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REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA: Terneza
5.- TEXTURA-TERNEZA
5.1.- GENERALIDADES
La textura aparece como una percepción psico-química compleja y multidimensional (KRAMER, 1973a). Se puede definir como la unión de las propiedades reológicas y de la estructura de un producto alimenticio perceptibles por los receptores mecánicos, táctiles y eventualmente visuales y auditivos, condicionando la apetencia de un alimento.
En la carne cocida, DRANSFIELD et al. (1984) señalan que la textura lleva consigo
dos
componentes
principales:
terneza
y
jugosidad
que
explican
respectivamente el 64% y el 19% de las diferencias entre las muestras. Las carnes menos jugosas son consideradas menos tiernas.
La terneza es la cualidad de la carne de dejarse cortar y masticar (con mayor o menor facilidad) antes de la deglución, estando directamente ligada a la resistencia mecánica del producto consumible. El caso contrario sería la dureza, definida como la propiedad de la textura manifestada por una alta y persistente resistencia a la rotura en la masticación (JOWITT, 1964). Para WEIR (1960) la carne puede considerarse como la suma de tres componentes: facilidad de penetración de los dientes en la carne al inicio de la masticación, facilidad de fragmentación de la carne y cantidad de residuo que queda en la boca concluída la masticación.
La firmeza se define como la propiedad de la textura manifestada por una alta resistencia a la deformación por aplicación de una fuerza, siendo registrada tras los primeros mordiscos.
5.1.1.- Condicionantes estructurales
Dos fracciones protéicas determinan la terneza, de una parte las proteínas del tejido conjuntivo y de otra parte las proteínas miofibrilares (MARSH, 1977).
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Las proteínas del tejido conjuntivo que envuelve el músculo constituyen un elemento negativo que limita la terneza. Fue el primero en ser identificado (LEHMANN, 1907), a pesar de su débil cantidad (0,5 a 2 p100), y sigue siendo objeto de numerosos estudios (CARMICHAEL y LAWRIE, 1967; MOHR y BENDALL, 1969; CROSS et al., 1973; KOPP y BONNET, 1982).
La cantidad de colágeno, principal componente del tejido conjuntivo, determina la llamada dureza de base, posee una alta fuerza de tensión y propiedades físicas (BAILEY, 1972) que hacen que a una edad dada sea determinante su influencia, de forma que cuanto más importante es esta fracción más dura es la carne.
Pero el problema no es sólo cuantitativo sino también cualitativo. Así sus características bioquímicas (DUANCE et al, 1977), su estado de polimerización (GOLL et al., 1964b), la repartición de su trama conjuntiva (grado de reticulación), sus características morfo-anatómicas (DUMONT et al, 1977; SCHMITT et al., 1979; LEPETIT y CULIOLI, 1988), la naturaleza, el número y longitud de sus uniones (GOLL et al., 1970; BAILEY y ETHERINGTON, 1980), todo lo cual hace que a igual cantidad de colágeno la terneza sea variable.
No
obstante
algunos
estudios
realizados
por
diversos
autores
(HERSCHBERGER et al, 1951; WIERBICKI et al., 1954; GOLL et al., 1963) han indicado que el colágeno total tiene escasa relación con la terneza, sin embargo HILL (1966) señala que la solubilidad del colágeno podría ser el factor a considerar al hablar de terneza, como así lo afirma CROSS et al. (1973) al corroborarlo con la valoración de un panel sensorial. Para YOUNG y BRAGGINS (1993) la concentración de colágeno es más determinante en la valoración de la terneza de carne ovina por un panel sensorial, mientras que la solubilidad está más relacionada con la fuerza de corte.
La segunda fracción protéica implicada son las proteínas miofibrilares cuyas transformaciones post-mortem son responsables de las principales variaciones de terneza registradas, existiendo relación entre terneza y el grado de contracción de las
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miofibrillas (músculos relajados son más tiernos que los contraídos). LOCKER (1960) y más tarde MARSH y LEET (1966) y HERRING et al. (1967) demostraron que la dureza de la carne está relacionada con la contracción de las fibras musculares como se refleja en la longitud del sarcómero.
Las condiciones durante el desarrollo del rigor son los factores más importantes que controlan el ablandamiento y maduración para la mayoría de las carnes comerciales. Así el grado de contracción está en función de la forma en que se desarrolla el rigor, de este modo cuanto más rápido mayor es el acortamiento de los sarcómeros, conllevando asociada una mayor dureza.
Por otra parte un rápido enfriamiento (temperaturas inferiores a 10?C) en estado pre-rigor es un efectivo promotor del llamado acortamiento por frío ("cold-shortening") (LOCKER y HAGYARD, 1963), la amplitud del fenómeno crece cuando se sitúa en temperaturas próximas al punto de congelación y decrece cuanto más tarde postsacrificio se produce el choque frío y finalmente se anula si se realiza tras el rigor.
La terneza se incrementa si el intervalo entre sacrificio y enfriamiento se alarga (MARSH y LEET, 1966), de manera que con 16 horas de demora post-mortem se produce la terneza máxima (MARSH et al., 1968).
Si además la refrigeración es seguida de congelación previa al comienzo del rigor, el grado de endurecimiento llega a ser mayor debido a un adicional cambio de la longitud
a
la
hora
de
la
descongelación
("thaw-rigor":
acortamiento
por
descongelación) (MARSH y THOMPSON, 1958), sobre todo si es rápida. Fue descubierto en la rana por MORAN (1930), estudiado en detalle en la ballena por SHARP y MARSH (1953) y después en corderos por MARSH y THOMPSON (1958). Posteriormente se han realizado más investigaciones sobre todo en Nueva Zelanda donde la intensificación del trabajo ha llevado a la congelación pre-rigor. LOCKER et al. (1975) han revisado de forma detallada estudios realizados sobre este problema dada la insuficiente terneza de los corderos exportados a Europa.
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A pesar de todo existen algunas sugerencias en la literatura de forma que un enfriamiento rápido (con temperaturas de -20?C) es posible en ciertas circunstancias. DAVEY y GILBERT (1973) y DAVEY y GARNETT (1980) sugieren que colocándolos colgados, pueden congelarse canales de cordero en pre-rigor sin endurecimiento si la refrigeración es suficientemente rápida. Afirmación apoyada también por SHERIDAN (1990).
Justo en el comienzo del rigor la contracción muscular es reversible, pero se hace irreversible conforme el rigor se desarrolla. Cuando cerca del pH último se ocasiona el acortamiento por el rigor, si éste se realiza a altas temperatura (30?C), se produce el llamado acortamiento por calor ("heat-shortening").
LOCKER (1960) fue el primero en sugerir que el estado de contracción muscular (medido por medio de cambios en la longitud del sarcómero) se relacionaba con la terneza. DAVEY et al. (1967) demostraron que la extensión de la maduración disminuye con el incremento del acortamiento muscular o reducción del sarcómero. A conclusiones similares llegaron LOCKER et al. (1975), MacFARLANE et al. (1981), JAIME (1988) y CEÑA et al. (1992a) respecto al estado contraído o estirado del músculo sobre el endurecimiento de la carne. Mientras SMULDERS et al. (1990) señalaron que esta relación es dependiente del grado de glicolisis post-mortem. La extensión del acortamiento también depende del grado de restricción impuesto por las uniones al esqueleto.
La opinión generalizada de que la maduración no elimina el endurecimiento producido en fases anteriores (VALIN, 1968), ha sido rechazada basándose en el hecho de que el endurecimiento por contracción y el ablandamiento por maduración son dos procesos independientes como han señalado BOUTON et al. (1973a) en corderos. Aun más, se ha constatado (WHEELER y KOOHMARAIE, 1994) que es mayor el grado de terneza en corderos tras 14 días de madurado que tras el sacrificio cuando todavía no se ha instaurado el rigor.
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5.1.2.- Condicionantes ultraestructurales
Las principales proteínas contráctiles, actina y miosina, no son degradadas (HO et al., 1994). No hay tampoco constancia de cambios proteolíticos en el colágeno durante el almacenamiento post-mortem comparables con aquellos de las proteínas miofibrilares (TARRANT, 1987).
Siendo la causa del ablandamiento, la degradación de algunas proteínas musculares es una razón fundamental para mejorar la terneza de la carne durante el almacenamiento post-mortem (DUTSON, 1983; GOLL et al., 1983a).
En la región de la banda I de las miofibrillas se encuentran estructuras citoesqueléticas transversales llamadas líneas N2 (LOCKER y LEFT, 1976; LOCKER, 1984). En músculos estriados la línea N2 es el lugar de acumulación del calcio intracelular según algunos autores (YAROM y MEIRU, 1971, YAROM y CHANDLER, 1974) y está compuesta principalmente por nebulina. La fragmentación de las miofibrillas tiene lugar a nivel de la línea N2, o al menos su debilitamiento en la maduración, lo que determina una disminución de su resistencia (OUALI, 1990).
Existe una degradación de la desmina, que es el constituyente principal de los filamentos intermedios, su desaparición determinará debilitamiento de la unión de las fibrillas a nivel de la línea Z (PENNY, 1980; ANDERSON y PARRISH, 1989), apareciendo como un indicador adecuado de la maduración (KOOHMARAIE et al., 1986).
Se produce un debilitamiento y/o degradación del disco Z (HENDERSON et al., 1970; DAVEY y DICKSON, 1970; OLSON et al., 1976, GANN y MERKEL, 1978; PENNY, 1980; GOLL et al., 1983a; KOOHMARAIE et al., 1986; SLINDE y KRYVI, 1986, BELTRAN, 1988), además de la separación de las miofibrillas y unión de los filamentos I a los discos Z (HENDERSON et al., 1970; DAVEY y DICKSON, 1970; SAYRE, 1970; GANN y MERKEL, 1978; PENNY, 1980).
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Como consecuencia de las pérdidas de la alineación transversal de los discos Z, líneas M y otros elementos contráctiles (SAYRE, 1970; GANN y MERKEL, 1978; PENNY, 1980), se observa a microscopio electrónico una desaparición de la densidad de la línea M (HENDERSON et al., 1970).
Así pues, se produce la proteolisis de ciertas proteínas miofibrilares de elevado peso molecular (ASGHAR y BHATTI, 1987) con una función citoesquelética, como son la titina (llamada también conectina) y la nebulina (WANG et al., 1979; WANG y WILLIAMSON, 1980; HUFF-LONERGAN et al., 1995). ANDERSON y PARRISH (1989) observaron en carne de bovino que el ablandamiento puede deberse en parte a la degradación de estas dos proteínas (al igual que afirman LUSBY et al., 1983 y HO et al., 1994), siendo útil su adecuada identificación como método objetivo de la clasificación de la calidad de carne de bovino fresca.
También se produce una degradación y pérdida de la troponina T, siendo este el principal cambio detectable en relación con la terneza (PENNY y DRANSFIELD, 1979), pero no se le considera determinante, puesto que no es una proteína que posea una función estructural sino reguladora, de acuerdo también con lo encontrado por GEORGE et al. (1980) y SALM et al. (1983).
Todo ello es responsable del incremento de la fragilidad de las miofibrillas durante el almacenamiento (KOOHMARAIE, 1992), apareciendo tras la proteolisis péptidos como es el componente 30.000 D (MACBRIDE y PARRISH, 1977; KOOHMARAIE et al., 1984a,b; RONCALES et al., 1992) que puede ser un indicador de la actividad proteolítica.
Aunque recientemente se aventura (TAYLOR et al., 1995) la posibilidad de que los discos Z estén intactos los 3- 4 primeros días post-mortem y sean realmente las bandas I las que se rompan.
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5.1.3.- Condicionantes enzimáticos y bioquímicos
En los músculos post-mortem, varios fenómenos enzimáticos, se producen en la estructura miofibrilar, lo que conduce primero a una pérdida rápida de la terneza durante el comienzo del rigor y después a un incremento durante la maduración.
Según SHACKELFORD et al. (1991) y KOOHMARAIE (1992) existen evidencias de que el sistema proteolítico de las proteínas endógenas del músculo esquelético, proteinasas Ca++-dependientes
(calpaínas) son reponsables de la proteolisis post-
mortem.
Las calpaínas también reciben otros nombres, siendo identificadas como: proteinasas calcio-dependientes (BUSH et al., 1972), factor activado por el calcio (OLSON et al., 1977; KOOHMARAIE et al., 1984a, 1986), proteína neutra calciodependiente (VIDALENC et al., 1983; DUCASTING et al., 1985), proteinasa activada por calcio (SUZUKI et al., 1982).
Existen dos tipos de calpaínas (I y II), ambas situadas en el citosol. Calpaína I (CDP-I) es activada primero a bajas concentraciones de calcio y posteriormente se activa la Calpaína II (CDP-II), cuando la concentración de calcio se hace mayor (GOLL et al., 1983b, CEÑA et al., 1992b). Ambas van actuando en el ablandamiento de la carne, observando ZEECE et al. (1986) que se hallan involucradas en la disminución de las proteínas citoesqueléticas (titina y nebulina). Las dos se van haciendo más inestables con el almacenamiento, aunque continúan hasta su agotamiento y destrucción en el cocinado (DRANSFIELD, 1992). La extensión del ablandamiento es proporcional al nivel de calpaínas y calpastatina, no obstante variaciones en el desarrollo del rigor pueden alterar la estructura muscular, la liberación de iones calcio y por consiguiente la actividad de las calpaínas. Es necesario considerar la gran salida de Ca++ procedente del retículo sarcoplásmico y quizá también de las mitocondrias, que se produce a bajas temperaturas, de forma que esta elevada concentración actuaría como activador de las calpaínas (BELTRAN, 1988).
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KOOHMARAIE (1988a) afirma que la calpaína es el único sistema proteolítico con las características necesarias (muestran una adecuada actividad en el rango de pH 5,5-6,5 según CEÑA et al., 1992b) para llevar a cabo cambios post-mortem, mencionados anteriormente, que conlleven el ablandamiento de la carne, además CEÑA et al. (1992b) concluyen diciendo que la calpaína I es activa bajo las condiciones habituales de almacenamiento de carne de cordero.
WHIPPLE et al. (1990) y SHACKELFORD et al. (1991) han observado que el inhibidor de las calpaínas (calpastatina), es el parámetro mejor correlacionado con la terneza tras 14 días de almacenamiento a 2?C y especularon sobre su papel como regulador de la terneza, aunque la mejor correlación es ? calp/calpast. Incluso SHACKELFORD et al. (1994) han señalado que es posible la selección de bovinos por el aumento de la actividad de la calpastatina, contenido de grasa intramuscular y fuerza de corte del W.B., sin embargo la selección en contra de la actividad del inhibidor puede ser una mejor aproximación hacia la mejora de la terneza de la carne.
Han recibido también especial atención por su papel potencial en la maduración post-mortem (MOELLER et al., 1976) las proteinasas lisosomales: la aspartatoproteinasa catepsina D y las cistein-proteinasas catepsinas B, H y L (GOLL et al., 1983a) con un pH ácido adecuado, por lo que su actividad se mejora cuando el músculo se acerca a su pH último. Sin embargo ZEECE y KATOH (1989) señalaron que la efectividad de estas proteinasas está reducida en condiciones de baja temperatura. Se encuentran encerradas en los lisosomas, por lo que no se permeabilizan en condiciones normales (RONCALES, 1993).
No obstante se ha postulado una acción sinergista de todas las proteinasas como responsables de los cambios post-mortem (DUTSON, 1983; GOLL et al., 1983a; PEARSON et al., 1983; DUTSON y PEARSON, 1985; GREASER, 1986; ASGHAR y BHATTI, 1987), aunque no está muy claro.
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Existen otros factores que influyen en el proceso (pH, disminución de la temperatura, fuerza iónica y otros). Es importante reseñar los mecanismos físicoquímicos causantes del gran incremento de la presión osmótica que ocurre postmortem, aunque no es un factor suficientemente conocido. La fuerza iónica alcanzada en el post-rigor es suficientemente alta para causar importantes cambios en las estructuras y para contribuir a su ablandamiento. Según algunos estudios en EE.UU (MARSH et al., 1987; SMULDERS et al., 1990) se ha mostrado que la terneza probablemente alcanza su valor más alto si la glicolisis post-mortem se verifica a una velocidad intermedia (correspondiente a un pH alrededor de 5,9 a 3 horas postmortem) y es menor con una velocidad o bien más lenta o bien más rápida.
5.2.- FACTORES DE VARIACIÓN
5.2.1.- Intrínsecos
5.2.1.1.- Especie
Existen diferencias entre especies (DRANSFIELD et al., 1980-81) que radican en: - Dureza de base: han sido señaladas diferencias significativas en el contenido de tejido conjuntivo entre distintas especies (McCLAIN, 1969), - Cantidad total de calpaínas (DRANSFIELD, 1992), según ETHERINGTON et al. (1987) y KOOHMARAIE et al. (1991b), la cantidad y proporción de calpaína I varía sobre un 10% entre ternero, cordero, conejo y cerdo. - Desarrollo del rigor: el pH último es alcanzado en bovino de 15 a 36 horas, en corderos de 12 a 24 horas, en cerdo de 4 a 8 horas y en pollo en 2 horas (DRANSFIELD, 1992). - La maduración también difiere significativamente y necesitan distinto tiempo de ablandamiento. Así, los corderos maduran de forma ligeramente más rápida que los terneros, pero más lentamente que en cerdo.
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5.2.1.2.- Raza
Según HARRIS (1976) la raza es también un factor a considerar. Existen diferencias en el tejido conjuntivo entre razas (BOCCARD et al., 1979), siendo además conocida la influencia del genotipo en la precocidad y por tanto en la mayor o menor rapidez para depositar tejido adiposo (SIERRA, 1977, LÓPEZ, 1988).
Además según señalan SPECK et al. (1993) pueden existir diferencias entre genotipos en el sistema calpaínico, incluyendo la calpastatina.
Curiosamente CARPENTER et al. (1964) encuentran que de corderos cruzados entre razas de lana fina y lana entrefina se obtiene chuletas más tiernas.
5.2.1.3.- Sexo
Se han encontrado diferencias en contenido de tejido conjuntivo entre sexos (PROST et al., 1975; BOCCARD et al., 1979; KOPP, 1979). Por otra parte, no existen evidencias según DRANSFIELD et al. (1990) para afirmar que la carne de machos sea más dura que la de criptórquidos o parcialmente castrados (ALVI, 1980), a pesar de que los machos enteros tienen una mayor proporción de colágeno.
Las diferencias entre sexos están bien definidas, a la misma edad, las hembras tienen la carne más tierna que los machos y los castrados son más tiernos que los enteros (FOX et al., 1962; GATES et al., 1964; ROWE et al., 1965; FIELD et al., 1967; SHELLY et al., 1970; JACOBS, 1970; FIELD et al., 1971; MISOCK et al., 1976), especialmente alrededor de la madurez sexual (TOURAILLE, 1991b). En la especie ovina valores del Warner-Bratzler son generalmente mayores para canales de machos que para hembras y castrados (FIELD, 1971), lo que puede deberse al diferente nivel de engrasamiento, sin embargo posiblemente esto se halla incrementado con la edad pues en corderos jóvenes (1 a 3 meses) no se observa el efecto sexo (SIERRA, 1986a).
5.2.1.4.- Edad
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Varios autores (WOODHAMS et al., 1966; FIELD, 1968; VALIN, 1968; CROSS et al., 1973; BOCCARD et al., 1979; SHORTHOSE y HARRIS, 1990) han encontrado una notable influencia. Repetidas veces se ha afirmado que la carne de bovinos más viejos es más dura que la de jóvenes (TUMA et al., 1963; DIKEMAN y TUMA, 1971; SMITH et al., 1982). Asimismo SCHÖNFELDT et al. (1993) confirman en su estudio que la carne de corderos y cabritos jóvenes es más tierna.
Se producen cambios en el colágeno con el incremento de la edad (DUMONT y VALIN, 1982) por un aumento del número de enlaces covalentes entre las moléculas lo que está asociado con una menor solubilidad (VERZAR, 1964; SINEX, 1968; BAILEY, 1969). Se ha observado que se forman dos tipos de enlaces: intramoleculares en la molécula de tropocolágeno (BORNSTEIN y PIEZ, 1966) y enlaces intermoleculares entre moléculas de fibra intacta, influyendo estos últimos en la estabilización de las fibras de colágeno. SCHERAGA (1961) señala que un incremento de los enlaces en las moléculas de proteína podría dar lugar a un grado de hidrólisis más lenta.
Sin embargo existen contradicciones entre los trabajos encontrados respecto a la mejora o no de la terneza con la edad, la variabilidad entre los resultados se debe a distintos rangos de peso y edad y a otros factores que también tienen influencia en la relación. No obstante se sugiere que la terneza del cordero mejora ligeramente hasta 56 meses y luego disminuye (FURNIVAL et al., 1977). Esta mejora podría deberse igualmente al incremento en tejido adiposo intramuscular, ya que éste es más tardío (SIERRA, 1977) y su endurecimiento posterior estaría motivada por la estabilidad de dicho tejido, mientras a la vez el colágeno se torna menos soluble.
Finalmente durante el crecimiento del animal los niveles de calpaína se incrementan (DRANSFIELD, 1992).
5.2.1.5.- Individuo
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Intrarraza existe un gen de hipertrofia muscular que es el origen en vacuno de diferencias tanto en el sacrificio como en características de calidad de carne. Los animales culones poseen una carne que contiene menos lípidos intramusculares y más agua que los animales normales, con modificaciones en las características de la terneza de la carne (MENISSIER, 1982), asimismo existe una modificación de la estructura miofibrilar en estos animales (OUHAYOUN y BEAUMONT, 1968; SWATLAND y KIEFFER, 1974; BAILEY et al., 1982). ASHMORE y ROBINSON (1969) y OUHAYOUN (1982) han puesto en evidencia una presencia más numerosa de fibras ? w en los animales culones, encontrando además BOCCARD (1981) diferencias en el colágeno.
5.2.1.6.- Músculo
Existen diferencias entre los músculos de una canal (BATCHER et al., 1962; WINTER, 1970; JEREMIAH et al., 1971; OUALI, 1981; DRANSFIELD y JONES, 1981; OUALI et al., 1983; OUALI y VALIN, 1984; OUALI et al., 1988; VALIN, 1988; MONIN y OUALI, 1989) en función de la distinta cantidad de colágeno que tienen. También existen diferencias dentro de un mismo músculo (RENOU, 1964) o según la posición anatómica del L.D. que se considere (DRANSFIELD et al., 1982).
Asimismo en una refrigeración no todos los músculos alcanzan la temperatura uniformemente lo que conlleva acortamientos por zonas, no respondiendo igualmente al cocinado (HOSTETLER et al., 1976), pero existe menor variación a bajas temperaturas (60?C) que a altas (80-100?C).
Según OUALI (1990) es posible considerar tres puntos en la variación muscular: niveles de enzima e inhibidores (niveles de calpaína y calpastatina), sensibilidad a la proteolisis de las proteínas musculares y presión osmótica.
El valor de la actividad ATPásica miofibrilar es dependiente del tipo de músculo (OUALI, 1981) y constituye un índice adecuado del maduramiento miofibrilar (OUALI, 1984). La maduración será mayor en músculos con fibras blancas de contracción
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rápida que en los rojos de contracción lenta (OUALI y VALIN, 1984).
HINER et al. (1953) y TUMA et al. (1962a) indican que la carne de músculos que tienen fibras de pequeño diámetro es más tierna que la carne con fibras con mayor diámetro. HERRING et al. (1965a) señalaron que músculos con sarcómeros largos tienden a tener baja resistencia al corte y así son más tiernos. Según RAMSBOTTOM et al. (1945), los músculos de gran actividad o aquellos sometidos a mucho esfuerzo contienen mayores cantidades de tejido conjuntivo que aquellos de menor actividad.
Para SAÑUDO (1980) el orden de terneza en ovino (de mayor a menor) sería: infraespinoso, largo dorsal, vasto lateral, semimembranoso, serrato cervical y pectoral profundo.
5.2.1.7.- Engrasamiento
Se han señalado significativas relaciones (FORREST, 1962; CARPENTER y KING, 1965a; SMITH y CARPENTER, 1970) en corderos entre medidas de engrasamiento y terneza. Sin embargo CARPENTER et al. (1964) y WOODHAMS et al. (1966) opinan que canales más engrasadas no tienen porque ser necesariamente más tiernas. Pero los resultados son a veces difíciles de comparar por la variedad de métodos usados, diversidad de músculos utilizados y distintos índices de engrasamiento usados en los experimentos.
CROSS et al. (1972) y REAGAN (1974) señalaron correlaciones significativas entre grasa intramuscular, contenido en grasa y longitud del sarcómero en L.D. de cordero y ternero, sugiriendo que el veteado y grasa subcutánea pueden estar relacionados con la terneza en función de su efecto aislante (PURCHAS, 1978), reduciendo la severidad del acortamiento por frío inducido por las bajas temperaturas de refrigeración. Así SMITH et al. (1976) concluyen afirmando que corderos que tienen elevadas cantidades de grasa se enfrían más lentamente y mantienen las temperaturas musculares, existiendo una degradación enzimática durante un mayor período de tiempo post-mortem. Presentan menos sarcómeros contraídos, ofrecen un tejido
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conjuntivo más suave y son más tiernos en definitiva que corderos con un contenido en grasa más limitado.
5.2.2.- Extrínsecos
5.2.2.1.- Alimentación y sistema de explotación
Se conoce desde hace tiempo que cuando el ganado sufre una intensa reducción de peso por desnutrición, las fibras reducen su diámetro hasta casi la mitad del normal y la carne se hace más dura.
SOLOMON et al. (1986) y SOLOMON y LYNCH (1988) han indicado que raciones con elevada cantidad de elementos bastos (alfalfa) en corderos jóvenes resultan canales más magras al sacrificio con una mejora de la terneza, si se compara con una dieta alta en concentrado. Sin embargo CROUSE et al. (1978) y SUMMERS et al. (1978) obtuvieron carne más tierna en corderos alimentados con dietas de alta energía en contraste con los alimentados con baja energía; a las mismas conclusiones llegaron MILLER et al. (1987b) con novillos, mientras KEMP et al. (1976b) señalaron valores de terneza mayores en las canales de animales que recibieron dietas con mayor nivel protéico. Además BULL et al., (1994) han afirmado que dietas con grano de cereal en terneras reducen el contenido en grasa muscular disminuyendo así la terneza de la carne cocinada en comparación con dietas lacteadas.
Por otra parte, AALHUS et al. (1991) señalaron que la carne de ovinos con resistencia muscular progresiva debido al ejercicio es más tierna que los controles estabulados.
MITCHELL y HAMILTON (1933) indicaron que el incremento de terneza en carne de ganado que realiza ejercicio continuado es debido a la disminución de la proporción de tejido conjuntivo en relación con las proteínas miofibrilares. Sin embargo ESSEN y GUSTAVSSON (1988) sugieren un incremento de glucógeno y de la actividad enzimática, produciéndose un cambio en el metabolismo post-mortem.
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AALHUS et al. (1991) apoyan la primera de las hipótesis.
Sin embargo otros autores (HAWRYSH et al., 1974; MANDIGO et al., 1971) no encontraron diferencias.
Como puede observarse se presentan muy diversos ensayos, con diferentes resultados, debido en general a que el material animal (raza y edad), la alimentación y sistema de explotación utilizados son también diferentes.
5.2.2.2.- Aditivos y anabolizantes
El empleo de anabolizantes en la alimentación se traduce de forma negativa sobre la terneza de la carne (TOURAILLE y GIRARD, 1985).
Se han utilizado varios tipos de ß-agonistas adicionado al pienso para alimentar ganado vacuno, ovino, porcino y aves produciendo casi siempre un incremento en la dureza. El cimaterol incrementa los valores al corte en ovino (HAMBY et al., 1986; HANRAHAN et al., 1987). Los ß-agonistas producen cambios en los niveles de calpaína (KRETCHMAR et al., 1990, WANG y BEERMANN, 1988) y de su inhibidor específico la calpastatina (KOOHMARAIE y SHACKELFORD, 1991), variando su influencia con la duración de la administración.
LEE y KIM (1994) apuntan que administrando en la dieta cimaterol a corderos se produce asimismo un aumento de la dureza debido a la existencia de: - menor actividad citocromo oxidasa, - menor glucógeno inicial, - mayor pH a las 24 horas medido en el m. Longissimus y Semimembranosus, - menor grasa intramuscular, - mayor concentración de las proteínas en el músculo.
KRETCHMAR et al. (1990), KOOHMARAIE y SHACKELFORD (1991) y KOOHMARAIE et al. (1991a) han descubierto que en corderos alimentados con ß-
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adrenérgicos, la carne de sus canales es más dura, no existiendo ablandamiento durante la conservación post-mortem. KOOHMARAIE (1992) apoya estos resultados señalando como razón de la dureza la falta de proteolisis post-mortem (FIEMS et al., 1990; WHEELER y KOOHMARAIE, 1992). LUÑO et al. (1994) confirman lo anterior, en terneros a los que se les ha administrado clenbuterol, afirmando por ello que es posible la determinación de la presencia de este producto comparando la dureza del primer y octavo día.
Además BARRIO et al. (1994) han señalado que la actividad de la catepsina A muscular disminuye significativamente en el grupo de corderos tratado con salbutamol comparado con el testigo.
5.2.2.3.- Condiciones pre-sacrificio
Como ya se ha comentado, las condiciones previas al sacrificio son de una enorme importancia.
KIRTON et al. (1968) no encuentran diferencias de palatabilidad entre diferentes tipos de ayuno, coincidiendo con lo encontrado por VRCHLABSKY (1967) en cerdos. Estos resultados no están de acuerdo con la puntalización de WATT (1968) donde el ayuno y el descanso de corderos previo al sacrificio mejoran la terneza de la carne. Por otra parte las condiciones del ayuno (por ejemplo consumo de agua o no) pueden influir notablemente (SIERRA, 1977).
Sin embargo FLORES et al. (1992) señalan que en bovinos la espera previa al sacrificio y el movimiento causan alteraciones en la homeostasis, conllevando una situación estresante, de forma que existe una gran probabilidad de que se vea disminuida la terneza de la carne cuando esta espera es muy larga.
5.2.2.4.- Manejo tras el sacrificio
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Escisión, contracción o extensión y sus efectos sobre el estado contráctil de las fibras musculares están altamente asociados con la terneza de la carne (LOCKER, 1960; MARSH y LEET, 1966; HERRING et al., 1967). Así cambios en la posición de la canal durante el comienzo del rigor producen efectos pronunciados en la longitud del sarcómero, diámetro de la fibra muscular y terneza (EISENHUT et al., 1965; HOSTETLER et al., 1970). HERRING et al. (1967) señalan la importancia de la prevención de un acortamiento para asegurar la máxima extensión.
La suspensión vertical de la canal presenta un efecto beneficioso para unos músculos y perjudicial para otros, según se facilite su distensión o contracción (HERRING et al., 1965b). Algunos autores apoyan la suspensión pélvica (HERRING et al., 1965b; HOSTETLER et al., 1970; QUARRIER et al., 1972) por dar lugar a sarcómeros más largos en la mayoría de los músculos.
Efectivamente la suspensión desde el tendón de Aquiles permite el alargamiento de los mejores músculos (trozos de primera categoría) y añadiendo incluso en ocasiones pesos en el cuello y extremidades anteriores para una casi total extensión (SIERRA, 1977).
5.2.2.5.- Almacenamiento y maduración
Es
conocido
desde
comienzos
de
siglo
(LEHMANN,
1907)
que
el
almacenamiento a temperaturas de refrigeración mejora la terneza de la carne. Es un método usado frecuentemente para conseguir un apropiado ablandamiento y varía con la duración (OUALI, 1990). Maduración durante tres semanas en refrigeración, produce notables mejoras en terneza, pero es costoso comercialmente hablando y conlleva un riesgo de deterioro de la carne. Sin embargo es norma de numerosos carniceros, sobre todo en bovino, a fin de ablandar canales de bovino adulto (SIERRA, 1977).
HUFF y PARRISH (1993) afirman que el incremento del tiempo de maduración es un factor que influye con más notoriedad en la mejora de la terneza que el sexo o la edad.
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Por otra parte en el caso de congelación, un prolongado almacenamiento provoca modificaciones en la estructura del colágeno, disminuyendo la terneza (VALIN et al., 1971); sin embargo ciertas carnes como la de cordero son estables en la congelación (KOPP, 1973).
5.2.2.6.- pH, CRA, y fuerza iónica
Varios autores (BOUTON et al., 1957, 1971; LUCKETT et al., 1975; YOUNG y FOOTE, 1984; ZEROUALA y STICKLAND, 1991) han identificado al pH muscular como un factor importante que influye en la terneza final. El grado de metabolismo postmortem (medido por el pH) conforme se altera la temperatura, tiene un efecto significativo en la terneza.
MILES y LAWRIE (1970) investigaron la relación entre pH y terneza en músculo cocinado de conejo, encontrando que la terneza es pH dependiente, así mismo en ovino BOUTON et al. (1971) obtuvieron una correlación muy alta con el pH.
MARSH et al. (1980-81) observaron que el pH elevado en los primeros momentos post-mortem ejerce un efecto beneficioso sobre la terneza. De la misma forma, el pH final alto incrementa la terneza de la carne (BOUTON et al., 1971, 1972; YU y LEE, 1986). Este efecto del pH ha sido también observado en músculos de pollo por KHAN y NAKAMURA (1970). BELTRAN (1988) concluye diciendo que si bien el acortamiento de los músculos induce una mayor dureza de la carne, los valores de pH altos en el rigor mortis poseen un efecto ablandador intenso que contrarresta el provocado por el acortamiento.
Por otro lado DEVINE et al. (1993) encuentran valores similares de terneza entre animales jóvenes con bajo pH y animales más viejos con alto pH, por lo que afirman que la contribución del tejido conjuntivo a la terneza en el L.D. en corderos es poco importante, si bien este es un músculo con escaso tejido conjuntivo.
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Las diferencias en la glicolisis pre y post-mortem han sido relacionadas con diferencias en dureza por KHAN y NAKAMURA (1970) como sucede con el estrés presacrificio, lo que HOWARD y LAWRIE (1956) señalan como incremento del pH último.
Un elevado pH final podría activar de una forma más intensa las calpaínas ya que su actividad está muy influenciada por el pH (GOLL et al., 1983a).
Varios autores (HAMM, 1960; DEATHERAGE, 1963; BOUTON et al., 1971; SIERRA, 1977) han señalado a la capacidad de retención del agua de las proteínas como un factor que influye sobre la terneza.
Se ha demostrado en repetidas ocasiones que la terneza está relacionada con el contenido de varios iones y los cambios post-mortem influyen en la concentración de los mismos. Durante la maduración los cambios catiónicos totales se sitúan dentro de las proteínas de la carne, resultando una mayor hidratación y una mejora de la terneza (ARNOLD et al., 1956) y jugosidad.
5.2.2.7.- Temperatura
La temperatura, junto con el tiempo, son los factores más importantes que gobiernan la maduración, desde que se establecen los niveles de enzima e inhibidor, siendo a la vez los únicos que pueden ser controlados y por ello afectar artificialmente a la maduración.
Si durante las primeras 24 horas tras el sacrificio, se mantiene la canal a altas temperaturas (30?C), se puede producir más del 86% de la maduración, mientras que a temperatura de refrigeración sólo sucede el 8% del ablandamiento (DRANSFIELD et al., 1992).
Experimentalmente, altas temperaturas y bajo pH post-mortem ejercen efectos de ablandamiento a través de la activación de catepsinas (MOELLER et al., 1976), por rotura de los lisosomas.
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Por otro lado, JAIME et al. (1992) han señalado un incremento de la proteolisis por efecto de la temperatura a 0?C (alcanzada en las 3-4 horas post-mortem) y alto pH sobre las calpaínas musculares, potenciado además con una concentración de calcio alta (MELLGREN, 1987; KOOHMARAIE et al., 1987), siendo capaz de superar incluso la dureza producida por el acortamiento debido al frío.
a) Con altas temperaturas de cocinado
Por otra parte, el grado de maduración se enlentece sobrepasando 40?C y se para cuando las enzimas se inactivan completamente al superar los 60?C (DAVEY y GILVERT, 1976). Por encima de esta temperatura, la actividad enzimática no puede ser recuperada y la maduración se paraliza.
Cuando los músculos se mantienen a elevadas temperaturas post-mortem la dureza parece hallarse influenciada por diversos factores, no bien conocidos, puesto que existe una gran diversidad en los resultados obtenidos por diferentes investigadores (DRAUDT, 1972; BOUTON y HARRIS, 1972a; DAVEY y GILVERT, 1974; BAILEY, 1984), que en algunos casos son contradictorios. Para ROCHDI et al. (1985) a partir de 50?C existe una modificación de la resistencia mecánica de las proteínas estructurales (colágeno y miofibrillas), BEILKEN et al. (1990) indican que la contribución del tejido conjuntivo a la dureza de la carne desciende conforme la temperatura de cocinado se eleva a 50?C-60?C, pero no se percibe en el músculo contraído puesto que entonces tiene mayor importancia la contribución miofibrilar.
MARTENS y VOLD (1976) y después WRIGHT et al. (1977) realizaron los primeros estudios de perfiles de desnaturalización térmica de los músculos ante y postrigor, por Análisis de Calorimetría Diferencial. MARTENS et al. (1982) han señalado que la textura óptima, evaluada por un jurado de degustadores de la carne de diversos músculos se obtiene en la gama 60-70?C correspondiendo a un estado de desnaturalización bien definido de las proteínas miofibrilares mientras que el colágeno se ha contraído poco.
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El modo de cocinado que conduce a la terneza final, debe ser adaptado a cada categoría de carne para permitir la mejor expresión de la terneza potencial determinada por las características de la carne cruda y su cantidad de tejido conjuntivo (TOURAILLE y SALE, 1977). Un cocinado lento aumenta la terneza de la carne no madurada, pero sí es a altas temperaturas se aprecia una mayor dureza (VALIN y LACOURT, 1974).
VISSER et al. (1960) y LAWRIE (1966) resumieron los efectos del cocinado sobre la estructura de la carne como una disminución del tejido conjuntivo por conversión del colágeno en gelatina, acompañado de un cierto endurecimiento de las fibras de la carne debido a la coagulación por el calor de las proteínas miofibrilares.
Para conseguir un efectivo ablandamiento se recomienda (RONCALES, 1995) que: - carnes con elevada cantidad de colágeno sean sometidas a alta temperatura (alrededor de 100?C) durante mucho tiempo para que el colágeno se desnaturalice y se transforme en gelatina (CULIOLI, 1994), - carnes con poco colágeno sean calentadas a altas temperaturas pero poco tiempo, para que las proteínas miofibrilares no coagulen.
Así varios investigadores han demostrado que el grado de penetración del calor tiene diferentes efectos en la estructura física y bioquímica y en las propiedades de los componentes estructurales del tejido muscular (PAUL et al., 1973; PENFIELD y MEYER, 1975; HEARNE et al., 1978a,b), pudiéndose extraer de estos trabajos que de un lento grado de penetración resulta una mayor coagulación de las proteínas miofibrilares, menor rotura de fibras e incremento de la solubilización de la hidroxiprolina, así como una tendencia a disminuir la fuerza de corte cuando se compara con un grado de penetración rápido.
b) Con bajas temperaturas
El enfriamiento enlentece la velocidad de maduración (VALIN, 1973). JOSEPH y
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CONNOLY (1977) señalan que la velocidad de refrigeración en la instalación del rigor mortis influye en la velocidad de maduración así como el límite de terneza que los músculos pueden llegar a alcanzar. Por otra parte, un acondicionamiento de canales en refrigeración pre-rigor a 15-20?C disminuye la dureza miofibrilar del cordero (COOK y LANGSWORTH, 1966; MARSH et al., 1968; McCRAE et al., 1971; BOUTON et al., 1973a).
CEÑA et al. (1992a) señalaron que la temperatura tuvo un efecto significativo en el acortamiento de la fibra, dependiendo además del tipo metabólico (mayor acortamiento de los sarcómeros de las fibras oxidativas).
La congelación detiene la actividad de las calpaínas pero no las destruye, recuperándose tras la descongelación. La influencia del sistema de congelación puede ser observada a nivel de las características mecánicas del tejido muscular y por tanto en la terneza de la carne, SMITH et al. (1969) y KOPP (1973) han constatado un efecto importante del ciclo congelación-descongelación según se aplique en el músculo en estado de rigor o tras diferentes tiempos de maduración.
5.2.2.8.- Diversos procesos tecnológicos
a) La estimulación eléctrica acelera el rigor (BOUTON et al., 1978; OUALI y VALIN, 1984, SHORTHOSE et al., 1986) y causa ablandamiento (DAVEY et al., 1976; WHITING et al., 1981; VALIN et al., 1981; VALIN, 1982; FRANKLIN y CROSS, 1982; PEARSON y DUTSON, 1985; ROMITA et al., 1987; MARSH et al., 1988; SOLOMON y LYNCH, 1991). La mayoría de los autores reconocen que mejora la terneza acelerando la glicolisis post-mortem en prevención del acortamiento por frío (CARSE, 1973; CHRYSTALL y HAGYARD, 1976; RILEY et al., 1980a; SOLOMON et al., 1986) o por otros mecanismos (rotura mecánica de la estructura miofibrilar o aumento de la salida de enzimas lisosomales).
Según DRANSFIELD (1992) la mejora sólo es inicial pues disminuye con el tiempo de almacenamiento y la terneza final será la misma que en carne no estimulada.
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b) Tratamientos de presión contribuyen al ablandamiento (MacFARLANE, 1985).
c) Adición de proteinasas endógenas y exógenas (FAWCETT y McDOWELL, 1987). El uso de enzimas de plantas (ficina, papaína y bromelina), según indican diversos autores (MIYADA y TAPPEL, 1956), muestran acciones proteolíticas en todas las fracciones protéicas en tejido muscular bovino.
d) Diversos métodos se han utilizado con la intención de desestabilizar los lisosomas e incrementar la actividad proteinásica lisosomal en músculos: tratamientos ácidos o alcalinos, triton X-100, shock osmótico y radiación ultravioleta (PARK y PENNINGTON, 1967), también la aplicación de ultrasonidos (STAGNI y BERNARD, 1968; ALLIGER, 1975; RONCALES et al., 1992) e infusión de soluciones hipertónicas de NaCl en carne (PENNY et al., 1974; KOOHMARAIE et al., 1988b; ALARCON y DRANSFIELD, 1990).
e) Ablandamiento por infusión de sustancias degradadoras, como son: hexametafosfato de sodio (KAMSTRA y SAFFLE, 1959), ácidos orgánicos (acético, cítrico y láctico) (GAULT, 1984; WHITING y STRANGE, 1989; ARGANOSA y MARRIOTT, 1989; STANTON y LIGHT, 1990), cloruro cálcico (KOOHMARAIE et al., 1989; DILES et al., 1994; McFARLANE y UNRUH, 1994; KERTH et al., 1995).
f) Según BONNET y KOPP (1984) existen dos vías de mejora de la carne: tratamientos térmicos (gelificación del colágeno) y degradación enzimática del colágeno.
g) El ablandamiento de la carne con cuchilla es uno de los métodos mecánicos más utilizados (HAYWARD et al., 1980) con una alta puntuación en un panel sensorial de terneza total (HINNERGARDT et al., 1975; SAVELL et al., 1977) reduciendo también los valores del Warner-Bratzler en carne cocinada (GOLDNER et al., 1974, DAVIS et al., 1975; TATUM et al., 1978).
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h) Muestras de bovino envasadas con aire son ligeramente menos tiernas que las envasadas al vacío o con N2/CO2 (P