Biogeografía Histórica de la Amazonía Nadya Jimena Rojas Lozada 2061294 Introducción La Amazonía es un ecosistema rico y diverso. Comprende la cuenca del Amazonas y las tierras bajas del sur de Colombia, sur de Venezuela, este de Ecuador, el norte y este de Perú, este de Bolivia, el norte de Brasil y la Guayana (Garzón & Miranda, 2007). Durante las últimas décadas los patrones de distribución de especies endémicas de plantas y animales amazónicos han sido explicados a través de varias hipótesis. Una de ellas establece que durante varios períodos de humedad climática del Pleistoceno y post-Pleistoceno, la selva amazónica se dividió en una serie de pequeños bosques que estaban aislados unos de otros por grandes extensiones abiertas, de vegetación no forestal. Los bosques restantes sirvieron como "zonas de refugio" para numerosas poblaciones de animales del bosque, que desvió el uno del otro durante los períodos de aislamiento geográfico. Esta ruptura y la reincorporación de varios de los bosques en la Amazonía probablemente se repitió varias veces durante el Cuaternario y condujo a una rápida diferenciación de la fauna de los bosques amazónicos en tiempos geológicamente muy reciente (Haffer, 1969). Otra propone que, es poco probable que el clima de la era de hielo de la Amazonía fuera lo suficiente árido como para fragmentar el bosque como lo exige la hipótesis de Haffer. Aunque puede que el patrón de especies endémicas en la periferia de los bosques de tierras bajas del Amazonas de hecho dependa de la historia del Pleistoceno como Haffer postuló, pero son las regiones de endemismo las que han cambiado significativamente y no los bosques de tierras bajas los cuales han permanecido en gran parte intactos a lo largo del Pleistoceno. La vicarianza en tiempos de la era de hielo no fue proporcionada por el cambio climático que ha creado un mar de sabanas, sino porque el cambio climático creo islas de ambientes especiales en las zonas elevadas (Colinvaux, 1998). Las hipótesis alternativas con respecto a un mecanismo de vicarianza han sido el origen y desarrollo de los valles de los ríos grandes o transgresiones marinas epicontinentales (Craft & Prum, 1988). El objetivo de este trabajo es analizar las relaciones históricas entre las regiones biogeográficas de la Amazonía, basadas en patrones de distribución e información filogenética de diferentes grupos de taxa. Materiales y Métodos El análisis biogeográfico se realizó con 8 áreas de endemismo (Belém, Imeri, Inambari, Guiana, Napo, Rondônia, Tapajós, Xingú) tomadas de Silva et al. 2005, y 2 áreas outgroup (Chocó y Centro América). Se usaron 11 filogenias con un total de 82 especies. La hipótesis de homología biogeográfica primaria se diseñó a partir de un análisis con elementos panbiogeográficos en el programa MartiTracks (Miranda & Echeverria, 2010), además se realizó un trazo generalizado manualmente. En una segunda etapa se efectuó un análisis de biogeografía cladística para contrastar la homología biogeográfica primaria previamente hipotetizada mediante un cladograma general de áreas, implementando la técnica del análisis de subárboles libres de paralogía y el método transparente en el programa LisBeth (Ducasse et al. 2008). Finalmente, se realizaron 2 test de bondad de ajuste con métodos basados en eventos. El primer test fue el análisis de procesos dispersión–vicarianza en DIVA 1.1 (Ronquist, 1996) y el segundo, las reconstrucciones de cladogramas de áreas basadas en tres modelos: Ronquist, Máxima Codivergencia y Análisis de reconciliados en el programa TreeFitter 1.3b (Ronquist, 2002). Resultados En el análisis panbiogeográfico se puede observar que en el trazo generalizado (Fig.1b) generado por MartiTracks se forman dos trazos que parten desde el oriente de la amazonia, área de Guiana y se intersectan en la parte central-occidente de la Amazonía, en el área de Inambari. El primer trazo (a) inicia el área de Guiana pasando por Imeri, Napo e Inambari. El segundo trazo (b) atraviesa las áreas de Belém, Xingú, Tapajós, Rondônia e Inambari. Partiendo de la zona de intersección de los dos trazos, este se dirige hacia Napo, Chocó y Centro América. Finalmente se puede observar varias localidades de gran diversidad, indicados por los nodos. En el análisis de biogeografía cladística, el cladograma general de áreas (Fig.2) mostró que Centro América, Chocó y Napo se encuentran relacionadas en un mismo clado. También se observó la agrupación de las áreas Guiana, Belém, Tapajós, Xingú y Rondônia que están situadas al Oriente y Sur Oriente de la Amazonía.

El primer análisis de eventos el de Dispersión-Vicarianza implementado en DIVA, mostró nueve eventos de dispersión (Tabla 1), los dos más frecuentes fueron: de Inambari a Napo (9.000) y de Napo a Inambari (4.000). Respecto al evento vicarianza (Tabla 2), el más frecuente fue el que implicó la separación de Guiana (oriente), del par formado por Imeri Inambari (Occidente). Y por último se obtuvo las áreas ancestrales para cada género (Tabla 3). En el segundo análisis de eventos, bajo el modelo Ronquist (Fig.3a) se obtuvo un cladograma en el cual se ve una asociación entre las áreas del oriente, excepto Xingú que se asoció con Centro América, con un costo de 35.56 y muestra que todo fue debido al azar (P>0.05). Para el modelo de Máxima Codivergencia (Fig.3b) el cladograma obtuvo un costo de -46.00 y vicarianza como evento significativo (P=0). En el modelo de Análisis de reconciliados (Fig.3c) se observó a Napo relacionado con Chocó Belém y Tapajós, el costo del cladograma fue de 29.00, con vicarianza como evento significativo (P=0.01). Discusión En el análisis panbiogeográfico mostró una gran cantidad de nodos que puede ser evidencia de ancestros bióticos diferentes y fragmentaciones geológicas espacio/temporal diferentes, lo que hace pensar que es posible la idea de que la Amazonía no tenga un único origen. El cladograma general de áreas rechaza la hipótesis de homología primaria, ya que existe una relación entre Napo con Centro América y Chocó, apoyando la idea de que la Amazonía no se comporta como una única unidad biogeográfica. No está claro si las ocho áreas de endemismo Amazónicas constituyen una sola unidad biogeográfica (es decir, que son históricamente más estrechamente relacionados entre sí que a las áreas de endemismo fuera de la Amazonia); aunque la hipótesis de que la Amazonía no es una entidad biogeográfica única es tan antigua como la exploración científica de sus bosques y ríos (Silva et al. 2005). Por otra parte, las relaciones obtenidas entre las áreas de endemismo de la Amazonía con Centro América, es probable que se cumplan las hipótesis recientes acerca de la historia paleogeográfica del noroeste de América del Sur y el sur de América Central que han identificado una serie de mecanismos alternativos, desde el levantamiento de las montañas a las transgresiones marinas, que podrían haber separado biotas de bosques orientales y occidentales en varias ocasiones durante el Cenozoico (Craft & Prum, 1988). Y respecto a las relaciones con el Chocó, las masas de aire desde el Océano Pacífico se vieron obligados continuamente ascender por encima de la zona del estrecho entre la costa del Pacífico y la Cordillera Occidental de Colombia, causando la formación de nubes y lluvias convectivas. Esta es una pequeña razón para suponer que esta zona de selva tropical ha experimentado cambios significativos durante el Cuaternario (Hooghiemstra & Hammen, 1998).No obstante, según Craft & Prum en 1988, los ciclos climáticos del Cuaternario influyeron en los patrones espaciales de asociaciones vegetales diferentes y tales cambios pudieron haber sido importantes en la disyunción de la cuenca Amazónica y el Chocó. Sin embargo, debido a los escasos datos disponibles sobre la distribución de la biota ancestral y las condiciones ambientales del pasado, cualquier hipótesis que intenta dar cuenta de los eventos específicos responsables de las generalidades biogeográficas son especulativas (Ron, 2000). Referente a las relaciones mas frecuente entre las áreas de endemismo de la Amazonía en los cladogramas obtenidos fueron tan solo dos, la primera Belém con Tapajós las cuales se sitúan al oriente de la Amazonía y eran una sola unidad con Xingú, denominada Para. La segunda Inambari con Imeri, la cual es compatible con lo propuesto por Morrone en 2001. Pero en general las relaciones históricas entre las áreas Amazónicas de endemismo varían considerablemente entre las hipótesis de representación de los diferentes grupos de taxa (Eberhard et al. 2005). De acuerdo a los cladogramas basados en eventos, la vicarianza es el evento que relacionan las áreas de endemismo de la Amazonía con los cambios climáticos y geológicos; conforme a lo planteado por Colinvaux en 1998. Finalmente, en este trabajo no se evidencia un patrón de áreas claro de la biogeografía histórica de la Amazonía, ya que aunque se observó una relación entre la Amazonía, Centro América y Chocó, pero no sucedió lo mismo entre las áreas dentro de la Amazonía, aseverando que no se refleja un patrón general de áreas. Tampoco se puede afirmar cual de los dos procesos dispersión o vicariaza llevaron a la especiación en la Amazonía. En este punto cabe resaltar, que se han encontrado conjuntos complejos entre las relaciones históricas de las áreas amazónicas de endemismo, indicando una geología histórica compuesta y dinámica para la región, alternando los ciclos bióticos de dispersión con los ciclos de especiación por vicarianza (Silva et al. 2005).

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FIGURAS Y TABLAS

Figura 1. Trazo generalizado. A. manualmente B. MartiTracks

Figura 2. Cladograma general de áreas obtenido con LisBeth. BEL:Belém,IME:Imeri, INA:Inambari, GUI:Guiana, NAP:Napo, RON:Rondônia, TAP:Tapajós, XIN:Xingú, CAM: Centro América, CHO:Chocó.

Figura 3. Cladogramas de áreas bajo los tres modelos. A. Ronquist , B.Maxima Codivergencia, C.Reconciliados. BEL:Belém, IME:Imeri, INA:Inambari, GUI:Guiana, NAP:Napo, RON:Rondônia, TAP:Tapajós, XIN:Xingú, CAM: Centro América, CHO:Chocó.

Tabla 1. Eventos de dispersión con su respectiva frecuencia a partir de DIVA. A: Belém, B:Imeri, C:Inambari, D:Guiana, E:Napo, F:Rondônia, G:Tapajós, H:Xingu

Tabla 2. Eventos de Vicarianza y sus respectivas frecuencias a partir de DIVA. A:Belém, B:Imeri, C:Inambari, D:Guiana, E:Napo, F:Rondônia, G:Tapajós, H:Xingu

Tabla 3. Áreas ancestrales para cada género, generadas en DIVA.

Tabla 4. Significancia de eventos en Treefitter para cada modelo. P1: Ronquist, P2: Máxima codivergencia, P3: Análisis de reconciliados.

Tabla 5. Filogenias y referencias bibliográficas usadas en el análisis biogeográfico.