BIODIVERSIDAD E HISTORIA NATURAL DE LOS FILOS La Sistemática 1. El nombramiento de especies —Problemas con nombres comunes

—En los años 1750 Lineo (de Suecia) propuso el sistema binomial para nombrar científicamente los organismos ► tiene dos partes • La primera parte es el género, siempre en mayúsculo • La segunda parte es la especie, en minúsculo • Ambos son latinizado y escrito en cursivo • A veces incluye el autor del nombre (sin cursivo), sin o con paréntesis, depende si fue originalmente descrito en el género actual o no (en el caso de animales) —Por ejemplo, en 1758 Lineo describió el jaguar como Felis onca pero ahora se coloca en otro género, Panthera onca (L.). —El Código Internacional de Nomenclatura

—El nombramiento de nuevas especies ► descripción, holotipo, publicación

—¿Qué es una especie? Concepto biológico, morfológico, filogenético. La descripción de una nueva especie es una hipótesis. 2. La clasificación de especies en taxa superiores —Lineo propuso un sistema hierárquico ► Reino, Filo, Clase, Orden, Familia, Género, Especie —Tipos de clasificaciones ► artificiales (ej. todos organismos con alas) versus naturales (que reflejan filogenia)

—Una clasificación basada en la filogenia es más informativa (p.ej. puede aclarar detalles de la evolución) y permite más predicciones —Cladismo: una metodología para constuir una clasificación que reflejan la filogenia (historia evolutiva) de los organismos —El reto es definir grupos monofiléticos ► todos los organismos que comparten un ancestro en común —Para construir un cladograma (árbol filogenético) se usan: • Solamente características derivadas novedosas, o sea características apomórficas • No usan características ancestrales (características plesiomórficas) • Hay que tomar en cuenta evolución convergente y distinguir características análagas versus homólogas (aletas pectorales de delfines y los brazos humanos) • Estructuras análogas no sirven: "gusanos" y "hongos" se refieren a grupos convergentes —Grupos parafiléticos: p.ej. reptiles (excluye aves)

—Grupos polifiléticos: “algas”, "hongos" y "gusanos" son grupos muy artificiales

—La clasificación es una hipótesis y cambia con nueva información

—El cladogram no da información sobre ancestros sino las relaciones relativas ► ajuntar grupos que comparten un ancestro recien en común. —Ejemplos de importancia en la práctica: plaga con biología desconocida, evolución de enfermedades, etc. —La Historia Natural: Donde vive, que come, y como se reproduce (incluso el ciclo de vida)

Los Virus Concepto del “mundo viral mayor (extendido)” —Incluye no solamente los virus sino también replicadores sin cápsidos (elementos móviles), como los plásmidos, transposones, etc. Se definen no por la presencia de un cápsido sino el parasitismo genético. —Existen varias hipótesis que los virus jugaron un papel en el origen del ADN, los mecanismos de replicación de ADN, las envolturas celulares y el origen de los tres dominios de la vida. —El grupo más diverso de virus de ADN en eucariontes incluyen 7 familias incluso los virus enormes (mimivirus y pandoravirus). —Al parcer estas familias comparten un ancestro en común

—Polintones codifican 2 proteinas que son homólogos a las proteinas de la cápsida. Sugiere que los polintones pueden producir virus —Al menos 50% del genoma humano consiste en transposones y los transposones son relacionados con los virus, en términos de biología y filogenia —Se han propuesto que llamos todos los transposones el “endoviroma”

Los Procariontes versus los Eucariontes La clasificación de los organismos no incluye los virus porque no son organismos en el sentido estricto (no consisten en células) —Eucariontes = “nucleo verdadero” —Procarionte = “antes del núcleo”

—En vez de histonas, las cromosomas tienen otras proteinas. • No forman nucleosomas, o sea el ADN no está enrollado alrededor de la proteina • Usan otros mecanismos para promover compacción, p.ej. doblar el ADN —El hecho que el cromosoma es generalmente circular permite replicación sin telómero —Bacterias SI, tienen un citosqueleto tamaño celular mitocondria flagelos (9+2)

Procariontes 1 micrometro no no

Eucariontes 10 o más micrómetros si si

cromosomas mitosis meiosis metabolismo

1, circular, haploide sin huso bipolar no muy diverso

>1, lineal, diploide con huso bipolar si menos diverso

—Coco, bacilo o espirilo

—La membrana plasmática está rodeada por una pared celular permeable y semirrígida • La célula no se rompe cuando la presión del líquido interno aumenta. • La bomba de H+ —Una jalea llamada glicocáliz a menudo recubre la pared celular • A veces forma una cápsula • Ayuda la célula en adherirse a las superficies • También ayuda las especies parasíticas en evitar los fagocitos —Tienen dos tipos de estructuras filamentosas que se proyectan de la pared celular • Uno o más flagelos ► estructura diferente que la de eucariontes; giran como hélice • Otras especies tienen un pilus ► proteínas cortas y filamentosas; algunos ayudan a la célula a adherirse a las superficies, mientras que otros les permiten unirse entre sí (antes de la conjugación) —En contraste a los eucariontes, bacterias generalmente no tienen compartimientos recubiertos de membrana para aislar eventos metabólicos ► las reacciones tienen lugar en el citoplasma o la membrana plasmática —La síntesis de proteínas ocurre en los ribosomas que se encuentran distribuidos en todo el citoplasma o unidos a la cara interna de la membrana plasmática —Pero esta simplicidad no significa que bacterias son inferiores a los eucariontes ► son simples porque son diminutas y se reproducen muy rápido —3 dominios: Hay 2 tipos muy distintos de procariontes, Eubacterias y Arqueobacterias

La Tierra es dominada por los procariontes 1. Dominan la historia de la vida en la Tierra 2. Número de especies actuales —Antes fue necesario cultivar las bacterias, p.ej. en placa Petri, para detectarlas

—Se clasificaron por forma celular, reacción a las tinciones, modo de nutrición, productos bioquímicos, etc. —Ahora se utilizan técnicas moleculares (a menudo con 16S rRNA) ► Metagenómica es el estudio del conjunto de genomas a partir de muestras tomadas directamente del ambiente (sin necesidad de aislar y cultivar esas especies). —Existe una enorme diversidad desconocida ► puede haber alrededor de mil millón de especies de procariontes (solo 9.000 tienen nombres) ► hasta 10 millón en un habitat dado 3. Biomasa

—Hay 100 millones veces más bacterias en la Tierra que hay estrellas en el universo —La mitad del biomasa de la Tierra consiste en bacteria

Reproducción —Reproducción ≠ sexo

—Sexo es el intercambio de genes entre indivíduos

—Organismos unicelulares como bacteria pueden intercambiar genes en cualquier momento durante su ciclo de vida —En organismos multicelulares la reproducción es usualmente ligado al sexo ► Durante la etapa unicelular (gametos) es más práctico el intercambo de genes —Las células casi duplican su tamaño y luego se dividen en dos —Crecimiento poblacional = aumento en número de células —Muchas bacterias se dividen cada media hora

—Algunas pueden sobrevivir condiciones adversas y se reproducen cuando las condiciones ambientales permiten. —El concepto de especie en bacteria es diferente puesto que no se reproducen sexualmente (no entrecruzan) —Cada célula hija hereda un solo cromosoma ► una molécula circular de doble cadena de ADN —Una célula de E. coli mide 2-3 micrones en longitud pero su ADN mide 1000 micrones • Es super enrollado • Tienen un mecanismo para organizar las cromosomas antes de división, como mitosis de eucariontes.

Intercambio genético (siempre unidireccional) —El sexo en bacteria no tiene nada que ver con la reproducción, sino con el movimiento de genes —Transformación: libre, resultando de lisis, se incorpora en la célula recipiente —Transducción: Transferencia de ADN por virus

—Conjugación entre células: dos bacterias se conectan por un tubo.

—Plásmido ► una pequeña molécula de ADN extra, auto replicable (siempre tienen genes para su propia replicación), lleva genes no esenciales sino genes útiles (resistencia a los antibióticos, producción de toxinas, habilidad de invadir el hospedero, fijación de nitrógeno, etc.) —Se han aislado 300 tipos de E. coli

—Puede haber 1 hasta 100 copias del mismo plásmido

—Algunos (episomas) pueden ser incorporados en el cromosoma

—Algunos tienen genes para su propia transferencia (genes egoístas)

 Lleva instrucciones genéticas para sintetizar pilus sexuales que permite anclarse sobre una célula receptora  Se desarrollan un tubo de conjugación y la célula donante transfiere una copia del ADN de plásmido a través del tubo a una célula receptora  Si esto tipo de plásmido se incorpora en la cromosoma puede resultar en la transferencia del cromosoma también

Percepción de quórum (quorum sensing) —Mecanismo de control de expresión genética dependiente de la densidad celular

—Un conjunto de células independientes, bajo la generación de señales extracelulares → desarrolle comportamientos sociales coordinados. —Las células detectan la concentración de señales químicas. Cuando la población y concentración alcanza un umbral (quórum) se empiezan a expresar genes que resulta en acciones poblacionales —La síntesis y liberación de enzimas que atacan al hospedero.

—La bioluminiscencia: Aliivibrio fischeri, simbionte en ciertos calamares; no produce luz como plancton —Clases de bacterias multicelulares (a menudo con diferenciación celular)  Filamentos (actinomicetos, cianobacterias y muchos otros): Origen clonal. Los primeros organismos multicelulares y, hace 3 mil millones de años  Agregaciones: Clonal o no clonal. El último requiere percepción de quórum, p.ej. en la formación de biopelículas con matriz extracelular. También la formación de cuerpos fructíferos.  Bacterias magnetotácticas multicelulares: No existe una etapa unicelular. Deltaproteobacterias. —Biopelículas tienen mucha importancia en medicina (Pseudomonas aeruginosa) y "biofouling" (la acumulación no deseable de materia biológica en una superficie, p.ej. en tubos de agua)

Diversidad Metabólica (fuentes de carbono y energía) —Aeróbicas vs. anaeróbicas

—Autótrofos: la fuente de carbono es CO2 • Foto-autótrofos – utilizan luz como fuente de energía. Varios tipos de fotosíntesis y varios tipos de clorófilas. • Quimioautótrofos – utilizan sustancias inorgánicas simples como fuente de energía —Heterótrofos: la fuente de carbono compuesto orgánico • Foto-heterótrofos – utilizan luz como fuente de energía. • Quimiohetótrofos – la fuente de energía pueden venir de compuestos inorgánicos u orgánicos (incluye bacterias saprofitas y parasíticas). —Antes de la evolución de cianobacterias toda fotosíntesis utilizaba H2S como fuente de H y electrones (produciendo azufre), o utilizaba ácidos orgánicos (produciendo ácidos más pequeños).

Los Ciclos Biogeoquímicos —Depósitos de minerales: Procesos geológicos versus microbianos

—Los elementos más importantes: CHONSP (carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, azufre, fósforo) —Las bacterias jueguen papeles importantes en los ciclos de nitrógeno, azufre, hierro, etc. EL CICLO DE NITRÓGENO —Amonio es el producto final de descomposición • Es la forma de N dominante en ambientes anaeróbicos (donde es estable) • En descomposición aeróbica la mayoría es reciclada rápidamente por plantas, etc. —Bacterias nitrificantes (nitrificación): oxidan amonio hasta nitrito (Beta Proeteobacteria: Nitrosomonas) y nitrito hasta nitrato (Alpha Proteobacteria: Nitrobacter). • Ampliamente distribuidas en el suelo y el agua, donde acumula amonio (descomposición de proteínas, excremento, etc.); requiere oxígeno • Aunque nitrato es fácilmente absorbido por plantas, también es muy soluble en agua y es rápidamente lavado del suelo (Por eso, abonos artificiales de amonio a menudo agregan inhibidores de nitrificación.) • Resulta en la acumulación de ácido nítrico y así la acidificación del ambiente lo cual inhibe más nitrificación. En los edificios o monumentos su producción de ácido nítrico puede dañar la piedra • Han sido encontrados hasta 5 mm bajo la superficie de piedras en catedrales de Europa, donde aceleran su descomposición. Tal vez hacen lo mismos en rocas —Desnitrificación: la conversión de nitrato (NO3-) hasta N2 (p.ej. bacterias Anamox y Archaea) Nitrosomonas: Bacterias nitrificantes Fijación de nitrógeno —N2 es el componente principal (78%) del atmósfera

—Solamente algunas bacterias (y rayos) son capaces de romper el enlace en N2 ► fijar nitrógeno.

—En ecosistemas terrestres no manejados, fijación biológica de nitrógeno representa 97% del N “nuevo” al sistema —O2 puede inhibir nitrogenasa. Por lo tanto las bacterias pueden aislar fijación en hetercistos, hacerlo cuando no está fotosintetizando, o por aumentar la respiración —El enzima contiene hierro (Fe), vanadio (V) y/o molibeno (Mo)

—Fijación de N2 es uno de los procesos metabólicos más costosos. Requiere mucho ATP

—Estas bacterias pueden estar en el ambiente (agua, suelo, superficies de las plantas) o en simbiosis con eucariontes EL CICLO DE AZUFRE —Bacterias que oxidan el sulfuro (produciendo azufre o sulfato):

CO2 + 2H2S → CH2O + 2S + H2O 2CO2 + H2S + 2H2O → 2(CH2O) + H2SO4 —A veces producen ácido sulfúrico, que puede causar corrosión de cemento

—Ejemplos de bacterias que oxidan sulfuro: • Bacterias sulfurosas púrpuras (Gama Proteobacteria: Chromatiales): capacidad de fotosíntesis (en vez de agua usan sulfuro y producen azufre en vez de oxígeno), anaeróbicos o microaerofílicos, se encuentran en termales y agua estancado • Bacterias sulfurosas verdes (Chlorobi): anaeróbicos obligados • Bacterias sulfurosas incoloras (Beta Proteobacteria, p.ej. Thiobacillus): autotróficos obligados o facultativos. • Archaebacteria (p.ej. Thermococcus) —Algunas viven en termales submarinos donde son los únicos autótrofos (fijan CO2) Reductores de sulfato y azufre (Delta Proteobacterias)

Habitats Extremos —Bacterias en la troposfera baja (60°C • 60 - 80° ► bacterias no sulfúricas verdes y cianobacterias • 80 - 113° ► solamente Deinococcu-Thermus y algunos Archaea —Tienen implicaciones para el origen de la vida

—Cuando buscamos vida extraterrestre debemos buscar bacterias

Las Bacterias Simbiontes de Plantas y Animales Plantas —Bacterias endofíticas en plantas a menudo benefician la planta ► proveer N, promover crecimiento, suprimir patógenos, etc.

—La mayoría se originan de las raíces (rizosfersa) o de la superficie (filosfera) El microbioma humano —Nuestros cuerpos albergan 10 veces más células bacterianas que células humanas (solo 1.5 kg, pues son células mucho más pequeñas): 1000 spp. solo en el intestino. En total un millón de genes (nosotros tenemos 23.000) —Algunos son patogénicos simplemente por sus toxinas (no necesita ganar acceso a los tejidos), pero la mayoría tienen que penetrar (invadir) y reproducirse —Flora normal del cuerpo (cada persona tiene hasta 1000 filotipos): piel (olor de sobaco), cavidad oral, estómago, intestino (principalmente bacterias anaeróbicas; cambia rápido con cambio de dieta) —Cada persona tiene una comunidad diferente de bacterias en su piel y puede dejarlas en el ambiente (p.ej. teclado de computadora) —Nuestra fauna normal probablemente inhibe la invasión por patógenos.

—Normalmente libre de bacteria: sistema nervioso, sistema circulatorio, senos frontales, oido medio y interno, tracto respiratorio inferior (laringe, tráqueas, pulmones), riñones y vejiga urinaria; útero y cervix —La colonización empieza con el parto y se han observado diferencias en las bacterias de recien nacidos: parto natural versus parto cesario.

DOMINIO EUBACTERIA —Se divide el dominio Eubacteria directamente en filos, sin agrupar los filos en reinos.

—Se reconocen oficialmente alrededor de 30 filos, pero en base de genomoas secuenciados se conocen 92 en este momento —Algunas microbiólogos piensan que pueden haber más de mil filos

—Cuando no han sido cultivado en el laboratorio no tiene nombre oficial. Se llama Filo Candidato. —Estos grupos representan la “materia biológica oscura” de nuestro planeta

A. FILO CYANOBACTERIA —La mayoría son fotótrofos obligatorios

—Algunos son multicelulares (filamentosos) y algunas demuestran diferenciación de células —Fósiles macroscópicos precámbricos: estromatolitos

—“Pico-cianobacterias” (Prochlorococcus y Synechococcus): los organismos fotosintéticos más abundantes de la Tierra

—Muy tolerantes de extremos ambientales ► termales, aguas muy salinas, grietas en rocas donde llega poca luz, arena, etc. ► A menudo son los primeros colonizadores —Cianobacterias son los únicos fotótrofos en usar H2O (en vez de H2S) como fuente de electrones y producir O2. —Los cloroplastos de algas y plantas vienen de cianobacterias endosimbiontes.

—Algunas cianobacterias han retenido la capacidad de llevar a cabo fotosíntesis usando ácido sulfhídrico (H2S) como un donante de electrones (no producen O2). Algunos pueden crecer sin luz utilizando azucares como fuente de carbono y energía. —Las cianobacterias produjeron el O2 de la atmósfera hace 2,4 mil millones de años, “El Gran Evento de Oxidación”. Han sido llamados “los heroes en la historia de la Tierra” —Hay mucha investigación y discusión de: • Cuando se originaron las cianobacteras • Si se originaron temprano, por qué atrasó la acumulación de O2 en la atmósfera y el mar • Cual es el papel de procesos no biológicos, como el escape de hidrógeno al espacio —Cambió las condiciones para todos organismos puesto que es tóxico pero por otro lado permite respiración mucho más eficiente (18 veces), mitocondria —Ozono

—Resultó en la oxidación de metano (un gas que mantuvo la Tierra caliente en una epoca cuando el sol generó menos calor) ► episodios de galciación por 300-400 millones de años (“Snowball Earth”), un desastres climático significante en la historia del planeta —Presencia de oxígeno afecto procesos geológicos ► 2,500 nuevos minerales (de los 4,500 en total). —Muchos fijan nitrógeno: No puede ocurrir en la presencia de oxígeno y por tanto fijan nitrógeno durante la noche o tienen células especializadas (heterocistos) con paredes gruesas (p.ej. Nostoc) —Trichodesmium y otros fijan una proporción sustancial en el mar. El Mar Rojo.

—Simbiontes en algunos líquenes, helechos acuáticos (importante en arroz inundado), Gunnera (sombrilla de pobre), invertebrados marinos, diatomeas, y otros eucariontes —El color rosado de flamingos viene de cianobacterias (Spirulina) en la dieta

—Unas especies producen neurotoxinas y poblaciones altas pueden contaminar el agua

—Alimento  En Chile y Perú se usan Nostoc  Spirulina: fuente posible de proteína, mas proteína que soya y 10 veces mas productivo que trigo (solo necesita agua muy salado, CO2 y sol) ► fue un alimento importante para las Aztecas —Algunas cianobacterias (y otras bacterias) son bioacumuladores de oro ► mucha minería comercial viene de concentraciones depositadas por estas bacterias y pueden ser utilizados en la recuparación de oro (y otros metales valiosos).

Dos Filos gram positivos: Firmicutes y Actinobacteria —Peptidoglican es una característica de Eubacteria  Gram positiva absorben la tinción Gram en su pared pared celular – tiene una sola membrana con una pared gruesa de peptidoglican en el exterior.  Gram negativa tiene una membrana adentro y afuera con una pared delgada de peptidoglican entre las dos.

B. FILO FIRMICUTES —Gram positivas; ADN con una baja proporción de guanina y citosina 1. Clostridiales: Clostridium —Forman endosporas; anaeróbicos; comunes en el ambiente (suelo, intestinos, etc.)

—Algunos producen ácido butírico, acetona, butanol, o convertir celulosa en alcohol [Durante la primera guerra mundial Charim Weizmann descubrió la formación de acetona por C. acetobutylicum. Acetona fue esencial para fabricar el propulsor en los cañones de los ingleses. Inglaterra reconoció esta ayuda cuando promovieron la idea de un estado de Israel] (ver Rhodes 1986, p. 87-90, sobre Weizmann, acetona en WWI). —C. tetani causa el tétano ► DTP inmunización (2,4,6,18 meses y 4 años): Difteria (Corynebacterium-Actinomiceto), Tétano, Pertusis: (Bordetella-Proteobacteria, tosferina) —C. botulinum ► botulismo (envenomiento de comida muy serio)

—C. difficele cuasa colitis (hinchamiento) y diarrea severa cuando otras bacterias han sido eliminados del intestino por antibióticos —Las neurotoxinas de Clostridium son las toxinas biológicas más venenosas que se conocen ► afectan los neurotransmisores y la contracción de músculos (utilizadas en la medicina, Botox)

2. Bacillales Bacillus —Forman endosporas; aeróbicos (por lo menos facultativamente)

—B. thuringiensis (Dipel, Javelin, etc.) se utiliza en el control biológico de las orugas de polillas. Los genes para la toxina se usan para producir cultivos transgénicos —Bacillus subtilis: habitante del suelo y la superficie de raíces

—Bacillus anthracis, antrax ► Infección respiratoria puede resultar en colapso respiratorio. Infección gastrointestinal produce vómito de sangre. Infección cutánea produce úlceras. —Se usan bacilos en fabricar detergentes ► por su capacidad de sintetizar enzimas importantes Staphylococcus —Pueden tolerar desecación y sal (7.5%); facultativamente aeróbicos; metabolismo respiratorio —S. epidermidis viven en la piel humana y no es patogénico

—S. aureus (tiene un pigmento amarillo) es asociado con algunos casos de granos de la piel, neumonía, meningitis, artritis y intoxicación por comida (muy común, viene de carne y postres que contiene huevos o crema). Produce exotoxinas. Sporosarcina pasteurii (= Bacillus pasteurii) —Secreta carbonato de calcio

—Se puede incorporar esta bacteria en hormigón (biohormigón), junto con un tipo de almidón (como fuente alimenticio) ► Cuando aparece una grieta y agua en el hormigón, las bacterias se activan y pueden sellar la grieta (o sea, el hormigón puede auto curarse). —También puede solidificar arena, p.ej. estabilizar dunas 3. Lactobacillales (Bacterias que producen ácido láctico) —Producto de fermentación y pueden tolerar hasta pH 4; anaeróbicos pero tolerantes de O2

—Ácido láctio puede funcionar en preservar la comida, p.ej. fermenta el azúcar (lactosa) en leche

—Queso: agregar bacterias y renet (del estómago de ternero) → exprimir suero (whey) → agregar sal a la cuajada (curds) → agrega bacteria u hongo y deja para madurar. • Lactococcus: Cheddar, Camembert, Gouda, leche agrio • Lactobacillus: Mozzarella, Provolone, yogures (la leche se pone espeso con ácido; L. acidophilus). —Se usa Lactobacillus como un probiótico ► Microorganismos vivos que cuando son suministrados en cantidades adecuadas promueven beneficios en la salud. —Streptococcus: mal de garganta, infección de oídos, neumonía, caries (ácido láctico disuelve calcio). Común en la boca. —Durante la fermentación para producir col agrio (Sauerkraut) y encurtidos son activadas 5 especies de bacterias productoras de ácido láctico —Enterococcus faecalis: una bacteria comensalista comun en el intestino humano y ahora algunos países está usando esta bacteria en vez de las bacterias coliformes (Escherichia coli) para detectar contaminación fecal en el agua. 4. Tenericutes (antes un filo aparte): Clase Mollicutes (Micoplasmas) —Todos viven en animales o plantas (como parásitos o comensalistas)

—Crecimiento lento, genoma reducido, volumen < 5% de un bacilo (no se puede ver con microscopio de luz —Carecen de una pared célula ► pero tienen una membrana muy estable (requieren esteroles). • Resistentes a la penicilina y otros antibióticos que actúan por afectar la síntesis de la pared celular. • Susceptibles a la tetraciclina que inhibe la síntesis de proteínas. —Mycoplasma pneumoniae: neumonía andante de humanos, posiblemente un papel en asma

—Phytoplasma: enfermedades de plantas (viven el el floema) y son transmitidas por insectos (especialmente Cicadellidae: Deltocephalinae) ► Amarillamiento letal de palmeras (del

cocotero) [coconut lethal yellowing, transmitido por Cixiidae, Delphacidae, Derbidae]: está en Honduras y el Caribe —Spiroplasma: achaparramiento de maíz [corn stunt disease; el vector es Dalbulus maidis]

C. FILO ACTINOBACTERIA —Gram positivas. ADN con una alta proporción de guanina y citosina —Varían desde bacilos hasta filamentosos (como hongos)

—Son muy importantes en la degradación de materia orgánica en el suelo y algunos son capaces de degradar contaminantes químicos Bifidobacterium —Bacterias saprófitas comunes en el colon humano. Ayudan en la digestión. Brevibacterium —Se usa en fabricar quesos suaves y aromáticos (Brie, Limburger, Muenster, etc.) —Otra especie es una causa del olor de pie Propionibacterium

—Propionibacterium: habitante de queso suizo ► CO2 produce los huecos y ácido propiónico produce el sabor —P. acne: un habitante inofensivo de glándulas de nuestra piel (a veces contribuye al acne)

—Propionibacterium, Corynebacterium (y Staphylococcus epidermis) convierten el sudor en sustancias hedeondas Streptomyces —Incluye más 500 especies

—Producen esporas externas

—El olor típico de suelo vienen de sus metabolitos (geosmins, son sesquiterpenoides); el calor generado por compost —2/3 de nuestros antibióticos vienen de actinomicetos (p. ej. estreptomicinia, cloranfenicol, neomicina). —El papel de antibióticos en la naturaleza ► competencia con otras bacterias y señales para percepción de quórum (dependiendo de las concentraciones) sirven como señales, p.ej. para formar una biopelícula) Pseudonocardia —Zompopas tiene una costra blanca en el cuerpo que produce antibióticos para combatir un hongo que parasita sus jardines de hongo. Corynebacterium diphtheriae causa difteria Mycobacteria —La superficie de la célula tiene un lípido (hay que removerlo para ser Gram positiva).

—Hay >50 especies, la mayoría en el suelo, pero algunos son patógenos (tuberculosis y lepra)

—M. tuberculosis (antes de la pasteurización de leche M. bovis fue otra causa)  Se piensa que, a nivel mundial, un tercio de la población humana está infectada  La mayoría de las infecciones son latentes ► 10% se convierta en una enfermedad activa (usualmente en los pulmones) y 50% de estos resulta en la muerte si no recibe tratamiento.  Se transmite por el aire, cuando el enfermo estornuda, tose o escupe. Frankia —Fijador de nitrógeno. Cuando vive en asociación con ciertas plantas induce en sus raícees la formación de nódulos (la simbiosis se llama actinorriza) —8 familias y 200 spp.de plantas ► plantas de rápido crecimiento y con una gran capacidad de crecer en suelos de baja fertilidad o depués de un disturbio ► p.ej. jaúl y Casuarina [también Coriaraceae, Myricaceae, Rhamnaceae]

D. FILO CHLOROFLEXI (Bacterias verdes no sulfurosas) —Gram negativos, como todos que siguen

—Ubícuos en el mar y en agua dulce. Tipicamente sus filamentos forman películas en los sedimentos acuáticos y en el suelo. Algunas toleran temperaturas hasta 70°. —En la ausencia de oxígeno ► fotoheterótrofos que utiliza acetato, piruvato, etc. (desechos de bacterias heterotróficas anaeróbicas) como fuentes de C y H. —Si hay oxígeno, estas bacterias pueden utilizar un tipo de respiración extraña

E. FILO BACTEROIDETES —Bacterias anaeróbicas que dominan la flora del colon humano ► degradación de moléculas grandes, por ejemplo polisacáridos complejos. —Blattabacterium reciclan los deshechos de nitrógeno en cucarachas

—Otros insectos que sobreviven en una dieta pobre en nitrógeno son los que chupan la savia de xilema, como las chicharras, salivazos y algunas chicharritas, que albergan endosimbiontes del género Sulcia

F. FILO CHLOROBI (bacterias verdes del azufre) —Viven en zonas sin oxígeno en el mar y los lagos.

—Realizan un tipo de fotosíntesis que no produce oxígeno; en vez de agua, ellas utilizan sulfuro, hidrógeno o hierro como un donante de electrones para convertir CO2 en carbono orgánico. —Se han encontrado una especie en termales submarinos (2500 metros de profundidad) en el Pacífico de México donde la única fuente de luz es radiación geotermal.

G. FILO PLANCTOMYCETES —Rasgos celulares raros (comparamentos internos, síntesis de esteroles, y un proceso similar a endocitosis) ► similar a eucariontes

—Bacterias anamox ► conviertan nitrito y amonio en gas de nitrógeno (son quimio-autótrofos). • Contribuyen hasta la mitad del N2 en la atmósfera. • En algunos países de europa se estan aplicando estas bacterias en escala industrial para el tratamiennto de aguas negras

H. FILO CHLAMYDIAE (Clamidias) —Bacterias intracelulares de amebas y animales  Posiblemente han habitado las célualas de eucariontes por cienes de millones de años.  Es posible que amebas (p.ej. Acanthamoeba) juegan un papel importante en su supervivencia y dispersión. —Enfermedades humanas:  La enfermedad venérea más común en los humanos, a menudo sin síntomas pero puede causar infertilidad y aumentar el riesgo de defectos de nacimiento. Es fácil a controlar con antibióticos si detecta temprano pero faltan pruebas regulares.  El tracoma, principal causa de ceguera infecciosa en el mundo  Psitacosis, transmitido a los humano por las aves (p.ej. loros) —Todas tienen un ciclo de desarrollo muy particular ► cuerpos elementarios (EB) infectan y quedan rodeados por una membrana → transforman en cuerpos reticulados (RB) que son activos metabólicamente y se dividen → transforman en EB que son liberados de la célula

I. FILO PROTEOBACTERIA —El grupo más grande y diverso de bacterias cultivadas

1. Alphaproteobacteria —La clase Alphaproteobacteria también incluye bacterias aun no clasificadas (grupo SAR 11) que dominan en el mar, donde ellas representan alrededor de 25% de todas la células Agrobacterium (Rhizobiales) —Bacterias saprofíticas del suelo, pero algunas tienen plásmidos virulentos

—Infección de una herida por A. tumefaciens causa tumores en varias plantas

—Tiene una capacidad natural para transferir ADN a las células vegetales (por eso es una herramienta en la ingeniería genética). —A. rhizogenes cuasa raices peludos Rhizobium y otros géneros (Rhizobiales) —Viven en nódulos en raíces de plantas leguminosas (p.ej. frijol) y fijan nitrógeno (N2 → NH3)

—Es un mutualismo: la bacteria obtiene carbono (ácido dicarboxílico) de la planta y la planta obtiene nitrógeno de la bacteria —Tanto la bacteria como la planta puede vivir sin el otro, pero solamente en suelo que contiene nitrato (o amonia, que otras bacterias convierten rapidamente en nitrato). [La planta provee el enzima nitrogenasa (lo cual contiene molibdeno)]

Rhodospirillales (polifilético) —Algunos se llaman las bacterias púrpura no sulfurosas, las cuales se encuentran ampliamente distribuidas en aguas estancadas. —Presentan una gran plasticidad metabólica, pues en condiciones anaeróbicas con luz pueden vivir como fotoautótrofos o como fotoheterótrofos, pero también pueden sobrevivir en condiciones aeróbicas y sin luz. —Gluconacetobacter vive dento de los tejidos de varios cultivos y beneficia la planta por fijar nitrógeno. Se utilizan otras especies en la producción de celulosa bacteriana, la cual contiene menos impurezas que la celulosa derivada de plantas y tiene mucha potencial para usar en biomateriales —Azospirillum: extracelular • A. lipoferum fija N2 en maíz • A. brasilense promueve el crecimiento de plantas (proliferación de raíces) Rickettsias (Rickettsiales) —La mayoría viven exclusivamente en artrópodos, como simbiontes (a menudo como parásitos) intracelulares, y son transmitidos verticalmente de madre a hijos —Cuando un simbionte depende exclusivamente de transmisión vertical, a menudo manipulan la reproducción del hospedero para aumentar su propia transmisión ► Aumenta la frecuencia de hembras infectadas por inducir partenogenesis, femenizar el hospedero, o matar los machos —Wolbachia tiene efectos similares

—Otra manera de aumentar su transmisión vertical es mejorar la supervivencia del hospedero ► algunos nematodos filariales (elefantiasis, onchocercosis) dependen de Wolbachia intracelular por su desarrollo y fecundidad. —La mitocondria evolucionó de este grupo de bacterias

—Algunas Rickettsias tiene transmisión vertical y horizontal ► artrópodos que se alimentan de sangre de vertebrados, como garrapatas, transmite la bacteria en su saliva al vertebrado, donde puede cuasar una enfermedad —R. prowazekii, la causa de tifus y transmitido por piojos, es el caso mas extraño ► mata su vector dentro de 15 días, pasa en los heces (en vez de saliva), no es transmitido verticalmente en piojos, puede persistir en los humanos (donde sirve como fuente de infección para los piojos) —A menudo tifus tuvo más impacto sobre el resultado de campañas militares que las batallas.

2. Betaproteobacteria —Nitrosomas viven en el suelo, agua dulce y en las superficies de edificios; son importantes en el ciclo del nitrógeno por transformar amonio (NH4) a nitrito (NO2-), y así obtienen su energía de la quimiosíntesis —Burkholderia son ubicuas en el ambiente y algunos pocos son patógenos; B. xenovorans tiene fama por su capacidad de degradar los plaguicidas organoclorados y bifenilos policlorados (PCB)

3. Gammaproteobacteria Bacterias sulfurosas púrpuras —Termales y agua estancado, anaeróbicas y microaerofílicas [Bacterias no sulfúricas púrpuras (varias alfa y beta proteobacterias) son muy versatiles en su metabolismo y se encuentran en lodo y agua de lagunas eutróficas] Enterobacteriales (bacterias intestinales) —Invaden el intestino y causan diarrea; se infecta por agua contaminado. a) Escherichia —Habitante normal del intestino de aves y mamíferos, aunque no son las bacterias dominantes.

—E. coli provee vitamina K2, pero de los 160 serotipos unos pocos (p.ej. O157: H7) tienen proteínas de adhesión y producen enterotoxinas. Incluye las bacterias antes llamadas Shigella —Puede sobrevivir períodos breves fuera del cuerpo y se utiliza como indicador de contaminación fecal (bacterias coliformas). —Es la bacteria mejor estudiada b) Salmonella —Casi todas las especies son patogénicas

—S. enterica serovar Typhi causa fiebre tifoidea: restringida a los humanos y ha sido asociada a nuestra especie por mucho tiempo —La mayoría de las razas no son muy peligrosos, pero la que provoca fiebre tifoidea ha conseguido un plásmido que permite la bacteria a invadir las células del intestino, especialmente las (“células M”) que normalmente destruyen las bacterias. —S. typhimurium: infección alimenticio o gastroenteritis ► no es envenamiento puesto que los síntomas aparecen solamente después del crecimiento del patógeno en el intestino (por eso síntomas a menudo aparecen unos días después de comer la comida contaminada) c) Yersinia —Y. pestis: peste bubónica, transmitido por pulgas de ratas

—Mató una tercera parte de la población de Europa en los años 1300.

—Se piensa que evolucionó de Y. pseudotuberculosis (común en el ambiente y capaz de infectar el intestino) hace 20,000 años • Ha perdido movibilidad y partes de su metabolismo. • No puede invadir células y no puede sobrevivir en el ambiente. • Adquirió plásmido que permite la producción de proteasas que destruyen los fagocitos. —El intestino de la pulga queda temporalmente bloqueado de tal manera que tienen que buscar víctimas más frecuentemente. d) Vibrio —V. cholerae causa el cólera (agua contaminada)

—La toxina afecta los los canales de cloruro en el epitelio intestinal, causando una expulsión de agua e iones hacia el lumen. Tratamiento ► suministrar el paciente agua con sales y glucosa

—Es una enfermedad humana relativamente recién. Endémico en la India pero se han llevado la bacteria a todas partes, provocando una serie de pandémicos (el primero empezó en 1817) • Normalmente vive en el intestino de animales (ej. moluscos) en estuarios, pero puede sobrevivir fuera del hospedero. (También en plancton) • Cuando el estuario es contaminado, su población explota. • Cuando consigue genes para la toxina, a través de un virus, puede producir epidemias. —Otras especies causan blanquecimiento de corales (especialmente con calentamiento global) —Algunos son patógenos importantes en acuacultura

—Algunos Aliivibrio (p.ej en calamares) y todos Photobacterium producen luz.  Photobacterium – viven en el mar o en ciertos peces (induce la formación de un compartamento); algunos son patógenos.  Emiten luz solo cuando la densidad de bacterias es alta (percepción de quórum)  La mayoría de calamares y peces luminescentes no tienen bacterias Oceanospirillales —Alcanivorax borkumensis (Alcanivoraceae) es la bacteria más importante en la degradación de derrames de petroleo en el mar. —Halobacteriaceae: principalmente marinos y pueden tolera un amplio rango de salinidad. Halomonas titanicae fue descubierto consumiendo el hierro del barco hundido, el Titanic. Pseudomonadales —Pseudomonas son ampliamente distribuidas en el suelo, las plantas y los animales. Su diversidad metabólica y capacidad de formar biopelículas les permiten sobrevivir en lugares sorprendentes, por ejemplo en agua embotellado, los resíduos de jabón y en los áreas donde preparan farmaceúticos. —P. aeruginosa a veces abunda en hospitales donde puede causar infecciones respiratorias o urinarias en pacientes con baja resistencia. Es un patógeno oportunista y resistente a muchos antibióticos (plasmido) —P. syringae es un patógeno de plantas, mientras que otras especies se utilizan en el control biológico de fitopatógenos y en la bioremediación (remover contaminantes del ambiente). Xanthomonadales —Xanthomonas: causa parches necróticos en follaje y otros síntomas. —Cancro de cítricos en Brasil (X. axonopodis)

—Se cultiva X. campestris a escala industrial para producir la goma xantana (da viscosidad a productos como salsa de tomate, etc.) —Xylella fastidiosa ► endofito benigno en muchas plantas pero causa enfermedades en algunas • Transmitido por insectos que se alimentan de la savia del xilema • Enfermedades muy serias de cítricos (clorosis variegado), uva, café, etc.

4. Deltaproteobacteria Bdellovibrio

—B. bacteriovorus: en agua, suelo y intestinos de ciertos mamíferos. —Depredador de otras bacterias. Myxobacteria (p.ej. Myxococcus)

—Viven en suelo, especialmente con mucha materia orgánica, y también en agua dulce

—Cuando las células se dividen, se dispersan y secretan enzimas ► depredación social

—Cuando no tiene alimento las células (aproximadamente 100,000) regresan por el limo que secretaron y forman un “cuerpo fructífero” que producen esporas —Muchas células se suicidan para servir como alimento para las que forman esporas Reductores de sulfato y azufre —Anaeróbicas; "respira" sulfato (p.ej. Desulfovibrio) en vez de oxígeno, o sea reduce sulfato (SO42-) hasta sulfuro (S2-) mientras oxida moléculas orgánicas —Otros (Desulfuromonas, Desulfurella) reducen azufre hasta sulfuro (sulfide) —Más importante en el mar

—Es bien conocido que hierro + agua + oxígeno = oxidación del hierro. • Hierro subterráneo, sin oxígeno, sufre corrosión por causa de estas bacterias y provocan mucho daño (por remover la capa de hidrógeno) • Tiene olor feo (sulfuro de hidrógeno) y es negro en vez de pardo

5. Epsilonproteobacteria —Campylobacter causa envenemamiento de comida (3x más que Salmonella) • Síntomas incluyen diarrea, calambres y fiebre • Viene de leche o agua contaminado, pollo no suficiente cocido. —Helicobacter pylori causa gastritis y úlceras del estómago

6. Spirochaetes (Espiroquetas, antes un filo aparte) —Alargado y forma de espiral; en vez de flagelos externos tiene flagelos dentro de la membrana, en cada extremo de la célula: Así toda la célula va girando —Para la mayoría de las bacterias, nadar en agua es como nadar en gelatina (un organismo tan pequeño tiene un “número Reynolds” muy bajo) ► Espiroquetas evitan esta restricción —Común en agua y cuerpos de animales

—Treponema pallidum: sífilis • Apareció en Europa en la época de Colón, pero no se sabe si vino de América • Es muy relacionado con enfermedades de la piel (“yaws” y pinta). [Otras especies ocurren en la boca humana y en el estómago de rumiantes.] —Sífilis ha perdido mucho de su genoma: Tiene menos proteínas en su envoltura (queda envuelta con proteínas del hospedero, así esconde de las defensas inmunológicas), pero por otro lado la división celular es muy lenta (30 horas) y nunca ha evolucionado resistencia a la penicilina.

—Es muy sensible al calor y la sequía. En principio del Siglo 20 inocularon pacientes con el paludismo para provocar fiebre, el cual combate la sífilis (Premio Nobel en 1927) —Borrelia recurrentis fiebre recurrente (transmitido por piojos), Borrelia burgdorgeri enfermedad Lyme (transmitido por garrapatas, en los EE.UU.), y varias enfermedades de aves y mamíferos (transmitidas por garrapatas).

DOMINIO ARCHAEA (Arquebacterias) —Comparten más características con los eucariontes que con las eubacterias

—La membrana plasmática es casi el unico caso donde los eucariontes son más similares a las Eubacteria que las Archaea (Consiste en lípidos isoprenoides enlazados con glicerol-1-fosfato. En bacteria son de ácidos grasos enlazados a gliverol-3-fosfato.) —Tiene fama por sus especies "extremófilas" que viven en ambientes extremas (p. ej. termales), pero el grupo es ubícuo. —Pueden ser autótrofos o heterótrofos o ambos. —Actualmente se clasifican en 26 filos

—Actualmente se divide en 3 superfilos

—El superfilo DPANN tienen genomas pequeños y la predicción es que ellos viven a través de la fermentación y/o simbiosis, y por tanto dependen de otros organismos.

A. FILO THAUMARCHAEOTA —Las especies de este grupo son abundantes.

—Por mucho tiempo se han pensado que los únicos organismos capaces de convertir amonio en nitrito fueron algunas proteobacterias, pero ahora se sabe que los Thaumarchaeota juegen un papel muy importante en este proceso —Candidatus Giganthauma karukerense forma filamentos (de multiples células grandes) hasta 30 mm de longitud en sustratos submergidos en manglares y es cubierto con gammaproteobacterias que oxidan azufre.

B. FILO CRENARCHAEOTA —La mayoría de los miembros de este filo se han encontrado en termales terrestres acídicos o en fumarolas submarinas

C. FILO EURYARCHAEOTA En Euryarchaeota el ADN es asociado con histonas, homólogas a las de eucariontes Metanógenos (productores de metano) —Metanogénesis es probablemente ancestral en Euryarchaeota y se ha perdido varias veces

—Metano es el componente principal de “gas natural”. No tiene olor, pero lo que compra tiene aditivos sulfurosos para que se puede detectar un escape de gas. —Es producido por procesos geológicos (p.ej. en Marte) y por muchas especies de este filo

—No pueden tolerar oxígeno ► viven en agua estancado (pantanos, tanques sépticos, etc.), intestinos de mamíferos, intestino de comejenes (incluyendo dentro de sus protozoarios), etc. —Hay 2 tipos 1. Con citocromas, usan acetato o metanol (son heterotróficos) 2. Sin citocromas, H2 + CO2 → CH4 + H2O (son autotróficos), algunos son hipertermófilos —H2 es escaso (en el atmósfera combina con O2 para formar H2O) ► Casi siempre requieren presencia de bacterias que producen H2 y CO2 (fermentación anaeróbica). [Las que producen H2 crecen mejor cuando hay bacterias que remueven el H2.] —Aunque una pequeña propoción del biomasa se convierta en metano, es una parte integral del ciclo global de carbono. —En la historia temprana de la Tierra había cantidades sustanciales de metano en la atmósfera (debido a la actividad volcánica y Archaea), pero bajaron los niveles de metano con el aumento en oxígeno (por cianobacterias) —Hoy en día existen reservas enormes de metano encerrado en hielo (hidrato de metano) en el fondo del mar y en permafrost. Si empiezan explotar estas reservas es posible que libera grandes cantidades de metano, lo cual puede contribuir al calentamiento global puesto que el metano es un gas de invernadero mucho más poderoso que el dióxido de carbono. Hay una hipótesis que aumentos en el metano atmosférico contribuyó a algunas de las extinciones masivas en la historia de nuestra planeta. Halófilos extremos —Miembros de la clase Halobacteria se llaman halófilos extremos porque viven en agua saturado con sal (con 5 veces más sal que el mar), o sea, un ambiente donde casi ningún otro organismo puede sobrevivir. —Cuando las poblaciones son muy altas el agua se ve rojizo debido a un pigmento en sus células. Se pueden observarlos desde un avión por su color rosado —Aeróbicos; quimio-organótrofos

—Baja condiciones de poco oxígeno, se pueden seguir creciendo lentamente a través de fotosíntesis, aunque no poseen clorofila (son otros pigmentos) —Su presencia ayuda en aumentar la precipitación de sal Termófilos extremos —Miembros de la clase Thermococci habitan en termales; por ejemplo Pyrococcus alcacanza su crecimiento óptimo en casi 100°. —La filogenia actual de Euryarchaeota sugiere que Thermococci es el grupo ancestral y todas las otras especies son metanógenos o derivados de metanógenos.

—Anaeróbicos obligatorios; quimio-organotróficos o quimiolitotróficos (en los últimos el fuente de energía es hidrógeno, azufre elemental o hierro). Otros son heterotróficos. —Requieren azufre como aceptador de electrones durante respiración anaeróbica o como donante de electrones para metabolismo quimiolitotrófico

DOMINIO EUKARYOTA (Eucariontes) —Rasgos importantes que probablemente estaban presentes en el ancestro comunal de los eucariontes • Mitocondria: organelos con diversas funciones, incluso la respiración aeróbica.  Son descendientes de un solo evento de endosimbiosis (alfa-proteobacteria)  Los que faltan mitocondrias tienen genes de mitocondria en el núcleo • Microtúbulos (de tubulin) y microfilamentos (de actin)  Flagelos o cilios que contiene 9 parejas de microtúbulos en la periférica y 2 microtúbulos en el centro  Aparato huso de mitosis (involucra muchas proteinas que organizan los microtúbulos) • Un sistema de membranas internas que consiste en retículo endoplásmico, cuerpos de Golgi, vacúolos, lisosomas, peroxisomas, y la membrana nuclear • Otro tipo de ribosoma • Cromosomas lineales multiples.

El Genoma —Los cromosomas de procariontes consisten casi exclusivamente en genes que codifican proteinas, pero en muchos eucariontes una gran proporción del cromosoma consiste en secuencias que no codifican —Por ejemplo, el genoma humano consiste en 20.000 genes, que constituye menos de 1,5% del genoma ► intrones constituye casi 26% y elementos transpositivos casi 45% —La discrepancia entre la organización interrumpida del gen y la organización ininterrumpida de su mRNA la explica el procesado del producto primario de la transcripción. —La eliminación de los intrones del pre-mRNA deja un mensajero típico (mRNA) ► se llama corte y empalme (“splicing”) del RNA. —El splicing se produce en el núcleo junto con otras modificaciones y una vez procesado el mRNA es transportado a través de los poros nucleares al citosol donde se lleva a cabo su traducción. —Los intrones contienen señales reconocidas por un complejo protéico, el spliceosoma, encargado de llevar a cabo el splicing.

Origen de los Eucariontes

—Se originaron de Archaea y la mitocondria vino de una Proteobacteria por endosimbiosis —¿Cuál vino primero, el núcleo o la mitocondria?

—Todos eucacariontes contienen mitocondrias, u organelos similares a mitocondrias (derivados de mitocondrias) —Los eucariontes anaeróbicos tienen mitocondrias reducidas (organelos no-aeróbicos) • Dos enzimas que consumen ATP son reemplazados por otros enzimas que aumentan el rendimiento de ATP • Además, adquieron funciones nuevas a través de traslado lateral de genes ► o sea, no son simplemente remnantes de mitocondrias, sino organelos que demuestran varias funciones únicas —Hidrogenosomas (Parabasalia, algunos ciliados, algunos Chytridomycetes) ► evolucionaron de manera independiente en varios grupos. Son diversos, pero todos producen H2 (producen ATP por fosforilación a nivel de sustrato) —Mitosomas (Microsporidia, Diplomonada, Archaemoebae) ► aun más reducidos

—¿Archaea y Eurykaryota tienen un ancestro en común, o Eurykaryota vino de un grupo particular de Archaea (o sea, Archaea es parafilético)?

Clasificación de los Eucariontes —Se usa el término “Protista” para los eucariontes unicelulares

—No es posible decir en cuantos reinos debemos clasificar los eucariontes.

—En parte ésto se debe a las diferencias de opinión—si un grupo dado debe ser reino, subreino, filo, etc. (lo cual puede ser un poco arbitrario) —Además, se desconocen la ubicación filogenética de una docena de "microreinos", o sea, grupos con relativamente pocas especies que no parecen ser muy relacionados con ninguno de los grupos principales. —Uno de estos "microreinos" acaba de recibir un nombre y una descripción formal en 2013, el filo Picozoa; los analisis de ADN ambiental sugieren que son abundantes en el mar, pero son muy pequeños (menos de 3 micrómetros) y posiblemente se alimentan de coloides y virus pequeños en el agua. —Actualmente muchos autores utilizan una clasificación de 7 "super-grupos" de eucariontes. Aquí dividimos Opisthokonta en 2 reinos (los hongos y los animales). También se incluye 2 de los "microreinos": Cryptophyta y Haptophyta.

Plástidos —Un solo evento de endosimbiosis de una cianobacteria dió origen a las algas rojas y algas verdes

—En contraste a mitocondria, los plástidos llegaron a otros grupos por endosimbiosis secundario: Una célula eucarionte adquerió un endosimbionte eucarionte —Hipótesis: SAR (Stramenopiles, Alveolata; Rhizaria) se originó através de un solo evento de endosimbiosis con una alga roja unicelular ► Cloroplasto con 3-4 membranas en vez de 2

Tipos de Reproducción —Asexual versus sexual

—Evolución de género ► no solamente hembra versus macho —Isogamia versus anisogamia

—Hay 3 tipos de isogamia: ambos moviles, ambos inmoviles, conjugación

—Hay 3 tipos de anisogamia: 1) Gametos móviles. 2) Oogamia: huevo no movil y espermatazoide movil, p.ej. animales. 3) Ambos gametos no móviles, p.ej. plantas con flores —Posibles razones por la evolución de anisogamia:  Competencia entre gametos (espermatazoides) y la evolución de multicelularidad complejo  Huevos grandes maximizan el tamaño del cigoto y espermatazoides pequeños maximizan la tasa de contacto entre los dos  Conflicto entre genes en el núcleo versus los en la mitocondria – uniparental herencia (del huevo) de mitocondrias y cloroplástidos —Ciliados y hongos no producen gametos sino intercambian núcleos (de repente se convierte en un gemelo idéntico con un desconocido) ► no hay intercambio de citoplasmo y pueden haber cualquier número de géneros, p.ej. 20.000 en un champiñón.

1. REINO EXCAVATA —Flagelados unicelulares. Se reproduce por fisión binaria

—Incluye 2 grupos principales: 1. Subreino Metamonada (mitocondria reducida) = Fornicata + Parabasalia + Preaxostyla 2. Subreino Discobea (con mitocondrias) = Jakobida + Discicristatae (Heterolobosea + Euglenozoa)

A. FILO FORNICATA —Con 2-8 flagelos, dependiendo de la especie, y varios miembros de este grupo tienen 2 núcleos

—Mitocondrias muy reducidas, mitosomas ► no tiene genoma ni papel en generar ATP ► funciona solamente en la síntesis de agregados de hierro y azufre —Viven en habitats con poco oxígeno

—Algunos viven libramente en agua dulce; muchos son comensalistas o parásitos en el intestino de animales —Giardia: del intestino de anfibios, reptiles, aves y mamíferos

—Giardia intestinalis (= G. lamblia): de mamíferos, causa diarea (“explosiva”). • Se transmite a través de quistes en agua contaminado ► Los quistes pueden aguantar tratamiento con cloro u ozonolisis • Quistes ingeridos liberan trofozoitos que se adhieran al epitelio intestinal. • Absorben nutrientes del lumen

—Hay evidencia genética de hibridización entre genotipos de Giardia

B. FILO PARABASALIA —El número de flagelos varian desde 0 hasta miles.

—Hay 6 clases; la mejor conocida es Trichomonadea, que tiene 4-6 flagelos y una membrana ondulante —Mitocondrias reducidas, hidrogenosomas ► respiración anaeróbica que produce H2 —Reproducción ► División longitudinal y en algunos casos por reproducción sexual

—Comensalistas (intestino) o parásitos (otros órganos) de animales ► un grupo derivado vive libremente en el ambiente —Seres humanos ► 3 spp., pero sólo Trichomonas vaginalis es un patógeno (tracto urogenital; se transmite por contacto sexual y puede producir vaginitis) [Hay 15 spp. de Trichomonadidae en animales domésticos (p.ej. ganado y gallina)]

C. FILO PREAXOSTYLA —Miembros de este filo tienen 4 flagelos, cada uno asociado con un cuerpo basal y raíz de microtúbulos, localizado cerca del núcleo ► cada cuerpo basal está orientado en una dirección diferente —El grupo principal es Oxymonadida y la mayoría viven en el tracto digestivo de termitas y unos otros insectos xilófagos, donde ayudan en degradar madera (lignina) —A menudo la célula es cubierta con espiroquetas

—Tienen un axostilo ► grupo de microtúblos que se extiende casi toda la longitud de la célula

D. FILO JAKOBIDA —2 flagelos ► Uno es dirigido posteriormente, es asociado con el surco alimentario y tiene una aspa (para generar un corriente que trae partículas y bacterias sospendidas en el agua) —Algunos viven en agua o suelo y nadan libremente ► para alimentarse se pegan temporalmente al sustrato con su flagelo anterior. —Otros que viven solamente en agua dulce se pegan permanentamente al sustrato.

—Este grupo es notable por el genoma de su mitocondria, que es más similar al genoma de la bacteria ancestral que en cualquier otro eucarionte • La mayoría de los eucariontes tiene solo 13 genes que codifican proteinas pero Jakobida tienen al menos 67 • Han retenido polimerasa ARN de proteobacteria

E. FILO HETEROLOBOSEA (Percolozoa) —Amebas heterotróficas del mar, agua dulce y suelo.

—Los seudopodos no son homólogos a los en Amoebozoa

—Algunos tienen una forma flagelada (2 o 4 flagelos paralelos), que usualmente no se alimenta —Algunos son anaeróbicas.

—Algunos pueden vivir en condiciones extremas, p.ej. Tetramitus thermacidophilus en agua con pH 1.2 – 5 y temperaturas hasta 54° —Las amebas de Acrasida forman un cuerpo fructífero (antes clasificado en mohos deslizantes)

—Naegleria fowleri ► patógeno oportunista de animales (en humanos causa meningoencefalitis).

F. FILO EUGLENOZOA —Con 2 flagelos (originalmente) • Insertados en una cavidad apical o ventral • Un flagelo (dorsal) dirigido hacia el anterior y uno (ventral) hacia el posterior —Con una varilla espiral o cristalina dentro del flagelo —Mitosis cerrado con un huso intranuclear —El grupo más grande de Excavata

1) CLASE EUGLENIDA (las euglenas) —La pared celular consiste en fajas longitudinales de proteina flexible

—La mayoría son heterótrofos y las especies fototróficas pueden ser parcialmente heterotróficos

—Depredadores: Con diversas estructuras alimentarias. • Algunos se alimentan de presas pequeñas como bacterias • Otros de presas grandes como eucariontes ► por tragarlas (fagotrofia), o por punzarlas y consumir el contenido —Osmotróficos: absorben nutrientes directamente del ambiente

—Un grupo monfilético adquieron cloroplastos a través de endosimbiosis secundario con una alga verde ► evolucionó de ancestros fagotróficos • Producen paramylon (carbohidrato de almaceneje) en vez de almidón • Tiene una “mancha ocular” que responde a la dirección e intensidad de luz —Asociados con el sustrato (sedimentos), pero las especies fototróficas y osmotróficas nadan —Hay quizás 3.000 spp. en todo el mundo ► en el mar y en agua dulce

—La mayoría de las especies fototróficas están en agua dulce, especialmente en agua eutrófico La pared celular —Las zonas de articulación entre fajas facilitan cambios en la forma celular, especialmente cuando hay muchas fajas • Probablemente permite la ingestión de presas eucariontes • Tal vez permitió la endosimbiosis con una alga verde y el origen de fotosíntesis

—El número de fajas corresponde al modo de nutrición: • Los que se alimentan de bacterias: < 12 • Los que se alimentan de eucariontes: usualmente 20 – 60 (y ordenadas en espiral) • Especies fotoautotróficas son muy variables ► varias especies se pusieron rígidos (con fajas longitudinales) • Muchas especies osmotróficos (que evolucionarion de especies fagotróficos, independiente de los fotoautotróficos) también llegaron a ser rígidos Cavidad o bolsillo alimentario — reforzado con varillas

—Las varillas son muy largas en especies que se alimentan de bacterias y en algunos que se alimentan de eucariontes —Antes de ingerir una presa, las varillas se extienden y las aspas se abren —Reducido en especies fagotróficas, fotoautotróficas y osmotróficas —Reproducción principalmente asexual

2) CLASE DIPLONEMA —La mayoría de las especies en este grupo viven como plancton en aguas profundos del mar.

3) CLASE KINETOPLASTEA —Fagotróficos u osmotróficos ► Comunes en agua y suelo —El parasitismo ha evolucionado al menos 4 veces

—Flagelo comunmente pegado al lado del cuerpo por una membrana ondulante

—La característica principal es el kinetoplasto ► un gránulo de ADN localizado en la mitocondria (solo una) y asociado con las bases de los flagelos —A menudo cambia forma (ej. elongación o reducción del kinetoplasto), dependiendo si está en la sangre de un vertebrado o en el vector insecto —Utilizan glucosa de la sangre del hospedero, pero se carecen del ciclo de Krebs

—Trypanosomatida • Un solo flagelo • Todos son parásitos, principalmente de insectos pero algunos pasan parte de su ciclo en un hospedero secundario (vetebrado o planta). —Cambia proteinas superficiales cada generación ► hasta 1/3 del genoma codifica estas proteinas El papalomoyo (Leishmania braziliensis) —Causa úlceras crónicas.

—Transmitido por mosquitos flebótomos (Psychodidae; “aliblanco”) La enfermedad de Chagas (Trypanosoma cruzi) —Es el parásito más seria en las Américas (desde los EE.UU. hast Argentina)

—Transmitido por el chinche bebesangre (Reduviidae), en CR Triatoma dimidiata

—A menudo los síntomas iniciales no son muy obvios (fiebre, dolores, vómito, etc.) y desaparence después de algunas semanas ► en algunos casos hay hinchamiento de los párpados (lo cual es diagnóstico) —El tratamiento es dificil después del primer año ► 10 millones de personas tienen la enfermadad y la mayoría no se dan cuenta —Muchos años después un cuarto de las personas infectadas sufren daño al corazón ► 50.000 personas mueren cada año —No todos indivíduos del chinche llevan el protozoario ► Se encuentra el parásito en los heces del chinche —Son más comunes en casas con piso de suelo, leña y gallina

—El reservorio más importante es el zorro pelón, donde el parásito puede completar su ciclo sin necesidad de re-entrar el vector y so permanentamente presentes en la sangre.

2. REINO HAPTOPHYTA —Algas unicelulares, Prymnesiophyceae

a

veces

formando

colonias

o

filamentos.

Pavlovophyceae

y

—2 flagelos lisos y un haptonema (un hilo que funciona en capturar alimento) —Su cloroplasto fue derivado a través de un endosymbiosis con una alga roja.

—Aunque llevan a cabo fotosíntesis son mixótrofos, o sea, tambien ingieren cantidades significantes de bacterias (por fagotrofia). —Abundantes en el mar (como plancton) ► algunas habitan agua dulce

—La célula es cubierta con escamas (secretado por el aparato de Golgi) y en algunos grupos secretan placas de carbonato de calcio (“cocolitoforos”) —Muchos rocas calcareas del Cretácico son dominado por cocolithofóridos ► depóstios de caliza de Creta (puede ver en tiza) —Sin reproducción sexual

—Emiliania huxleyi es el cocolitoforo más abundante ► cuando la población aumenta puede cubrir 100.000 km2, representando 80-90% de fitoplancton y causando un color turquesa lechosa visible desde el espacio • Poblaciones altas cuando hay ► Alta intensidad de luz; Poco fosfato inorgánico (puede usar fosfato orgánico); Después de picos poblaciones de diatomeas (requiere tiamina). • Muchos estudios para determinar su impacto en el clima • En contraste a otro fitoplancton, cocolitoforos absorben bicarbonato (HCO3) y producen CO2 ► Por otro lado las conchas se hunden y remueven CO2 (especialmente si adhiere otra materia orgánica, aunque en agua > 4-5 km de profundidad el carbonato desuelve)

3. REINO RHIZARIA —Muchos son amebas

—Tienen seudópodos finos (filopodios) ► pueden ser simples, ramificados, o sostenidos por microtúbulos internos (axopodios)

A. SUBREINO CERCOZOA —Ameboflagelados con un flagelo anterior y uno posterior ► Algunos han perdido los flagelos y son amebas (con o sin concha), otros han perdido los seudópodos y son flagelados —Principalmente heterotróficos (fagotróficos); viven el el suelo, agua dulce y el mar. ► En el suelo son los eucariontes más numerosos. —Se alimentan de bacterias, hongos, algas, otros protozoos, y hasta animales pequeños.

—Es un grupo bastante diverso, con muchas especies no descritas que se conocen solamente a través de secuenciación de ADN ambiental —Muchos producen quistes

1. Filosa —Flagelados y amebaflagelados que se deslizan sobre la superficie (usando su flagelo posterior para esquiar), incluso sobre partículas sospendidas en el agua —También incluyen amebas con seudópodos filamentosos Chlorachniophyta —Tiene cloroplastos derivados de una alga verde; el clorplasto retiene el núcleo Glissomonadida (Heteromitidae) —Consiste en zooflaglados deslizantes; son los protozoarios más ubícuos y numerosos del suelo. —Podrían ser los depredadores más numerosos en la Tierra (pero no tienen una boca) Thecofilosea

—La mayoría de los Phaeodarea (marinos) tienen un endosqueleto de sílice (anteriormente clasificados como radiolarios) Imbricatea —Muchos tiene la superficie de la célula tapada con escamas de silicio —Thaumatomonadida

—Euglyphida comunes en el suelo, pantanos y otros ambientes con mucha materia orgánica.

—Un Eulyphida, Paulinella chromatophora, tiene un cloroplasto derivado de una cianobacteria, independiente y más reciente que el evento principal de endosimbiosis primario en algas rojas y algas verdes

2. Endomyxa

—Incluye amebas reticulosas (seudópodos en forma de red) no parásitos y 2 grupos de parásitos (con plasmodia multinucleada) Acetosporea (Haplosporida) —Eporas complejas

—Parásitos de moluscos, crustáceos, anélidos y tremátodos en el mar, y de moluscos en agua dulce. Phytomyxea —Parásitos de plantas terrestres (Plasmodiophorida), o de algas pardas y diatomeas (Phagomyxida) Vampyrellida —Las amebas vampiras son depredadores de algas, hongos, protozoos y animales pequeños; se encuentran en suelo, y en los sedimentos de agua dulce y del mar.

B. SUBREINO RETARIA (amebas con conchas) 1. Filos Polycystinea y Acantharea (radiolarios) —Secretan una concha vidriosa: • Acantharia (200 spp.) ► sulfato de estroncio (Sr2SO4) • Polycystinea (1500 spp.) ► generalmente de sílice —Axopodios: pseudópodos largos, delgados, rectos, y sostenidos por varillas de microtúbulos • Pasan por agujeros en la concha • Utilizados para capturar alimento (se traslada hasta la parte interna de la célula) —Una cápsula fibrosa (protéica) divide la célula en una parte externa vacuolada y una parte interna que es más densa y contiene uno o más núcleos —Todos son marinos ► Plancton (a menudo se encuentran relativamente profundo en el agua) —Muchas tienen algas endosimbiontes

—Juntos con diatomeas, los radiolarios quitan la mayoría del sílice desuelto en las aguas superficiales del mar — La roca más vieja de Costa Rica en la Península de Santa Elena contienen conchas de radiolarios

2. Filo Foraminifera (Foraminíferos) —Amebas; 10 μm – 6 cm. Muchos tienen una concha, a menudo de CaCO3

—Los seudópodos son como hilos (filopodios) que forman una red (reticulopodios)

—Concha (forma espiral, estrella, etc.): inician su vida en una sola cámara, pero cuando crecen, el citoplasma fluye a través de una abertura y secreta otro cámara más grande; este proceso sigue a lo largo de su vida. —Los poros en la concha permiten la salida de filipodios para alimentarse y moverse. —La mayoría viven en el fondo del mar, algunos como plancton

—Se alimentan de algas, otros protozoarios, nemátodos, larvas de crustaceos, etc.

—Los más grandes tienen algas endosimbiontes (“arena viva”): diatomeas, dinoflagelados, algas verdes o algas rojas (según la familia de foraminífero). • El foráminifero no puede vivir sin su simbionte (aunque depende también de alimento ingerido), pero el simbionte sí, puede vivir sin el foraminífero (aunque a menudo son muy escasos en el mismo habitat). • Una especie de foraminífero puede albergar varias especies de algas (y visa versa). —Varias especies muestran una alternación entre una generación haploide y diploide • Indivíduos haploides producen gametos por mitosis • El cigoto produce un indivíduo diploide que eventualmente lleva a cabo meiosis] —Xenophyophorea: se encuentran en el mar hasta profundidades de 10.000 metros. Incluye entre los organismos unicelulares más grandes (20 cm) —Es el grupo más diverso de Rhizaria ► hay 15.000 spp. más 28.000 spp. fósiles

—Se hunden cuando se mueren y en algunos lugares radiolarios y foraminiferos consituyen 30% del sedimento del mar. —Fosiles de foraminíferos (y radiolarios) son usados como marcadores geológicos, p.ej. en la busqueda de petroleo —Se utilizan la proporción de isótopos de oxígeno conservada en los fósiles para determinar cambios en la temperatura del mar durante los últimos 100 millones de años —Los priámides de Egipto son construidos de piedra caliza formada por foráminiferos (Nummulitidae; se ven como monedas en las piedras).

4. REINO STRAMENOPILES (Heterokonta) —Con la excepción de las diatomeas, la mayoría de los estramenópilos tienen, al menos en una fase de su ciclo de vida, células con 2 flagelos, uno peludo dirigido hacia adelante y el otro liso dirigido hacia atrás —El cloroplasto de estas algas fue derivado a través de endosymbiosis con una alga roja; generalmente llevan clorofilas a y c (en contraste a las algas verdes que llevan clorofilas a y b) y pigmentos accesorios que imparten un tono dorado. —21 grupos en total. Incluye la mayoría de los grupos de algas (menos algas rojas y algas verdes) y algunos grupos antes clasificados como hongos (Labrinthulomycetes, Hyphochytriales, oomicetos)

1. Filo Peronosporomycetes (Oomycetes) —Algunos son unicelulares otros constan de micelios ► evolución convergente con los hongos —Aun se discute si este grupo ha perdido sus cloroplastos, o nunca los tenían

—Anteriormente clasificados con los hongos ► Paredes celulares de celulosa (no de quitina como en hongos verdaderos)

—Son heterótrofos pero en vez de fagotrofia, ellos absorben los nutrientes del ambiente —Viven en agua dulce ("mohos acuáticos”) o en el suelo —Saprófitos o parásitos

—Varias especies de Saprolegniales de agua dulce parasitan crustáceos, renacuajos y peces (una plaga común de los acuarios). —Phytophthora infestans (tizón tardia de la papa): una plaga importante en Costa Rica.

—En 1840 esta enfermedad devastó Irlanda cuando murierón de hambre mas de un millon de personas y otros 2 millones salieron Irlanda para escapar del mismo destino.

2. Filo Phaeophyceae (algas pardas) —Todos son multicelulares, desde filamentos simples hasta algas complejas (kelps) —Principalmente marino, 19 ordenes, 2500 especies

—El color pardo-verde viene de un pigmento (fucoxanthin) que oculta los otros pigmentos (clorfila a y b, beta-carotene y otros xanophylls). —El carbohidrato de almacenaje es laminaran (almidón verdadero es ausente)

—La pared celular es compuesto de celulosa y ácido algínico ► tiene propiedades útiles para la industría (se cosechan algas pardas en México y Chile) • Tiene una capacidad de gelificar, emulsificar y espesar líquidos • Utilizada en bebidas, helados, jaleas, sopas, farmaceúticos, pinturas, etc. —Aguas de las costas de todos los mares

—Los Kelps (Laminariales) son las algas mas grandes, hasta 70 metros de largo, como un bosque marino. Los bosques de kelp existen también en las zonas tropicales pero en aguas más profundos (40-120 metros) donde la temperatura es 15°-19°C. —Estan fijas a las piedras mediante sus zarcillos (no son raices verdaderos)

—Generalmente presentan flotadores llenos de un gas que contiene algo de monoxido de carbono

—Hay una alternación entre una generación haploide y una diploide ► las plantas de las 2 generaciones a menudo son similares, pero a veces (Fucales) son diferentes en aspecto —Esperma con 2 flagelos anteriores, uno peludo dirigido hacia adelante y el otro liso dirigido hacia atrás —Los kelps acumulan más yodo que cualquier otro organismo (sirve como antioxidante). En las costas los kelps trasladan mucho yodo desde el mar hasta la atmósfera ► provee núcleo para precipitación y remueve ozono —En Costa Rica uno de los géneros con más especies es Sargassum (orden Fucales) • 2 especies de este género dió su nombre al Mar de los Sargazos • Estas especies no se adhieren al fondo, sino forman masas flotante • La masa de algas se forman por reproducción vegetativa contínua

3. Filo Diatomeae (diatomeas) —Reducción del aparato flagelar. Ganaron clorofila C3

—Unicelulares, 2 micrones hasta 2 mm, con dos valvas de silicio (cajas de vidrio).

—La pared tiene poros que permite el intercambio de nutrientes y la secreción de mucílago.

—La mayoría son autótrofos ► responsables para 20% de la producción primaria en la Tierra (se han discutido la posibilidad de agregar Fe al mar para aumentar la captura de CO2, pero algunas de las especies que aumentan producen toxinas) —Se encuentran en todos tipos de aguas ► especialmente abundantes en el fitoplancton del mar (en algunos lugares viven en densidades de muchos millones de celulas por litro). —Sin embargo, la mayoría de las especies viven en un sustrato, que sea en sedimentos, arena, piedras, o en plantas o animales acuáticos. —También hay diatomeas en sustratos no submergidos, por ejemplo zonas de salpique, filtración, o neblina, o en viejos muros de ladrillo en sitios húmedos ► se ven como una película pardo verdusco, y a menudo resbalosa. —Adaptaciones para flotar: • En el mar ► vacúolas con iones livianos (Na+ y NH4+), vivir en cadenas • En agua dulce ► capa gelatinosa para aumentar el área superficial —Algunas de agua dulce son capaces de deslizamiento y unas de la zona entremarea entierran en el barro durante la marea alta —En muchas diatomeas, cuando la célula se divide por mitosis una de las células hijas es más pequeña que la célula original puesto que ambas hijas tienen que producir una valva nueva dentro de una valva original. —Por lo tanto, el tamaño promedio de las células clonadas disminuye con el tiempo, pero cuando llega a cierto umbral la célula puede restaurar el tamaño original a través de la reproducción sexual. —En adición a los genes adqueridos por endosimbiosis, diatomeas han recibido muchas genes de bacteria, al menos 5% de su genoma ► mas traslado horizontal que en otros grupos de eucariontes —El filo Diatomeae probablemente contiene más especies que cualquier otro grupo de algas eucariontes ► 20.000 spp. (N° total podría ser > 50.000) —Hay 2 grupos morfológicos: las diatomeas céntricas que poseen valvas circulares (simetría radial), y las diatomeas penadas que usualmente tienen valvas alargadas (simetría bilateral).  El primer grupo es más antiguo y contiene menos especies actuales; generalmente son hermafroditas secuenciales ► un indivíduo empieza como hembra que produce un huevo grande y termina como macho que produce espermatazoides flagelados.  La mayoría de las diatomeas penadas producen gametos morfológicamente similares (isogametos), sin flagelo, y el gametogenesis requiere el acercamiento de dos células compatibles. Muchas especies en este segundo grupo tienen hendiduras (rafe) donde salen secreciones que permite el movimiento de la célula.

—Acumulan aceite en sus células • Un alimento preferido por muchos consumidores primarios • El fuente de petroleo —Las conchas de silicie se acumulan en grandes cantidades: depósitos geológicos (tierra diatomita) son usados en filtración, abrasivo fino, pinturas, etc. —Se usan los fósiles de diatomeas para evaluar cambios climáticos en el pasado y se usan las diatomeas actuales para evaluar la calidad de agua. —Las conchas miniaturas de sílice son de interés en el campo de nanotecnología.

5. REINO ALVEOLATA —Unicelulares. Reciben su nombre por una serie de vesículos o alveolos bajo la superficie de la membrana externa, las cuales posiblemente funcionan en el transporte de iones —Comparten organelos extrusivos similares.

A. FILO CILIOPHORA (ciliados) —Cuerpo cubierto por miles de cilios (flagelos cortos), los cuales mueven en manera que la célula va girando; también es capaz de retroceder —Algunos son sésiles

—Varian mucho en forma—esférico, cónico, apalanado, etc.—pero es constante dentro de una especie puesto que la célula es sostenido por un sistema complejas de microtúbulos. — Heterótrofos muy abundantes en casi todos ambientes acuáticos, tanto en el plancton como en los sedimentos, y también en el suelo —Las especies plancónicas que se alimentan de algas unicelulares y bacterias son entre los herbívoros más numerosos en el mar, proveyendo un enlace vital en las redes alimenticias entre los microorganismos y los macroorganismos —Algunas especies albergan una alga unicelular (a menudo una alga verde) o cloroplastos secuestrados, y por lo tanto son mixótrofos —Extrusosomas ► estructuras en la membrana que expulsan hilos cortos que funcionan en depredación, defensa y la formación de quistes. —2 tipos de nucleos (1 o más de cada uno): • Micronucleo diploide, pasa por meiosis antes del intercambio sexual • Macrocucleo poliploide (hasta 1000 copias) para controlar el metabolismo. Desaparece durante el intercambio sexual —La reproducción es asexual (especies sésiles producen brotes), por división celular, pero en un momento dos células de diferentes sexos (pueden haber 2 hasta más de 100), intercambian materia genética (micronúcleos haploides) a través de la conyugación.

—Durante este proceso se adjuntan las dos células, se forman un tubo pequeño entre las dos y cada una recibe un gameto para producir el cigoto. • Se adjuntan por poco tiempo (2 minutos) y el tubo es apenas suficiente grande para pasar el micronúcleo • El ciclo nuclear es similar a los animales en el sentido que el genoma destinado para gametos es separado del genoma corporal (pero ocurre en una sola célula) • Cuando la reproducción involucra fusión de citoplasma, existe la necesidad de género: un sexo que provee los organelos (hembra) y un sexo donde los organelos son eliminados (macho, con gametos más pequeños). ► En ciliados donde el sexo ocurre a través de conjugación (intercambio de núcleos), pueden tener muchos géneros —Fusión de micronúcleos haploides → mitosis 3 veces (8 micronúcleos) → 4 micronúcleos transforman en macronúcleos → fisión binario 2 veces —Durante la formación del nuevo macronúcleo hay un reordenamiento de los cromosomas—en un grupo (clase Spirotrichea) ésto involucra la producción de 20 millón de cromosomas, cada uno el tamaño de un gen. [El macronucleo es heredado por amitosis (sin huso) durante reproducción asexual ► un mecanismo no muy preciso que resulta en herencia diferencial de alelos] —Los ciliados demuestran varios otros anomalias; por ejemplo algunas especies han habido modificaciones al código genético (que supuestamente es universal) —Hay 11 clases y 10.000 spp. Clase Spirotrichea —Hypotrichia: sediments y suelo

—Tintinnida secretan un caparazón orgánica, lo cual posiblemente asiste en generar corrientes y, en algunos casos, pegarse temporalmente a las partículas suspendidas en el agua Clase Litostomatea —Haptoria: depredadores que expulsan un tubo venenoso para inmovilizar y matar otros protozoos

—Trichostomatia (p.ej. orden Entodiniomorphida: Ophryoscolex) son endosimbiontes en vertebrados, especialmente en el tracto digestivo de mamíferos herbívoros • Consumen bacterias y materia vegetal. • Su eliminación generalmente tiene poco efecto en el animal, aunque reduce la producción de metano puesto que los ciliados se asocian a las arquebacterias metanógenas • Son anaeróbicas, lo cual es muy raro en eucariontes Clase Phyllopharyngea —Chonotricha viven en las piezas bucales y bránquias de crustaceos, principalmente marinos, donde se alimentan de escombro y organismos pequeños. —Rhynchodia son ectoparásitos en las bránquias de almejas (en el mar y agua dulce)

—Suctoria viven pegados a una diversidad de sustratos, incluso varios animales, y tienen tentáculos para imovilizar otros ciliados Clase Oligohymenophorea (incluye Paramecium)

—La mayoría de las especies de esta clase se alimentan de bacterias, muchos viven como comensalistas en diversos animales acuáticas. —Muchos Peritrichia producen un tallo para pegarse a un sustrato, por ejemplo algas filamentosas en el agua dulce. —Ichthyopthirius son parásitos en peces, Apostomia son comensalistas en crustáceos y los Astomia en el tracto digestivo de gusanos anélidos.

B. DINOFLAGELLATA —2 flagelos localizados en surcos • El flagelo transverso tiene forma de cinta ondulente rodea la célula como cinturón • El flagelo longitudinal —La mayoría de las especies tienen una pared celular y cada alveolo tiene una placa de celulosa —Tienen varios organelos que secretan material al exterior ► p.ej. trichocistos

—Una gran proporción de la célula es ocupado por un sistema de vacúolos (vacuoma)

—El núcleo es tan diferente que se ha dado otro nombre: dinocarión • Carecen de histonas • Genoma es enorme, 0.8-60 veces el tamaño del genoma humano ► se debe a una historia evolutiva de mucha transferencia horizontal de genes bacterianos (y posiblemente eucariontes) y también por la incorporación de genes de endosimbiontes • Los cromosomas permanecen condensados durante toda la interfase (en otros eucariotes son condensadas solamente durante mitosis) • Durante mitosis la membrana nuclear persiste y el huso es extranuclear. No hay centriolo ni centrómero —Crecimiento poblacional normalmente ocurre a través de división asexual pero ciertas condicones pueden estimular la producción de gametos • Fusión de gametos resulta en un quiste • Meiosis ocurre antes o después de la formación del quiste (o sea, la mayoría del ciclo de vida es haploide) —2000 spp. actuales (2500 spp. extintos) ► la gran mayoría son marinos, algunos en agua dulce

—Se encuentran en el plancton, en arena, adheridos a sustratos, encima o dentro de los cuerpos de varios invertebrados marinos (y unas protistas), a veces como parásitos —La mitad de las especies son fotosintéticas • La mayoría de estas especies combina autotrofia con heterotrofia • En términos de producción primario en el mar, dinoflagelados están en segundo lugar después de diatomeas —Dinoflagelados tienen una mayor diversidad de cloroplastos que cualquier otro grupo • El ancestro de los dinoflagelados tenía un cloroplasto derivado de un endosimbiosis secundario con una alga roja, igual que muchas especies actuales

•

Muchas otras especies perdieron este cloroplasto y hoy en dia no tienen cloroplastos, pero otros adquieron un cloroplasto de nuevo—a través de un endosimbiosis secundaria con una alga verde, o un endosimbiosis terciario con un haptofita, diatomea o criptofita.

—La otra mitad de las especies son heterótrofos ► fagotróficos (se alimentan de bacterias y microeucariontes) u osmotrófico • Muchas usan un filamento como un arpón para capturar la presa y luego se alimenta por fagotrofia o por succionar el contenido a través de un tubo • Otros absorben nutrientes (osmotrofia). • Algunos heterótrofos pueden ser mixótrofos por retener temporalmente los cloroplastos de sus presas. —Algunos especies (en 18 géneros) heterótrofas son luminicentes ► posiblemente para disuadir sus depredadores —Varias especies son ecto- o endoparásitos de otros eucariontes.

—Hay 2 grupos de endoparásitos relacionados con los dinoflagelados, pero no tienen el núcleo distintivo y en este momento no hay un acuerdo si deben ser incluidos en este filo o no. • Syndiniales es un grupo muy abundante en el mar y consisten en parásitos de dinoflagelados, ciliados, radiolarios y crustáceos, entre otros. • Perkinsidae se encuentran tanto en el mar como en agua dulce; son parásitos intracelulares de de moluscos y dinoflagelados. —Especies de Symbiodinium son endosimbiontes fotosintéticos dentro de las células de corales (y anémonas) y es la razón que estos corales (que son animales) requieren luz ► los corales no crecen en ausencia de sus dinoflagelados. • Adquieren los simbiontes por herencia maternal o, más comunmente, del ambiente en cada nueva generación. • Baja condiciones de estrés (aumento en la temperatura) el coral puede expulsar los simbiontes, resultando en blanquecimiento. Más adelante puede adquerir los dinoflagelados de nuevo, posiblemente de otra especie o otra cepa, pero si no, el coral se muere —Alrededor de 100 especies (ej. Gonyaulax) fotótrofas-mixótrofas producen varias toxinas que probablemente funcionan en capturar presas y en protección contra sus propios depredadores. —Hay un caso donde los copépodos (Crustacea) se alimentan de los dinoflagelados, pero cuando la población de la última sube, empiezan a consumir su depredador—varios indivíduos colaboran en atacar un copépodo, con la ayuda de toxina. —Un brote poblacional de un dinoflagelado que produce toxinas puede ocasionar peces muertos en las playas e intoxicación alimentaria cuando los seres humanos comen almejas que viven en estas aguas (las almejas no son afectadas por la toxina). —Anuque se llama marea roja, no todos brotes tóxicos producen este color y no todas mareas rojas son tóxicas (puede ser una especie de dinoflagelado que no produce toxinas). —Después de la extinción masiva al final del Paleozóico (Pérmico) hubo una proliferación de cocoliftoforos, diatomeas y dinoflagelados

 Posiblemente se debe al aumento en sedimentos de la tierra firme (aumenta las montañas de Pangea, plantas terrestres contribuyen nutrientes)  El aumento en estos grupos de fitoplancton permitió una proliferción de zooplankton y depredadores

C. FILO APICOMPLEXA (apicomplejos) —Casi todos son parásitos obligados de animales

—Tienen un complejo apical, una estructura única que contiene varios organelos y que funciona en infectar y modificar las células hospederas —Membrana muy resistente y compuesta de 3 capas ► 1) membrana corriente, 2) alveolos aplastados y fusionados, 3) capa de microtúbulos —El apicoplasto en un reliquio de cloroplasto y tiene su propio genoma (muy reducido) ► funciona en la síntesis de ácidos grasos, isoprenoides, y el grupo heme —Tienen reproducción sexual con una alternación de generaciones haploides y diploides

—Tanto los haploides como los diploides pueden pasar por esquizogonia: divisiones rápidas a través de mitosis —Ésto es posiblemente el grupo más diverso de todos los eucariontes unicelulares, con millones de especies a nivel mundial

1. Clase Gregarinea —Grupo heterogéneo que infectan los intestinos, cavidades reproductivos y otros cavidades corporales de varios invertebrados (crustáceos, insectos, anélidos), tanto en ambientes acuáticos como terrestres —Algunos tienen características primitivas, p.ej. etapas que se alimentan fuera de la célula, un solo hospedero, etc. —Algunas especies marinas son muy grandes

—Una especie que parasita el intestino de libélulas provoca síntomas metabólicas similares a la obesidad y diabetes tipo 2

2. Clase Coccidia —Generalmente infectan el epitelio del intestino de vertebrados Cryptosporidium —Causa fiebre, diarrea, y otras complicaciones —Infecciones pueden ser persistentes —No hay tratamiento efectivo —Se perdió el apicoplasto Toxoplasma gondii

—Afecta casi cualquier ave o mamífero pero los hospederos definitivos (donde ocurre el desarrollo sexual) son felinos (el epitelio intestinal) —Puede cambiar el comportamiento del hospedero para aumentar la probablilidad de transmisión de un hospedero intermediario (un roedor) hasta el hospedero definitivo (gato): ratones y ratas se pierden su miedo inato al olor de orines de gatos —A nivel mundial se estima que una tercera parte de la población humana está infectada

—Hay 3 manera en que los humanos llegan ser infectados 1. El consumo de carne no bien cocida, o por no lavar las manos después de manipular carne cruda 2. Comida o agua contmainado con suelo que tiene o tenía heces de gato; los quistes pueden sobrevivir por más de un año 3. Congénita: mujeres embarazadas pasa la infección al fetus por la placenta —Las primeras dos causa una infección latente, sin síntomas, y crónica (por todo la vida) ► inicialmente se reproducen asexualmente dentro de células, pero luego forman quistes. —El efecto principal en los humanos es por los casos congénitos • Aumenta la probabilidad de un defecto de nacimiento y quizás aumenta el riesgo de sicosis en su progenie • Toxoplasmosis ocular: los signos aparezcan al cabo de varios años —Una mujer embarazada no debería limpiar el cajón del animal (o por lo menos limpiarlo diariamente, ya que los quistes tardan 3 días en esporular y resultar infectivos)

3. Clase Haemospororida —Requiren 2 hospederos, usualmente una mosca chupadora de sangre y un vertebrado terrestre Plasmodium (paludismo o malaria) —Varias especies parasitan reptiles, aves y mamíferos ► 4 spp. afectan a los humanos (todas han sido introducidas en Nuevo Mundo) —Las del hombre se transmiten por ciertas especies de Anopheles

—Los esquizontes maduran en los eritrocitos de manera sincronizada ► Por eso los episodios de escalofríos y fiebre tienen una periodicidad característica de cada especie ► 48 horas en P. falciparum y P. vivax; 72 horas en P. malariae —A nivel mundial paludismo es el parásito más importante de los humanos, pero la mayoría de la mortalidad está en África ► en parte porque la mayoría de las infecciones son con P. falciparum, la especie más peligrosa —Parece como P. falciparum llegó a los humanos más reciente, viniendo de aves ► en el cuerpo humano no coloniza el higado pero tiene una alta reproducción en la sangre. —Intentos de eliminar paludismo ha enfocado en 3 estrategias: 1) eliminar los vectores, 2) drogas contra el parásito, 3) vacunas.

• En los años 1950 hubo una campaña a nivel mundial para eliminar el paludismo, principalmente por aspersar DDT en las paredes de las casas (Paul Müller de Suiza recibió el premio Nobel en Medicina por su descubrimiento de DDT). • Los zancudos han evolucionado resistencia a DDT y hay vectores que no descansan en las paredes. • Una vacuna es dificil porque los 3 estados tienen antígenos diferentes y en el higado no está expuesto a los anticuerpos en la sangre.

4. Clase Piroplasmorida Babesia —Reproducción asexual dentro de los glóbulos rojos de un vertebrado y la reproducción sexual dentro de una garrapata. —B. bovis es un problema serio en ganado.

6. REINO CRYPTOPHYTA —Unicelulares. Célula asimétrica. 2 flagelos peludos desiguales en longitud (pero ambos insertan en la misma invaginación) ► el más largo se extiende en frente y jala la célula hacia adelante. —La mayoría son fotosinéticas y el cloroplasto (a veces hay dos) es a menudo rojizo, oliva o azulado; fue adquerido a través de un endosimbiosis con una alga roja. —El cloroplasto retiene un vestigio de nucleo (nucleomorph) derivado de la alga roja endosimbionte —El plástido tiene 4 membranas, la exterior es contínuo con la membrana nuclear

—Se encuentran en el mar, agua dulce, y sitios húmedos ► algunos son parásitos en el intestino de animales —Chroomonas, Chryptochrisis y Cryptomonas son géneros comunes en el fitoplancton de lagos en Costa Rica —No tiene reproducción sexual; se reproducen por división binaria

7. REINO ARCHAEPLASTIDA (PLANTAE) —Synapomorfías: Enzimas del ciclo de Calvin. Transferencias de genes desde Chlamydiae

—Se piensa que hubo un solo evento de endosimbiosis con una cianobacteria que dió origen al cloroplasto de este grupo • Cloroplastos con dos membranas • Todos contienen clorófila a • Algunos han perdido el cloroplasto —Pared celular de celulosa. Almacenan almidón

A. SUBREINO GLAUCOPHYTA —Algas microscópicas. Cloroplastos con una pared celular (de cianobacteria) —Un grupo pequeño (una docena de especies en total) de agua dulce

B. SUBREINO RHODOPHYTA (ALGAS ROJAS) —Ausencia de flagelos y otras estructuras de microtúbulos 9+2

—Otro tipo de almidón (florídea, como glicógeno) que almacena en la citoplasma (en vez del cloroplasto) —Los cloroplastos tienen tilacoides simples (no hacindados)

—Cloroplastos: clorofila a y d; pigmentos accesorios (pigmentos ficobilínicos). Estos pigmentos se encuentran también en cianobacterias

1. Filo Cyanidiophyta —Un grupo pequeño que consiste en algas unicelulares.

—Son las algas eucariónicas más antiguas ► se originaron más de 1.3 mil millones de años.

—Viven en ambientes muy ácidos y calientes (hasta 56°) ► se han encontrado sobre piedras asociadas a las hornillas, la laguna fumarólica y las fuentes termales en el Volcán Rincón de la Vieja. —Algunos viven debajo la superfice de piedras.

2. Filo Rhodophyta —Principalmente multicelulares, pero algunas son unicelulares. Probablemente los primeros organismos multicelulares. —La mayoría son fototróficos, pero algunos son parásitos de otras algas rojas

—6.000 spp. (estimado de 20.000 spp.) ► más que cualquier otro grupo de algas macroscópicas.

—Aunque algunas especies viven en quebradas, la gran mayoría se encuentran en el mar, especialmente en aguas costeras. —Son capaces de sobrevivir en profundidades mayores que las alcanzables por otras algas ► a veces más de 200 m • Conforme la luz del sol penetra en el agua, los rayos rojos, y luego los anaranjados, van siendo retenidos de modo que solo las radiaciones azules y violetas llegan hasta profundiadades • Los pigmentos accesorios de algas rojas son mas eficaces que la clorofila para abosorber esas longitudes de hondas cortas —Generalmente mas delicadas que las algas pardas porque viven en aguas mas profundas (por debajo de la linea de la marea baja) —Se divide este filo en 6 clases, pero 5 de estas contienen relativamente pocas especies.

• •

Porphyridiophyceae: algas unicelulares del mar y suelo mojado Compsopogonophyceae y Stylonematophyceae: principalmente algas multicelulares del mar y agua dulce (la última clase incluye una especie que vive en los pelos de perezosos).

—La gran mayoría de las especies de algas rojas pertenecen a la clase Florideophyceae y casi todas éstas son marinas ► Batrachospermales y una especie de Hildenbrandia (Hildenbrandiales) viven en agua dulce, a menudo como una costra sobre las piedras en quebradas. —En esta clase el parasitismo ha evolucionado varias veces en diferentres órdenes; el parásito pasa su núcleo a la célula del hospedero, lo cual es a menudo una especie emparentada. —Todas las especies del orden Corallinales depositan carbonato de calcio en la pared celular y se llaman algas coralinas. • Varias especies son ramificadas y articuladas, mientras que otras tienen forma de una costra y se pueden ver en los charcos entremareas como parches rosadas en la piedras. • Algunas especies que forman costras son muy importantes en consolidar los arrecifes puesto que aguantan mejor el oleaje que los corales. —El ciclo de vida puede incluir 2 o 3 fases.

—Algunas algas rojas proveen productos comerciales • Agar (de Graciliales y Gelidiales), usado para espesar los alimentos • Carragenina (de Gigartinales). Polisacarida sulfonada que envuelve las células. Usada como una alternativa a la gelatina y en la elaboración de alimenticios y bebidas (p.ej. interactua con caseina en leche para prevenir su separación).

C. SUBREINO VIRIDAEPLANTAE (CHLOROPLASTIDA) —Plástidos con clorofila a y b. Almidón dentro del cloroplasto, no afuera como en la mayoría de otras algas

1. CHLOROPHYTA (La mayoría de las algas verdes) —La mayoría en agua dulce, pero otros son marinas o semiterrestre (suelo y troncos de arboles). —Unicelulares (en la tela de viveros), coloniales, o multicelulares —Células nadadoras con un par o varios pares de flagelos

—Prasinophytes: grupo parafilético marino de algas flageladas unicelulares  La mayoría de las especies del órden monofilétco, Mamiellales (p.ej. Micromonas), son muy pequeños (< 2 micrones)  Ostreococcus: posiblemente el eukarionte no-parasítico más pequeño (ca. 0.8 μm), un solo cloroplasto y un mitocondria TREBOUXIOPHYCEAE —Prasiola mexicana (Prasiolales) es una alga multicelular pequeña, formando un cesped encima de las piedras en aguas someras de quebradas y en sitios húmedos. —Chlorellales: principalmente unicelulares y carecen de flagelos; la mayoría viven en agua dulce y pueden ser de vida libre o endosimbiontes en ciertos ciliados.

—Trebouxiales: muchos son unicelulares y terrestres (tienen sustancias que protegen contra luz ultravioleta); Trebouxia es el género más común de algas que viven en los liquenes, ocurriendo en aproxiamadmente 40% de todas las especies líquenes (ver Fungi: Ascomycota). CHLOROPHYCEAE —La clase más diversa de Chlorophyta, con muchas especies crípticas sin nombre. —Se encuentran principalmente en agua dulce.

—Algunos Chlamydomonadales (Chlamydomonas) y Sphaeropleales (Ankistrodesmus, Eutetramorus, Scenedesmus) viven como fitoplancton en los lagos de Costa Rica. —Otros Chlamydomonadales (Chlorococcum, Tetraspora) (Gongrosira) crecen sobre las piedras en las quebradas. ULVOPHYCEAE

y

algunos

Chaetophorales

—El único grupos de algas verdes que es principalmente marino. Muchos son macroscópicos —Ulvales incluye por ejemplo Ulva, lechuga de mar.

—Cladophorales: muchos son filamentosos. Ejemplos incluyen Chaetomorpha que no son ramificados y se utilizan en acuarios marinos, y Cladophora que son ramificados y se encuentran tanto en el mar como en agua dulce. —Bryopsidales incluye Codium que contiene cianobacterias que fijan nitrógeno y Halimeda que tiene paredes calcificadas. —También incluye Caulerpa que es único por consistir en una sola célula (con muchos núcleos) a pesar de ser una alga que puede llegar hasta un metro de longitud; es el organismo unicelular más grande del mundo. —Dasycladiales: muestran simetría radial y son incrustados con carbonato de calcio.

—Trentepohliales: principalmente terrestre. Filamentos, con pigmentos amarillos o anaranjados (caratenoides) • Trentepohlia que puede vivir libre—como penachos anaranjados en paredones, piedras y corteza—o en líquenes. • Trichophilus en los pelos de perezosos (por eso se ven verduscos)

2. STREPTOPHYTA (algunas algas verdes y plantas terrestres) —Se originó de una alga unicelular flagelado de agua dulce (como Mesostigma)

—Se incluye 6 grupos de algas verdes que encuentran principalmente en agua dulce —Pueden ser unicelulares o multicelulares.

—3 de estos grupos comparten varias características con las plantas terrestres, por ejemplo cierto tipo de divsión celular (con un fragmoplasto). Cada uno ha sido propuesto como grupo hermano de plantas terrestres CHAROPHYCEAE

—Grandes (con “tallos”), órganos sexuales envueltos en células estériles (para protección) como en briófitos; más común en el fondo de lagunas claras; depositan calcio COLEOCHAETOPHYCEAE —Pequeños, pero con estructura compleja. Pegado a sustratos. ZYGNEMATOPHYCEAE —El grupo con el mayor número de especies

—Se caracteriza por reproducción sexual a través de conjugación ► 2 algas se adjuntan y se conectan por un tubo ► el citoplasma forma una masa (el isogameto) y migra de un filamento (estirpe -) hasta otro (estirpe +) ► forma un cigoto que eventualmente pasa por meiosis ► 1 célula haploide forma otro filamento por mitosis, los otros 3 desaparecen —Zygnematales (probablemente un grupo parafilético), muchas de los cuales son filamentosos. Spirogyra (con clorpolastos en forma de espiral) se mueve por secretar mucílago —Desmidiales: principalmente unicelulares, pero la célula está dividida en 2 compartamentos simétricos. Incluye varios géneros comunes (p.ej. Arthrodesmus, Cosmarium, Staurastrum) de fitoplancton en los lagos de Costa Rica. Las embriófitas probablemente colonizaron la tierra firme antes de los artrópodos —Synapomorfías:  Embrión ► planta multicelular, diploide, en las primeras etapas de desarrollo  Cutícula (con cera) —Hay 2 grupos principales ► briófitas (parafilético) y plantas vasculares

—Otras adaptaciones para la vida en tierra:  Estoma (excepto en hepáticas)  Tejido vascular (ausente en briófitas): xilema, floema, crecimiento secundario TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN EL CICLO DE VIDA

Musgos y sus parientes —Sin tejido vascular o con tejido vascular rudimentario ► No alcanzan un tamaño grande —Tienen rizoides (como pelos) en vez de raíces verdaderas

—Musgos: Filo Bryophyta (650 spp. en CR) • Pueden ser específicos con respecto al tipo de suelo o piedra (p.ej. a su acidez) • Otros son epífitas. • Son las plantas mas abundantes en el árctico y el antárctico (crece después de cienes de años) —Esporófito (diploide) → esporangio → meiosis → esporas → gametófito (haploide) → anteridio (esperma) y arquegonio (huevo) → fertilización → embrión (zigoto) → eporofito • El esporfito crece encima del gametofito y tiene un meristemo (crecimiento apical) • [Primitivamente el anteridio y arquegonio están en gametófitos diferentes, pero en algunos musgos derivados están juntos en la misma planta (a veces en la misma rama)]

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Las espermas son biflageladas y necesitan agua para madar al huevo

—Hepáticas (Filo Marchantiophyta) (575 spp. en CR) • El gametofito es plano (a veces con una “sombrilla”) o un “tallo” con 2 hileras de hojuelas sobre el sustrato (muchos de los últimos son epifilos) • El esporfito vive poco tiempo —Ceratófilas (Filo Anthocerophyta) • El gametofito es plano • El esporofito: un tallo bifurcado; en gran parte es nutricionalmente independiente (tiene clorófila) FILOGENIA DE PLANTAS VASCULARES

Filo Lycopodiophyta (licófitas) —Grupo basal de las plantas vasculares —En contraste a los helechos: • Hojas con una sola vena no ramificada • El esporangios están en la superficie superior de la microfila o en la axila. Son agregadas en un estróbilo • Esperma con 2 flagelos —Clase Lycopodiopsida (Lycopodiales) – producen un sólo tipo de espora, que genera un gametofito bisexual productor de esperma y huevos. [Huperzia 35 spp. en CR, Lycopodiella 6, Lycopodium 4] —Clase Isoetopsida: producen microsporas que generan gametofitos masculinos y megasporas que generan gametofitos femeninos. —Selaginellales (Selaginella 40): muchas son epífitas —Isoetales (Isoetes 2 spp.): Absorben CO2 y liberan O2 por las raices. Crecen en lugares inundados, generalmente donde no hay muchas nutrientes (otra vegetación puede quitar luz) —Lepidodendrales (extinto): parientes de Isoetales. • Árboles abundantes del Carbonífero ► sus restos representan nuestros mayores depósitos de carbón. • En vez de raíces, ellos tenían tallos con ramificaciones que son homólogas a las hojas. • Se llegaron ser arborescentes por aumentar el grosor de la corteza.

Filo Monilophyta (helchos) —En contraste a los licopodios: • Hojas con venas ramificadas • Esperma con muchos flagelos —Por lo general, los esporangios están en el envés de las hojas (usualmente en grupos llamados soros), o en un tallo especializado —El gametófito es una hojuela pequeña (un protalo) pequeño, con los órganos sexuales en el envés —Depués de extinción Cretácica, aumento notablemente la cantidad de esporas de helechos en el regístro fosil de Nortemérica. —Hay 1.200 spp. en Costa Rica

Equisetales (“cola de caballo”; 3 spp. de Equisetum en CR) —Tallo hueco, articulado y con silicio en las paredes. —Producen esporas en un estróbilo apical. Psilotales (2 spp. de Psilotum en CR) —No tiene raices ni hojas. —A menudo crecen en las montículas de raíces de helechos arboroscentes o de las axilas de palmas —Gametofito subterráneo, micorrizal Ophioglossales (10 spp. en CR) —Tienen una hoja (espiga) fertil y una hoja esteril. La última puede ser simple o compuesta —No desarrollan de manera enrollada como otros helechos —Gametofito subterráneo, micorrizal Marattiales (16 spp. en CR) —Hay fósiles del Carbonífero —Tienen un par de estípulas donde la hoja se une con el tallo, e hinchamientos en la base del pedicelo o en la vena central —Los soros están fusionados en un paquete que abre por una hendidura Helechos leptosporangiados: La envoltura de las esporas es muy delgado, con una sola capa de células Osmundales: Las bases de las hojas cubren el tallo y en el Mesozóico algunos utilizaron este mecanismo para llegar a ser árboles. Esporas verdes Hymenophyllales. Esporas verdes; soros en la punta de la vena. —La lámina de la hoja consiste en una sola capa de células (se ve translúcida). —La mayoría son epífitas en bosque nobuso. Gleicheniales: Las pinas forman bifurcaciones. Común en paredones —Crece, pare, produce un par de pinas, crece otra vez, etc. (la fronda puede llegar hasta 20 m); puede emerger de vegetación densa.. Schizeales: Lygodium es una trepadora, rodea otra planta con su vena central. Salviniales: Acuáticos. Salvinia molesta es una plaga. Cyathales. Helechos arborescentes. —Tienen esclerénquima alrededor de los tejidos vasculares y en la base tiene un “manto” de raíces fibrosas. —Las familias con el mayor número de especies son Cyatheaceae y Dicksoniaceae. Polypodiales (a nivel mundial, contiene 80% de las especies de helechos) —En Costa Rica Pteridium ("helechón", "helecho alambre") es muy común en áreas desforestadas y es tóxico al ganado

Filo Pinophyta (Gimnospermas) —Su sistema de reproducción sexual conserva más agua que las plants sin semillas —Todos son heterosporos, o sea el esporofito produce dos tipos de esporas (resultado de meiosis, siempre haploides): • Microsporangio → microsporas → gametofitos masculinos (polen) • Megasporangio → megasporas → gametofitos femeninos

—Gametofitos femeninos están encerrados dentro de tejido del esporofito, o sea, no tiene existencia independiente como en los grupos anteriores ► Esta estructura (tejido de esporfito que contiene el gametofito con su huevo) es el óvulo —Cuando el polen llega al gametofito femenino, está llevado por un tubo de polen que crece hacia el huevo (no tiene que nadar) —Fertilización produce un nuevo esporofito que empieza a desarrollarse hasta cierto punto y queda en pausa hasta la germinación. —El tejido nutritivo de gimnospermas es derivado del gametofito femenino. CONOS DE PINOS POLINIZACIÓN Y FECUNDACIÓN LA SEMILLA —A nivel mundial hay 12 families, 83 genera y aprox. 1000 especies CÍCADAS

―Espermatazoides (grandes) con muchos flagelos ► Pero son llevados al huevo por el tubo de polen (puede durar meses entre polinización y fertilización) ―Polen y óvulos producidas en plantas diferentes (hay plantas masculinas y plantas femeninas) ―Polinización por gorgojos (Rhopalotria); la semilla está cubierta por una capa carnosa que atrae animales (para dispersión de semillas) ―Todos tienen cianobacterias en sus raíces, las cuales fijan nitrógeno ―En Costa Rica: Zamiaceae (Zamia, con 4 spp.) GINKGOS

―Como en cícadas ► Espermatazoides con flagelos. ―Polen y óvulos en plantas diferentes. ―Hojas decíduas ―Hay una buena diversidad de parientes cercanos en el regístro fósil (comunes durante la edad de los dinosaurios) ―Hace algunos pocos millones de años estaba común en Europa y Norteamérica ―Apenas sobrevivió una especie en el sur de China, pero ahora es sembrado en muchas partes del mundo, principalmente zonas templadas GNETALES ―Espermatazoides sin flagelos (como en coníferos) ―Polinización por insectos (algunas especies producen nectar) ―La semilla es cubierta por un integumento carnoso y es dispersada por aves ―En CR hay una sola especie ► Gnetum leyboldii: un bejuco con hojas anchas. Cuando se caen al suelo las ramitas separan en segmentos que se ven como huesos de gallina. CONÍFERAS

―Espermatazoides sin flagelos ―Polen y óvulos generalmente producidas en la misma planta, pero en estructuras diferentes ―Polinización generalmente por viento ―Hay 7 familias y 550 especies. ―La única familia nativa de Costa Rica es Podocarpaceae ("cipresillo") con 5 spp.

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Una familia del hemisferio austral (aunque llega hasta México y el Caribe). Juntos con Araucariaceae (también del hemisferio austral), eran muy comúnes en el Jurásico (hace 150 millones de años). • Semillas producidas en una estructura como “baya”. ―Familias introducidas (sembradas) en Costa Rica: • Pinaceae: los pinos (Pinus) alcanza su limite sureño en el norte de Nicaragua; la especie más comunmente sembrada en Costa Rica es Pinus caribaea (también P. devoniana y P. oocarpa). Los abetos (Abies) llegan solamente hasta Guatemala y no son sembrados en CR. • Cupressaceae (los cipreses): lo más común es Cupressus lusitanica, originalmente de México y Honduras (a pesar del nombre científico que indica Portugal). Menos común es Taxodium mucronatum de México y Guatemala; “El Gigante” del Tule (Oaxaca) tiene el récord mundial de ser el árbol más grueso del planeta (14 m de diámetro; serían necesarias al menos 30 personas para poder abarcar su tronco).

Filo Magnoliophyta (Angiospermas) ―Espermatazoides sin flagelos ―La "invención" de la flor y fruto ► Óvulo encerrado por el ovario, que se convierte en el fruto ―Hay 8.000 spp. en CR ―Estructura y función de las flores ―Fecundación doble ► en el gametófito femenino hay 3 divisiones mitóticas que produce 8 celulas (huevo, 2 nucleos polares y 5 extra) * Una esperma une con el huevo para producir el cigoto * Otra esperma une con los 2 nucleos polares para producir endoesperma (3N) ―La flor atraye animales polinizadores: insectos (especialmente abejas), colibrí, murciélagos, etc. REPRODUCCIÓN ―La mayoría (85%) de las angiospermas tienen flores bisexuales (hermafroditas) ―A menudo los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la polinización ► para prevenir interferencia entre las partes de una flor • Si los estambres maduran antes, las flores son protándricas, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina. • Si los carpelos maduran antes son protoginas ―Algunas tiene flores unisexuales, que son de 2 tipos: • Monoico ► plantas que poseen órganos sexuales en flores separadas pero sobre la misma planta. • Dioico ► los gametos masculinos y femeninos son portados por individuos distintos. Como en ginko y cícas. [Flores unisexuales pueden ocurrir en combinación con flores bisexuales ► andromonoicas, gynomonoicas, gynodioicas, pero no hay androdoicas (las flores que parecen ser bisexuales provee provee polen esteril como premio para los polinizadores)]

―Especies dioicas han evolucionado 25 veces de un ancestro bisexual ► previene endogamia y permite expecialización de cada sexo ―En un sitio tropical especies dioicas constituyen 16-28% de las especies leñosas ―En muchas especies la polinización cruzada es obligada porque hay barreras fisiológicas que impiden la germinación del propio polen o el desarrollo del tubo polínico ► son autoincompatibles

―Auto-fecundación es más común en plantas pequeñas porque sufren menos consequencias de la endogamia ► menor número de mitosis antes de maduración = menor número de mutaciones (plantas no segregan los gametos como en animales) TIPOS DE FRUTOS CLASIFICACIÓN Monocotiledóneas ―Incluye gramíneas, orquideas, palmas, Araceae, platanillo, bromelias ―Embrión solo tiene una hoja (cotiledón), poco crecimiento secundario, haces vasculares se encuentran dispersos en todo el tallo Dicotiledóneas (un grupo parafilético) ―Un grupo parafilético ―Embrión con 2 cotiledones, crecimiento secundario, haces vasculares se encuentran en forma de anillos. ―Incluye lo demás

8. REINO AMOEBOZOA —Incluye la mayoría de las amebas sin conchas (aunque algunos pocos tienen conchas) y la mayoría de los mohos mucilaginosos (viscosos o deslizantes). ―Tienen seudópodos lobosos (lobopodios) ―Ampliamente distribuidos en el mar, agua dulce y el suelo ―La mayoría se alimentan de bacterias y protozoarios por fagocitosis (rodear la presa con sus lobopodios) ―Se divide en dos filos: • Conosa Las etapas flageladas tienen un esqueleto complejo de microtúbulos (más simple en Variosea y Archamoebea). Es un cono que conecta el cuerpo basal al núcleo. Aun los grupos sin etapa flagelado tienen los microtúbulos en el citoplasma. • Lobosa. Flagelo ausente y microtubulos usualmente ausente

A. FILO LOBOSA 1. CLASE CUTOSEA 2. CLASE TUBULINEA ―Seudópodos tubulares. ―Hartmanella son alargados y se mueven con un solo seudopodio. Amebas pequenas que se alimentan de bacterias. ―Amoeba (A. proteus es la ameba de los textos) y Chaos son amebas grandes que se alimentan de otros protozoarios ―Orden Arcellinida (suelo y agua ducle) tienen una cobertura ► Arcella (proteina secretada), Difflugia (mezcla de proteina secretada y materia orgánica capturada), Quadrulella (materia inorgánica secretada).

3. CLASE DISCOSEA ―Sin seudópodos tubulares ―Paramoeba (y Neoparamoeba) se encuentran en estuarios y sedimentos marinos

B. FILO CONOSA 1. CLASE VARIOSEA 2. CLASE ARCHAMOEBEA ―Tienen mitocondrias convertidos en organelos no-aeróbicos, los cuales adquieron funciones nuevas a través de traslado lateral de genes (o sea, no son simplemente remnantes de mitocondrias, sino organelos que demuestran varias funciones únicas) [Por ejemplo, asemblaje de FeS, derivado de ε--proteobacteria.] Orden Pelobiontida ―Viven en sedimentos de agua dulce, donde hay poco oxígeno pero muchos nutrientes Suborden Pelomyxina (p.ej. Pelomyxa) • Con multiples cilios • El ciclo de vida compleja incluye una etapa multinucleada (hasta miles de núcleos) • Ingiere el sustrato. El citoplasma alberga no solamente inclusiones del ambiente (p.ej. arena) sino también metanógenos endosimbiontes Suborden Mastigamoebina (p.ej. Mastigamoeba) • Con un flagelo dirigido hacia adelante Orden Entamoebida ―Sin flagelos ―Con mitosomas. Una función del mitosoma es activación de sulfato, donde el producto final es sulfato cholesteril, lo cual estimula la formación de quistes ―La mayoría de las Entamoeba son comensalistas en el intestino de animales ―Entamoeba histolytica infecta 10% de la población mundial, pero en 90% de los casos no causan síntomas (“no invasivo”) ► o sea, muchas personas infectadas muestran pocas síntomas pero son portadores que transmiten quistes con sus heces ―Pero en 10% de los casos las amebas penetran la barrera mucosa • Cuando invaden la pared del intestino grueso, causa diarrea con sangre • Esta ameba mata 100.000 personas por año (principalmente por invadir el hígado) ―Las amebas matan las células antes de ingerirlas ―Los quistes se transmiten a través del agua contaminada o de alimentos con quistes

3. CLASE MYXOGASTREA ―Es el grupo más diverso de mohos mucilaginosos (1.000 spp.) ―Son macroscópicos y viven en corteza, hojarasca, madera muerta (en el piso o en la planta), excremento de herbívoros ―El plasmodio (la etapa que se alimenta) es formado por >900 amebas biflageladas y es una masa acelular (con muchos núcleos) que se ve como hilos de jalea o moco.

Physarum polycephalum ―El plasmodio consiste en una red de seupodios que se ponen en contacto con fuentes de alimento ―Tiene al menos 675 sexos (tipos de apareamiento que son autoincompatibles) ► los isogametos muestran una herencia uniparental de mitocondria, como una jearquía lineal [Hyperamoeba: un grupo polifiletico de ameboflagelados que ha perdido el plasmodio]

4. CLASE STELAMOEBEA: Subclases Exosporeae y Dictyostelia ―La etapa ameba se alimenta de bacterias por rodearlas con seudópodos (fagocitosis) ―Luego, las amebas (>100) forman un cuerpo reproductivo que tiene aspecto de hongo; es un seudoplasmodio porque consiste en células Dictyostelium discoideum ―Cuando acaba el alimento dejan de dividirse y forman agregaciones ―Células individuales ajuntan en una babosa gelatinosa que se mueve como una entidad ―Eventualmente forma un cuerpo fructífero ► 80.000 esporas y 20.000 células muertas del tallo ―Si el agregado consite en dos estirpes, a veces uno de estos podría ser más egoista y no contribuir al tallo ―Las esporas son llevados por invertebrados ―Algunos grupos de amebas practican agricultura: llevan bacterias en sus esporas, para sembrar en el nuevo sitio • Producen menos esporas, pero es una ventaja en condiciones con poco alimento • Algunos bacterias llevados por las amebas producen sustancias nocivas a los clones no agricultores • La habilidad de llevar bacterias en las esporas es inducido por una infección por Burkholderia (una bacteria no comestible).

OBAZOA ―Breviatea: Ameboflagelados marinos con seudópodos irregulares. A veces multinucleado. Mitocondria reducida. ―Apusomonadida (thecamonads): Ameboflagelados deslizantes de suel, agua dulce y el mar; viven en superficies; consumen bacterias y pueden ser abundantes. Con una cobertura orgánica. Grupos en la base del árbol de hongos ―Discicristoidea ―Aphelida (algunos autores incluyen este grupo en el reino Fungi, otros no): intracelulares de fitoplancton, tanto del mar como del agua dulce.

parásitos

9. REINO FUNGI (Hongos) ―80.000 especies descritas (1,5 million estimdado) ―Cuerpo en forma de filamentos (hifas, micelio) ► es el único sistema de transporte (no tiene sistema digestivo ni respiratorio) ―Levaduras: Ascomycota o Basidiomycota que tienen una fase unicelular (a menudo no conocemos otra fase); la célula reproduce por fisión o yemación.

―Heterotróficos ► Las hifas secretan enzimas y digestión ocurre fuera del cuerpo (nunca son fagotróficos como los "mohos viscosos") ―Pared celular de quitina y membrana de ergosterol (en vez de cholesterol) ―Almacenan glicógeno (como animales), no almidón (como plantas) ―Núcleo pequeño con muy poco ADN repetitivo ―Reproducen por esporas (sexuales o asexuales), gemación, o fragmentación ―Los hongos son clasificados por su etapa sexual CICLO DE VIDA IMPORTANCIA ECOLÓGICA ―Hongos son muy importante en la descomposición de materia orgánica (reciclaje) ―La mayoría de las enfermedades de plantas son provocadas por hongos (en animales, bacterias y protozoarios son más importantes) ―Micorrizas: mutualismo con raices de plantas (82% de las especies de angiospermas). * El hongo penetra el suelo con su micelio y absorbe fósforo y/o nitrógeno (órganico o inorgánico); la planta provee carbohidratos ► interercambio * Quizas 15% del peso de todas las raices consiste en tejido de hongos * Influyen la diversidad de plantas (problemas con deforestación tropical), ayudan en controlar patógenos de raíces, etc. Orquideas que utilizan hongos para parasitar plantas TIPOS HONGOS ENDOFÍTICOS ARBOL FILOGENÉTICO Zygomycota es parafilético Rozellomycota (Cryptomycota): parásitos intracelulares de algunos hongos (p.ej. Chytridiomycota) y oomicetos, especialmente en agua dulce pero también en el mar. Neocallimastigomycota: viven en el intestino de mamíferos y reptiles herbívoros, donde ayudan en la digestión Blastocladiomycota: saprófitos, o parásitos de artrópodos, nemátodos y plantas: Physoderma maydis (Mancha marrón), Coelomyces (parásitos de larvas de zancudos), Allomyces Zoopagomycotina: parásitos de amebas, nematodos y rotiferos en el suelo. Kickxellomycotina: (antes en Trichomycetes?): Asellariales (Isopoda y Collembola), Harpellales (viven en el intestino de larvas de insectos acuáticos; pueden ser mutualistas, comensalistas o parásitos), Dimargaritales (micoparásitos), Kickxellales (saprobios in soil, dung, insect cadavers) Mortielleromycotina (Mortierellales): saprótrofos en hojarasca, heces, o exosqueletos de artrópodos. Parientes de Glomeromycotina y Mucoromycotina

A. FILO MICROSPORIDIA (Sporozoa) —Anteriormente clasificado en Protista —Sin mitocondrias; formadores de esporas, las cuales tienen un filamento polar —Todos son parásitos intracelulares de animales (principalmente invertebrados y peces): en músculos, epitelia del intestino, limfocitas y tejido adiposa. —Muchos forman tumores unicelulares —Para penetrar la célula del hospedante, la espora inyecta la esporoplasma a través de un tubo hueco y angosto (derivado del filamento polar)

B. FILO CHYTRIDIOMYCOTA —Tamaño microscópico —A la diferencia de otros hongos tienen esporas flageladas —Las hifas se carecen de divisiones (tabiques o septos), pero a veces hay pseudoseptas —Saprótrofos acuáticos, o parásitos de invertebrados, otros hongos o plantas en agua dulce o en el suelo [Synchytrium: Causa "verruga de papa" y enfermedades de muchas otras plantas] —Muy pocos parasitan a los vertebrados, pero entre ellos es Batrachochytrium dendrobatidis que a nivel mundial infecta más de 350 especies de anfibios y ha sido implicado en el decline de las poblaciones de más de 200 de éstas; al parecer, esta epidemia fue provocado por las actividades humanas.

C. ENTOMOPHTHOROMYCOTINA (antes en Zygomycota) —Parásitos de insectos.

D. GLOMEROMYCOTINA (antes en Zygomycota) —Pocas especies (200 especies descritas) pero de mucha importancia ecológica —No se puede cultivar sin raíces vivas —No hay reproducción sexual —No son muy específicos en cuanto a la planta —Son muy eficientes en trasladar fósforo a la planta y la planta provee carbohidratos —Fósforo a menudo es un factor limitante en los suelos ► Así estos hongos permiten la planta a crecer en suelos pobres. —En el regístro fosil las plantas terestres tenían estos hongos antes que tenían raíces (p.ej. en musgos) ► Posiblemente colonizó la tierra firme (antes de plantas) en asociación con cianobacteria o algas —Coevolución entre raíces y endomicorizas —MA → MA facultativa (12% de las Angiospermas) → ninguna micoriza (18% de las Angiospermas) —Los últimos excluyen el hongo activamente • Tienen raíces más finos • Plantas anuales o las de ambientes extremos (suelo mojado, salino, etc.) —MA → MA + ectomicorizas (5% de las Angiospermas) → ectomicorizas (15%)

E. MUCOROMYCOTINA (antes en Zygomycota) —Las hifas se carecen de divisiones (tabiques o septas) —Pilobolus: crecen en excremento de herbívoros —Phycomyces: también en excremento —Endogonales: Endogone (una “trufa”) —Rhizopus: el moho negro de pan y la pudrición blanda de los frutos y hortalizas

F. FILO BASIDIOMYCOTA DIKARYA = Basidiomycota + Ascomycota

 Tienen una fase con una dicarión, con un par de núcleos: durante la reproducción sexual hay un atraso entre la unión de protoplasma y de los núcleos.  En ambos grupos las hifas tienen septas perforadas, aunque la ultraestructura de las perforaciones es diferente en los dos grupos. —Reproducción sexual: 4 basidio-esporas producidas afuera (mas pequeñas que asco-esporas), dirigidas hacia abajo y se caen (en vez de ser tiradas) —Reproducción asexual menos común que en ascomicetos —22.000 especies. Microbotryomycetes, Pucciniomycetes, Ustilaginomycotina, Tremellomycetes, Agaricomycetes SUBFILO PUCCINOMYCOTINA (TELIOMYCETES) —Dos órdenes (Septobasidiales y Uredinales) y 7.000 especies —Royas (Uredinales): parásitos de plantas vasculares, micelio intercelular, 5 tipos de esporas —Algunas pasa por su ciclo de vida en 1 hospedero mientras que otros muestran una alternación entre 2 especies diferentes de plantas (el ciclo de vida requiere las dos plantas) —Hemileia vastatrix (Roya del cafeto) SUBFILO USTILAGINOMYCOTINA —Carbones. 7 órdenes y 1.000 especies —Tienen una fase donde el micelio es endoparasítico en plantas, pero tienen forma de levadura cuando están cultivados en el laboratorio —La mayoría de las especies atacan gramíneas y ciperáceas —Ejemplos: el carbón de caña de azúcar (Ustilago scitaminea) y el carbón de maíz (U. maydis). El último es conocido como huitlacoche en México, donde lo consume mientras que es inmaduro. —Este subfilo también incluye Malassezia globosa, que es la causa más común de caspa y de pitiriasis versicolor (manchas en la piel). SUBFILO AGARICOMYCOTINA Orden Poriales —Muchas son "oreja de palo": importante (ecológicamente y económicamente) en la descomposición y pudrición de madera Orden Agaricales (derivado del grupo anterior) —Este grupo incluye la gran mayoría de los champiñones; hay aproximadamente 200 especies comestibles y 70 especies venenosas —Principalmente saprobios o micorrizas (p.ej. de robles y pinos) —Amanita: los champiñones más venenosos —Agaricus: el champiñon comercial (en términos económicos es en quinto lugar en la venta de legumbres en los EE.UU.) —Mycena citricolor: Ojo de gallo de cafeto; es luminosa UN HONGO ENORME Micorrizas —25% de los basidiomicetos son ectomicorrizas —Thanatephorus cucumeris (Ceratobasidiales) pudrición del tallo y la raiz de varias plantas; etapa asexual es Rhizoctonia solani —Rhizoctonia y orquídeas • Las semillas muy pequeñas (como polvo) son dependientes del hongo para germinación; también requiere el hongo para crecimiento de la planta • El hongo degrada celulosa y otros componenets del suelo

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La planta digiere los rollos del hongo En varios casos la orquídea ha puesto “mico-heterotrófico” (depende totalmente del hongo)

G. FILO ASCOMYCOTA —Reproducción sexual: 8 esporas (ascosporas) dentro de la asca, la cual esta dirida hacia arriba y se tiran las esporas —Reproducción asexual (conidias) es común —El filo más grande de hongos, con 64.000 especies conocidas —Hay 3 grupos SUBFILO TAPHRINOMYCOTINA —Taphrina: parásito de hojas de melocotón —Schizosaccharomyces: levaduras de fisión —Pneumocystis: viven en los pulmones de mamíferos sin causar daño, excepto cuando las defensas están bajas —Archaeorhizomyces: grupo abundante y diverso en suelo SUBFILO SACCHAROMYCOTINA —Levaduras: no forman cuerpos fructíferos; los ascos son expuestos; pueden reproducirse por gemación —Candida albicans (etapa asexual): infecciones de animales y seres humanos; es un patógeno oportunista que puede afectar casi cualquier órgano —Saccharomyces cerevisiae: usada en la producción de vino, cerveza y pan. SUBFILO PEZIZOMYCOTINA (Euascomycetes) Orbilomycetes, Pezizomydetes, Arthoniomycetes + Dothidomycetes, Lichinomycetes, Eurotiomycetes, Lecanomycetes, Leotiomycetes + Sordariomycetes —El grupo más grande de hongos —Muchos son saprobios o parásitos, especialmente de plantas, pero también de insectos —Muchas especies se ven como puntitos negros en hojas o ramitas caidas —Una especie introducida en Norteamérica causó la extinción del castaño —Claviceps purpurea: infecta granos, especialmente de centeno (“rye”). Causa gangrena, convusiones, halucinaciones. Posiblemente responsable para la persecución de “brujas” en Europa. —Mycosphaerella musicola (etapas asexuales son Cercospora, Septoria, etc.): mancha foliar del plátano o sigatoka, enfermedad muy destructiva de banano y plátano. • Aparece inicialmente como pequeñas manchas longitudinales y de un color amarillo claro que se localizan paralelamente a las nervaduras laterales. • Luego las manchas se extienden, se empardecen y aparecen zonas de un color gris claro en su parte central. • Cuando la infección es severa mueren hojas completas. —Microcyclus ulei (Clase Dothidiomycetes; South American leaf blight of rubber). patógeno de hojas de hule, nativo de las Américas pero una amenaza a las plantaciones grandes en Asia —Las cenicillas o mildius polvorosos (Orden Erysiphales); el micelio y cuerpos fructíferos pequeños se forman sobre la superficie de la planta —Las trufas

—Líquenes: mutualismo con algas verdes (25 géneros) y/o cianobacteria (15 géneros). Representan > 40% de todas las especies de ascomicetos (existen muy pocos líquenes basidiomicetos) * El liquen tiene forma de filamentos, hojuelas o costra. * Son buenos bioindicadores de contaminación de aire. * Producen diversos compuestos secundarios (algunos han sido usados como colorantes). —“Hongos inperfectos” ("Deuteromycetes"): la etapa asexual; a veces se desconoce la etapa sexual. • Es un grupo grande, pero artificial. La gran mayoría son ascomicetos. • Tiene sus propios nombres científicos. • Se han logrado asociar algunas especies con una etapa sexual pero es probable que muchas han perdido la etapa sexual. • Pueden intercambiar materia genética por fusión de hifas y plasmogamia —Aspergillus (Eurotiales: Trichocomaceae) • A. flavus crece en granos almacenados (incluso maní) y produce aflatoxinas (sustancias carcinogénicas). En los 1960’s murieron 100.000 pavos en una finca en Inglaterra. • A. oryzae —Penicillium (Eurotiales: Trichocomaceae) • P. citrinum: uno de los eucariontes más comunes en todo el mundo • P. italicum: moho verde sobre naranjas • P. chrysogenum: fuente de penicilina • Quesos azules (P. camemberti, P. candidum, P. roqueforti) —Artrobotrys: depredador de nematodos —Stachybotrys chartarum • Crece en materia con un alto contenido de celulosa pero un bajo contenido de nitrógeno (p.ej. paredes, papel, etc.) • Requiere humedad constante, p.ej. una gotera o después de una inundación. • Ha sido implicado en enfermedades: “sindrome de edifico enfermo” —Trichophyton: Crece en la piel y especialmente bajo las uñas —Histoplasma, Blastomyces, Emmonsia (= Ajellomyces capsulatus, Onygenales) • Fase saprofítica en suelos con alto contenido en heces de ave o de murciélago. • El trasporte aéreo de microconidias y fragmentos de micelio del suelo a los pulmones resulta en la conversión a la forma patógena de la levadura (ocurre de forma intracelular). —Tolypocladium niveum (esporas asexuales) suprime el sistema inmunológico; excreta ciclosporin, que usan durante transplante de órganos (para prevenir rechazo) y para enfermedades auto-inmunes (p.ej. esclerosis multiple)

10. REINO METAZOA Holozoa incluye 6 grupos: Filasterea, Ichthyosporea, Aphelidea, Corallochytrium, Choanomonada, Metazoa (Porifera, Trichoplax, Animalia) —Multicelulares, heterótrofos. No tiene pared celular

—Las células están organizadas en tejidos (escepto esponjas), y tejidos en órganos

—Un tejido característica de los animales es el músculo: compuesto de las proteinas, actina y miosina, que permiten contracción —Simetría

—Desarrollo temprano del embrión: cigoto → blastula → gastrula (un grupo de celulas se mueve hacia adentro, formando un hueco, el blastoporo). —Tipos de cavedad corporal: • Acelomados: sin cavedad • Pseudocelomados: cavedad rodeado por endodermo y mesodermo • Celomados: cavedad rodeado por mesodermo —Dos tipos de Celomados: • Protostomados: división espiral, blastoporo llega ser la boca, celoma desarrollo de un hueco en el mesodermo • Deuterostomados: división radial, blastoporo llega ser el ano, celoma desarollo como un pliegue del intestino —Nueva clasificación de los protostomados • Lophotrochozoa: algunos tienen larvas trocóforas, que tienen 2 bandas de cilios alrededor de la zona medial. [También incluyen grupos que tienen un lofóforo] • Ecdysozoa: una cutícula externa y crecen por mudas (ecdisis) —Historicamente se han dividido los animales en vertebrados (1% de las especies) y los invertebrados (99%). —Hay 35-40 filos, la mayoría estrictamente marinos

—Muchos animales marinos tienen estadios inmaduros ciliados que viven como plancton

A. FILO PORIFERA (esponjas) —Adultos sésiles: el cuerpo es una bolsa perforada con agujeros que admiten la entrada de agua, para filtrar alimento —El “esqueleto” consiste en trozos (espículas) de carbonato de calcio o silicio, o de una proteina (espongina) —Las células muestran un alto grado de independencia: se puede pasar una esponja por un cedazo y las células se agrupan otra vez —Coanocitos: celulas flageladas en la cavedad para traer agua hacia adentro. estructura muy similar a la de los coanoflagelados)

(Tienen una

—Son hermafroditas. Algunos coanocitos producen espermatazoides y algunos arqueocitos producen huevos. Se liberan espermatozoides, los cuales entran otra esponja y fecundar los huevos. —Se retiene el cigoto en la esponja y liberan larvas. Después de algunas horas o algunos días la larva se pega a un sustrato y se transforma en una esponja juvenil. —8400 spp. descritas. Principalmente marinos; unos pocos en agua dulce

B. FILO CNIDARIA (hidras, medusas, anémonas de mar, corales) —Simetría radial

—Sinapomorfias de Cnidaria + todos otros animales: 2 capas germinales (ectodermo y endodermo); cavidad digestiva (tapizada por endodermo); células nerviosas (neuronas) —El blastoporo funciona como boca y ano; es rodeada por tentáculos

—Hay 2 formas: • Pólipo: sesil, boca hacia arriba, mesoglea delgada • Medusa: nadan libremente, boca hacia abajo, mesoglea gelatinosa —Una especie dada puede consistir en pólipo, medusa, o ambos (en este caso la medusa es la forma sexual) —La organización colonial ha surgido muchas veces, especialmente en pólipos (através de reproducción asexual) —Casi todos son marinos (unos pocos hidrozoos son de agua dulce)

—Carnivoros (peces, crustaceas, etc.): las presas son capturadas con los tentáculos e inmovilizadas por nematocistos —La sinapomorfía más conspícua del filo es la presencia de nematocistos (estructuras complejos formados dentro de células especiales, cnidocitos): utilizado en paralizar sus presas • Expulsan un filamento con una espina en la punta que inyecta una proteina tóxica, que paraliza la presa • Algunos son peligrosos al humano —Fertilización usualmente externa (en el mar)

—El cigoto produce una larva ciliada que nadan libremente, la plánula

—La plánula se pega al sustrato para formar un pólipo; en algunos Hydrozoa y Scyphozoa la plánula se desarrolla directamente en una medusa (no hay pólipos)

1) Clase Anthozoa (corales, anémonas, etc.) —El pólipo es la única forma; solitarios o coloniales

—Dos tercios de todas las especies del filo (7500 a nivel mundial)

—Posiblemente parafilético ► Hexacolrallia + [Octocorallia + Medusozoa]

a) Subclase Hexacorallia —Usualmente con simetría hexamera Anémonas del mar (orden Actiniaria) —Solitarios; pólipos varian de 1 cm a 1 m de diámetro (lo más grande del filo) Corales duros o corales pétreos (orden Scleractinia) —Coloniales; secretan un esqueleto externo de carbonato de calcio

—Algunos son hermafroditas, otros tienen sexos aparte. Fecundación interna o externa (liberación sincrónica de esperma y huevos) —Larva ► pólipo ► crecimiento colonial por reproducción asexual (yemación)

—La mitad de las especies construyen arrecifes (albergan dinoflagelados; aguas someras, hasta 60 m), lo otra mitad no construyen arrecifes (todas profundidades, hasta 6000 m). —Son los “bosques tropicales del mar” ► albergan 1/3 de todas las especies de peces

—Decline de arrecifes: cambio climático (se pierdan sus simbiontes), contaminación con nutrientes que favorecen algas, plaguicidas, sobre pesca que remueva peces que se alimentan de algas (competidores), enfermedades —En el Caribe de CR hay 44 spp. (39 con dinoflagelados). En el Pacífico hay 46 spp. (24 con dinoflagelados) b) Subclase Octocorallia (látigo de mar, abanico de mar, etc.) —Tienen 8 tentáculos; con una sola excepción, todos son coloniales

—60 spp. en aguas someras (hasta 55 m) de CR (30 en cada costa). Se conoce la mitad de aguas someras y nada de aguas más profundas

2) Clase Myxozoa 3) Coronatae, Clase Stauroza, Clase Cubozoa 4) Clase Scyphozoa-Discomedusae (200 spp.: aguamalas) —La medusa es la forma predominate; el pólipo es pequeño

—Las medusas generalmente más grandes que las de Hydrozoa (2 cm - 2 m en diametro) y tienen células ameboides —Se mueven con mucho más eficiencia que otros animales (p.ej. peces) ► tienen menos demanda metabólica debido a recaptura de energía ► presión positiva bajo la campana durante la fase de rellenar • Tienen una menor proporción de carbono (el cuerpo contiene mucha agua) y de músculo • Todo ésto permiten a ellos a lograr tamaños más grandes y por lo tanto aumentar los encuentros con presas

—Se han notado poblaciones altas en los últimos años, probablemente por alteración del ecosistema por los humanos (medusas aguantan mejor eutroficación) ► efectos negativos en turismo, bloqueo de redes de pesca, matan peces en acuacultura, etc. —También, cambia la comunidad de bacterias

5) Clase Hydrozoa (3500 spp.: hidras, fragata portuguesa, coral de fuego) —Generalmente el ciclo de vida involucra una alternación entre pólipo (asexual) y medusa (sexual). Pero a menudo uno u otro (usualmente la medusa) es reducido o ausente —Si las medusas son presentes en el ciclo de vida, se producen por gemación lateral (en vez de estrobilación como en Scyphozoa) —Los pólipos se carecen de septas

—Tejido gametogénnico de origen ectodermal (en vez de endodermal)

—La mayoría de los pólipos son coloniales. Generalmente los pólipos y medusas individuales son pequeños (1 mm y 2 cm, respectivamente). —Colonias de pólipos incluyen una gran parte del material adherido a las rocas y muelles que parece como “algas” —Clasificación • Subclase Trachylinae (Actinulida, Limnomedusae, Narcomedusae, Trachymedusae) • Subclase Hydroidolina (Anthoathecata, Leptothecata, Siphonophorae) Orden Limnomedusae —Olindiidae: Craspedacusta sowerbii de agua dulce Orden Anthoathecata Suborden Filifera —Cordylophora (Cordylophoridae) en agua dulce

—Turritopsis nutricula (Oceaniidae) se revierte a pólipo después de llegar a su maduración sexual. En teoría este ciclo puede repetirse indefinidamente, o sea, inmortal Suborden Capitata —Millepora (Milleporidae), Pennaria (Pennariidae) Suborden Aplanulata —Se carecen de una larva plánula

—Hydra (Hydridae): pólipo solitario; puede moverse Orden Leptothecata —Muchas especies no tienen una etapa medusa

—Coloniales, fijados al sustrato por redes de estolones, con tallos que se ramifican —Todos los pólipos están conectados entre si mediante sus cavidades gástricas

—Tienen una theca, o sea, un exosqueleto (de quitina) que cubre los pólipos y gonóforos. Orden Siphonophorae (los sifonóforos)

—Pelágicos (mar abierto) durante todo su ciclo de vida

—Las colonias consisten en varios zooides de pólipos y medusas

—Entre todos los animales coloniales, sifonóforos muestran el mayor grado de polimorfismo (división de labor) entre indivíduos —La mayoría viven debajo la superficie para evitar turbulencia

—Especies pequeñas y activas habitan en aguas hasta 300 m, mientras que especies más grande y más frágiles viven en la zona de 300-1000 m —La fragata (carabela) portuguesa (Physalia physalis): su flotador mide unos 25 cm de longitud y sus tentáculos miden casi 2 m. Es capaz de deshinchar el flotador para hundirse y evitar el oleaje —La mayoría son alargados, como un mecate, y algunas llegan a 40 m de largo (el animal más largo del mundo) —Nectosoma: consiste en nectoforos, que son medusas asexuales modificadas. Son campanas natatorias (una fuerte musculatura que se emplea en el movimiento de la colonia) —Sifonosoma: zooides polipoides de varias funciones • gastrozoides (pólipos alimenticios; carecen de tentáculos alrededor dela boca) • dactilozoides (defensivos; carecen de boca pero tienen un largo tentáculo) • gonozoides (reproductores; carecen de boca y tantáculos). —90 spp. del Pacífico de CR, 10 del Caribe (requiere más estudio) —Muchas medusas y sifonóforos son bioluminescentes (igual que algunos Scyphozoa).

C. PLATYHELMINTHES —Gusanos aplanados dorsoventralmente

—La mayoría: > > > > >). Más tarde en la evolución unos fragmentos de la mandíbula da origen a los huesecillos del oído medio

Chondrichthyes: Tiburones, rayas, quimeras —Se originaron hace 350 millones de años

—Varian desde 23 cm (Etmopterus virens) hasta 13 metros (Rhincodon typus)

—Altas concentraciones de urea (y óxido de trimetilamina) en la sangre para evitar la pérdida de agua por ósmosis en el mar (evolucionaron originalmente en agua dulce) —Macho con claspers para fecundación interna

—Sin vejiga natatoria (una plesiomorfía) * Su cuerpo es más denso que el agua ► Tienden a hundirse a menos que esten en movimiento continuo (suben gracias a la aleta heterocerca y las aletas pectorales)

*

Hígado con escualeno (densidad de 0.86): actua como un saco oleoso de flotación

—Sin mecanismo para impulsar el agua a través de las branquias (depende de movimiento) —Boca ventral; escamas modificadas funcionan como dientes.

—Esqueleto de cartílago (posiblemente sus ancestros tenian hueso)

—Principalmente marinos (algunos en agua dulce, p.ej. Carcharhinus leucas); la mayoría son depredadores pero los tiburones más grandes se alimentan de plancton como las grandes ballenas

Actinopterygii: Peces con huesos —Sinapomorfías: Escamas características y aletas con radios

—Hendiduras branquiales cubiertas por un opérculo: Mejoró la eficacia de la respiración, porque la rotación hacia afuera del opérculo crea una presión negativa —Los ancestros tenían pulmones (derivado del tracto digestivo) pero en la mayoría los pulmones se transformaron en las vejigas natatorias  Órganos con gas que genera la flotabilidad neutral  En principio tuvo que llenarlo con oxígeno de la atmósfera pero luego evolucionaron un sistema complejo de sacarlo directamente de la sangre (evolucionó 4 veces)  Permite la invasión del mar profundo y aumenta sensibilidad auditorio —Fecundación generalmente externa

—Muchos peces pelágicos liberan grandes cantidades de gametos en el mar; huevos son pequeños y flotantes —En cambio los que viven en las costas o en agua dulce, entierren los huevos, los pegan a un sustrato, o los incuban y cuidados (a menudo por el macho) —La clase más grande de todos vertebrados

Peces de aletas lobuladas —Fuertes y carnosas aletas pectorales y pélvicas (ayudan en trasladarse sobre el fondo)

—Sinapomorfía de sarcopterigios + tetrápodos: aletas pectorales y pélvicas sostenidas por un endosqueleto y músculos Los celocantos (Latimeria) —Se creían extintos desde el período Cretácico hasta que en 1938 y un ejemplar vivo fue capturado en la costa oriental de Sudáfrica. —En 1998 se localizó otro ejemplar en la isla de Célebes (Indonesia).

—Son peces depredadores. Durante el día habitan en cuevas situadas en zonas profundas (de 150 a 300 m), subiendo por las noches a la superficie, donde se alimentan de peces de arrecife Los peces pulmonados —Con branquias y pulmones

—Hay una especie de Australia, 4 de África y una de Sudamérica —Es el grupo hermano de todos los vertebrados terrestres

La transición a la tierra firme Amphibia (salamandras, ranas) —El anfibio viviente más grande es una salamandra de China, > 1 metro de largo

Amniota —Los primeros huevos amnioticos probablemente tenian una membrana exterior flexible

—Un cascarón duro (bien mineralizado) evolucionó en los arquosaurios, 3 veces en tortugas y algunas veces en Squamata —Huevo con 3 membranas:  El corión es una membran protectora alrededor del huevo  Debajo está el alantoide que permite el intercambio de gases y almacenaje de deshechos (en mamíferos con placenta ésto forma parte del cordón umbilical)  El amnión que rodea el embrión, formando una cavidad lleno de flúido. —Otras adaptaciones al amiente terrestre: un pene para fecundación interna, pérdida de una etapa larval de vida libre, uñas que les permiten enterrar los huevos, piel que previene la pérdida de agua, glándulas lácrimales para humedecer el ojo, riñones con más túbulos, etc.

2 grupos principales de amniotes: Sauropsida y mamíferos Tortugas Lepidosauromorpha —Sauropterygia: acuáticos, muy exitosos durante el Mesozóico.

—Rhynchocephalia: solamente 2 especies en Nueva Zelandia pero fue muy diverso durante el Mesozóico. El amniote menos especializado ► modo de caminar similar a un anfibio, corazón y pulmones diferentes que en otros reptiles —Squamata

Squamata —Lagartijas es un grupo parafilético con respeto a los serpientes

Archosauromorpha Cocodrilos y caimanes Aves

El segundo grupo de Amniota: Synapsida —Pelycosauria (grupo parafilético): No tiene las escamas epidermales de Lepidosauria, sino placas de hueso (como en cocodrilos y armadillos) —Therapsida:  La postura erecta y la producción de leche empezó dentro de este grupo.  Desplazaron los Pelycosuaria como los vertebrados terrestres dominantes en el Pérmico medio.  Quedaron dominantes hasta el Triásico medio, cuando fueron reemplazados por los Archosaurios.  Therapsida incluye el grupo Cynodontia que dió origen a los mamíferos en el Triásico tardio

Mamíferos —3 grupos de mamíferos

—El componente clave de la placenta es una membrana donde nutrientes pasa desde la madre al fetus, y desechos en la otra dirección. La formación de la placenta depende de un gene para una proteina de envolutra que viene de un retrovirus endógeno —Los mamíferos placentales se dividen en 3 linajes que separaron cuando los continentes separaron: Laurasia de Gondwana, y África de Sudamérica (hace 120 millones de años): 1. Afrotheria se originó en Africa: 6 ordenes (elefantes, manatí, etc.) 2. Xenarthra se originó en South America: armadillos, perezosos, hormigueros 3. Boreotheria se originó en Laurasia: Laurasiatheria (p.ej. Carnivora y murciélagos) y Euarchontoglires (p.ej. primates y roedores)