ATLAS de HISTOLOG´IA VEGETAL y ANIMAL HISTOLOG´IA ANIMAL 2. EPITELIOS GLANDULARES

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg´ıas Depto. de Biolog´ıa Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog´ıa Universidad de Vigo (Versi´ on: Abril 2014)

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´Indice ´ 1. INTRODUCCION

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2. EPITELIOS

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3. EPITELIOS GLANDULARES ´ 3.1. GLANDULAS UNICELULARES ´ 3.2. GLANDULA EXOCRINA . . . ´ 3.3. GLANDULA SALIVAL . . . . . ´ 3.4. GLANDULA TIROIDES . . . . ´ 3.5. GLANDULA SUPRARRENAL . ´ 3.6. PANCREAS . . . . . . . . . . .

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INTRAEPITELIALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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1.

´ INTRODUCCION

Un tejido (del lat´ın texere = tejer) es un conjunto de c´elulas que cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Para ello se relacionan entre s´ı mediante interacciones celulares directas o mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se asocian entre s´ı para formar los ´ organos. La histolog´ıa es una disciplina eminentemente descriptiva basada en la observaci´on mediante microscopios, tanto ´opticos como electr´ onicos, de los distintos tipos de tejidos. Sin embargo, el conocimiento de la anatom´ıa y organizaci´on de los tejidos es fundamental para comprender su fisiolog´ıa y reconocer alteraciones patol´ogicas, tanto de los propios tejidos como de los ´organos y estructuras que forman. A pesar de que las c´elulas que forman un organismo son muy diversas en forma y funci´ on, los hist´ologos han clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatro tipos fundamentales: Tejidos epiteliales. Conjunto de c´elulas estrechamente unidas que tapizan las superficies corporales, tanto internas como externas, y que adem´ as forman gl´ andulas. Tejidos conectivos o conjuntivos. Agrupan a un variado tipo de tejidos que se caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la cu´ al, en la mayor´ıa de los casos, es la principal responsable de su funci´on. Se originan a partir de las c´elulas mesenquim´aticas embrionarias y forman la mayor parte del organismo, realizando funciones tan variadas como sost´en, nutrici´ on, reserva, etc´etera. El tejido conectivo se especializa en diferentes tipos y el n´ umero y variedad de ´estos puede variar seg´ un los diferentes autores. Tejido muscular. Formado por c´elulas que permiten el movimiento de los animales gracias a la propiedad de sus c´elulas de contraerse. Tejido nervioso. Est´ a constituido por c´elulas especializadas en procesar informaci´ on. La reciben del medio interno o externo, la integran y producen una respuesta que env´ıan a otras c´elulas.

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2.

EPITELIOS

Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Representan en su conjunto m´as del 60 % de todas las c´elulas del cuerpo humano. En muchos casos, como el h´ıgado, forman el propio par´enquima de los ´ organos. Est´an formados por c´elulas dispuestas de manera contigua, sin que exista pr´acticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de uni´ on, los cuales forman puentes intercelulares para fortalecer la cohesi´ on entre las c´elulas epiteliales. Esto hace dif´ıcil o imposibilita el paso de determinadas mol´eculas por el espacio intercelular. Las c´elulas epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada l´ amina basal, bajo la cual siempre aparece tejido conectivo. La l´amina basal tiene un componente producido por las c´elulas epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente. Es caracter´ıstico tambi´en de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz de un ´organo o hacia el exterior del cuerpo) y su dominio basal (orientado hacia la l´amina basal). Los epitelios no poseen red de capilares sangu´ıneos por lo que la nutrici´ on se realiza por difusi´on desde el tejido conectivo subyacente. Las funciones de los epitelios son muy variadas: protecci´on frente a la desecaci´ on o la abrasi´ on, filtraci´on, absorci´on selectiva, transporte de sustancias por su superficie, y adem´as pueden poseer c´elulas que act´ uan como ´ organos sensoriales, de secreci´on, etc´etera. Algunas de estas funciones son posibles gracias a la presencia de especializaciones celulares, como cilios, flagelos y microvellosidades, en sus superficies libres o apicales. El tejido epitelial recibe distintos nombres seg´ un donde se localize. Por ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad card´ıaca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la superficie interna de los vasos sangu´ıneos y linf´ aticos es el endotelio. Adem´as, los epitelios se nombran teniendo en cuenta el n´ umero de capas de c´elulas, la forma de las c´elulas de la capa m´ as externa y si tienen o no especializaciones en su superficie apical. El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulaci´on. Por ejemplo, el epitelio epid´ermico procede del ectodermo, los que forman los capilares sangu´ıneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo. Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus c´elulas para 5

formar estructuras macrosc´opicas especializadas como el pelo, las u˜ nas o las plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente. En algunas ocasiones las c´elulas epiteliales se agrupan y se especializan en la secreci´on de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio glandular. El epitelio no glandular se denomina epitelio de revestimiento.

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3.

EPITELIOS GLANDULARES

En mayor o menor medida, todas las c´elulas vivas son secretoras, pero algunas est´ an especializadas en esta funci´on. T´ıpicamente, una gl´andula es una asociaci´ on grande y compleja de c´elulas cuya principal funci´on es la secreci´ on. Pero a veces existen c´elulas aisladas o agrupaciones peque˜ nas de c´elulas que se localizan entre los epitelios de revestimiento y que tambi´en est´ an especializadas en la secreci´on. Se habla entonces de gl´andulas secretoras intraepiteliales que pueden ser unicelulares o multicelulares. Durante su formaci´ on embrionaria, las gl´andulas se originan a partir de un epitelio de revestimiento, denomin´andose exocrinas o endocrinas dependiendo del destino de su producto de secreci´on. Las gl´ andulas exocrinas liberan sus secreciones a una cavidad interna o al exterior del organismo. Pueden hacerlo directamente, como es el caso de las c´elulas caliciformes o el de las c´elulas de la superficie secretora del est´ omago, ambas intraepiteliales, o mediante un conducto excretor que comunica la porci´ on secretora con el epitelio de revestimiento. Estas u ´ltimas son las m´ as complejas morfol´ogicamente y se clasifican seg´ un la forma y grado de ramificac´ on de sus conductos excretores y la organizaci´on de sus porciones secretoras. Las sustancias secretadas por las gl´andulas exocrinas son variadas y con funciones diversas, y esto se utiliza como criterio para su clasificaci´on. As´ı, pueden ser mucosas, serosas o mixtas. Las gl´andulas mucosas pueden liberar glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoprote´ınas para recubrir superficies internas, mientras que las gl´andulas serosas liberan enzimas para la digesti´ on de los alimentos. Estas dos tipos se distinguen claramente en la gl´ andula salival. Por otra parte, un ejemplo de gl´andula mixta, que contiene c´elulas mucosas y serosas formando parte del mismo alveolo secretor, lo tenemos en la gl´andula salival submandibular que segrega mucus y contenido proteico a la cavidad bucal. En el proceso de secreci´on ayudan las c´elulas mioepiteliales, unas c´elulas con capacidad de contracci´ on que poseen largas prolongaciones envolviendo las porciones secretoras de las gl´ andulas. Las gl´ andulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos, como hormonas y prote´ınas, al espacio extracelular desde donde pasan al torrente sangu´ıneo para distribuirse por el resto del organismo. Hay gl´ andulas endocrinas intraepiteliales unicelulares que forman el sistema neuroendrocrino difuso. Estas c´elulas est´an aisladas y entremezcladas con las c´elulas epiteliales de revestimiento del tracto respiratorio, del tracto gastrointestinal y entre las c´elulas de la hip´ofisis. La dependencia de los 7

vasos sangu´ıneos del resto de las gl´andulas endocrinas (no intraepiteliales) hace que las c´elulas secretoras se dispongan en cordones o glom´erulos rodeados por una red densa de capilares. Los productos de secreci´on no se liberan inmediatamente despu´es de su s´ıntesis sino que se pueden almacenar en el interior celular hasta que llegue la se˜ nal para su liberaci´on. En algunos casos estos productos pueden almacenarse extracelularmente en reservorios denominados fol´ıculos, formados por c´elulas secretoras, como el caso del tiroides. En otras ocasiones varias gl´andulas endocrinas que secretan sustancias diferentes se asocian para formar una estructura u ´nica, como ocurre en las gl´ andulas suprarrenales. En ´ organos como el p´ ancreas coexisten gl´andulas exocrinas y endocrinas en estrecha asociaci´ on. La parte exocrina libera su contenido al tubo digestivo, mientras que la parte endocrina forma los islotes de Langerhans. En algunos epitelios existen c´elulas que secretan productos al interior de los tejidos pero que no llegan al torrente sangu´ıneo, sino que dichos productos difunden a trav´es de la matriz extracelular y act´ un sobre c´elulas pr´ oximas. Se habla entonces de un tipo de secreci´on paracrina. Este tipo de secreci´ on no es exclusiva de las c´elulas epiteliales.

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3.1.

´ GLANDULAS UNICELULARES INTRAEPITELIALES

Figura 1: Tracto respiratorio: epitelio pseudoestratificado ciliado con gl´ andulas unicelulares intraepiteliales Especie: cerdo (Sus scrofa domesticus; mam´ıferos) T´ecnica: PAS-hematoxilina en cortes de 8 micras de parafina. Las c´elulas caliciformes son gl´andulas unicelulares intraepiteliales que se encuentran dispersas entre las c´elulas del epitelio de revestimiento del intestino (delgado y grueso) y aparato respiratorio (tr´aquea y bronquios). Estas c´elulas presentan forma de c´aliz con un extremo apical m´as ancho donde se acumulan las ves´ıculas de secreci´on y un extremo basal estrecho donde se localiza el n´ ucleo. La liberaci´on del producto se realiza por secreci´ on merocrina a trav´es de un est´ımulo colin´ergico aut´onomo. Una vez 9

liberado el producto la c´elula se adelgaza y comienza a sintetizar de nuevo. Pasa as´ı por ciclos de secreci´on en los cuales se vac´ıan y se vuelven a llenar en 1 o 2 horas.

Figura 2: Imagen sin etiquetas.

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3.2.

´ GLANDULA EXOCRINA

Figura 3: Pulm´ on: gl´ andula exocrina Especie: cerdo (Sus scrofa domesticus; mam´ıferos) T´ecnica: PAS-hematoxilina en cortes de 8 micras de parafina. Las gl´ andulas exocrinas propiamente dichas se caracterizan por presentar un conducto excretor por el que liberan su producto. La morfolog´ıa de las porciones secretoras y excretoras, y su organizaci´on, dan lugar a una gran variedad de gl´andulas exocrinas. As´ı, cuando el conducto excretor est´ a ramificado se habla de gl´andula compuesta y si no est´ a ramificado de gl´ andula simple. Se llaman gl´andulas tubulares cuando la porci´ on secretora tiene forma de tubo, acinares cuando la parte secretora tiene forma de alveolo, o t´ ubulo acinar cuando hay ambas formas

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Figura 4: Imagen sin etiquetas.

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3.3.

´ GLANDULA SALIVAL

Figura 5: Gl´ andula salival submaxilar: gl´ andula exocrina Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. La clasificaci´ on de las gl´ andulas exocrinas tambi´en se puede hacer dependiendo del producto de secreci´on. En las gl´andulas salivales tenemos dos tipos de c´elulas secretoras: mucosas y serosas. Las primeras presentan un citoplasma de aspecto claro puesto que su contenido no se ti˜ ne con los colorantes usados. Los n´ ucleos se disponen en la parte basal y tienen aspecto aplanado. Las c´elulas serosas poseen un citoplasma m´as coloreado gracias al alto contenido en enzimas, fundamentalmente amilasas. Sus n´ ucleos se disponen en una posici´on m´as central que en las c´elulas mucosas y son m´ as redondeados. En torno a los conductos excretores y a algunos acinos aparecen las c´elulas mioepiteliales, con n´ ucleos y citoplasmas muy 13

aplanados. Estas c´elulas ayudan a la expulsi´on del contenido glandular gracias a su capacidad contr´actil. Hay distintos tipos de gl´andulas salivales en humanos: par´ otidas, sublinguales, submaxilares y otras m´as peque˜ nas y dispersas denominadas accesorias. S´olo las sublinguales y submaxilares son mixtas (con acinos serosos y mucosos), mientras que la par´otida es serosas. Las gl´ andulas peque˜ nas son mucosas. Independientemente del tipo de gl´ andula salival, todas ellas liberan a la cavidad oral cuando son estimuladas por el sistema nervioso aut´onomo.

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

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3.4.

´ GLANDULA TIROIDES

Figura 7: Gl´ andula tiroides: gl´ andula endocrina Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: PAS-hematoxilina en cortes de 8 micras de parafina. La gl´ andula tiroides es una de las gl´andulas endocrinas m´as grandes del organismo y se sit´ ua en el cuello, sobre la tr´aquea. Posee una estructura en l´ obulos que est´ an separados por tejido conectivo, entre el cu´al transcurren los vasos sangu´ıneos a donde se liberar´an las hormonas ya procesadas. Los l´ obulos contienen a los fol´ıculos, que est´an formados por las c´elulas foliculares, formando un epitelio simple c´ ubico, y por el coloide. Entre los fol´ıculos se encuentran otras c´elulas denominadas parafoliculares. El car´ acter glandular endocrino de las c´elulas foliculares y parafoliculares se debe a su capacidad para producir y liberar hormonas que ser´an incorporadas y transportadas por los capilares sangu´ıneos que atraviesan el tiroides. Las c´elulas foliculares producen las hormonas tiroideas T3 15

(triiodotironina) y T4 (tiroxina), mientras que las parafoliculares liberan calcitonina. El coloide ocupa el interior del fol´ıculo y est´a formado mayoritariamente por tiroglobulina, prote´ına producida por las propias c´elulas foliculares que sirve de precursor para la s´ıntesis de las hormonas tiroideas (T3 y T4).

Figura 8: Imagen sin etiquetas.

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3.5.

´ GLANDULA SUPRARRENAL

Figura 9: Gl´ andula suprarrenal: gl´ andula endocrina Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. Esta gl´ andula endocrina se encuentra localizada sobre la parte dorsal del ri˜ n´ on. La organizaci´ on del tejido epitelial glandular refleja su variado tipo de secreci´ on y determina los compartimentos de esta gl´andula. As´ı, hay dos partes diferenciadas: la corteza y la m´edula. La corteza se puede subdividir en otros tres compartimentos. El m´as externo de los compartimentos corticales se denomina zona glomerular, donde las c´elulas epiteliales se organizan formando t´ ubulos dispuestos irregularmente. Estas c´elulas est´ an especializadas en la liberaci´on de mineralocorticoides como la aldosterona. Inmediatamente debajo de la zona glomerular se encuentra la zona fasciculada, que es la m´as extensa, y en la que las c´elulas epiteliales se 17

disponen formando t´ ubulos orientados radialmente. Adem´as, las c´elulas epiteliales presentan un aspecto m´as laxo o esponjoso porque contienen gran cantidad de gotas de l´ıpidos. Est´an especializadas en la producci´on y liberaci´ on de glucocorticoides como el cortisol. El tercer compartimento, el m´ as interno de la corteza, es la zona reticular. Aqu´ı los t´ ubulos de c´elulas epiteliales tambi´en se disponen desordenadamente, formando una estructura reticular, y producen y liberan hormonas sexuales esteroideas como los andr´ ogenos. La zona medular, la m´as interna de la gl´andula, contiene c´elulas epiteliales grandes y globosas que se asocian en grupos en torno a los vasos sangu´ıneos medulares, a donde liberan catecolaminas como la adrenalina y noradrenalina. La superficie externa de la gl´andula suprarrenal est´ a formada por una vaina de epitelio conectivo denominada c´ apsula.

Figura 10: Imagen sin etiquetas.

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3.6.

´ PANCREAS

Figura 11: P´ ancreas: gl´ andula endocrina y exocrina (mixta) Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. El p´ ancreas posee una porci´on secretora exocrina formada por los denominados acinos pancre´ aticos, y otra endocrina formada por los islotes de Langerhans. Por ello se dice que es una gl´andula mixta. La mayor proporci´ on del p´ ancreas la componen los acinos pancre´aticos (98-99 % en humanos) los cu´ ales est´ an formados por c´elulas con n´ ucleo redondeado. La parte apical de estas c´elulas, que da hacia el interior del acino, es m´as clara debido a la acumulaci´ on de su producto de secreci´on, los denominados gr´ anulos de zim´ ogeno, que contienen precursores de enzimas digestivas. Mientras que su parte basal aparece siempre m´as te˜ nida por la abundancia de ret´ıculo endoplasm´ atico rugoso, responsable de sintetizar los precursores 19

enzim´ aticos. En el interior de algunos acinos pancre´aticos se distinguen c´elulas m´ as p´ alidas denominadas c´elulas centroacinares. Estas c´elulas son las responsables de la formaci´on de t´ ubulos para la conducci´on del producto liberado en los acinos. Estos t´ ubulos converger´an en los conductos intralobulillares, y ´estos a su vez en los conductos hep´aticos que desembocar´ an en el tubo digestivo. La parte endocrina est´ a formada por los islotes de Langerhans que se encuentran dispersos entre los acinos pancre´aticos. Son agrupaciones celulares que poseen una fuerte red de capilares a donde se liberan los productos que sintetizan. Aunque en preparaciones histol´ogicas b´asicas son dif´ıciles de distinguir, en los islotes de Langerhans hay diversos tipos celulares: c´elulas α; (secretan glucag´on), c´elulas β; (secretan insulina), c´elulas γ; (secretan somatostatina) y c´elulas F (secretan polip´eptido pancre´ atico).

Figura 12: Imagen sin etiquetas.

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