Biodiversidad e Historia Natural de los Filos Paul Hanson, oficina 21

“Ciertas mediciones son esenciales para nuestro entendimiento básico del universo. Por ejemplo, el diámetro promedio de la Tierra es 12.742 kilometros. Existen aproximadamente 1011 estrellas en nuestra galáxia. La masa de un electrón es 9.1 x 10-28 gramos. Sin embargo, no tenemos la menor idea de cuantas especies existen en la Tierra, ni una aproximación.” E.O. Wilson 1000 millones de procariontes y 10-50 millones de eucariontes?

La Sistemática y Taxonomía • Sistema binomial para nombrar los organismos. Panthera onca (L.) • Sistema de clasificación: Reino, Filo, Clase, Orden, Familia ¿Qué es una especie?

Systema Naturae (1750’s) por Lineo: el principio de la taxonomía

Nectopsyche tuanis Holzenthal

La Clasificación Filogénetica Usan características derivadas novedosas: apomórficas No usan características ancestrales: Cladograma

plesiomórficas

Características análagas versus homólogas

Cómo clasificamos los virus?

Krupovic & Koonin, 2015. Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution. Nature Review Microbiology 13: 105-115.

Procariontes

Eucariontes

tamaño celular

1 micrometro

10 o más micrómetros

mitocondria

no

si

flagelos 9+2

no

si

cromosomas

1, circular, haploide

>1, lineal, diploide

mitosis

sin huso

con huso

meiosis

no

si

metabolismo

muy diverso

menos diverso

Hay 2 tipos muy distintos de procariontes, Eubacterias y Arquebacterias. Por eso se clasifican los organismos celulares en 3 dominios.

Nuestro planeta es dominado por procariontes La historia de la Tierra en 12 horas

Metagenómica: El estudio del conjunto de genomas a partir de muestras tomadas directamente del ambiente.

La mitad del biomasa de la Tierra consiste en procariontes

Reproducción: siempre asexual

Fisión binaria • Las células casi duplican su tamaño y luego se dividen en dos • Cada célula hija hereda un cromosoma

Gemación: una división desigual (p.ej. en planctomicetos)

Intercambio genético: Transformación ADN liberado por lisis se incorpora en la celula recipiente

Intercambio genético: Transducción Transferencia de ADN por virus

Tubo de conjugación

Intercambio genético: Conjugación Transferencia de plásmido

Plásmido ► una pequeña molécula de ADN extra, auto replicable Puede haber 1 hasta 100 copias del mismo plásmido Algunos (episomas) pueden ser incorporados en el cromosoma Algunos tienen genes para su propia transferencia

Percepción de quórum • Control de expresión genética dependiente de la densidad celular • Las células detectan señales químicas extracelulares • Cuando la concentración alcanza un umbral (quórum) se empiezan a expresar genes que resulta en acciones poblacionales

La síntesis y liberación de enzimas que atacan al hospedero La bioluminiscencia La formación de biopelículas y cuerpos fructíferos.

Tipos de bacterias multicelulares • Filamentos: Origen clonal. • Agregaciones: Clonal o no clonal. El último requiere percepción de quórum, p.ej. en la formación de biopelículas • Bacterias magnetotácticas multicelulares: No existe una etapa unicelular.

Diversidad metabólica • Autótrofos: la fuente de carbono es CO2 – Fotoautótrofos: utilizan luz como fuente de energía – Quimioautótrofos: utilizan otra reacción química como fuente de energía • Heterótrofos: la fuente de carbono es un compuesto orgánico – Fotoheterótrofos: utilizan luz como fuente de energía – Quimioheterótrofos: la fuente de energía puede venir de compuestos inorgánicos u orgánicos

Fuente de carbono: CO2 Fuente de carbono: Compuestos orgánicos

Fuente de energía: Fuente de energía: Sol Compuestos inorgánicas Foto-autótrofos Quimio-autótrofos*

Fuente de energía: Compuestos orgánicos

Foto-heterótrofos* Quimio-heterótrofos*

Heterótrofos corrientes

Los Ciclos Biogeoquímicos: Nitrógeno Fijación de nitrógeno: N2 → NH3 Solamente algunas bacterias pueden fijar nitrógeno, o sea romper el enlace en N2. Estas bacterias pueden estar en el ambiente o en simbiosis con eucariontes

Troposfera

Reservorio de agua salobre en un glaciar de Antárctica

Termal submarino

Bacterias endolíticas

Las Bacterias Simbiontes de Plantas y Animales

“Human Microbiome Project” Fierer et al. 2010. Forensic identification using skin bacterial communities. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107: 6477-6481

mutualismo comensalismo parasitismo

Bifidobacterium longum infantis: Crecen en el intestino de niños lactantes y consume nutrientes que el recién nacido no utiliza

92 filos de Bacteria y 26 de Archaea

Cyanobacteria Firmicutes Actinobacteria Chloroflexi Bacteriodetes Chlorobi Planctomycetes Chlamydiae Hug et al. 2016. A new view of the tree of life. Nature Microbiology 1: 16048

Proteobacteria

1. FILO CYANOBACTERIA Los únicos organismos fotosintéticos que producen O2 Dió origen a los cloroplastos

Estromatolitos

Es una atmósfera con oxígeno evidencia de vida en un planeta?

Lyons et al. 2014. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature 506: 307-315.

Tomkins et al. 2016. Ancient micrometeorites suggestive of an oxygen-rich Archaean upper atmosphere. Nature 533: 235

Narita et al. 2015. Titania may produce abiotic oxygen atmospheres on habitable exoplanets. Scientific Reports 5: 13977.

Helecho acuático

Cianobacterias que fijan N2 Ciertos líquenes Nostoc: en briófitas

Tallo de Gunnera (intracelular)

Cianobacterias

Spirulina: mas proteína que soya y 10 veces mas productivo que trigo. Solo necesita agua salada, CO2 y sol

El color rosado de flamingos viene de cianobacterias en la dieta

Los siguientes dos filos son gram positivos Reaccionan a la tinción de Gram

viloleta cristal

yodo

alcohol

safranin

2. FILO FIRMICUTES Bacillales y Clostridiales: productores de endosporas endospora

Staphylococcus

S. epidermidis - un habitante normal de la piel S. aureus - a veces puede ocasionar enfermedades y es una causa común de infección intrahospitalaria

Bacillus thuringiensis Control biológico de orugas Bacillus anthracis: antrax

Clostridium • Producen ácido butírico, acetona, etc. • Puede convertir celulosa en alcohol • Toxinas potentes: botulismo y tétano

FIRMICUTES: Lactobacillales Productores de ácido láctico Ácido láctio funciona en preservar la comida, p.ej. fermenta el azúcar (lactosa) en leche. Lactococcus y Lactobacillus

Cheddar

Mozzarella

Lactobacillus y Bifidobacterium (un actinomiceto) se usan como probióticos Streptococcus: mal de garganta, neumonía, caries (ácido láctico disuelve calcio)

Tenericutes: Mollicutes (micoplasmas) • Todas viven en animales o plantas • Carecen de una pared celular • Mycoplasma pneumoniae: neumonía andante

Amarillamiento letal de coco

Achaparramiento de maíz

3. FILO ACTINOBACTERIA 2/3 de nuestros antibióticos vienen de actinomicetos

Propionibacterium

Streptomyces

Brevibacterium

Pseudonocardia

Mycobacteria tuberculosis

Actinobacteria que fijan nitrógeno Jaúl (Alnus)

Frankia: en nódulos de raíces de varias plantas

Casuarina

4. FILO CHLOROFLEXI Bacterias verdes no del azufre La mayoría son filamentosas termófilas Chloroflexus

Chloroflexus es la más antigua bacteria fotótrofa conocida Puede crecer como fotoautótrofos, pero crecen mejor como fotoheterótrofos: cuando la fuente de carbono es un compuesto orgánico (p.ej. acetato). También crece bien como un quimioorganótrofo.

5. FILO BACTERIODETES Viven en el mar, agua dulce, el suelo, en la vegetación y el tracto digestivo de los animales. Este filo y Firmicutes cuentan con más de 98% de las secuencias de rARN detectadas en la microbiota intestinal de mamíferos Las cucacrachas tienen endosimbiontes intracelulares, Blattabacterium, que reciclan los deshechos de nitrógeno

6. FILO CHLOROBI Bacterias verdes del azufre Común en agua y lodo. Oxidan compuestos de azufre para convertir CO2 en carbono orgánico.

Un consorcio de bacterias fototróficas que rodean una bacteria quimiotrófica

Una especie de termales submarinos utiliza la luz de radiación geotermal

7. FILO PLANCTOMYCETES

Comparamentos internos y síntesis de esteroles ► como eucariontes Bacterias anamox ► conviertan nitrito y amonio en gas de nitrógeno (son quimio-autótrofos). Contribuyen hasta la mitad del N2 en la atmósfera

8. FILO CHLAMYDIAE (clamidias) Viven dentro de las células de animales Psittacosis: transmitido por aire y entra al sistema respiratorio Tracoma (ceguera) Una enfermedad venérea muy común

9. FILO PROTEOBACTERIA Clase Alphaproteobacteria Orden Rhizobiales Agrobacterium causan tumores en las plantas. Tiene una capacidad natural para transferir ADN a las células vegetales (por eso es una herramienta en la ingeniería genética).

Rhizobium y otros géneros inducen nódulos en raíces de plantas leguminosas y fijan nitrógeno

Orden Rhodospirillales Bacterias púrpura no sulfurosas en aguas estancadas Gluconacetobacter vive dento de los tejidos de varios cultivos y beneficia la planta por fijar nitrógeno. Se utilizan otras especies en la producción de celulosa bacteriana

Azospirillum (extracelular) y Azoarcus (inter- e intracelular) en varias plantas

Arroz con y sin Azospirillum

Orden Rickettsiales La mayoría viven exclusivamente en artrópodos como simbiontes (incluso como parásitos) intracelulares, y son transmitidos verticalmente de madre a hijos A menudo manipula la reproducción del hospedero para aumentar su propia transmisión ► induce partenogenesis, femeniza el hospedero, mata los machos, o mejora la supervivencia del hospedero

Wolbachia

La mitocondria vino de este grupo de bacterias

Tifus (Rickettsia prowazekii): pasa en los heces del piojo, no es transmitido verticalmente, mata el piojo, persiste en los humanos donde sirve como fuente de infección para los piojos

Clase Gammaproteobacteria

Bacterias sulfurosas púrpuras: Termales y agua estancado. Fotosintesis donde usan H2S como donante de electrones Thiopedia

Orden Enterobacteriales Incluye varias bacterias que invaden el intestino y causan diarrea; a menudo se transmiten por el agua o comida contaminada

Salmonella enterica

Yersinia pestis Peste bubónica Transmitida por pulgas de ratas. Mató una tercera parte de la población de europa en los 1300s

Escherichia coli Habitante normal del intestino de mamíferos La mayoría de los cientos de cepas son inocuas, pero O157:H7 produce una toxina potente que puede causar enfermedades graves

Vibrio cholerae Photobacterium: emiten luz en peces y calamares El cólera – La toxina afecta los canales de cloruro en el epitelio intestinal, provocando la expulsión de iones y agua. Normalmente viven en el intestino de invertebrados y en plancton de estuarios Otros Vibrio infectan a los corales y peces

Orden Pseudomonadales Pseudomonas aeruginosa – un patógeno oportunista, especialmente en hospitales

Orden Oceanospirillales Alcanivorax – importante en la degradación de derrames de petroleo Halomonas titanicae

Orden Xanthomonadales

Xanthomonas campestris en repollo

Xylella en cítrico

Vector de Xylella

Clase Deltaproteobacteria

Bdellovibrio: un depredador de otras bacterias

Myxococcus

Los reductores de sulfato y azufre son importantes en los ciclos bioquímicos del mar y los que habitan en los termales submarinos son los únicos autótrofos presentes

Los que viven en suelos carentes de oxígeno pueden provocar la corrosión de hierro subterraneo, dandole un color negro y un olor feo

Clase Epsilonproteobacteria Helicobacter pylori

Campylobacter una causa común de diarea

SPIROCHAETES Espiroquetas

Común en agua y animales

Treponema (extracelular) en el intestino de comejenes fija nitrógeno

Treponema pallidum: sífilis Apareció en Europa en la época de Colón, pero no se sabe si vino de América Ha perdido mucho de su genoma: Tiene menos proteínas en su envoltura La división celular es muy lenta (30 horas). Es muy sensible al calor.

El segundo dominio de la vida: Archaea Difieren de Eubacteria con respeto a: • • • • • • •

Pared celular (de proteina en vez de peptidoglican) El aparato de la división cellular Secuencas de ARN ribosomal Polimerasa de ARN y de ADN Factores de transcripción Las proteinas de los flagelos El mecanismo de mover los flagelos: ATP en vez de corrientes de iones

Jarrell & Albers 2012

Superfilo DPANN No cultivados Genomas pequeños Metabolismo limitado

Castelle et al. 2015

Superfilo TACK Filo Thaumarchaeota – algunos convierten amonio en nitrito Filo Crenarchaeota – termófilos Superfilo Euryarchaeota – metanógenos, halófilos, termófilos

Termófilos extremos

Metanógenos • Los únicos organismos que producen metano: H2 + CO2 → CH4 + H2O • Autótrofos o heterótrofos ► No pueden tolerar oxígeno • H2 es escaso ► requieren presencia de otras bacterias

Hidrato de metano

Halófilos extremos