CÉLULA I/ Sistema Endomembranal Gonzalo Vázquez Palacios

4. SISTEMA DE MEMBRANAS INTERNAS O ENDOMEMBRANAL Una de las características más destacadas de la célula de los eucariotes es un laberinto de membranas internas paralelas que rodean al núcleo y que se extienden a distintas partes del citoplasma dividiendo a la célula en compartimientos funcionales y estructurales, denominados organelos. Los procariontes no tienen un sistema endomembranoso así que carecen de la mayoría de los organelos. Este complejo de membranas ocupa una buena parte del volumen total del citoplasma en algunas variedades celulares y constan de una serie de láminas estrechamente empacadas y plegadas en forma aplanada, de manera que dan origen a diversos compartimientos dentro del citoplasma. Las cavidades formadas por las láminas de las membranas se denominan cisternas (una palabra derivada del latín que significa reservorio). El sistema endomembranoso o endomembranal también proporciona un sistema de transporte para las moléculas móviles a través del interior de la célula, así como superficies interactivas para la síntesis de lípidos y de proteínas. Las membranas que componen el sistema endomembranal se construyen a partir de una bicapa de fosfolípidos, con las proteínas unidas a cada lado o atravesándolas. Los orgánulos siguientes son parte del sistema endomembranoso: * La membrana celular es una bicapa de fosfolípidos que separa la célula del exterior y regula el transporte de moléculas y señales fuera de la célula. * La envoltura nuclear es la doble membrana que delimita el núcleo de la célula. El núcleo en sí mismo no es parte del sistema endomembranoso. * El retículo endoplasmático (liso y rugoso) es un organelo de síntesis y transporte construido como una extensión de la membrana nuclear. Constituye un sistema de cavidades limitadas por membranas (cisternas). * El aparato de Golgi actúa como el sistema de empaquetado y de entrega de moléculas. * Los lisosomas son las unidades “digestivas” de la célula. Utilizan enzimas que analizan las macromoléculas y también actúan como sistema de recogida de residuos. * Los peroxisomas son orgánulos citoplasmáticos muy comunes en forma de vesículas que contienen oxidasas y catalasas. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. * Los glioxisomas son organelos que se encuentran en las células eucariotas vegetales, particularmente en los tejidos de almacenaje de lípidos de las semillas. Los glioxisomas son peroxisomas especializados que convierten los lípidos en carbohidratos durante la germinación de las semillas. * Los endosomas son organelos de las células animales delimitados por una sola membrana, transportan material que se acaba de incorporar por endocitosis y que es transferido a los lisosomas para su degradación. * Las vacuolas son organelos celulares presentes en plantas y en algunas células protistas eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados limitados por membrana plasmática que actúan como unidades del almacenaje al contener diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos. *Las vesículas de transporte son pequeñas unidades de transporte delimitadas por membranas que pueden transferir moléculas entre diversos compartimientos. [Escribir texto]

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Gonzalo Vázquez Palacios 2 El sistema endomembranoso consta de una serie de membranas funcionalmente distintas, que se comunican unas con otras. Algunas se conectan físicamente, otras mediante vesículas de transporte que se separan de una membrana y se fusionan con otra. Muchos de los compartimientos membranosos se originan del RE y después avanzan hacia la superficie celular o a otros organelos mediante el complejo de Golgi. Así, una molécula elaborada en el lumen del RE que está destinada a ser cesretada de la célula se desplaza mediante vesículas de transporte a través de otros compartimientos en el sistema y luego pasa por la membrana plasmática hacia el exterior de la célula por medio de una vesícula secretora. Los compartimientos de las endomembranas pueden considerarse como contrapartes del exterior de la célula. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Y RIBOSOMAS El componente principal de este complejo membranoso es el retículo endoplasmático (RE). En la mayor parte de las células las cisternas del RE parecen estar interconectadas. El RE se continúa con la membrana externa de la envoltura nuclear, de manera que el compartimiento formado entre las dos membranas de la envoltura nuclear está conectado con las cisternas del RE. Las membranas de otros organelos no se conectan físicamente con el RE y parecen formar compartimientos independientes dentro del citoplasma. El RE contiene una gran variedad de enzimas que catalizan muchos tipos de reacciones químicas. En algunos casos las membranas sirven de soporte para los sistemas enzimáticos, en tanto que otras enzimas del RE se localizan en las cisternas. Las dos superficies de la membrana (interna y externa) cuentan con distintos grupos de enzimas y representan regiones celulares con diferentes capacidades de síntesis, al igual que en una fábrica hay diferentes áreas para hacer distintas partes de un producto en particular. Hay dos tipos de RE: el RE rugoso (RER), que tiene ribosomas en su superficie y por lo tanto en las microfotografías electrónicas ostenta un aspecto rugoso, y el RE liso (REL), que carece de ribosomas, por lo que la superficie externa de su membrana tiene una apariencia lisa. Retículo Endoplásmico Rugoso (RER) La superficie externa de la membrana externa (citoplásmica) del RER está tapizada de partículas oscuras, los ribosomas, que constituyen el ámbito físico donde ocurre la síntesis de las proteínas. Los ribosomas se presentan en todos los tipos de células, desde una bacteria hasta las complejas células vegetales y animales. No todas las proteínas se sintetizan en la superficie de las membranas del RER RER; muchas de ellas se sintetizan en los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma o dentro de los organelos transductores de energía, las mitocondrias y REL cloroplastos, ya que estos organelos poseen su propio ADN. El RER juega un papel central en la Localización del RER y del REL síntesis de todas las proteínas que deben empacarse o trasladarse tanto al su propia membrana como a la membrana plasmática o a las membranas de otros organelos como el aparato de Golgi, los lisosomas o al exterior de la célula. Muchas de las proteínas que la célula exporta se forman en los ribosomas unidos a la membrana del RER. Después, las proteínas son transferidas a otras membranas mediante pequeñas vesículas de transporte (pequeños sacos limitados por membranas) que se separan del RER y luego se insertan en la membrana correspondiente. El RER también lleva a cabo modificaciones postranscripcionales de estas proteínas, entre ellas sulfación, plegamiento, hidroxilación (adición de grupos hidroxilos) y glucosilación (adición de carbohidratos). El destino de las glicoproteínas es ser secretadas o formar parte de la superficie celular,

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aunque algunas proteínas nucleares y citosólicas también están glicosiladas. Además, los lípidos y proteínas integrales de todas las membranas de la célula son elaborados por el RER. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas, ARNasas y otras. El RER suele estar muy desarrollado en células con alta actividad secretora de proteínas como son los plasmocitos, las células pancreáticas, etc. Al evitar que las proteínas sean liberadas al citoplasma, el RER, consigue que estas no interfieran con el funcionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo, proteínas enzimáticas, que se encargan de la degradación de sustancias, quedaran libres en la célula las mismas destruirían componentes vitales de la célula. Retículo Endoplásmico Liso (REL) A diferencia del RER el retículo endoplásmico liso (REL) no tiene unidos o asociados ribosomas a sus superficies, por lo que las microfotografías del microscopio electrónico muestran cisternas y túbulos desprovistos de la rugosidad típica del RER apareciendo lisas las caras citosólicas de las membranas del REL. El REL es el principal sitio de metabolismo de los fosfolípidos, esteroles y ácidos grasos (triglicéridos). Realiza también una función importante al disponer de enzimas desintoxicantes que degradan REL sustancias químicas como carcinógenos (moléculas que causan cáncer), alcohol y los conviertan en moléculas solubles fácilmente excretables por el organismo. Algunas líneas celulares, como las células del hígado, que procesan gran parte del colesterol y lípidos del organismo y sirven como uno de los principales sitios de desintoxicación, contienen grandes cantidades de REL. El REL en las células hepáticas está involucrado en dos funciones: detoxificación y glucogenólisis. La detoxificación consiste en la transformación de metabolitos y drogas en compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por la orina. En el hígado las enzimas del REL llevan a cabo reacciones de hidroxilación (i.e. unión de grupos hidroxilos a una molécula orgánica), lo cual incrementa la solubilidad de los compuestos extraños y facilita su transporte fuera de la célula y del cuerpo. Además el REL está involucrado en el proceso de glucugenolísis la ruptura del glucógeno para liberar glucosa. En otras células del cuerpo el REL llega a ser un componente menor. El REL en las células musculares que toma el nombre de retículo sarcoplásmico (RS) adopta una conformación muy especializada (túbos T) que actúan como reservorio de iones calcio (Ca 2+), estos iones Ca2+ citosólicos ponen en marcha la contracción muscular. En el REL se sintetizan casi todos los lípidos requeridos para la formación de las membranas, incluidos los fosfolípidos y el colesterol. Los fosfolípidos son sintetizados en la cara externa (citosólica). Si bien se sintetizan tanto fosfatidilcolina como el resto de los fosfolípidos, sólo la fosfatidilcolina pasa a la cara interna de la membrana, gracias a un translocador fosfolipídico específico (una “flipasa”). Los fosfolípidos de los componentes del sistema interno de membranas son transportados a través de vesículas de transporte, pero los que corresponden a las membranas de cloroplastos, peroxisomas o mitocondrias necesitan que proteínas transportadoras (“carriers”) específicas (“proteínas intercambiadoras de fosfolípidos) los trasladen desde el REL hasta la membrana correspondiente. El REL también es el lugar para la síntesis de hormonas esteroides a partir del colesterol como la progesterona, estrógenos, testosterona y la vitamina D, por ello las células de las gónadas y de la corteza suprarrenal son ricas en REL. Secuencias de señal y ribosomas enlazados por membranas Un péptido señal es una secuencia de aminoácidos que permite saber hacia dónde debe ser dirigida una proteína o que función deberá cumplir la misma. Esta secuencia señal permite que la célula [Escribir texto]

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Gonzalo Vázquez Palacios 4 pueda identificar y transportar las proteínas sintetizadas hacia el lugar que corresponde Aunque los ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma o estar unidos a la membrana de RER, no hay diferencias aparentes entre partículas de uno y otro sitio. De hecho, es la proteína la que determina si el ribosoma donde se sintetiza debe estar libre o unido a la membrana. Las proteínas de secreción, por ejemplo, contienen una secuencia de aminoácidos, llamada secuencia señal o péptido señal, que suele localizarse en la primera parte del polipéptido fabricado por el ribosoma. Si una proteína carece de la secuencia de señal, será sintetizada completamente por los ribosomas libres en el citoplasma. Por el contrario, si un ARNm codifica a una proteína secretora, también se une al inicio a un ribosoma libre en el citoplasma. La secuencia señal habitualmente se encuentra en el extremo amino de la cadena polipeptídica, por lo que es lo primero que emerge del ribosoma. Mientras se sintetiza la secuencia señal el ribosoma permanece en el citosol, pero cuando emerge totalmente del ribosoma es reconocida por un complejo de moléculas llamado partícula de reconocimiento de señal (PRS), la cual se le une y dirige el ribosoma hacia una proteína que se encuentra fija en la membrana del RER (receptor de la PRS) y vecina a uno de los poros que existen en el RER, que se activa cuando el ribosoma se une a la membrana. La PRS está constituida por una molécula de ARN asociada a 6 cadenas polipeptídicas, una de las cuales contendría un sitio para la unión de la secuencia señal y otro para la unión con el receptor ubicado en la membrana del RER. Una vez ubicado el ribosoma en el RER se reinicia la síntesis de la cadena polipeptídica, que es empujada a través del poro del RER hacia la cisterna, en donde finalmente será empacada en vesículas de transporte para su modificación y secreción. En algunos casos la secuencia señal es eliminada de la proteína por una peptidasa de señal (localizada en el interior de la membrana del RER) cuando pasa a través de la membrana del RER; en otros casos contribuye a la formación de la estructura y función de la proteína y permanece intacta. Las proteínas secretoras no son las únicas que contienen secuencias de señal y que se sintetizan en los ribosomas del RER. Algunas proteínas que son parte integrante de la membrana plasmática o que se encuentran en otras partes del sistema endomembranoso también tienen secuencias de señal. Parece haber señales de alto de transferencia, las cuales hacen que algunas proteínas se inserten sólo parcialmente en la membrana del RER; estas proteínas se "atoran" en la membrana, dejando una porción en la cisterna del RE y otra en el citoplasma. Es el caso de las proteínas que forman parte de la membrana del propio RER. La mayoría de las proteínas que se sintetizan en el RER son glicosiladas, como consecuencia de la adición de un oligosacárido preformado, compuesto de 2 moléculas de Nacetilglucosamina, 9 manosas y 3 glucosas, que se asocian a la cadena lateral de una de las moléculas de asparagina que forman parte de la proteína que entra al RER. La unión del oligosacárido a la proteína es catalizada por la oligosacariltransferasa, enzima que se encuentra en la cara interna de la membrana del RE (esto explicaría por qué las proteínas citosólicas no son glicosiladas). Durante su estadía terminal en el

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RER, en la mayoría de las proteínas destinadas a exportarse, las 3 glucosas y una manosa son eliminadas. APARATO DE GOLGI: UNA PLANTA PROCESADORA Y EMPACADORA DE PROTEÍNAS El aparato de Golgi fue descrito por vez primera en 1898 por el microscopista italiano Camillo Golgi, quien descubrió la manera en que podía teñirse con nitrato de plata específicamente este organelo y lo que le valió recibir el Premio Nobel de Medicina en 1906. En muchas células, el aparato de Golgi consta de haces de membrana en forma de platos, que pueden distenderse en ciertas partes y forma vesículas o sacos que se llenan con productos celulares. En algunas células animales el aparato de Golgi se localiza a un lado del núcleo; en otras células vegetales o animales se encuentran varios aparatos de Golgi, que constan de pilas separadas de membranas dispersas en la célula.

Camilo Golgi

El aparato de Golgi funciona sobre todo como un aparato procesador, modificador y distribuidor de proteínas. Muchas de las proteínas secretadas por las células, así como las que se integran a la membrana plasmática y las que son dirigidas a otros organelos del sistema endomembranoso, pasan a través del aparato de Golgi. Después que estas proteínas son sintetizadas por ribosomas unidos al RER se transportan al aparato de Golgi mediante vesículas de transporte formadas en la membrana del RER. Estas vesículas se fusionan con la membrana del aparato que está más cerca del núcleo (cara o cisterna cis del Golgi); luego las proteínas pasan a través de la o las cisternas medias del organelo (también por medio de vesículas de transporte de membrana) y finalmente salen de la cisterna trans del Golgi también en vesículas. Mientras se movilizan a través del aparato de Golgi, las proteínas glicosiladas en el RE se modifican en diversas formas, según las señales complejas que forman parte de la secuencia de aminoácidos de cada cadena polipeptídica. En algunos casos, los carbohidratos y otras moléculas que se agregan a las proteínas se utilizan como señales de distribución, permitiendo al aparato de Golgi dirigir la proteína hacia Microfotografía del Complejo o Aparato de Golgi diferentes partes de la célula. El aparato de Golgi de las células vegetales también produce una gran variedad de polisacáridos extracelulares utilizados como componentes de su pared celular, a excepción de la celulosa, que en las células vegetales es producida en el exterior de la membrana plasmática. Un aspecto importante de señalar es que las proteínas no salen del RER si no están perfectamente plegadas y ensambladas. Las proteínas que no están en condiciones son degradadas en el propio RER, que funciona así como un órgano de control de calidad. Otro aspecto interesante es que las proteínas residentes del RER llevan una corta señal que las identifica; si son erróneamente empacadas [Escribir texto]

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Gonzalo Vázquez Palacios 6 en una vesícula y dirigidas al Golgi, la señal es reconocida y son enviadas de retorno desde el aparato de Golgi al RER, donde son destruidas.

LISOSOMAS En el citoplasma de las células animales se hallan dispersos pequeños sacos de enzimas digestivas denominadas lisosomas (señalados con flechas rojas en la figura, N= núcleo).

Las enzimas de estos organelos degradan moléculas complejas, incluyendo lípidos, proteínas, carbohidratos y ácidos nucleicos, originados dentro y fuera de la célula. En los lisosomas se identifican cerca de 40 enzimas diferentes, todas hidrolasas que son activas a pH 5 (proteasas, lipasas, fosfolipasas, glicosidasas, fosfatasas, sulfatasas, nucleasas). Se sintetizan en el RER y son luego modificadas en el aparato de Golgi, en donde se identifican y distribuyen en los lisosomas mediante señales únicas de carbohidratos que se unen a las proteínas. El pH del compartimiento lisosomal es logrado por el bombeo de protones por medio de una ATPasa de la membrana. Las proteínas que integran la membrana lisosomal son altamente glicosiladas, para evitar ser degradadas por las proteasas del lumen.

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Existen tres caminos de degradación en los lisosomas: la endocitosis, que de acuerdo al tamaño de las partículas ingeridas puede ser dividida en pinocitosis (vesículas 150 nm) y en fagocitosis (partículas 250 nm) y la autofagia. La pinocitosis es un proceso regular de la mayoría de las células: mediante una invaginación de la membrana celular se produce finalmente una pequeña vesícula conteniendo solutos y líquido extracelular, que constituye un endosoma joven. Parte de las moléculas contenidas en este endosoma son recicladas Tipos de lisosomas: hacia la membrana o el citosol y el resto siguen su ruta, se fusionan con una vesícula proveniente del Golgi Los lisosomas primarios son que contiene hidrolasas y se forma así un endosoma adulto, aquellos que sólo contienen las que finalmente se transformará en un lisosoma. enzimas digestivas, mientras que los La fagocitosis es un proceso menos frecuente y lisosomas secundarios, por haberse generalmente ocurre en células especializadas, como los fundido con una vesícula con macrófagos y neutrófilos (dos tipos de glóbulos blancos materia orgánica, contienen sanguíneos). En estos casos el proceso es mediado por también sustratos en vía de receptores, siendo los más conocidos los anticuerpos digestión: vacuolas digestivas o (proteínas denominadas colectivamente inmunoglobulinas), heterofágicas, cuando el sustrato que se unen a la superficie del organismo infeccioso (por ej. procede del exterior, y vacuolas una bacteria) y la recubren, dejando una parte de la molécula autofágicas, cuando procede del libre (la sección Fc). Esta región es reconocida por receptores interior. Fc específicos que se hallan en la superficie de los macrófagos y neutrófilos, que de esta manera inducen la formación de pseudopodios que engloban la bacteria, formando un fagosoma. La fusión de este fagosoma con un endosoma adulto generará un lisosoma. El tercer tipo de degradación es la autofagia, mecanismo por el cual algunos organelos (por ej. las mitocondrias del hígado, que tienen una vida media de diez días) son envueltos en un trozo de membrana del RE para constituir cuerpos denominados autofagosomas, que luego de fusionarse con un endosoma adulto se convierten en lisosomas. Si bien no está confirmado, algunas moléculas presentes en el citosol podrían seguir un camino de degradación que no implica su incorporación a vesículas: en este caso ingresarían directamente a los lisosomas o se adherirían a organelos destinados a convertirse en autofagosomas. Cuando una célula muere, la membrana lisosómica se rompe y libera hacia el citoplasma enzimas digestivas, que degradan a la célula en su conjunto. A este sistema de "autodestrucción" se atribuye el rápido deterioro que sufren muchas células después de la muerte. Algunas formas de daño tisular, al igual que acontecimientos propios del envejecimiento, se relacionan con la existencia de lisosomas "con fugas". Se cree que la artritis reumatoide se debe, en parte, a la lesión de las células del cartílago provocada por enzimas liberadas de los lisosomas. [Escribir texto]

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Gonzalo Vázquez Palacios 8 PROTEASOMAS La mayoría de las proteínas que se degradan en el citosol de las células eucarióticas lo hacen a través de grandes complejos de enzimas proteolíticas denominados proteasomas. Un proteasoma consta de un cilindro central formado por proteasas cuyos sitios activos se supone que quedan ubicados hacia el interior de la cámara. Cada extremo del complejo está tapado por otro gran complejo proteico que tiene al menos diez tipos de subunidades proteicas. Estas proteínas son las que están destinadas a unirse a las proteínas condenadas a ser digeridas y que luego las dirigen hacia su destrucción en el interior del cilindro, donde las proteasas degradan a las proteínas hasta péptidos pequeños que luego son liberados y salen por el otro extremo1. ¿Cómo hacen los proteasomas para saber cuáles proteínas celulares deben ser degradadas? Las proteasomas actúan únicamente sobre proteínas que han sido previamente marcadas para su destrucción mediante la unión covalente de una proteína denominada ubiquitina (una pequeña proteína de sólo 76 aminoácidos). Hay un conjunto de enzimas especializadas destinadas a “etiquetar” a las proteínas destinadas a ser destruidas uniéndoles moléculas de ubiquitina (varias unidades) en un proceso denominado “ubiquitinación”, que deja a las víctimas a merced de los proteasomas, mediante el proceso de reconocimiento que efectúan las proteínas de la “tapa” del proteasoma. Uno puede pensar que este drama intracelular es insignificante (excepto, quizás, para la infortunada proteína). Pero científicos de muchos laboratorios están ahora encontrando que tales “mataderos” moleculares resultan participantes esenciales en los caminos metabólicos que regulan un enorme repertorio de procesos celulares. Una célula típica en el cuerpo cuenta con alrededor de 30.000 proteasomas. Cuando ellos funcionan mal ya sea que se extralimiten engullendo proteínas importantes o fallando en destruir aquellas que están dañadas o impropiamente formadas pueden ocasionar la aparición de enfermedades. Si bien los proteasomas no forman parte del sistema de endomembranas, su inclusión en este módulo obedece a que desempeñan una función similar a la de los lisosomas, pero limitada exclusivamente a la degradación de las proteínas que la célula ha decidido desechar. VACUOLAS Aunque se han identificado lisosomas en la mayor parte de las células animales, su presencia en las células vegetales es motivo de controversia. Muchas de las funciones que realizan los lisosomas en células animales las efectúan, en células de plantas y hongos, grandes sacos limitados por una membrana sencilla, denominados vacuolas. Aunque a veces los términos “vacuola” y “vesícula” suelen usarse como sinónimos, las vacuolas por lo común son estructuras de mayor tamaño, producidas en ocasiones por la fusión de varias vesículas. Más de la mitad del volumen de una célula vegetal la ocupa una gran vacuola central que contiene nutrientes, sales, pigmentos y productos de desecho. Las plantas carecen de un sistema para desalojar los productos de desecho tóxico; tales productos se agregan y forman pequeños cristales dentro de la vacuola, los cuales hacen que la vacuola parezca casi "vacía" cuando se la observa con el microscopio electrónico. En las células vegetales la vacuola también sirve de compartimiento para almacenar compuestos inorgánicos y hasta macromoléculas, como las proteínas de reserva en las semillas. En las vacuolas también se almacenan, como mecanismo de defensa, algunos compuestos nocivos para los depredadores. Finalmente, la vacuola puede funcionar como eficiente compartimiento homeostático, regulando por ej. el pH celular: si el pH del citosol tiende a disminuir, se produce un flujo de protones hacia el interior de la vacuola. Ver “La Cámara Celular de la Muerte” (“The Cellular Chamber of Doom”. Alfred L. Goldberg, Stephen J. Elledge & J. Wade Harper, Scientific American 284 (1): 56-61, January 2001). 1

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Las vacuolas desempeñan otras muchas funciones y de hecho se encuentran en algunas células animales, sobre todo en los protistas unicelulares. Casi todos los protozoarios presentan vacuolas de alimentos o vacuolas digestivas que contienen nutrientes en digestión. También pueden tener vacuolas contráctiles que desalojan el exceso de agua de la célula. MICROCUERPOS Los microcuerpos son organelos delimitados por una membrana; contienen una gran variedad de enzimas encargados de diversas reacciones metabólicas: en algunas, como en la degradación de lípidos, se produce peróxido de hidrógeno (H2O2), que es una sustancia tóxica para la célula. RH2 + O2

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R + H2O2 Microfotografía de los peroxisomas (P)

El peroxisoma, microcuerpo en donde ocurren estas reacciones, contiene una enzima, la catalasa, que utiliza el peróxido de hidrógeno para oxidar otros sustratos, incluidos fenoles, formaldehido y alcohol: R’H2 + H2O2 R’ + 2 H2O Los peroxisomas de las células de hígado y riñón tienen gran importancia en la desintoxicación de algunos compuestos como etanol (componente de las bebidas alcohólicas). Las células vegetales contienen dos tipos principales de microcuerpos. Una variedad de peroxisoma se encuentra en las hojas e interviene en la fotosíntesis en el proceso denominado fotorrespiración y el otro tipo de microcuerpo es el llamado glioxisoma. Este contiene enzimas que convierten los lípidos, almacenados en la semilla de las plantas, en azúcares. Estos azúcares son los que utilizan las plantas jóvenes como fuente de energía y como un componente para sintetizar otros compuestos. Las células animales carecen de glioxisomas y por tanto no pueden convertir lípidos en azúcares. BIBLIOGRAFÍA ALBERTS, B., D. BRAY, A. JOHNSON, J. LEWIS, M. RAFF, K. ROBERTS Y P. WALTER (1998) “Essential Cell Biology. An Introduction to the Molecular Biology of the Cell”. Garland Publishing, Inc., New York & London. LEHNINGER, A.L., D.L. NELSON Y M.M. COX (1993) “Principios de Bioquímica”, Ediciones Omega, Barcelona, 2ª. edición (traducido de la segunda edición inglesa. 1993). LODISH, H., A. BERK, S.L. ZIPURSKY, P. MATSUDAIRA, D. BALTIMORE & J. DARNELL. Biología Celular y Molecular, Editorial Médica Panamericana, 2002. PURVES, K.W., D. SADAVA, G.H. ORIANS & H.C. HELLER (2003) “Vida. La Ciencia de la Biología”, 6ª. Edición. Editorial Médica Panameicana (traducido de la 6ª edición inglesa, 2001). COOPER, G.M. (2002). La Célula. 2ª edición. Marbán Libros, S.L., España. (traducido de la 2ª edición inglesa, 2000).

CUESTIONARIO TEÓRICO [Escribir texto]

Gonzalo Vázquez Palacios 10 1. ¿Qué tipo de organelos integran el sistema de membranas internas y cuál es el mecanismo de comunicación habitual entre ellas? 2. ¿Cómo definiría al retículo endoplásmico? ¿Es una estructura única o está compuesta de más de un componente? ¿Cuáles son sus funciones? 3. ¿Existe alguna relación entre el retículo endoplásmico y la síntesis de proteínas y de lípidos? 4. ¿Qué función cumple la secuencia o péptido señal en una proteína que comienza a ser sintetizada en el citosol? 5. ¿Qué es el aparato de Golgi, cómo está formado y cuáles son sus funciones? 6. ¿Cuál es el sentido del recorrido de las vesículas entre el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi : RER → Golgi ó Golgi→ RER? 7. ¿Existe alguna diferencia en cuánto a las funciones del aparato de Golgi en células animales y vegetales? 8. ¿Qué son los lisosomas, cómo se forman y cuál es la función que desempeñan? 9. ¿Qué son los proteasomas y qué función cumplen? ¿En qué consiste el proceso denominado “ubiquitinación”? 10. ¿Existen los lisosomas en los vegetales? ¿Cuál es el papel de las vacuolas en las células vegetales? 11. ¿Qué tipo de microcuerpos conoce y cuáles son las funciones que desempeñan en las células?