello, tronco y cola bien diferenciados b) Cabeza y tronco (sin cuello diferenciado y donde puede faltar la cola y las patas).

Siphonops annulatus, Gymnophiona Amphibiaweb

Bolitoglossa spongai, caudata AmphibiaWeb

Chaunus marinus, Anura Amphibiaweb

Hickman et al., 2006

Anfibios

Anfibios: origen y evolución Modificado desde Hickman et al., 2006

Antracosaurios

Lepospóndilos

Anuros

Amniotas Caudados

Ichthyostega Lisanfibios

Ápodos Dipnoos Ripidistios Diversos grupos de temnospóndilos Celacanto

Primeros tetrápodos y anfibios: clasificación Phylum Chordata Bateson, 1885 Subphylum Vertebrata Cuvier, 1812 Infraphylum Gnathostomata Superclase Tetrapoda Goodrich, 1930 Familia †Acanthostegidae Género Acanthostega Familia †Ichthyostegidae Género Ichthyostega Clase Amphibia Linnaeus, 1758 Orden †Temnospondyli Zittel, 1888 Subclase Lissamphibia Haeckel, 1866 Orden Gymnophiona Rafinesque, 1814 Orden Caudata Scopoli, 1777 Orden Anura (Fischer von Waldheim, 1813 Superorden †Lepospondyli Superorder Reptiliomorpha Orden †Anthracosauria Orden †Seymouriamorpha Orden †Diadectomorpha

Cordados Vertebrados Vertebrados mandibulados Tetrápodos

Anfibios Temnospóndilos Cecilias Caudados Anuros Lepospóndilos Antracosaurios Systema Naturae 2000 Referencias: Benton, 2005. Frost et al., 2006. Romer & Parsons, 1986

Anfibios

Anfibios: origen y evolución

Origen de los tetrápodos: ~400 millones de años atrás Período devónico (hace 416-359 millones de años) Geologic time scale, 2009

Contexto: Silúrico-Devónico Hace unos 470 millones años, el paisaje árido de la Tierra se estaba volviendo verde con la vida de las plantas. Estas habían hecho un movimiento importante hacia la tierra. En los mares, la vida florecía y estaba ocurriendo la diversificación de los peces. En el Devónico, un período de temperaturas moderadas, habían épocas alternas de inundación y sequía. En sequía, los cuerpos de agua formados se secaban al tiempo que el oxígeno disuelto desaparecía gradualmente. Prácticamente todos los peces de agua dulce que sobreviven a este período, incluso los de aletas lobuladas y pulmonados, tenían algún tipo de “pulmón”. Durante el devónico, algunos vertebrados acuáticos (peces) desarrollaron dos caracteres que , resultarían vitales para permitir la subsiguiente evolución de la vida terrestre, pulmones y patas. Evolucionarían los primeros tetrápodos. Kardong, 2007

Representación artística de las formas de vida del Silúrico-Devónico (The Field Museum)

Anfibios

Anfibios: origen y evolución

Agua-aire Diferencias físico-químicas

Río de San Juan de Unare - Paria

Anfibios

Transición de pez a tetrápodo Tierra

Anfibio labirintodonto, Ichthyostega: Radios que soportaban una aleta caudal, sistema de la línea lateral, no presentaba branquias internas. Kardong, 2007

Benton, 2005

Anfibio labirintodonto, “¿Pez de cuatro patas?”, Acanthostega: Radios que soportaban una aleta caudal, sistema de la línea lateral, patas con dedos y cinturas para soportar el cuerpo, arcos branquiales que soportaban branquias internas.

Benton, 2005

Forma de “transición”: Tiktaalik roseae: Mandíbula primitiva, escamas, branquias, cuello móvil, costillas semejantes a las de los primeros anfibios. Nature, reseñado por BBC Cs. y Tec., 2007

Sarcopterigio ripidisto, Panderichthys: Aletas pectorales y pelvianas pares, sin aletas dorsales y anal, cuerpo aplanado dorsoventralmente, ojos sobre la cabeza.

Transición

Kardong, 2007

Benton, 2005

Kardong, 2007

Sarcopterigio ripidisto, Eusthenopteron: Aletas pectorales y pelvianas pares, con aletas dorsales y anal. Kardong, 2007

Agua

Benton, 2005

Tomado y modificado de Nature, reseñado por BBC Ciencia y tecnología, 2007 y Benton , 2005, Vertebrate Paleontology

Anfibios

Anfibios: origen y evolución

Tetrápodos: origen Miembros tetrápodos a partir de aletas

Hombro Húmero

Fémur Fíbula

Ulna

Pelvis

Pez de aleta lobulada (Ripidisto: Eusthenopteron)

Radio

Tibia Pelvis

Hombro Fémur Húmero

Fíbula

Tibia

Primeros tetrápodos (ejemplo: Ichthyostega) Modificado desde Kardong, 2005 An Introduction, to Biological Evolution

Ulna

Radio

Anfibios: características generales Anfibios, Características generales 3

Glándula parotidea

Piel lisa y húmeda, con muchas glándulas, algunas venenosas; células pigmentarias (cromatóforos); sin escamas, excepto algunas escamas dérmicas inmersas en la piel (Hickman et al., 2006).

Siphonops annulatus, Gymnophiona Amphibiaweb

Sección de piel de rana Hickman et al., 2006

Chaunus marinus, Anura Amphibiaweb

Ambystoma laterale, Caudata AmphibiaWeb

Epidermis Membrana basal epidermis Glándula mucosa Glándula? Diagrama del tegumento de Gimnofiones mostrando las Escamas

escamas dérmicas Modificado desde Zylberberg & Wake, 1990 Dermis (estrato esponjoso) Dermis (estrato compacto)

Cromatóforo Modificado desde Hickman et al., 2002

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, generalidades y funciones Delgada, permeable al agua, a los gases y otros elementos. Es importante como órgano respiratorio, participa en la osmorregulación, y en cierta medida en la termorregulación y la defensa frente a microorganismos y depredadores.

Oscaecilia osae, Gymnophiona Amphibiaweb

Ambystoma texanum, Caudata Amphibiaweb

Rana catesbeiana, Anura Amphibiaweb

Chaunus marinus, Anura Amphibiaweb Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, anatomía

La piel se compone de una capa externa, la epidermis, y una capa interna, la dermis. En la epidermis pueden estar presentes muchas glándulas mucosas y granulares (de veneno). En la dermis destacan las células pigmentarias ramificadas (cromatóforos). Estas dan la coloración a la piel de los anfibios.

Cromatóforo Modificado desde Hickman et al., 2002 Sección de piel de rana Hickman et al., 2006 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, glándulas, anatomía Glándula mucosa y su conducto

Glándula granular o de veneno

Estrato córneo

Epidermis

Dermis

Cromatóforo

Epidermis

Glándula mucosa

Estrato basal o germinativo

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Dermis

Estrato espinoso y granuloso

Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, anatomía, células de Leydig

Ambystoma mexicanum, (ajolote) AmphibiaWeb

Sección de la piel de Ambystoma mexicanum (ajolote), Caudata ep= célula epidérmica, Lc= célula de Leydig, p= poro, is= espacio intercelular, bc= célula basal, bm= membrana basal Modificado desde Jarial, 1989

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, anatomía, escamas

En algunos anuros como: Brachycephalus, Ceratophrys, Gastrotheca, Phyllomedusa, entre otros, y cecilias, están presentes escamas o huesecillos dérmicos. Epidermis Membrana basal epidermis Glándula mucosa Glándula? Escamas

Dermis (estrato esponjoso)

Ceratophrys aurita

Dermis (estrato compacto)

Diagrama del tegumento de Gimnofiones mostrando las escamas dérmicas Modificado desde Zylberberg & Wake, 1990

Brachycephalus ephippium

Siphonops annulatus, Gymnophiona Amphibiaweb

Gastrotheca antoniiochoai

Phyllomedusa azurea

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, glándulas granulares

Producen secreciones nocivas y tóxicas. A menudo se producen en masa y dan una textura rugosa a la piel (ej. Glándulas parótidas). Secreciones: histamina, norepinefrina, esteroides y alcaloides. Efectos: vasoconstrictores, hemolíticos, alucinógenos, neurológicos, irritación local, hipotermia, entre otros. Glándulas parótidas

Glándula granular o de veneno

Dermis

Cromatóforo

Epidermis

Glándula mucosa

Chaunus marinus, Anura Amphibiaweb Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, glándulas granulares

Son más comunes en anuros, pero pueden estar presentes en cecilias y salamandras. Región parótida

Poro

Glándulas parótidas en Bufo ictericus Almeida et al., 2007 Epidermis

Pleurodeles waltl, Caudata AmphibiaWeb

Glándulas granulares Glándula mucosa

Glándula granular Tejido

Sección de las glándulas conectivo parótidas en Bufo ictericus Almeida et al., 2007 Dermis

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Paquete denso de glándulas granulares en la región parótida de la cabeza de Pleurodeles waltl Heiss et al., 2009 Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, anuros venenosos Varios

géneros

de

anuros

tropicales

poseen

esteroides y alcaloides tóxicos en la piel. Como por ejemplo: Dendrobates, Phyllobates y Epipedobates, de

la Familia Dendrobatidae Aunque rara vez estas ranas pasan de 5 cm de longitud, la combinación de alcaloides tóxicos en una sóla rana es suficiente para matar a las personas.

Phyllobates terribilis Colombia Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Dendrobates tinctorius Brasil, Guyana Francesa, Guyana, Surinam

Epipedobates anthonyi Ecuador, Peru

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, modificaciones 1

Pliegues en la piel muy vascularizada en algunos anfíbios acuáticos.

2

Anillos o pliegues tegumentarios en las cecilias. Además, escamas en anuros y cecilias.

Rana del Lago Titicaca

Telmatobius culeus, Anura, Leptodactylidae AmphibiaWeb Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Siphonops annulatus, Gymnophiona Amphibiaweb Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, modificaciones 3

Surcos costales de muchas salamandras, que sirven para aumentar la superficie de intercambio gaseoso.

4

La rana peluda de áfrica posee filamentos parecidos a pelos que se desarrollan sólo en la época reproductica y se cree que son estructuras respiratorias.

Surcos costales

Ambystoma barbouri, Caudata

Rana peluda

Rana peluda, Trichobatrachus robustus AmphibiaWeb

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, modificaciones 5

La yema del pulgar de muchos anuros machos presentan glándulas mucosas que les ayudan a aferrarse a la hembra.

6

Las membranas interdigitales proporcionan una amplia superficie de empuje del agua durante las inmersiones. Membranas interdigitales

Anuros Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, modificaciones 7

En algunas especies como la rana “voladora” de Malasia (Rhacophorus reinwardtii), ambas manos y pies están totalmente palmeadas y se utilizan como paracaídas para amortizar las caídas.

Rhacophorus reinwardtii AmphibiaWeb Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, modificaciones

Rhacophorus nigropalmatus, rana de Wallace AmphibiaWeb

Distribución de Rhacophorus nigropalmatus, rana de Wallace AmphibiaWeb

Anfibios: piel y glándulas Anfibios Piel, modificaciones 8

Muchas ranas han desarrollado almohadillas adhesivas en la punta de los dedos para sostenerse en superficies inclinadas, totalmente verticales, e incluso totalmente lisas.

Hyla arborea AmphibiaWeb

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Hyla arborea AmphibiaWeb

Almohadilla del dedo de una rana

Rana de vidrio, Centrolenella

Superficie epidérmica de la almohadilla

Linzey, 2003

Linzey, 2003

Anfibios: características generales Anfibios, Características generales 5

Respiración por pulmones (no existen en algunos caudados) y piel, en algunos las branquias externas de las formas larvarias acuáticas persisten a lo largo de toda la vida. Branquias externas

Larva de Ambystoma talpoideum, Caudata, Ambystomatidae Caudata.org

Pulmones en Chaunus sp.

Branquias externas

Desmognathus quadramaculatus, Caudata, Plethodontidae, carece de pulmones, la respiración es cutánea (AmphibiaWeb)

Adulto acuático, neoténico de Ambystoma talpoideum (AmphibiaWeb) Hickman et al., 2006

Anfibios: aparato respiratorio Anfibios Aparato respiratorio, pulmones: mayoría de los anfibios, Caso: anuros

F

Organización interna de un pulmón de Rana ridibunda, Anura: 1. septo primario, 2. septo secundario, F, faveolo. Modificado desde Öztay, 2000

c

F

Pulmones en Chaunus sp.: A. derecho, B. izquierdo, C. Corazón Organización interna de un pulmón de Melanophryniscus stelzneri stelzneri, Anura: F, faveolo. Modificado desde Hermida, 2002

Anfibios: aparato respiratorio Aparato respiratorio, piel, branquias y pulmones en caudados

Piel Puede ser el único órgano respiratorio o no

Branquias externas Perennes o no Presentes o no

Único

Perennes

Eurycea longicauda

Necturus punctatus

Pulmones Presentes o no

Ausentes

Eurycea longicauda

F. Plethodontidae

F. Proteidae

F. Plethodontidae

No único

No Perennes

Presentes

Ambystoma mexicanun

Amphiuma means

Amphiuma means

F. Ambystomidae

F. Amphiumidae

F. Amphiumidae

Anfibios: aparato urogenital Anfibios Aparato urogenital, riñón

El riñón pronefros puede ser funcional durante un cierto tiempo en embriones tempranos y larvas. En cecilias adultas hay por lo menos en el riñón una docena de túbulos pronéfricos.

No obstante el pronefros de los embriones tempranos, generalmente es sustituido por un mesonefros larvario.

Después de la metamorfosis, es reemplazado por un opistonefros en la mayoría de los anfibios.

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Kardong, 2007

Anfibios: aparato urogenital Anfibios Aparato urogenital, riñón

Representación artística de la cavidad pleuroperitoneal de anuro (♀ femenino) en vista ventral. Se expone el sistema urogenital (Tomado, modificado y traducido desde De Iullis & Pulerà, 2007) Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Anfibios: aparato urogenital Anfibios Aparato urogenital, riñón

Representación artística de la cavidad pleuroperitoneal de anuro (♂ masculino) en vista ventral. Se expone el sistema urogenital (Tomado, modificado y traducido desde De Iullis & Pulerà, 2007) Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Anfibios: aparato urogenital Anfibios Aparato urogenital, gónadas y conductos urogenitales

Los anfibios poseen dos ovarios. Los conductos genitales de las hembras suelen ser bastante sencillos y están bien desarrollados. Los conductos opistonéfricos están al servicio de los riñones y los oviductos (conductos de Müller) al servicio de los ovarios.

♀

Sistema urogenital generalizado de hembras de anfibios (modificado desde Kardong, 2007) Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

♀

Sistema urogenital de hembra de Rana, Anura (modificado desde Kardong, 2007) Kardong, 2007

Anfibios: aparato urogenital Anfibios Aparato urogenital, gónadas y conductos urogenitales En algunos machos de anfibios adultos, el conducto opistonéfrico puede actuar tanto en la reproducción como en la excreción, mientras que en otras especies, está relacionado exclusivamente con el transporte de espermatozoides y se desarrollan nuevos conductos accesorios para desaguar el opistonefros.

♂

Sistema urogenital generalizado de machos de la mayoría de los caudados y anuros (A), y de algunos caudados y anuros (B). (modificado desde Kardong, 2007) Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

♂

Sistema urogenital de macho de Rana, Anura (modificado desde Kardong, 2007) Kardong, 2007

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, aspectos reproductivos En casi todos los anuros, la fecundación es externa. Típicamente el macho abraza a la hembra situándose encima de ella, realizando un comportamiento que se conoce como amplexo, y va liberando su esperma por su orificio cloacal a medida que los huevos van saliendo por el de la hembra (Kardong, 2007)

Rana leopardo, Rana berlandieri AmphibiaWeb

Ciclo de vida de un anuro (rana leopardo) Hickman et al. 2006 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, Aparato urogenital, aspectos reproductivos La rana con cola Ascaphus es una excepción entre los anuros. El macho posee una prolongación de la cloaca, en forma de pequeña cola, con un surco espermático por el que el macho transfiere su esperma a la cloaca de la hembra (Kardong, 2007).

Macho de Ascaphus truei (AmphibiaWeb)

Ascaphus montanus AmnphibiaWeb

Ascaphus truei Digimorph

Distribución de A. montanus AmphibiaWeb

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Posición de transferencia de esperma en Ascaphus truei Linzey, 2003

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, Aparato urogenital, aspectos reproductivos Los machos de la mayoría de los caudados producen un espermatóforo, que consiste en una cápsula de esperma situada en el extremo de una varilla gelatinosa (Kardong, 2007).

Cortejo y cópula de la salamandra de vientre negro Desmognathus quadramaculatus Kardong, 1999 Otras formas de espermatóforos Pough, 2008

Cápsula

Pedúnculo

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Espermatóforo de Ambystoma macrodactylum Modificado desde Linzey, 2003

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, conductas reproductivas y ciclos de vida en caudados Algunas con ciclo de vida totalmente acuático

Larvas acuáticas con branquias externas

Condición ancestral: Larva acuática y Adulto terrestre

Otras son totalmente terrestres

Ciclo de vida alternado

Desarrollo directo Nuevos individuos Con aspecto de los padres

Larvas acuáticas Sufren metamorfosis Hacia adultos terrestres “salamandras” vivamente coloreadas y luego transforma a adulto acuático.

Necturus maculosus sp.

Notophthalmus viridescens F. Salamandridae

Desmognathus sp. F. Plethodontidae

F. Proteidae

Hickman et al., 2006; Kardong, 2007

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, conductas reproductivas y ciclos de vida en caudados

Adulto terrestre

♂ ♀ Tomado de Hickman et al, 2006 Ciclo de vida alternado de Notophthalmus viridescens, Salamandridae

Adultos acuáticos

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, aspectos reproductivos En las cecilias, el macho saca parte de su cloaca por su orificio y la introduce en la cloaca de la hembra para transferir de este modo la esperma (Kardong, 2007).

Vista dorsal

Vista ventral

Schistometopum gregorii AmphibiaWeb

Órgano copulador de Schistometopum gregorii Modificado desde Gower & wilkinson, 2002 Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, estrategias reproductivas, ovíparos La mayoría de los anfibios depositan sus huevos en el agua.

En las salamandras los huevos pueden colocarse de manera individual o en grupos pequeños sobre la vegetación subacuática o parcial o totalmente sumergidos en rocas o piedras grandes, y podrán ser parte de una masa gelatinosa globular o una masa superficial flotante.

Algunas salamandras terrestres, tales como Ensatina, depositan los huevos en lugares húmedo en tierra.

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, estrategias reproductivas, ovíparos Algunas cecilias (Rhinatrematidae, Ichthyophiidae) son ovíparas y depositan sus huevos en el barro cerca del agua. Muchos anuros ponen sus huevos en el agua, ya sea individualmente, en masas globulares o en cadenas.

Hay, sin embargo, muchas excepciones. Algunas formas de anuros tropicales depositan sus huevos en el agua de las hojas colgantes, de modo que a medida que los huevos eclosionan, se produce la caída de las larvas en el agua. Algunos utilizan los charcos de agua contenida en las plantas de bromelias epífitas, que crecen en árboles en los bosques tropicales. Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, estrategias reproductivas, ovíparos Algunos anuros encierran sus huevos en una masa espumosa protectora que consiste en aire, esperma, óvulos, secreciones de cloaca, y algunas veces agua. La superficie exterior de la masa seca y se torna de mal gusto (a veces dura), este sistema ofrece protección a los huevos de los daños físicos, mientras que los huevos en el interior permanecen sin peligro de deshidratación. Otros anuros poseen bolsas dorsales en la espalda en la que los huevos se incuban y donde permanecen hasta su eclosión, e incluso más allá. (ej. Pipa pipa).

Larva

Detalle Pipa pipa mostrando las cámaras de incubación AmphibiaWeb Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, estrategias reproductivas, ovíparos Los renacuajos de la rana de Darwin, Rhinoderma darwinii se desarrollan hasta el estado de pequeñas ranitas en el saco vocal del macho. Cuando están listas para emerger, las crías trepan hasta la boca de su padre, que la abre para permitirles la salida.

Las hembras adultas de Rheobatrachus silus de Australia, se tragan sus huevos, incuba y protege el desarrollo de los jóvenes en sus estómagos. Poco después que las crías pierden sus colas las madres expulsan las ranas bebé por su boca.

Rheobatrachus silus AmphibiaWeb

Rhinoderma darwinii AmphibiaWeb Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Linzey, 2003

Anfibios: aparato urogenital Anfibios, estrategias reproductivas, vivíparos Cuatro “sapos” de África, y una “rana” son los únicos anuros donde se conoce la viviparidad. Algunas especies de cecilias de las familias Caeciliidae y Typhlonectidae son vivíparas. Entre las salamandras sólo se ha observado en dos especies.

Salamandra atra Nectophrynoides viviparus

Eleutherodactylus jasperi

Algunas especies vivíparas AmphibiaWeb

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Mertensiella caucasica Linzey, 2003

Anfibios: órganos de los sentidos Anfibios Órganos de los sentidos, neuromastos, línea lateral

Sistema de la línea lateral (neuromastos): las larvas, y adultos de anfibios acuáticos poseen neuromastos dispuestos en canales laterales y cefálicos. Cada neuromasto es un conjunto de células sensoriales que perciben vibraciones en el agua, corrientes de agua y presión. En algunos caudados como el ajolote (Ambystoma), este sistema también proporciona electrorrecepción.

Larva de un anuro Mostrando el sistema de la línea lateral cefálico

Embrión de una cecilia mostrando El sistema de línea lateral cefálico Linzey, 2003; Hickman et al., 2006

Anfibios: órganos de los sentidos Anfibios Órganos de los sentidos, línea lateral, ejemplos

Adulto de Xenopus laevis, Anura Mostrando el sistema de la línea lateral (AmphibiaWeb)

Linzey, 2003; Hickman et al., 2006

Anfibios: órganos de los sentidos Anfibios Órganos de los sentidos, ojos / visión En los anfibios terrestres los ojos son grandes y bien desarrollados. A veces pueden estar retraídos en la órbita, lo que favorece la ingestión de presas grandes. Los anfibios tienen párpados móviles, salvo salamandras netamente acuáticas, larvas y anfibios “ciegos”.

En algunos anfibios, el párpado inferior, se ha convertido en un pliegue traslúcido llamado membrana nictitante.

Bufo bufo AmphibiaWeb

Las salamandras tienen una buena visión en colores, los anuros probablemente tenga algo de visión en colores.

Evolutivamente aparacen por primera vez en los vertebrados las glándulas de Harder, que sercrata una sustancia aceitosa, y lagrimales, que secreta una sustancia acuosa. Linzey, 2003

Anfibios: representantes en Venezuela y el oriente Orden Gymnophiona Familia Caeciliidae Caecilia flavopunctata Roze & Solano, 1963

Localidad tipo y distribución: Albarico, Estado Yaracuy, Venezuela (Amphibia Web) Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Caecilia subnigricans Dunn, 1942

Distribución: Colombia y Venezuela (Amphibia Web)

Anfibios: representantes en Venezuela y el oriente Orden Gymnophiona Familia Caeciliidae Siphonops annulatus

Distribución: Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Paraguay, Venezuela (Amphibia Web)

Familia Ryphionectidae Typhlonectes compressicauda

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Distribución: Brasil, Colombia, Guyana Francesa, Guyana, Perú, Venezuela (Amphibia Web)

Anfibios: representantes en Venezuela y el oriente Orden Caudata Familia Plethodontidae Bolitoglossa spongai Barrio-Amorós y Fuentes-Ramos, 1999

Distribución: Municipio Campo Elías, La Carbonera, Estado Mérida, Venezuela, 2000-2800 m. (Amphibia Web)

Bolitoglossa borburata

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Distribución: Venezuela (Amphibia Web)

Anfibios: representantes en Venezuela y el oriente Orden Anura Familia Dendrobatidae Mannophryne venezuelensis Manzanilla, Jowers, La Marca, y García-París, 2007

Distribución: Península de Paria desde cerca del nivel del mar hasta unos 600 metros, Estado Sucre, Venezuela. (Amphibia web)

Allobates caribe (Barrio-Amorós, Rivas-Fuenmayor, y Kaiser, 2006)

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Distribución: Cerro El Humo, Península de Paria, Estado Sucre, Venezuela (Amphibia web)

Anfibios: representantes en Venezuela y el oriente Orden Anura Familia Leptodactylidae Leptodactylus turimiquensis Heyer, 2005

Distribución: Estado Sucre, Venezuela (Amphibia Web) Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Anfibios: representantes en Venezuela y el oriente Orden Anura Familia Leiuperidae Pleuroderma brachyops

Distribución: Aruba, Brasil, Colombia, Guyana, Antillas Holandesas, Panamá, Venezuela (Amphibia Web)

Familia Pipidae Pipa pipa

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Distribución: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Suriname, Trinidad y Tobago, Venezuela (Amphibia Web)

Anfibios: representantes en Venezuela y el oriente Orden Anura Familia Bufonidae Bufo marinus

Distribución (Amphibia Web)

Bufo granulosus

Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Distribución: Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Guyana Francesa, Guyana, Panamá, Paraguay, Perú, Suriname, Trinidad y Tobago, Venezuela (Amphibia Web)

Anfibios: representantes en Venezuela y el oriente Orden Anura Familia Hylidae Scimax ruber

Familia Ranidae Rana palmipes

Distribución: Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Panamá, Perú, Santa Lucía, Suriname, Trinidad y Tobago, Venezuela. Introducida: Puerto Rico (Amphibia Web)

Distribución: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Trinidad y Tobago, Venezuela (Amphibia Web) Zoología de Vertebrados / Núcleo temático III: Anfibios / Lám. ?

Zoología de Vertebrados Referencias recomendadas Brusca, C. & Brusca, G. 2005. Invertebrados. Segunda edición. Editorial McGraw Hill-Interamericana de España, S. A. U. Madrid. 1005 pp. () Contenido: Podrá encontrar información actualizada acerca de los hemicordados, urocordados y cefalocordados.

Biblioteca personal Profesor Iván Ramírez Profesor Oscar Chinchilla

Hickman, C. P., Roberts, L. S. & Larson, A. 2002. Zoología, Principios Integrales. Tercera edición. Editorial McGraw Hill-Interamericana de España, S.A., Madrid. 895 pp. () Contenido: Información sobre todos los phyla de animales.

Biblioteca General: 591 H48 Biblioteca personal Profesor Iván Ramírez Profesora Tania Ramírez

Hickman, C. P., Roberts, L. S., Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, D. 2006. Zoología, Principios Integrales. Decimotercera edición. Editorial McGraw HillInteramericana de España, S.A., Madrid. 1022 pp. () Contenido: Información sobre todos los phyla de animales.

Bibloteca general Biblioteca personal Profesor Iván Ramírez

Kardong, K. 1999. Vetebrados, anatomía comparada, función y evolución. Segunda edición. Editorial McGraw Hill-Interamericana de España, S. A. U. Madrid. 732 pp. () Contenido: Ofrece información detallada de hemicordados y cordados (urocordados, cefalocordados y vertebrados).

Biblioteca General: 596 K22 También: biblioteca personal Profesora Tania Ramírez Profesora María Eugenia Álvarez

Kardong, K. 2007. Vetebrados, anatomía comparada, función y evolución. Segunda edición. Editorial McGraw Hill-Interamericana de España, S. A. U. Madrid. 782 pp. () Contenido: Ofrece información detallada de hemicordados y cordados (urocordados, cefalocordados y vertebrados).

Biblioteca Personal: Profesor Iván Ramírez Profesora Tania Ramírez Profesora María Eugenia Álvarez

()= referencias especializadas ()= referencias obligadas