BIOGEOGRAFIA DE LA AMAZONIA Jose Reinaldo Aguilar Cano. 2040009

INTRODUCCION La amazonia no es homogénea en sus comunidades de animales y plantas. Esta es un mosaico de distintas áreas de endemismo separada por grandes ríos, cada uno con sus propias relaciones evolutivas y ensamblaje biótico. [base 1]. La amazonia es la más grande Subregión de la región Neotropical, extendiéndose hasta Brasil, Guayanas, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay y Argentina. La primera explicación para los patrones de distribución de la amazonia fue propuesta por Wallace quien considera que los ríos de la cuenca amazónica actúan como barreras para la dispersión. Una explicación alternativa, la teoría de refugio, postula que los bosques fueron fragmentados durante los cambios climáticos del pleistoceno, lo cual resulto en un archipiélago de parches o refugios. Colinvaux, sin embargo postula que estos cambios climáticos no fueron lo suficientemente áridos para fragmentar el bosque y que la vicarianza fue causada por la formación de islas en áreas elevadas. Otros autores postulan más antiguos cambios precuaternarios para explicar patrones de distribución de muchos taxa de amazonia. Otra explicación es la hipótesis del “lago de Amazonía”, el cual postula que durante el pleistoceno-holoceno temprano un lago existió y fragmento el bosque de la amazonia [Base 2]. El objetivo de este trabajo es poder determinar mediante reconstrucciones basadas en patrones y eventos los patrones de distribución de diferentes grupos de taxa de la amazonia.

MATERIALES Y METODOS El análisis se llevó a cabo mediante los patrones de distribución de los géneros Epipedobates, Pionopsitta, Pteroglossus, Ramphastos, Potalia y Charis; con un total de 66 especies. Los datos fueron tomados de los artículos de CLOUGH y SUMMERS, 1999, Eberhard y Bermingham, 2004. Patane et al., 2009, Frasiera, 2006. Y Donald et al, 2002. respectivamente. Se consideraron 8 áreas de estudio Napo, Imeri, Guiana, Belém, Xingú, Tapajós, Rondonia e Inambari según Bates et al. (1998) y Silva et al. (2005a). Se tomaron como áreas outgroup Centroamérica y Choco biogeográfico. Se realizó un análisis de trazos individuales por el método de árboles de tendido mínimo con los cuales posteriormente se obtuvo manualmente los trazos generalizados. Estos trazos se determinaron mediante un análisis de trazos de compatibilidad utilizando una matriz de presencia ausencia obtenida por medio del programa T.N.T VNDM (Szumik, et al. 2006.) donde la columna fue cuadriculas de 5°X5° y las filas las especies empleadas en el estudio. Se realizó una búsqueda con pesos implícitos por medio del programa TNT (Goloboff et al., 2008) y posteriormente se realizó un consenso estricto utilizando el programa NONA WinClada (Nixon, 2002). Se realizó un análisis de

biogeografía cladística para obtener cladogramas generales de áreas utilizando los métodos de subárboles libres de paralogia y transparente, mediante Nelson05 1.0 del entorno Phyton 2.5. para patrones. Para métodos basados en eventos se realizó un análisis de dispersión- vicarianza utilizando DiVa 1.1 (Ronquist, 1996); además para la obtención de cladogramas generales de áreas se utilizó el programa Treefitter 1.3B1 (Ronquist 2002), usando los modelos por MC (Máxima codivergencia) y reconciliados.

RESULTADOS Y DISCUSION De acuerdo con los trazos individuales (Figura 3.), determinados por medio de árboles de tendido mínimo se obtuvo 5 trazos generalizados(Figura 1.): el primero ubicado hacia el oriente de la amazonia en las zonas de endemismo de Guiana, Belém, Xingú y Tapajós; dos ubicados en la cuenca central de la amazonia, uno de los cuales se encuentra localizado en el área de endemismo de Rondônia y el otro entre las regiones de Imeri y Napo; el cuarto trazo se encuentra localizado entre las regiones de Napo e Inambari; por último se encontró un trazo en las regiones Outgroup (Choco y Centroamérica) . De acuerdo con el análisis de trazos de compatibilidad se obtuvo 4 trazos generalizados (Figura 2.), el primero ubicado en el área de endemismo de Guiana y entre Tapajós y Rondônia; el segundo hacia el Norte de la amazonia Cubriendo parte de Guiana e Imeri; hacia el Suroccidente de la amazonia se encontraron dos trazos localizados en las áreas de endemismo de Napo e Inambari. Con base en estos dos tipos de análisis panbiogeográficos se infiere que la región de la amazonia la posible existencia de una biota ancestral, la cual se fragmentó y posteriormente evolucionó independientemente, sin embargo en las áreas de endemismo ubicadas hacia el sur oriente de la amazonia (Rondônia, Tapajós, Xingú y Belém) se observa un patrón común lo cual es consistente con actuales estudios palinológicos en los cuales según Hooghiemstra y Van der Hammer (1998) la región de Rondônia y Xingú en el oriente de la amazonia se presentó cambios en el patrón de la vegetación tanto secuenciales como alternados que tuvieron su origen hacia el cuaternario tardío. El trazo generalizado que se encontró en la región del Choco biogeográfico y Centroamérica con la idea que durante el cuaternario el choco no experimento perturbaciones significativas de una magnitud que pudiera tener impacto sobre la distribución geográfica del bosque lluvioso, por lo tanto se mantienen los componentes del inicio de la formación de su biota. El análisis de patrones arrojó un cladograma general de áreas a partir de cladogramas resueltos de áreas aplicando los métodos de subárboles libres de paralogia para taxa con distribuciones redundantes y transparent para taxa ampliamente distribuidos. De acuerdo con el cladograma general de áreas (Figura 4.), Napo, Choco y Centroamérica constituyen una unidad natural al igual que las áreas de endemismo de Tapajós, Xingú y Belém; Imeri como área hermana de todas las demás áreas de endemismo.

El análisis de eventos realizado por medio de Treefitter versión 1.3b utilizando los modelos de MC y reconciliados dio como resultado para el modelo de Máxima Codivergencia 42 árboles con un costo de -28.02 y 1 árbol con costo de 32.06 para el modelo de reconciliados. Bajo el modelo MC, se eligió la reconstrucción del cladograma general de áreas (Figura 5.)que mostró un evento de vicarianza significativo (p=0.048; α=0.05) (Tabla 1.); en este se observa que las áreas de Choco, Centroamerica y Napo forman una unidad natural y de la misma forma las áreas de Tapajós, Xingú y Belém. Este resultado es congruente con el análisis de patrones; sin embargo al interior del clado que incluye las áreas de Choco, Centroamérica y Napo se observa un cambio en la relación entre las mismas (Figura 5.). El cladograma general con el modelo de reconciliados muestra las mismas relaciones que el modelo MC y el modelo de patrones para las áreas de endemismo de Xingú, Tapajós y Belém. Aunque las relación entre las áreas de Choco, Centroamérica y Napo se mantienen solo presenta completa congruencia con el modelo de MC. Este cladograma mostro un evento de vicarianza significativo con un valor p=0.000 α=0.05 (Tabla 2.). El análisis de dispersión vicarianza llevado a cabo con DIVA 1.1 dio como resultado las áreas ancestrales para cada género (Tabla 3.) Con base en las frecuencias de dispersión (Tabla 4.) y vicarianza (Tabla 5.) se pone de manifiesto la dispersión como evento estructurador de las áreas de endemismo de la amazonia; este resultado no muestra congruencia con los análisis de árboles reconciliados, el cual muestra como evento estructurador de estas áreas a la vicarianza. Los eventos con las mayores frecuencias de dispersión entre las áreas de Guiana a Napo, de Inambari a Napo y de Napo a Inambari (Tabla 4.). El mayor valor de frecuencia del evento de vicarianza se observó en las áreas de endemismo de Inambari a Napo y Guiana (Tabla 5.). El grupo natural formado por Napo, choco y Centroamérica puede ser explicado debido a la estabilidad climática que experimentaron estas zonas durante el pleistoceno donde el bosque no desaparece por sabanas secas (Hooghiemstra y Van der Hammer. 1998), y por tanto constituyeron potenciales refugios de Choco y Napo según Haffer, 1969. Por otro lado, las relaciones del grupo natural conformado por el clado de Tapajós, Xingú y Belém son bastante sugestivas para las dos hipótesis actualmente en disputa que tratan de explicar la alta diversidad de la amazonia como son la estabilidad ambiental vs las condiciones dinámicas; de acuerdo con estudios palinológicos recientes hacia el área donde se encuentra limitada el área de endemismo de Xingú presentó cambios alternados entre periodos de sábana seca y periodos de bosque de lluvia (Hooghiemstra y Van der Hammer. 1998); por otro lado, con base en evidencia geológica y climática Haffer (1969) propone a Tapajós y Belém como refugios de bosque de lluvia. A pesar de estos patrones Xingú y Belém aparecen como áreas naturales definidas lo cual podría ser explicado por la continua fragmentación y re coalescencia del bosque de lluvia ocurrida durante el pleistoceno (Gentry, 1982).

La reconstrucción del cladograma general de áreas basada en eventos están de acuerdo con dos de las principales teorías que explican los patrones de distribución de la amazonia, el primero expuesto por Wallace el cual considera escasos eventos de dispersión en la amazonia y la segunda expuesta por Colinvaux 1998 quien considera eventos de vicarianza durante el pleistoceno debido a la formación de islas, cuyo cambio climático crea ambientes especiales en áreas elevadas. Especiación vicariante toma lugar en estas frescas trampas de CO2 aisladas, el cambio climático actualmente surge en un archipiélago de islas mientras el mar de bosque permanece intacto.

BIBLIOGRAFIA Bates, J. M., S. J. Hackett, and J. Cracraft. 1998. Area-relationships in the Neotropical lowlands: an hypothesis based on raw distributions of Passerine birds. Journal of Biogeography 25:783-793. Colinvaux, P.A. 1998. A new vicariance model for Amazonian emdemics. Global Ecology and Biogeography Letters Vol. 7, No. 2, 95-96. Clough, M., Summers, K. 1999. Phylogenetic systematics and biogeography of the poison frogs: evidence from mitochondrial DNA sequences. Bzologirn/Jouina/ ~ f f l hLei nnPan Socitfy (2000) 70; 5 15-540 Ducasse, J. NELSON 0.5, versión 1.0. 2007.Laboratoire Informatique et systématique Université Paris 6- France. (www.phython.org). Eberhard, Jessica R., Eldredge Bermingham, Eldredge. 2004. Phylogeny and comparative biogeography of Pionopsitta parrots and Pteroglossus toucans. Molecular Phylogenetics and Evolution 36 (2005) 288–304 Frasiera, Cynthia L., Albertb, Victor A., Struwe, Lena. 2006. Amazonian lowland, white sand areas as ancestral regions for South American biodiversity: Biogeographic and phylogenetic patterns in Potalia (Angiospermae: Gentianaceae). Organisms, Diversity & Evolution 8 (2008) 44–57. Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C. 2008. T.N.T. Tree analysis using new technology. Programa Y documentación disponible en: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/. Harvey, D., Hall, J. 2002. Phylogenetic revisión of the Charis cleonus complex (Lepidoptera: Riodinidae). Systematic Entomology 27, 265-300. Morrone, J. 2005. Biogeographic areas and transition zones of latin America and Caribbean islands based on panbiogeographic and cladistics analyses of the Entomofauna. Annu. Rev. Entomol. 51:467-94 Nixon, K.C. (2002). WINCLADA (BETA), Versión 1.00.08. Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9;413–426.

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