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FISIOLOGÍA DE LA DIGESTION MVZ. Joel Guido Flores Ch.
Lab.. de Biofísica y Fisiología Lab
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Objetivos de la digestión • Aporte de energía y materia para: - Crecimiento C - Mantenimiento - Desarrollar trabajo - Producción de leche, carne, huevos, etc - Reproducción • Asegurar la acción efectiva de enzimas • Asegurar la absorción nutrientes a sangre y linfa 2
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HERBIVORO RUMIANTE
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HERBIVORO NO RUMIANTE
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HERBIVORO NO RUMIANTE
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OMNIVORO
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Ave granívora
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Prehensión de los alimentos
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Prehensión de líquidos: lactantes
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Masticación • Carnívoros: cortan y trituran con mov. vertical de maxilar inferior. • Herbívoros: maxilar sup sup. más ancho ancho. Masticación de un solo lado, y amplia superficie fi i masticatoria. ti t i • H. no rumiantes: realizan masticación completa, con mov. de oscilación lateral. • H. H rumiantes: masticación rápida y rumia
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Fases de la deglución • F. voluntaria: bolo conducido a dorso lingual desciende la base lingual, base, aplica punta y el resto lengua contra el paladar duro hacia atrás. Por ultimo, base se proyecta p j a faringe. g hacia atrás y el bolo empujado • F. refleja: lengua cierra la abertura oral de faringe; paladar blando cierra nasofaringe; proyección de glotis debajo de epiglotis. • F. refleja: transporte a través del esófago.
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Regulación de la deglución
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Composición de la saliva Componentes Ti Tipo
Mixta incoloro, Mixta, incoloro inodoro inodoro, insípido
Peso específico
1.001-1.009
pH
7.15 - 8.4
Agua
99 – 99.5
Sales
Cloruros, fosfatos, HCO3
Electrolitos
Ca, Cl, K, Na
Orgánicos
Proteínas, mucina, albúmina, αglobulina enzimas globulina, enzimas, urea
Células
Leucocitos, MOG, c. descamadas
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Funciones de la saliva • • • • • • • •
Mecánica: humedece y lubrica el bolo. Antibacteriana: anticuerpos y lisozima. Digestiva o enzimática: α-amilasa, lipasa lingual E Excretora: t orgánicas á i e inorgánicas i á i como H Hg, K K, I, urea, etc. Transporte: para deglución, regurgitación rumia g enfriamiento evaporativo Termorreguladora: Amortiguadora: contenido de HCO3, fosfato Æ neutraliza los AGCC Homeostática: recirculación de agua y electrolitos evitando la deshidratación electrolitos, deshidratación. 16
Secreción salival
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Regulación de la salivación
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Secreción gástrica
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Glándula oxíntica y secreción
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Mecanismo de secreción gástrica
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Motilidad del estómago
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Motilidad del estómago vacío
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Regulación de la motilidad estomacal
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DIGESTION DE CARBOHIDRATOS
• α-amilasa: hidroliza enlaces 1-4α (almidón) Æ dextrinas-α limitantes, maltotriosa y maltosa (5,3,2 moléculas de glucosa) • Almidón continua su hidrólisis en cuerpo y fundus gástrico. • En duodeno: jugo pancreático Ædigestión total de almidón Æ maltosa. • En E yeyuno: maltosa lt Æ glucosa. l • Lisozima ((lisoenzima C)) abomaso: mureína de pared celular bacterial del rumen. 30
DIGESTION DE PROTEÍNAS Y LIPIDOS
• Pepsina: proteínasÆproteosas, peptonas y polipéptidos por hidrólisis enlaces peptídicos próximos a AA aromáticos • Quimosina: lecheÆcoagulación, caseína paracaseína + CaÆparacaseinato p Ca en p • Lipasa lingual: triacilglicéridos Æ AG + 1 2 diacilglicerol 1,2-diacilglicerol. • Lipasa gástrica: triacilglicéridos Æ di o monoglicéridos, AG + glicerol.
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MOTILIDAD RUMINORUMINO-RETICULAR
• Contracción bifásica de retículo • Ingesta reticular pasa al vestíbulo ruminal y al cuerpo del rumen • Contracción de pilar principal anterior del rumen • Relajación del retículo • Reflujo de contenido del vestíbulo ruminal j al retículo relajado
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- El retículo con una contracción bifásica, lanza la ingesta al vestíbulo y de aquí al cuerpo ruminal. El retículo, retiene objetos extraños que fueron tragados por descuido (clavos, piedras, astillas, trozos de madera, etc.) y pueden ocasionar una reticulitis traumática.
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El alimento pasa a través del esófago, al rumen. Ahí el alimento se humedece y se mezcla con MOG que trabajan en la demolición química, formando AGV, proteínas, q p vitaminas y gases. g
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Motilidad primaria del rumen • Inicio de onda contráctil en saco dorsal desde cardias a región caudal • Contraen simultáneamente: ambos pilares l longitudinales, it di l pilar il principal i i l caudal, d l pilar il coronario dorsal y zonas parietales • Ingesta pasa del saco dorsal al saco ventral relajado relajado, y viceversa • Este ciclo se llama motilidad primaria del rumen, objetivo: mezclar la ingesta
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Motilidad secundaria del rumen • Pausa corta después del ciclo primario • Segunda onda contráctil del rumen más débil que la anterior • Contracción y relajación sucesiva del saco dorsal y ventral • ERUCTO
• Pausa P más á prolongada l d • Objetivo j : mover el g gas hacia el cardias,, y producir el eructo.
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Movimiento de la ingesta en rumenrumen-retículo
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Estratificación de la ingesta en rumenrumen-retículo
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FRECUENCIA RUMINAL (FR)
• R Ruido, id ffragor o murmullo: ll por contracción t ió de saco ventral, ingesta lanzado al saco dorsal relajado. • Arqueamiento hacia adelante fosa lumbar • Frecuencia: 7-12/5´ vacuno, 7-14/5´ ovino, 6-16/5´ cabra, 8-15/5´ alpaca • Factores que afectan la FR: prehensión y rumia(↑), repleción y presión i t interna ((↑), ) hi hipoglucemia l i ((↑), ) acidosis id i ruminal (↓), urea, HCO3, hidróxido (↓) 42
La ingesta muy digerida pasa entonces al omaso, conocido id con ell nombre b de d “librillo”. “lib ill ” Se S le l llama ll asíí porque tiene muchas membranas que asemejan las hojas de un libro. Ahí la ingesta es reducida por absorción del exceso de agua. g
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Motilidad del omaso
Sonda-balón: 3 (2-4 ó más contrac./ciclo retic-rum.)
Bomba bifásica: aspirante-impelente: - apertura de ORO Æcanal omasal siempre se abre b entre t 2 contrac. t retículo tí l Æ aspira i ingesta i t - cierre de ORO Æ canal omasal se contrae Æ ingesta ss´comprime comprime entre las laminas omasales
Contrac. cuerpo omasal Æingesta circula a OOA Contrac Durante esta fase: ingesta fina pasa al abomaso, elementos groseros quedan. Antes de contrac. bifásica de retículo, el omaso se relaja j completamente. p
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Movimientos del omaso
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Motilidad semejante j al estómago g mongástrico g (cerdo). En región pilórica Æ ondas peristálticas se propagan al píloro. Motilidad abomasal ↑ por vaciamiento de contenido duodenal. Ahí comienza una segunda digestión enzimática. 48
Regulación nerviosa: motilidad en poligástricos Sección de ambos n.vagos: inhibe o anula el transporte rumia, transporte, rumia eructación y reflejo reticular reticular. Estimulación de vago periférico cervical: contracc. violenta de rumen y retículo. Atropina: inhibición de motilidad rumenretículo. Sección bilateral de n.esplácnico: ningún efecto en la motilidad. Ad Adrenalina: li i hib contrac. inhibe t bifá i retículo. bifásica tí l Centro motor de motilidad gástrica: en médula oblonga (tallo cerebral). cerebral) Reflejo gástrico: estímulo mecánicoÆn.vagoÆ c.motor Æ n.vago Æ contrac. retículo-rumen. 49
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FENÓMENO DE LA RUMIA
Reflujo de contenido ruminal: mediante registros de p presión en tráquea, q , retículo y abdomen. - Fase de aspiración: inspiración profunda y prolongada c/glotis cerradaÆ↓presión intratorácicaÆdespliega esófagoÆ abre el cardias y entra la ingesta fluida al esófago. - Fase de expulsión: antiperistalsis de esófago en dirección oral oral, con presión de 80 mmHg, mmHg v = 107 cm/s. Luego, espirac. con glotis cerrada Æ facilita vaciado de esófago, esófago y restaura presión normal en cavidad intratorácica.
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Tiempo utilizado para pastorear y rumiar
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La eructación
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Reflejo del surco reticular
En lactantes transporte leche directo a abomaso Æ coagula caseína por acción de quimosina + HCl Contracción refleja en espiral de ambos bordes y relajac. relajac. de ORO y canal omasal Æ tubo entre esófago y abomaso. Activado por succión de líquidos (agua, leche, suero l.) Pérdida progresiva del reflejoÆ reflejoÆpor consumo de FB, desarrollo prestomach, prestomach, deterioro de desarrollo de bordes o por paso de animal “tipo chupador” al “tipo bebedor”. El cierre puede ser estimulado por CuSO4 o por NaHCO3 en corderos y terneros, y en adultos. Reflejo j es provocado p por p estimulación de receptores p localizados en la boca y faringe. El cierre puede ser inhibido por anestésicos, atropina, adrenalina, d li vagotomía t í o excitación it ió de d n. esplácnico. esplácnico lá i . 55
Surco reticular
Figura. Surco reticular: 1,esófago; 2,labio izquierdo; 3,labio derecho; 4,cardias; 5,ORO; 6,redecilla; 7,pilar rumino--reticular; 8,abomaso; 9, rumen. rumino 56
Figura. Surco reticular: i, labio izquierdo; d, labio derecho. La flecha indica la porción distal del labio derecho que solapa al ORO. Las pinzas toman el cardias. 57
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Figura. Torción que adopta el surco reticular sobre su propio eje. 59
Regulación reflejo del surco reticular
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Tabla. Enzimas para los sustratos en el metabolismo de los CH Sustrato
Enzimas
Celulosa
Endo-1-4-β-glucanasa; β-glucosidasa; celulobiohidrolasa.
Hemicelulosa L-arabinasa; D-galactanasa; Dmanasa; D-xilanasa; β-xilosidasa; β-glucosidasa α L arabinofuranosidasa α-L-arabinofuranosidasa. Pectina
Eserasas;; hidrolasas.
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Formación de AGCC a partir del piruvato
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Tabla. Proporción molar de AGCC (%) de acuerdo a la ración AGCC
Rica en celulosa (heno)
Rica en almidón (ración compuesta)
Acético Propiónico Butírico
60 – 70 15 – 20 10 – 15
40 – 50 30 – 40 10 – 15
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Digestión de carbohidratos
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FORMACION DE AGV
Azúcares ú solubles (glu, fruct, sacarosa) Æ ác. á pirúvico pirúvicoÆ Æ ác. láctico, acético, propiónico y butírico butírico. Ac. acéticoÆ acéticoÆ(60%) procede de fermentación de toda mezcla de forrajes y principal producto de fermentación del rumen. Ác. p propiónico propiónicoÆ p Æ((20%)) procede p de forrajes j con poca FB, pero abundante CH fácil á digestibles. Ác. Ác butíricoÆ butíricoÆ (15%) procede de dietas ricas en proteínas. AG superiores ramificados: a a.isobutírico, isobutírico a. a isoisovalerianico, a. 22-metilbutírico, proceden de la digestión g de proteínas p y a partir de val, leu, isoleu. Acido fórmico: fórmico: no más del 1% de AG totales. 65
METABOLISMO NITROGENADO EN RUMEN
Proteasas MOGÆproteínas Æ polipéptidos polipéptidos,, dipéptidos y Aa. Péptidos absorbidos por MOGÆAa intracell Æ sintetizan protein microbianas o AGCC. AGCC Aa Æ deaminados Æ NH3 + esqueleto de C Bacterias y protozoosÆ protozoosÆ NH3, resultante l de d Ædeaminación deaminación,, hidrólisis urea, reduc.N.N NH3 asimilado por MOGÆ MOGÆ proteínas microbianas (40--95%) según dieta. (40 Asimilación de NH3: dos sistemas: ác.glutámico, ác.glutámico, cetoglutarato y glutamina glutamina.. 66
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Formación de amoniaco • ↑NH3: hierba tierna, hidrólisis urea. • ↓NH3: adición de almidón y ↓pérdida de N • Intervalo de comidas y frecuencia de alimentación li ió por dí día. • ↑NH3: animal desnutridos o enfer. hepáticas • Eliminación de NH3: resíntesis de protein MOG, absorción ruminal y evacuación con ingesta g a intestinos. (hígado), recircula al • NH3Æ transporte urea (hígado) rumen.
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Metabolismo de lípidos en rumen • Dieta: AGNS(ác.linolénico), triacilglicérido, g neutras fosfátidos, g.neutras, fosfátidos cerebrósidos, cerebrósidos y ésteres de colesterol. 1. Hidrogenación de AGNSÆ ác.esteárico 2 Hidrólisis: g.neutras 2. g neutras y fosfolípidosÆAGL 3. Degradación de glicerol y galactosa Æ propionato Æ AGCC • Síntesis de lípidos microbianos y AG de cadena ramificada. 70
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MOG del rumen • Hongos: digestión de pared celular • Isotricha, Isotricha Dasytricha Dasytricha, Entodinium y flagelados: ingieren bacterias, frenan di digestión tió de d sustratos t t de d fermentación f t ió rápida(almidón), ingieren almidón y protein • Bacterias: digieren celulosa, hemicelulosa, proteína pectina proteína, pectina, almidón almidón, urea urea, lípidos lípidos, ácido, azúcar. • Producen: metano, CO2, NH3
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Equilibrio entre la E y la proteína para el CM
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SECRECION DE BILIS Secretada por hepatocitos hepatocitosÆ Æ canalículos canalículosÆ Æ conductos biliaresÆ biliaresÆ agrega agua agua, electrolitos Composición Composición:: ác. ác. biliares Æ propiedad detergente detergenteÆ Æ emulsificar lípidos dieta y solubilizar productos de digestión grasa Æ micelas Ác.biliares Ác biliares Æ disuelven fosfolípidos y colesterol de membranasÆ membranasÆ importantes para la digestión y absorción de grasas g Presencia de sales biliares y Na en canalículos Æ osmosis ((H2O y electrolitos). ) Pigmentos biliares (bilirrubina = color verdoso)
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Hepatocito, canalículo y conducto biliar
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Vesícula biliar: almacena y concentra bilis
Epitelio: absorbe Na, Cl, HCO3 y agua, Æ componentes orgánicos son concentrados Volumen de bilis se reduce Sí ingesta con grasa llega a duodeno Æ CCKÆ CCKÆ relajación esfínter Oddi y contracc contracc. vesícula biliar Æ bilis vertida a duodeno Circulación Ci l ió entero t h hepática áti Æ ác.biliares á bili Ác.biliaresÆ hígado estimulan síntesis b. Ác.biliaresÆ Secretina SecretinaÆ Æ secreción ductal H2O y HCO3 78
Circulación entero hepática
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CONTROL DE LA SECRECION BILIAR
Vesícula Biliar: Absorción de agua y eletrolitos en pperíodos interdigestivos; g concentración de la bilis hepática 3-7 veces.
Secretina
CCK
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Regulación de secreción biliar
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Secreción de jugo pancreático • Células centro-acinares y ductales: secretan H2O, NaHCO3. • H2O + CO2 Æ H2CO3 Æ H+ + HCO3-. El H+ se intercambia con Na+, permitiendo acumulación de HCO3 intracelular Æfluye a ducto pancreático por ∆[ ] Æ duodeno. • Ach, CCK, bombesina y sustancia P: estimulan células acinares. • Secretina y VIP(péptid vasoactivo intestinal): estimulan células ductales, aumenta acción de CCK sobre c. acinares, i y ésta é t potencia t i lla acción ió d de secretina.
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Secreción pancreática
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COMPOSICIÓN DE LOS JUGOS DIGESTIVOS Bilis ¾agua ¾electrolitos ¾á ¾ácidos biliares ¾pigmentos pg biliares ¾sales bili biliares ¾colesterol ¾fosfatasa alcalina
Jugo intestinal ¾agua ¾electrolitos ¾ ¾mucina ¾lactasa, ¾maltasa ¾maltasa, ¾sacarasa ¾lipasa i ¾peptidasas ¾enteroquina sa
Jugo pancreático ¾agua ¾electrolitos ¾ ¾peptidasas inactivas ¾carboxipeptidas p p as ¾amilasa p ¾li ¾lipasa p ¾nucleasas pancreáticas p
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Enzimas pancreáticas
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Fases de la secreción pancreática • Fase cefálica: vista, olfato, respta. vagal central integrada Æ secreción p p. • Fase gástrica: distensión g., péptidos Æ reflejo fl j vagovagall Æ secreción ió p. q , • Fase intestinal: estímulos químicos, endocrinos y neurales: H+, [osmolar], AG, Aa,, peptonas, p p , distensión Æ ACh Æ cell. acinares Æ enzimas y HCO3 • Polipéptidos, Polipéptidos Aa Aa, AG, Ca2+, H+ Æ CCK • AG, H+ Æ CCK y secretina Æ HCO3 90
Fase cefálica
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Fase gástrica
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Fase intestinal
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Regulación de la secreción pancreática
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DIGESTION EN INTESTINO DELGADO
• Hidrólisis: enzimas de luz intestinal (fase luminal): h h. incompleta incompleta, y enzimas epitelio (fase memb.): polímeros Æ monómeros • CH: CH hid hidrólisis óli i d de llactosa, t sucrosa, maltosa, isomaltosa, maltotriosa. Almidón: amilosa il y amilopectina il ti • α-amilasaÆ amilosa-amilopectinaÆ dextrinasÆ maltosa y maltotriosa, isomalt • Endopeptidasas Æ ProteínasÆ péptidos • Peptidasas Æ péptidos Æ AA libres 95
Digestión de los CH y productos finales
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Digestión de los lípidos y mucosa intestinal
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DIGESTION EN INTESTINO GRUESO
Carnívoros: digestión microb microb.. casi nula, sí putrefactivaÆ putrefactiva t f ti Æ CH CHÆ ÆCO2, NH3, H2S y AG proteínasÆ proteínasÆ AAÆ AAÆ desamina y descarboxil Æ indol y escatol escatol,, putresina, putresina, cadaverina Herbívoros no rumiantes: ciegociego-colon Æ digestión microbianaÆ microbianaÆ celulosa, proteins proteins,, azúcares ú Æ ácido á id lá láctico ti y otros t AGV AGV, protozoosÆ síntesis p protozoosÆ protein Bacterias y p Síntesis complejo B, K, reabsorción agua. 98
MOTILIDAD INTESTINAL Fase 1(periodo digestivo): a) propulsivo (peristálticos)Æ ( i tálti (peristálticos) )Æ mov )Æ mov.. ingesta i t Æ segmentt y mezclado, b)no propulsivo (segmentación) Æ 3-4 cm segmentos contraido y dilatado Fase 2 ((interdigestivo interdigestivo): ): ondas peristálticas i tálti poderosas d sobre b segmentos t grandes Æ MMC MMCÆ Æ mueve ingesta no digerida a I.G. y controla de población bacteriana. 99
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Motilidad del colon • • • • • •
Absorción de agua y electrolitos Almacenamiento de heces Fermentación materia orgánica excedente Mezclado y circulación de ingesta Mov. antiperistálticos: mezclado intenso Estas funciones varían según especie animal, tamaño y forma de colon. • Por ej.: caballo y conejo: fermentación colónica. 102
El reflejo rectoesfintérico • Arco reflejo se inicia con impulsos aferentes por distensión del recto • Llega g a segmentos g sacros de médula esp p • Impulsos eferentes Æn.pélvicos estimulan peristaltism del recto y relajac esfint.intern esfint intern • Impulsos voluntarios Æ n. pudendos controlan actividad del esfínter externo • Respuesta final: la defecación
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Regulación nerviosa y química • SN y endocrino: recibe inervación de SN parasimpático y simpático a través de n. vago, g pélvico y esplácnicos, respectivamente. • SN y endocrino: plexo de Auerbach (entre m. circulares y longitud.), y plexo de Meissner (capa submucosa). • Plexos: consta de interneuronas, neuronas sensoriales y motoras. • Estímulo sensorial reciben los mecano y quimiorreceptores (capa musc.y mucosa). • Nervios sensitivos y motores Æ músculos y glándulas. 104
ABSORCION POR LAS MUCOSAS • Boca:
• •
•
• •
ningún nutriente, morfina, esteroides Estómago: agua, sales, glu; alcohol, estric Rumen retículo: agua Rumen,retículo agua, atropina atropina, yodo yodo, Na Na, K, Glu, AGV inf.,NH3, Cl, urea, hipurato AGV, electrolitos, agua Æestrato córneoÆ p basalÆespacio p intercell espinosoÆestrato Æ capilares. Aniones de AGVÆ ác.libres Omaso: AGV inf inf., agua, agua Cl, Cl HCO3 Abomaso: AGV inferiores 105
Absorción intestinal • I. delgado: glu, AA, N amínico, AGV inf., á palmítico, ác. l íti esteárico, t ái glicerol, li l triglicéridos, fosfolípidos, ésteres de colesterol, esteroles, AGL, Na, K, Ca, Mg, Cl, HCO3, fosfatos, agua. • I. grueso: agua, Na, K; el Cl fue mayor cuando d lla oveja j comía í h heno y h harina i que cuando comía hierba seca. AGV inf., AA, vitamina B y NH3.
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MECANISMOS DE ABSORCIÓN • CH: glu transport facilitado y co-transport • AA: transport activo y co-transport 5 sist. sist Transport: 1) neutros(histidina), 2) básicos (lis,arg,orni), 3) pro, hidroxipro,sarco,betai, 4)gli, pro 5)val, leu, isoleu. • Lípidos: difusión simple (AGV, glicerol, monogli, sales biliares, colesterol, cortisol, vit.D, glucósidos. Acidos biliares: co-transport • Agua: osmosis y difusión pasiva. pasiva • Electrolitos: T.A. Na, HCO3; difusión s. K, Cl.
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Mecanismo de transporte de glucosa
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Transporte de iones en el enterocito
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Fisiología digestiva en camélidos • Prehensión: seleccionan pastos con labios leporinos, muy móviles. • Elevada El d [[urea, Na, N K, K Cl Cl, HCO3, HCO3 HPO4 ]], 295 mOsm/L. O /L • Actividad microbiana eficiente a 12 semanas. Coincide con ↓glicemia ↓glicemia, ↑AGV y ↓pH C1 y C2 C2. • Contracciones A: surco ventricular Æ simple y rápida contrac C2 Æsurco ventricular Æ saco caudal de C1 contrac.C2 C1. • Contracciones B: contrac. saco craneal C1 Æ C2 Æ saco caudal C1 C1. • Secuencia de movimientos se repiten 2 – 7 veces/ciclo. 1.8 8 minutos minutos. • Duración de cada ciclo motilidad: 1 • Movimientos más frecuentes que otros rumiantes: mejor mezcla de la ingesta con los MOG Æ buena fermentac. • Sáculos glandulares: secretan abundante HCO3. 110
• ↑Motilidad: ↑ con p prehensión y rumia. • Periodos de rumia más frecuentes que en ovinos y vacunos vacunos. • Contracc. de saco caudal = protrusión de sáculos glandulares glandulares. • Regurgitación de ingesta asociada con contracc. de saco craneal C1. C p de • En cada ciclo,, ocurren 3 periodos rumia • Vaciado de ingesta es más lento que en ovino Æ fermentación más prolongada. 111
Compartimientos digestivos: digestivos: E, entrada al retículo; L, labio de surco ventricular; S, sáculos glandulares.
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A, rumen; B, retículo; C, abomaso; 1, esófago; 2, sáculos glandulares; 3 3, píloro; 4 4, duodeno duodeno.
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