11 Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo SERGIO AGÜE RA CARMONA

Médula espinal. Ti-pos de neuronas medulares. Renejos espinales. T ronco del encéfalo: generalidades. Animal descerebrado. fun ciones generales del tronco del encéfalo. Renejos del tronco del encéfalo.

En tema s a nterio res hemos estud iado cómo la info rmación sensorial es recogida por los receptores. Esta información se va integrando en d iferentes niveles del SN, llegando al último esca lón de integración en la corteza cerebral, donde se planifican respuestas inteligentes (moto ras) a las sensaci ones recibidas. El primer esla bón que recorre la info rmación sensorial es la médula espinal, q ue responde con reflejos simples; el tronco del encéfalo, por otro lado, produce reflejos más complicados (tos, estornud o, etc.). El tronco del encéfalo participa también en los niveles de consciencia, cuando el anima l se encuentra dormido o despierto, mediante el sistema activador reticular ascendente (SARA). Finalmente, la sensibilidad llega a la corteza cerebral, donde se controla n las respuestas «inteligentes» de complicación máxima. Sin embargo, la méd ula espinal no es un mero conductor de señales sensoriales al cerebro, ni de señales motoras hasta ella. De hecho, sin los circuitos especiales de la médula, ni siquiera los sistemas de control motor pueden llevar a cabo movimiento intencionado alguno.

rodeado por la column a vertebra l, que camina desde foramen magnum del occipital al hueso sacro. Su consistencia es muy friable y frágil a los trauma tismos; de aq uí su im portancia en patología. Al corte transversal (fig. 11 - 1) presenta dos zonas: la sustancia gris (SG), que está en el interior en forma de «H» o ala de ma riposa con su luz central llena de LC R, y la sustancia blanca (S B), que reviste a la gris. La SG debe su color a la presencia de somas neurona les, dendritas y termina les presinápticos (sin mielina) en tres porcio nes: asta dorsal, asta lateral y asta vent ral. P o r ello, la SG recambia la información sensitiva (ascendente, en las astas dorsales), motora (descendente, en las astas ventraJes) o visceral (en las astas la terales). La SG es el á rea integrado ra para los reflejos medul ares y o tras funcio nes moto ras. La SB debe su color a la presencia de axones con sus vainas de mielina que se agrupan en tres tipos de cordones: do rsal, la teral y ventral. Por estos cordo nes circula n los haces ascendentes y descendentes, ya sea para la regulación sensitiva (dorsales), viscera l (laterales) o motora (ventrales).

MEDULA ESPINAL TIPOS DE NEURONAS MEDULARES

La médula espinal se encuentra protegida por las meni nges y flota nd o en el líquido cefalorraquídeo (LCR). Es un cordón cilíndrico,

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Cada segmento de la médula espina l tiene varios millones de neuro nas en su SG. Además

Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo

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Cordón dorsal

Co rdón lateral

Asta ventral

Canal medular

Figura 11 -1.

Cordón ventral

Corte transversal de la médula espinal.

de las neuronas sensoriales, existen tres tipos de neuronas más: neuronas motoras (motoneuronas alfa y gamma) del asta ventral, e interneuronas. l. Motoneuronas. Se localizan en cada segmento de las astas ventrales de la SG medular, tienen un considerable tamaño e inerva las fibras de los músculos esqueléticos. Las motoneuronas son básicamente diferentes a las neuronas de otras partes del cerebro y médula siendo cuatro sus diferencias: a) mayor tamaño del cuerpo celular; b) mayor longitud y tamaño de las dendritas; e) mayor longitud y tamaño del axón; y d) mayor número de terminales presinápticos (hasta 100 000); además, cada botón presináptico tiene suficiente número de moléculas de NT (Ach) para transmitir LO 000 impulsos de forma simultánea. Las motoneuronas pueden ser de dos tipos diferentes: alfa (ll.) y gamma (y). Las alfa salen a través de las raíces ventrales de la médula e inervan las fibras musculares esqueléticas o li sas: fibras musculares extrafusales. Las motoneuronas ll. originan grandes fib ras nerviosas tipo Arx, cuyo diámetro varía entre 9-20 J.lm, e inervan las grandes fibras de músculo esquelético. La estimulación de una sola fibra nerviosa excita 3-150 fibras de músculo esquelético. Las motoneu ronas y son más pequeñas y están en menor número que las ll.. Sus fibras de 5-9 J.lm de 0 inervan las fibras musculares especiales que se encuentran dentro del músculo (en número de 3- 12): son las llamadas fibras musculares intrafusales; estas fibras forman parte del huso muscular, que es un propiocep-

tor que informa de los cam bios que se producen en los músculos. La contracción de las fibras musculares intrafusales del sistema fusiforme (fibras intrafusales y motoneuronas y) difiere de la contracción de las fib ras musculares extrafusales (fibras esqueléticas y motoneu ronas a) en tres aspectos importantes: a) no contribuyen directamente, de manera significativa, a la tensión muscular, debido a su escaso número; b) sólo se contraen cerca de sus extremos y no en la región central sensorial; y e) sólo responden a impulsos de las motoneuro nas y. Ver tema de los propioceptores 2. Jnterneuronas. Las interneuronas están presentes en todas las áreas de la SG medular: en las astas dorsales, laterales y ventrales. Son muy numerosas (30 veces más que las motoneuronas), pequeñas y muy excitables, ya que muestran a men udo actividad espontánea. La mayoría de las señales sensoriales que entran en la méd ula se transmiten en primer lugar a las interneuronas, donde son procesadas (se integran con otros haces, interneuronas, etc.), y después llegan a las motoneuronas para controlar su función. Las conexiones entre las interneuronas y las motoneuronas son responsables de muchas de las fu nciones integradoras de la médula. Animal espinal

El anlinal espinal es una preparación experimental para el estudio de los reflejos espinales.

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Fisiología veterinaria

Para ello, se utiliza un perro vivo de tamaño medio a l que se secciona transversalmente, de forma completa y bajo anestesia general, la médula. Podemos hacer dos tipos de preparaciones según el nivel medular donde se realice la sección: alta y baja. l. En la preparación alta se efectúa la sección completa a nivel de la articulación atlanto-occipital. Este tipo de animal espinal necesita de respiración asistida al estar afectados sus centros respi ratorios del tronco del encéfalo. Se dice que es una preparación «aguda>> porque dura poco tiempo. En este ensayo experimental se pueden estudiar los reflejos de los miembros torácicos y pelvianos. 2. En la preparación baja, la sección se realiza a nivel de la 12." vértebra torácica, por detrás del nervio frénico (permite los movimientos del diafragma). No necesita respiración asistida y se dice que es una experiencia «crónica>>, pues el animal aguanta en esta situación mucho tiempo. Esta prueba sirve especia lmente para comprobar los reflejos del tercio posterior. Siempre e inmediatamente después de la preparación d el a nimal espinal, al seccionar completamente la médula, se produce el llamado choque espina l (shock spinal). En esta sit uación el animal se encuentra en inexci tabi lidad, pues no responde ante ningún tipo de estímulo sea cual sea su narturaleza o intensidad. El mecanismo de producción del choque, más que al trauma o a la hipotensión por posible hemorragia y pérdida de presión sanguínea, se debe a la interrupción de las vías descendentes. Es decir, después de que ha perdido su fuente de impulsos, la méd ula resti tuye su excitabilidad. Las especies más evo lucionadas son las que sufren durante más tiempo el choque; así, por ejemplo, en primates y seres humanos puede durar de 2 a 3 semanas, e incluso el paciente puede no salir de él. En ca rnívoros, como el perro y el gato, el choque puede durar de l a 2 horas. En cambio, en otras especies, como la rana, el choque dura 3 minutos como máximo. Cuando el a nimal se está recuperando del choque, se pueden producir respuestas raras; así por ejemplo, si provocamos un reflejo motor, es posible obtener una respuesta que nada tiene que ver con el reflejo, como puede ser la micción, defecación, etc.

REFLEJOS ESPINALES

En el animal espinal se pueden inducir varios tipos de reflejos: de locomoción, postulares y vegetativos. l. Reflejos de locomoción de la médul a espinal. Los más destacados son cuatro: reacción positiva de sostén, reflejo de enderezamiento, reflejo de la marcha y reflejo de rascado. Véase fig. 11-2.

a) Reacción positiva de sostén. Si presionamos la planta de la pata de un animal espinal bajo, la estremidad se extiende contra la presión que se está aplicando. El animal puede llegar, incluso, a sostenerse de pie en postu ra rígida: reacción positiva de sostén. En el mecanismo de producción de este reflejo está implicado un circuito intrínseco de interneuronas semejantes a las de los reflejos flexor y ex tensor cruzado. b) Reflejo de enderezamiento. Cua ndo un gato espinal se acuesta sobre un lado, realizará movimientos incoordinados que indican que está intentando levantarse hacia la posición erecta. Es lo que se llama reflejo medular de enderezamiento. Esto nos indica que los reflejos complicados, como son los posturales, se integran en la médula. Así, por ejemplo, un cachorro espinal con preparación baja puede llegar a enderezarse por completo desde la posición de tumbado, e incluso caminar sobre sus patas traseras, en un animal espinal bajo. e) Reflejo de la marcha. En an imales espinales se ha conseguido provocar el movimiento de paso, de marcha (fig. 11-2) e incluso de galope. Para demostrarlo, se han seccionado experimenta lmente sus nervios sensoria les y se ha seguido provocando la oscilación hacia atrás y hacia delante entre los músculos flexores y extensores. Este reflejo parece ser el resultado de la activación de circuitos de inhibición recíproca que oscilan entre los músculos agonista y antagonista dentro de la propia matriz de la méd ula. Es decir, la flexión hacia delante de la extremidad coincide co n la inhibición recíproca del centro medul ar que controla los músculos extensores. Las a lmohadillas palmares y plantares y los propioceptores de las articulaciones actúan como sensores para regu lar la presión del pie y el ritmo de la marcha. d) Reflejo de rascado. Este reflejo se provoca en el perro espinal por aplicación de estímulos en la piel de la superficie del dorso. Cuando se estimula la piel, el anima l descansa

Funciones motoras de la m édula espinal y del tronco del encéfalo

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Animal espinal (sección alta)

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F igura 11-2.

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Anima l espinal. Refl ejo de la marcha.

en las patas traseras y se rasca cerca del á rea estimulada. Si estimula mos en una zona distinta a la anterior, el a nima l se rasca en esa zona nueva co ncretamente. El estímulo se provoca con sensacio nes de picor y cosq uilleo, q ue o rigina n dos movimientos diferentes: movim ien to de ida y vuelta de la extremidad posterio r y sentido de la posición que permite que la pata encuentre el pu nto exacto de la superficie co rporal do nde se produjo la irritació n. Es un mecanismo medul ar complejo, pues sus circuitos oscilantes necesitan la excitació n de 19 músculos diferentes de la extremidad para lleva r la pa ta hasta donde se prod uce el picor. 2. Reflejos postura/es. Todos los reflejos espinales son fácilmente demostrables en un animal espinal, e idénticos (excepto la infl uencia encefálica) a los de un anima l vivo. Los reflejos pueden registra rse mediante un apa rato de medida representándose en una grá fica llamada miograma. P or tanto, un miograma es el registro de todas las modificaciones q ue se presenta n en el mú sculo po r unida d de tiempo (s), al aplica r un estímul o para conseguir un reflejo. Estos reflejos son impo rtantes en veterina ria clínica para el diagnóstico de lesiones tanto en los nervios como en los segmentos medula res

afectados. Debemos interpreta r la s reacciones de dolo r en el animal vivo, lo que indica una integración a ni vel superio r, pues como sabemos estos reflejos ta mbién se producen en el animal espinal pero sin dolo r. Todos ellos son medula res y siete de ell os son reflejos importantes: de estiramiento, tendinoso de Golgi, flexor, extensor cruzad o, perineal, del impulso extensor y del tono muscula r. a) Reflejo de estiramiento (miotá tico de tracción, pa telar o ro tulia no). Siempre q ue un músculo se esti ra, la excitación de los husos muscula res produce una contracció n refleja de las grandes fibras muscula res esq ueléticas que lo rodean. Con un ejemplo podemos comprender mejor su mecanismo: ima ginemos el tra nsporte de cerd os u ovejas en un camión, con los animales de pie po r un recorrido si nuoso. Los músculos de sus piernas deben ma ntener el esqueleto erecto frente a la tracción gravita toria. La flexión de una extremidad aplica un estiramiento a los receptores q ue están en los músculos. En respuesta a este estiramiento y de forma refleja las motoneuronas a excitan las fi bras musculares de los múscul os extensores para gua rdar el equilibrio. El circuito básico de es te reflejo es el más si mple (fig. 11-3); del huso muscu la r sale una

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X+-'-+,1+- Terminaciones anulospinales Huso

Al músculo antagonista

F igura 11-3.

Reflej o de estiramiento (miotático).

fibra sensorial aferente tipo la, que penetra en la raíz dorsal de la médula, pasa directamente al asta ventral de la SG y hace sinapsis directa con las mononeuronas rx. Es un reflejo monosináptico y por tanto muy rápido. Adem ás, en la raíz dorsal interviene una interneurona que, por medio de un circuito de inhibición recíproca, impide la contracción de los músculos antagonistas. Para provocar este reflejo, se coloca a l a nima l en decú bito latera l, se sostiene la pata por debajo del muslo y se percute sobre el tendón rotuliano (al golpear se estira el músculo cuádriceps y su huso muscular), lo q ue en condiciones normales provocará una rápida extensión de la pierna. Es un reflejo de gran aceptación exploratoria. De producirse alguna anomalía en este reflejo, los responsables sería n bien el nervio femoral o bien los segmentos lumbares L4 a L6 de la médula. b) Reflejo tendinoso de Golgi (miotático inverso). El huso muscular (situado en el vientre del músculo) informa de la longitud del músculo (reflejo de estiramiento); sin embargo, el órgano tendinoso de Go/gi (situado en tendones y a rticulaciones) informa al SN de forma instantánea sobre el grado de tensión de cada pequeño segmento de músculo (fig. 11 -4). Este reflejo, por tanto, es de ca rácter defensivo para evitar roturas musculares o tendinosas cuando el grado de contracción provocado por el reflejo de estiramiento (h usos musculares) adquiere niveles peligrosos. Así pues, proporciona un mecanismo de retroalimentación negativa que impide el desarrollo de una tensión

excesiva en el músculo. D e esta forma, se evitan desgarros muscula res o la separación traumática de los tendones insertados en los huesos. Así, por ejemplo, sabemos que la estim ulación directa de músculos in vitro, a la que no se p uede oponer el reflejo tendinoso, lleva frecuentemente a resultados destructivos. También son frecuentes las roturas tendinosas en caballos de carreras cuyos tendones han sido anestasiados previamente para evitar una determinada cojera. e) Reflejo flexor (de retirada, de dolo r). Conozcamos previamente un ejemplo práctico q ue aba rca los reflejos flexor y extensor cruzado: cuando un perro pisa un objeto punzante, a utomáticamente retira la extremidad por vía refleja (reflejo flexor) y aproxima damente 0,20,5 s después la extremidad contra ria comienza a extenderse (reflejo extensor cruzado). La extensión de la extremidad opuesta empuja todo el cuerpo en dirección contraria a l objeto que está produciendo el estímulo doloroso. Los cen tros integradores de la médula permiten no sólo retirar la extremidad afectada, sino provocar la cont racción eficaz de aq uellos músculos que permitan al animal a lejarse del estímulo doloroso, incluso la huida. En el animal espinal, descerebrado o vivo, casi cualquier tipo de estímulo cutáneo sobre una extremidad provoca contracción de los músculos flexorcs y retirada rápida de la extremidad (reflejo Jlexor). Si el estímulo doloroso se aplica sobre otros músculos que no sean extremidades, también se reti rarán del agente

Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo

Figura 11-4.

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Rcnejo tendinoso de Golgi (miotático inverso).

agresor: de aquí el nombre de reflejo de retirada; aunque no afecte a los músculos fle xores, el patrón de reflejo es el mismo. El reflejo flexor se demuestra colocand o al perro en decúbito lateral y presionando suavemente los dedos lateral e interno de la pata, lo que provoca la flexión de la extremidad. Se puede emplear la mano del explorad o r o una pinza de presión. En el caso del caballo se aprieta al casco con unas pinzas, con cierta fuerza. En cualquiera de estas situaciones, la reacción refleja siempre es la misma, es decir, la flexión de la extremidad. Para que se produzca un reflejo flexor, deben intervenir va rias sina psis y circuitos (reflejos multisinápticos); por tanto, la respuesta motora ha de pasa r por 3-4 interneuronas como mínimo antes de llega r a las motoneuronas, implicando a tres tipos de circuitos: a) circuitos divergentes para diseminar el reflejo a Jos músculos necesarios para la ret irada; h) circuitos de inhibición recíproca para inhibir Jos músculos antagonistas; y e) circuitos reverberantes que producen un a descarga repetida y prolongada incluso después de terminad o el estímulo. Si el reflejo se practica en los miembros torácicos, se comprueba la integridad del nervio axial y de los segmentos espinales del plexo braquial del C 6 al T 1. Si se efectúa en los miem bros pelvianos, se comprueba la integridad del nervio ciático y de Jos segmentos medulares L 6 a S 1. d) Reflejo extensor cruzado. Aparece, como ya hemos comentado, aproximadamente 0,20,5 s después de que se produzca el reflejo flexor de una extrem idad, observándose que el miembro opuesto se extiende. La extensión de la extremidad opuesta, evidentemen te, puede impulsar todo el cuerpo alejándose el animal del objeto que ca usa el estímul o doloroso.

Su m ecanismo de acci ón consiste en producir la excitación de los múscu los extensores y la inhibición de los flexores del miem bro co ntralatera l. Entre la neurona sensitiva de entrada y las neuronas m otoras del lado opues to d e la médu la, respo nsa bles de la extensión cruzada, hay muchas interneuronas; de aquí el tiempo transcurrid o entre el reflejo flexor y el ex tenso r cruzado. P o r tanto, una vez más, es casi segu ro que esta posdescarga resulta de ci rcuitos reverberantes de las ínterneuronas. e) Reflejo perineal. Se produce al estimular la región anal de form a s uave mediante una pinza, provocando una contracció n del esfínter anal y de la cola. Este reflejo, de producirse adecuadamente, nos indica la normalidad de los nervios pudendos (que controlan la vejiga, recto y ano) y de Jos metámeros sacros S 1 a S 3 . J) Reflejo del impulso extensor. Se obtiene con facilidad en el perro. Consiste en apoyar la pata del animal sobre la palma del explorador y aplicarle un impulso brusco hacia a rriba; el perro reaccio na ofreciendo una li gera resistencia inicial, pero a continuación ex tiende el miembro explorado. Con este reflejo podemos diagnosticar algún problema en el nervio ciático y en los segmentos med ula res L6 a S1 . g) Reflejo de lono muscular. Se llama tono muscular a l grado de contracción de los músculos incluso en situación de reposo. Al presionar fuertemente con nuestros d edos los músculos de las extremidades, se produce una resistencia pasiva que tiende a conservar su longitud inicial. Este tipo de reflejo se emplea para apreciar que existe tono muscular. 3. Reflejos vegetativos. En el animal espinal, la médula puede ent rar bruscamente en

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actividad , provocando una desca rga masiva o reflejo en masa. Se puede producir po r un estímulo intenso provocado en la piel o por la repleción de una víscera hueca de forma espontánea, como por ejemplo, la dis tensió n anorma l de la vejiga o in testino. El reflejo en masa incluye todas las partes de la m édula espinal, y el tipo de respuesta es cuádruple, causando: a) un espasmo flexor en todo el cuerpo; b) evacuación de colon y vejiga; e) elevació n de la presión arterial has ta valores máxim os; y d) sudoración profusa. Se desconoce el mecanismo neuro nal que lo produce, pero este reflejo nos puede dar una idea de la importa ncia de la méd ula, a l provocar la actuación de gra ndes masas de circuitos reverberantes que se excitan en casi todas las partes de la médula a la vez. Los sínto mas desaparecen después de un tiempo, según la especie.

TRONCO DEL ENCEFALO: GENERALIDADES El tronco encefálico - llam ado tallo encefálico- se establece como pue nte de unión entre

la médula espinal y el cerebro. Esta zo na del encéfalo se divide en tres partes: la médula oblo ngada, el puente y los pedúncu los cerebrales (lig. 11-5).

1) La médula oblongada (bulbo raquídeo) es una co ntinuación, más ensancha da, de la médula espinal. D e ella salen los nervios craneales del VI a l Xll par; 2) El puente (protuberancia) es el nexo de unión entre la médula oblongada y los pedúnculos cerebrales. A este nivel se encuentran los pedúnculos cerebelosos - tres pares- que ocupan parte del IV ventrículo; del puente emerge el V par craneal. En estas dos partes d el tronco (1 y 2) destacarnos cua tro pares de n úcleos reticulares - dos d e la médu la oblongada y dos del puente- y otros cuatro pares de núcleos vestibulares; todos ellos form an parte de la formación reticular (sistema reticular), e n cuyo interior se encuentran varios mill ones d e neuronas ordenadas en una especie d e red encargada de s upervisar todas las señales sensoriales y de filtrar y elimina r aquell as que no sean impo rtantes. 3) Los pedúnculos cerebrales y el techo mesencefálico constituyen la tercera y última parte del tron-

Formación reticu la j

Médula oblongada Figura 11-5.

Regiones del tronco del encéfalo del perro: médula oblongada, puente y mesencéfalo. Se destaca la formación reticular y los núcleos del tronco.

Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo

co. De los pedúnculos salen dos pares de nervios craneales -IIJ y IV- y dorsalmente a los pedúnculos se halla el techo mesencefálico conformado por cinco pares de colículos - dos rostrales, dos caudales y un brazo caudal-; en el mesencéfalo citamos como estructura destacada el núcleo rojo. Véase figura 11-5. El tronco encefálico es una continuación de la médula espinal, pero mientras en ésta se separan sus centros (SG) de las vías (S B), en el tronco desaparece tal limitación mostrándose los tractos nerviosos entremezclados con los cuerpos neuronales. A través del tronco encefálico circulan la mayoría de las vías motoras y sensitivas que llevan informació n de y para el encéfalo. Es en este lugar donde las vías se cruza n, de modo que cada mitad del encéfalo controla la parte opuesta del cuerpo. ANIMAL DESCEREBRADO

El a nimal descerebrado ha servido para comprender la función motora del tronco del encéfalo, al igual que el animal espinal para estudiar la actividad de la médula y los reflejos espinales. Entre todas las descerebraciones (normalmente se emplea al ga to como an imal

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de ex perimentación) destacamos dos: mesencefálica y de Sherrington. Véase figura 11-6. l. En el gato mesencefálico se efectúa la sección entre el diencéfalo y el mesencéfalo, respetando el núcleo rojo; este animal es incapaz de regular la temperatura, pero muestra capacidad parecida a la normal para la locomoción y para conservar o recuperar la postura, aunque se observa alguna rigidez. 2. La descerebración ele Sherrington se efectúa fácilmente con la guillotina de Sherrington, seccionando en tre el d iencéfalo y el mesencéfalo, si n respetar el núcleo roj o. El animal queda totalmente rígido con una extensión permanente de las cuatro patas, de tal forma que si aplicamos un ligero impulso sobre su costado, cae lateralmente. Por ello, este tipo de descerebración se denomina «en caballi to de madera». El efecto de la descerebración produce en mayor o menor grado un estado de «rigidez» en los músculos antigravitarios -cuello, tronco y extensores de las extremidades. En cambio, todas las secciones a niveles inferiores - respetando los núcleos reticulares- no provocan rigidez y el estado es parecido al de un animal espinal.

Rigidez del animal descerebrado

a) Gato mesencefálico

Conteza cerebral

Médula espinal

Figura 11-6. Animal descerebrado. Se pueden efectuar dos tipos de secciones: a) Por encima del núcleo rojo (gato mesencefálico); y h) por debajo del núcleo rojo (desccrcbración de Sherrintong).

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FUNCIONES GENERALES DEL TRONCO DEL ENCEFALO

El tronco del encéfalo es vital en la fisiología del ser vivo, pero sorprende sobre todo su variedad funcional. Desde las funciones vegetativas, pasando por funciones de control motor, hasta los procesos de sueño-vigilia, existe un amplio abanico funcional. Así, de una forma resumida, podemos establecer cuatro grupos de funciones: funciones vegeta tivas, de integración de la motilidad, de movimientos de los ojos y de control de la consciencia. l. Funciones vegetativas. En el tronco del encéfalo existen poblaciones neuronales relacionadas con el control vegetativo no del todo identifica bles ni delimitables morfológicamente, que se suelen designar impropiamente como «centros». Pa ra significar la importancia de tales «centros», exponemos el siguiente ejemplo: cuando una vaca se pone en pie, el diámetro de las arteriolas de la piel y de los músculos se estrecha para mantener la presión sanguínea a un nivel constante; su frecuencia cardíaca aumenta para proveer más sangre, y la frecuencia respi ratoria también se incrementa para suministrar más oxígeno, ya que es necesario mantener el cuerpo en posición erecta y eli minar el exceso de dióxido de carbono de los músculos. Todos estos reajustes deben hacerse continuamente, en cada momento, durante las 24 horas del día, y de ello se encargan eficazmente los «centrOS» o zonas de neuronas especializadas más o menos localizadas para el control de la actividad cardíaca (cardioactivador y cardioinhibidor); vascular (vasomotor), el control respiratorio, tos, estornudo, etc., además de los «centros» para la deglución, vómito, secreción salival y otras funciones digestivas. Ver reflejos del tronco del encéfalo en página 163. 2. Integración de la motilidad. Esta función se realiza en nuestros mamíferos domésticos a tres niveles. El nivel inferior o medular, ya estudiado en este tema el nivel superior o cortical, que veremos en el próximo tema; y el nivel intermedio o del tronco del encéfalo. D esde este nivel se gobierna la actividad motora de los músculos del cuello y de la cabeza, y mediante fibras que se envían a los distintos segmentos espinales se influye de manera notable en las motoneuron as destinadas al tronco y extremidades. En esta región se integran much as acciones reflejas motoras y se ordena en parte el control de la actividad postura! y

del equ ilib rio, con la colaboración del cerebelo. La mecánica del funcionamiento motor es la siguiente: dentro de la formación reticular figura 11-5 existen cuatro pares de núcleos reticulares (dos reticulares del puente y dos reticulares de la médula oblongada). Estos pares de nú cleos funcionan de manera antagonista unos respecto de otros: los del puente excitan los músculos antigravedad (m usculos extensores de las extremidades, del cuello, etc.); gracias a ellos, el animal se mantiene ergido. Los núcleos de la médula oblongada, por el cont rario, inhiben los músculos antigravedad. Por tanto, los nucleos reticulares excitadores e inhibidores constituyen un sistema equilibrado, controlable y manipulado por las señales motoras procedentes de la corteza motora y del núcleo rojo del mesencéfalo, para suministrar la info rmación necesaria pa ra perm anecer el animal erguido frente a la gravedad. Por su parte, los núcleos vestibulares funcionan en asociación con los núcleos reticulares del puente para excitar los músculos antigravedad. Su papel efectivo es controlar selectivamente las señales que excitan los diferentes músculos antigravedad para mantener el equili brio en respuesta a las señales proceden tes del aparato vestibular. 3. En el mesencéfalo se controlan los movimientos oculares. Aquí es donde se genera la información que controla los movimientos de ambos ojos para asegurar que cuando se muevan lo hagan co njuntamente y en la misma extensión. 4. Sistema de activación de la corteza cerebral. Los animales, pa ra poder percibir y responder a los estímu los, necesitan que la corteza cerebral esté activa. La formación reticular es un entramado nervioso situado en la parte central del cerebro que se encarga de mantener despierta la corteza. Así, por ejemplo, si estimulamos eléctricamente la formación reticular de un gato dormido, el animal se despierta pacíficamente, y si realizamos un EEG, podemos registrar los cambios que se producen en sus ondas cerebrales al pasar del estado de sueño al de vigi lia. Las neuronas que controlan la consciencia (formación reticu lar) fo rman una cadena que se extiende desde el centro del tronco encefálico hasta la corteza cerebral conocida como sistema activador reticular ascendente (SARA) (fig. 11-7). Todas las modificaciones en el nivel de excitación de la formación ret icular deter-

Funciones m otoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo

minan si el animal está despierto o dormido. Aun en estado de incosciencia, la actividad del tronco del encéfalo continúa vigilando las funciones de los sistemas de sostén de la vida. El SARA se encarga de determinar de un modo generalizado los niveles de excitabilidad de las neuronas de la corteza cerebral, ganglios basales y otras estructuras importantes del cerebro a nterior. Se inicia en áreas bajas de la formación reticular del tronco del encéfalo en la méd ula oblongada, y se extiende hacia delante por regiones del puente, mesencéfa lo, hipotála mo, subtálamo y tálamo. Desde estas zonas altas, las aferencias pueden seguir hasta la corteza cerebral por dos vías principales: a) una di recta, verdadero SARA, que desde el subtálamo y estructuras próximas llega hasta la corteza, y b) otra indirecta, que pasa por el tálamo, establece aquí varias sinapsis y luego se distribuye a casi todas las regiones co rticales, constituyendo el sistema de proyección talámica difusa (SPTD), que viene a ser una prolongación rostral del SARA (fig. 11-7). El SARA, que mantiene las neuronas corticales en un estado generalizado de excitación, responde de la misma forma a cualquier estímulo sensorial, ya provenga de la piel, de los ojos, de los oídos, o de cualquier otro sitio, «despertando» la corteza cerebral para que pueda replicar a los diferentes estímulos y tratarlos. Se trata de un sistema de alarma general que emite señales que activan no sólo toda la corteza, sino también otras estructuras, como hipotálamo e hipófisis. Además, la acti-

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vidad tónica de fondo del SARA mantiene en el animal los estados de alerta y vigilia. El SARA, además de poner en estado de alerta al cerebro, selecciona los miles de estímulos que llegan a la corteza sensorial, aceptando los que el a nimal necesita percibir y rechazando los que son irrelevantes. Asimismo, regula las acciones de la corteza motora hacia los músculos influyendo sobre los husos musculares para que éstos mantengan el tono muscular (incl uso durmiendo) y ayudando a controla r tanto los movimientos involuntarios (reflejos) como los volun tarios. REFLEJOS DEL TRONCO DEL ENCEFALO

Desde el punto de vista funcional , tanto la médula oblongada como el puente son muy parecidos a la médula espinal. Estas estructuras constituyen básicamente un centro reflejo con controles impuestos por los centros superiores del encéfalo. En el tronco del encéfalo se producen nueve reflejos vitales: salival, deglución, masticación, succión, vómito, tos, estornudo, oculocardíaco y del pa rpadeo. a) Reflejo salival. En la boca los alimentos estimulan los receptores del gusto, y éstos mandan la señal nerviosa por las raíces sensoriales del nervio glosofaríngeo (IX), que informa del gusto en el 1/ 3 de la lengua y del nevio facial (V II), q ue lo hace de Jos 2/ 3 restantes. Esta información recambia en los núcleos salivales de la formación reticula r de la médula

F igura 11-7. Sistema activador reticular ascendente (SARA) y Sistema de proyección talámico difuso (SPTD).

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Fisiología veterinaria

oblongada y «ordena» a los nervios motores glosofaríngeo y facial. El facial estimula, por medio del parasimpático, las glándulas salivales mandibular y sublinguales, y el glosofarí ngeo estimula, también por medio del parasimpático, la glándula parótida. El tipo de reflejo provocado depende de las características de la sustancia estimulante colocada en la boca. Así, por ejemplo, un bocado de apetitosa alfalfa en una oveja estimula los receptores del gusto y produce saliva rica en mucina y enzimas que lubrifican perfectamente la comida. Si, por el contrario, se trata de un material incomestible engañosamente disfrazado, se produce una sali va líquida, pobre en sustancias o rgánica y el material es lavado y expulsado en la boca. b) Deglución refleja. Al estimular el bolo alimenticio el velo del paladar, la superficie dorsal de la epiglotis y la pared posterior de la faringe oral, por debajo del palada r blando, se inicia el reflejo de la deglución. Recogen la información las ramas aferentes de los nervios glosofaríngeo y vago, y pasa ésta a un «centro de la deglución», que controla los nervios motores necesarios pa ra la deglución: glosofaríngeo (que inerva los músculos de la faringe), vago (laringe), e hipogloso (músculos de la lengua y aparato hioideo). En estas regiones existen también neuronas que controlan la respiración. P or tanto, estas neuronas están influidas por el