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Fuerzas selectivas, componentes de la presión ecológica

COMPORTAMIENTO SOCIAL Términos Social, no es sólo pertenencia a un grupo, sino necesidad del grupo para sobrevivir Sociable= puede relacionarse Socialismo no sociabilidad

• • • • •

Defensa contra predadores Habilidad competitiva incrementada Eficacia nutritiva incrementada Penetración de nuevas zonas adaptativas Eficacia reproductora incrementada, supervivencia de crías • Estabilidad poblacional mejorada • Modificación del ambiente

Mecanismos par la cohesión del grupo • Inhibición de la agresión • Comportamiento vinculatorio • Se pueden reforzar vínculos con agresión/ defensa colectiva • Presencia de crías • mantienen adultos • unidos

• semisociales: individuos no relacionados genéticamente, • cooperación de beneficio mutuo para cooperadores (simbiosis)

¿Porqué se forman sociedades? • • • •

Presiones ecológicas Vínculo sexual Motivación de socorro Miedo/agresión como vínculo

• Sociedades complejas tienen división de trabajo y comportamiento altruista. • vertebrados: reconocimiento individual o grupal, jerarquías

Inercia filogenética: propiedades básicas de la población para Determinar hasta que punto la tasa de evolución puede acelerarse o aminorarse Presión ambiental: es el conjunto de todas las influencias físicas (temp. humedad, salinidad, ph)

vivas

predadores presa competidor

agentes de la selección natural, establecen la dirección en que evoluciona la especie

La evolución social es el resultado de la respuesta genética de la población a la presión ecológica, dentro de las limitaciones impuestas por la inercia filogenética.

Sociedades simples: grupos de animales con interacciones sin división de trabajo subsociales: pocas crías con 1 o 2 padres La cooperación es = cuidado parental

Otra clasificación

• agregaciones: agrupaciones de una o varias especies por condiciones ambientales • grupos anónimos: atracción sexual sin conocimiento • individual

•invertebrados: organización social impersonal y relaciones rígidas por castas.

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abiertos: animales intercambiables cerrados: no se conocen individualmente, pero reconocen características del grupo

grupos individualizados (primates)

Estructura social Primates no humanos similar a humanas

Comportamiento alimentario: 1) capturan más presas y más grandes.

CARACTERÍSTICAS SOCIALES * patrones de tamaño de grupo: grupos cerrados * grados de cohesión de grupo y permeabilidad (intimidad, nº de vinculaciones) * modelos de conexiones informativas: dirigidas a grupos, individuos o azar. * diferenciación de roles, especialización: grupos de caza, cuidado prole. * compartimentación de subgrupos dentro de la colonia (cebras, hormigas, arañas originan nuevas colonias

* integración de los comportamientos individuales: coordinación de conductas (caza cooperativa, construcción) * Distribución demográfica (fluctuación anual, proporciones (reina, zánganos) * Flujo informativo: se mide en nº total de señales, cantidad de información en pulsaciones/señal, índice de caudal informativo e pulsaciones/seg/ individuo/ sociedad total. * Tiempo dedicado al comp social: 20% leones, 80% macacos.

Beneficios de comportamiento cooperativo • Comportamiento reproductor: 1) eficacia sexual (búsqueda y mantenimiento de pareja) 2) Cuidado cooperativo (alimentación y defensa) de la prole.

Localización y mantenimiento de hábitat: 1) uso de exploradores. 2) defensa de grupo. 3) construcción de nido. 4) protección de agentes climáticos. 5) favorece dispersión y penetración de nuevos ambientes.

Beneficios antipredadores 3) Capacidad para congregar un alto nº de recolectores en la fuente de recurso alimentario: rápida obtención de alimento 1) Conseguir detectar predadores 2) Conseguir evadirse de predadores 3) Distraer predadores 4)Advertir predadores para que desistan 5)Rechazar enemigo mediante defensas estructurales

4) Efecto de grupo: gallinas comen más, nidificación en común 2) atrapar, emboscar presas por acción de grupo: ej. leonas

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La vida en sociedad permite transmisión cultural Modelo conducto- cultural hominoideo 1) Capacidad para conocimiento esquema corporal y noción de muerte

• • • • • • • • •

Preadaptaciones en artrópodos INSECTOS

2) Comunicación emocional y proposicional 3) Uso y fabricación de herramientas 4) Actividad cooperativa de caza y distribución de alimento 5) Capacidad para mantener relaciones familiares y de amistad duraderas Conflictos y apaciguamientos, reconocimiento 6) Relaciones sexuales no promiscuas (evitación de incesto) 7) Capacidad estética.

Experiencias de aislamiento en monos usando “madres sustitutas” de trapo y de alambre. Posteriormente con madre de trapo y real sin congéneres de misma edad. Alteraciones sociales que alteran reglas de jerarquía indispensables.

Clasificación de wilson * EUSOCIAL: COOPERACIÓN EN EL CUIDADO DE LAS CRIAS Y DIVISIÓN DE LABOR. SOLAPAMIENTO DE GENERACIONES

ARAÑAS

* SUBSOCIAL: LOS ADULTOS CUIDAN SUS PROPIAS CRÍAS

* construcción de nido para madre e hijos juntos * largo período reproductor de la hembra * tolerancia de individuos de la misma especie en el área * Proporción sexual sesgado hacia las hembras

*potencial comunicación vía tela

*QUASISOCIAL: MIEMBROS DE LA MISMA GENERACIÓN USAN EL MISMO NIDO Y COOPERAN EN EL CUIDADO DE LA PROLE

* tolerancia de crías

* SEMISOCIAL: MIEMBROS DE LA MISMA GENERACIÓN USAN EL MISMO NIDO CON DIFERENCIACIÓN DE LABOR.

* cuidado parental * inhibición del canibalismo

* PARASOCIAL: TODOS LOS ESTADIOS EN LOS CUALES LOS MIEMBROS DE LA MISMA GENERACIÓN INTERACTÚAN * PRESOCIAL: TODOS LOS ESTADIOS INTERMEDIOS ENTRE EL SOLITARIO Y EL EUSOCIAL.

División de trabajo según sexo, escala social y edad (polietismo) Grado de socialidad

Cuidado cooperativo prole

Castas reproductoras

Imbricación de generaciones

Comunal o gregaria

no

no

no

cuasisocial

si

no

no

semisocial

si

si

no

eusocial

si

si

si

Primitivamente subsocial

no

no

no

Subsocial intermedia I

no

no

si

Subsocial intermedia II

si

no

si

eusocial

si

si

si

Secuencia parasocial

Danza de las abejas para reclutar pecoreadoras Karl Von Frish: lenguaje de las abejas.

Secuencia subsocial

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Categoría de respuestas comportamentales de un grupo eusocial

*Trofalaxia: intercambio de líquido oral y anal.

*Alarma *Atracción simple /múltiple= reunión *Reclutamiento hacia fuente de alimento o lugar de anidamiento * Aseo (incluye ayuda en la muda y aseo de nidos, puestas, etc.)

•Determinación de la casta • (por inhibición o estimulación)

*Efecto de grupo: incrementando o inhibiendo actividad * Reconocimiento: de compañeros de nido, miembros de castas o individual

Haplodiploidía Huevos no fertilizados = zánganos Huevos fertilizados = hembras diploides madre

1/2

padre

1/2

• PERMANENTE SOCIAL. Toda la vida de la araña. • PERIÓDICA SOCIAL O TEMPORAL

hija

½ C + ¼ A = ¾ CA

hermanas ½ C + ¼ B = ¾ CB

Fundación de colonias aislamiento reproductor en hormigas, termites (pareja real) de hembras fecundadas juntas sociotomía y multiplicación

COMPARACIÓN ENTRE SOCIAL DE INSECTOS Y ARAÑAS

LAS ARAÑAS SON SUBSOCIALES Y SEMISOCIALES clasificación puede basarse en la duración de la cooperación o agrupación social

• CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEN UNA ARAÑA SOCIAL DE UNA SOLITARIA * TOLERANCIA * INTERATRACCIÓN * COOPERACIÓN

En abejas se cría una joven reina que es fecundada y funda una nueva colonia y las obreras se dividen unas con una colonia satélite nueva y otras con la vieja. En termites el alejamiento de la feromona les permite madurar sus gónadas.

spp. eusociales tienen: solapamiento de generaciones, adultos cuidan crías y presencia de castas. Polimorfismo: castas y jerarquías La morfología y fisiología está determinada en los estadios larvales. La jerarquía es una característica eusocial adquirida o constitucional. Constitucional en abejas. En avispas sería adquirida bajo ciertas circunstancias, por ej. En la fundación varias reinas juntas y luego una sóla.

• •

• Además de la dominancia y las castas hay politeísmo: asignación de diferentes tareas durante diferentes etapas de la vida, no sólo relacionado con la edad sino con momentos de necesidad de la colonia

Solapamiento de generaciones • La madre sobrevive a sus descendientes y los mantiene cerca para que la colonia sobreviva. Los reproductores viven mucho. En las colonias monóginas la vida de la colonia depende de la longevidad de la reina aunque se pueden generar nuevas reinas en caso de emergencia.

En caso de hormigueros muy grandes, un grupo de obreras emigra, reclutas o rapta larvas y reina y se instala una colonia hija en contacto con la colonia madre.

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SOCIEDAD DE ARAÑAS particularidades 1) Interatracción no compulsiva. no forman un superorganismo como en los insectos eusociales. La interatracción es necesaria para la continuación del comportamiento agregativo de la cría y se basa fundamentalmente en el sentido del olfato. 2) La tolerancia es decisiva en esta estructura social. Las sociedades de arañas no son grupos cerrados. Se pueden agrandar por presencia de otros individuos de diferentes poblaciones sin luchas. 3)El solapamiento de generaciones es también importante e indispensable para la supervivencia de la sociedad. En A. vierae todos los individuosse dispersan para iniciar nuevas colonias. 4)

Ausencia de castas. No hay castas trabajadoras ni reproductoras, con excepciones.

SEMEJANZAS 1) Las arañas tienen tareas colectivas:Cuidan nido, limpian, reparan, construyen, cazan, cuidan ootecas. 2) Interatracción basada en comunicación: feromonas y vibraciones. La tela juega un papel importante en la transmisión de información, es sustrato y vía de comunicación químico y acústico. 3) La longevidad de las madres es un factor de la duración del socialismo. Ocurre matrifagia. Duración de vida de madres depende del grado de independencia de las crías. 4) La fundación de las colonias puede realizarse por una hembra fecundada, por grupo de individuos de la misma edad que dejan las colonias (subadultos) o por inmaduros y maduros que emigran de la sociedad original. Similar a las avispas, pero no se establece una jerarquía o dominancia posterior.

Las sociedades de arañas son raras, debido al canibalismo, sólo unas 40 especies de las 38.000 conocidas viven en grupos. Según Avilés y Riechert las sociedades de arañas se forman para aprovechar mejor los recursos alimentarios y reproductivos.

CONCLUSIÓN

La tolerancia, pérdida de castas y jerarquía de las arañas no se puede atribuir a un bajo nivel de socialismo sino a un tipo diferente de socialismo.

Ejemplo de araña orbitelar M. incrassata tiene solapamiento de generaciones, persistencia temporal- permanente de la colonia y baja dispersión. Estos factores aumentan la potencialidad de la endogamia, tendiendo al aumento del parentesco entre miembros de la colonia, lo que atenúa la tendencia inherente al canibalismo y el comportamiento agresivo para defender territorio.

A diferencia de los insectos la función fundamental de las colonias de arañas no sería la función reproductora. En zonas tropicales las colonias alcanzan un mayor tamaño que en zonas templadas debido a la disponibilidad de presas. Withehouse y Lubin (2006) afirman que el principal factor de cohesión es la caza cooperativa o la utilización de telas comunales para capturar presas de mayor porte que las telas individuales, incluyendo hasta las agrupaciones de kleptoparásitos.

Formación de grandes sociedades como respuesta predadora en zonas tropicales (10000 arañas)

Las sociedades de arañas varían de sociedades temporales hasta permanentes y pueden ser territoriales o no . La duración de las colonias depende de factores externos, pero fundamentalmente de los tamaños óptimos para mantener su estructura. Pueden dispersarse cuando las condiciones no son favorables y mantener pequeñas colonias.

La vida en grupo no se acaba en la caza y alimentación cooperativa, sino que incluye altruismo en la inversión maternal

La transferencia de alimento mantiene el equilibrio entre los miembros de la colonia,

La trofalaxia entre madre e hijos es conocida en insectos sociales, pero resulta curioso en esta mamá caníbal

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Pero en A. studiosus se encontró trofalaxia entre hermanos, con sesgo hacia machos, único caso descripto.

La tolerancia de las especies sociales permite el parasitismo de kleptoparásitos y otras especies de arañas oportunistas

El canibalismo está inhibido en estas arañas,siendo en extremo tolerantes

CANIBALISMO El canibalismo en las arañas puede ser sexual o no sexual, como la matrifagia (caso extremo de altruismo maternal= suicidio).

CLASIFICACIONES Las arañas son un grupo donde la socialidad es rara, y que evolucionó

Kullman, 1972: explica la socialidad en arañas

2) Territorial permanente-social o comunal –terrritorial o colonial (Lubin, 1980)

Tolerancia, interatracción y cooperación

independientemente en 12 familias 60 spp. de las 38.000

Buskirk, 1981 y D`Andrea, 1987

*Agregaciones permanentes o temporales *telas territoriales o no territoriales

Avilés, 1997 1) No territorial- permanente social o Quasisocial (Wilson) o cooperativo , (Riechert 1985) Anelosimus eximius Philoponella republicana

3) No territorial periódica social o subsocial (Wilson)

4) Territorial periódica social: ej. Parawixia bistriata

Los modelos utilizados para explicar la evolución y el mantenimiento en sistemas sociales incluyen: * selección por parentesco (kin selection) * constricciones ecológicas * sesgos reproductivos Estos modelos explican los beneficios de la cría cooperativa y la asimetría reproductora intra- grupo en términos de factores ecológicos que influyen en la reproducción, parentesco genético y castas subordinadas y reproductoras.

Anelosimus studiosus

Las categorías 3 y 4 pueden ser consideradas subsociales

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Pero estos modelo son menos apropiados para sociedades basados fuertemente en la caza cooperativa y donde la reproducción no es la función dominante.

La reproducción es lo que guía las sociedades más avanzadas de los insectos (eusociales) y el forrajeo es la influencia más importante para el establecimiento de sociedades en arañas. Esto explicaría porque las sociedades de insectos tienencastas y las de las arañas son más igualitarias?

Muchos modelos sugieren como diferentes expresiones del socialismo han evolucionado y se han mantenido, pero ignoran la función de los grupos de la spp. en particular. Argumentan que la socialidad puede primariamente tener una función de * reproducción * protección * forrajeo en la vida del animal.

Para identificar cuál función influye en el comportamiento social se debe averiguar como cambia la socialidad cuando cambian las condiciones y cuales son los modelo más pertinentes para

* cooperativas: Anelosimus eximius, Stegodyphus dumicola las arañas se pueden clasificar en *coloniales: Parawixia bistriata, Metepeira spinipes

cada caso. Utilizando de modelos a las arañas que generalmente han sido tratadas como los primos pobres de los insectos sociales.

* agregativas facultativas: Zygiellax-notata, Metepeira labyrinthea y Nephila clavipes

* subsociales: Stegodyphus lineatus Anelosimus studiosus

LAS VÍAS EVOLUTIVAS * kleptoparásitos de vida en grupo subsocial Madre con con crías crías Madre

Argyrodes spp. Se comparan las sociedades coloniales con las de los kleptoparásitos y las coloniales con las cooperativas.

cooperativas

parasocial

No emparentados

coloniales

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Se encuentrn que las 3 funciones: forrajeo, protección y reproducción son importantes según el tipo de asociación

ASIMETRÍA REPRODUCTIVA EN ARAÑAS COMO CONSECUENCIA DE LA COMPETENCIA

Para los kleptoparásitos parece ser el forrajeo la única función que los agrupa Para las subsociales y cooperativas la función reproductora explicaría la inicial formación del grupo (desde la perspectiva de la madre, mayor éxito reproductor) desde el punto de vista de las crías es el forrajeo (matrifagia) La función de protección puede ser importante en la evolución del subsocial al cooperativo. El cuidado parental y la endogamia reduce riesgos de los juveniles al dispersarse. Nidos grandes pueden proveer mejor protección frente a agentes climáticos (tamaño óptimo, extinción de nidos por depresión endogámica.

Ebert (1998) sugirió castas reproductoras en hembras por el tamaño En A. eximius encontró hembras pequeñas que construían, limpiaban y reparaban la tela comunal, pero no se reproducían, ocupaban la periferia de los nidos, defendían y capturaban presas, las grandes ponían huevos en el interior de la colonia. Rypstra (1993) que con poco alimento, algunos individuos recibían menos alimento, crecen menos y no se reproducirían. Gonzaga y Vasconcellos-Neto (2001) existe dispersión y reproducción diferencial de acuerdo al tamaño.

1) Las cooperativas tienen un legado de función reproductora típica (cuidado maternal, alta inversión, decrecimiento de número de crías. Esta baja descendencia poca probabilidad de dispersión hasta adultos. Alta endogamia, baja variación genética y alto parentesco. El éxito individual aumenta con el tamaño de la colonia sumado al sesgo sexual hacia las hembras aumenta el tamaño de la población rápidamente (fluctuaciones, extinciones). Poca variabilidad y dispersión, baja radiación adaptativa, por eso son pocas spp. Las coloniales muchas crías, poca inversión parental, función protectora de predadores, coexisten distintas edades y son libres de irse o quedarse, por eso van de solitarias a sociales, ej. Cyrtophora (Anelosimus)

LA MAYORÍA DE LAS ARAÑAS SON SOLITARIAS, PERO ALGUNAS CONSTRUYEN NIDOS Y CAZAN COOPERATIVAMENTE

Todas las arañas cooperativas evolucionan con la ruta subsocial y tienen una historia filogenética de alimentación comunal con una relación de hermanas en el nido maternal Las arañas coloniales se originaron por la ruta parasocial, no tienen una historia filogenética de alimentación comunal y los individuos son territoriales con sus propias telas. (Hay casos de telas individuales que se unen para capturar, pero la alimentación es solitaria Una vez formado el grupo el socialismo se ve influenciado por el forrajeo y la protección del grupo.

CONCLUSIONES comparación entre 1)sociedades coloniales con las cooperativas y cooperativas con las de kleptoparásitos

CONSTRICCIONES FILOGENÉTICAS Y CARACTERÍSTICAS DE GRUPO

RECAPITULANDO… 2) Cooperativas vs Argyrodes

Argyrodes sigue la misma vía evolutiva de las cooperativas en el forrajeo comunal y la reducción de su tamaño de camada. ¿ cómo Argyrodes toma los beneficios del forrajeo comunal sin pagar los costos de la pérdida de variación genética para la especiación? No presenta cuidado maternal, pone los huevos y los abandona, volviendo a formar sociedades de adultos con la única función de forrajeo en común. Los costos de dispersión son bajos porque se mueve a lo largo de su desarrollo entre telas de sus hospederos.

Reproducción en arañas sociales

1) Todos los modelos de comportamiento social ignoran la función de la socialidad en cada grupo en particular 2) Las funciones reproductiva, protección y forrajeo dependen de cada grupo o pueden ser una suma de todas ellas. 3)Para identificar qué función afecta el grupo se debe estudiar como cambia el comportamiento bajo diferentes condiciones ambientales 4) El forrajeo cumple una importante función en los tres grupos analizados, en caso extremo en kleptoparásitos que aprovechan otras spp. 5) Las cooperativas difieren de las coloniales en el legado de la función reproductora de su vía evolutiva (madre-crías) que limitan la radiación adaptativa de las primeras

Comportamiento reproductor de una araña subsocial, Anelosimus vierae.

La captura cooperativa permite un mejor aprovechamiento de los recursos, pudiendo estudiar en arañas sociales la plasticidad genotípica en dependencia con la escasez o abundancia de presas.

Se supone que alta endogamia. Poco deplazamiento. Sesgo sexual hacia hembras en muy sociales 10 a 1. Hembras reproductoras, castas? Cuidado cooperativo

•Comunicación en el sustrato seda, los canales acústicos y químicos son predominantes en arañas sociales por presencia de telas comunales

En subsociales se evitaría la endogamia con maduración temprana en machos.

•Mayor interacción, con cierta sincronización en poblaciones

Machos no cooperan en captura ni en construcción. Hembras: mucha inversión parental

•Tratan de evitar cortejos largos •Comportamiento de búsqueda de la hembra • No canibalismo de machos •¿Qué más?

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Los machos cortejaron casi al doble de hembras adultas que subadultas, con cortejos más prolongados ante juveniles.

dos posibles tácticas reproductoras 1) Abandona el nido y encuentra una hembra subadulta espera la muda de maduración. Prioridad espermática

Ejemplos de situaciones de búsqueda en una colonia. Es altamente probable que un macho encuentre muchas hembras

♂

♀adulta ♀adulta

2) Abandona el nido materno y encuentra un nido comunal con una o más hembras adultas y hembras subadultas

♀penúltima ♀penúltima

♂

Cortejo a hembras adultas

Cortejo a hembras subadultas

Cópulas

Peleas Duración entre Total machos

Exp. I

19

9

20

14

26

Mean ± SD(seg.)

1,319 ± 1,412

2,442 ± 2,517 2,428 ± 1,772

300.8 ± 272

10,938 ± 4,208

Exp. II

19

41

Mean ± SD(seg.)

1,293 ± 1,391

2,247 ± 1,391

Exp. I vs. Exp. II

T= 0.06 p>0.90

T= 0.41 p