BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL CARIBE 1

Iván Sebastián Quintero –Rangel

Código 2071549

1. Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander, Colombia

INTRODUCCIÓN A pesar de los grandes avances en la comprensión de la geología de la región del Caribe, en la actualidad existe un intenso debate sobre la historia de la biota del Caribe; la geología de la región caribe es compleja, la participación de las placas tectónicas del Caribe, el Pacífico (incluyendo Coco y Nazca), América del Sur, y América del Norte (Meschede y Frisch, 1998). Dos hipótesis biogeográficas principales se han propuesto: hipótesis vicariante que plantea un puente de tierra temporal que conecto las antillana Mayores y el noroeste de América del Sur a través de la cordillera Aves (Iturralde-Vinent y MacPhee 1999), y la hipótesis de dispersión sobre las barreras del mar a veces mediada por las corrientes marinas predominantes (Hedges, 1996). El puente de la tierra o hipótesis de Gaarlandia se basa en secciones estratigráficas y muestras submarinas que indican que la exposición de la tierra en el Caribe estaba en un máximo durante la transición del Eoceno / Oligoceno (Iturralde-Vinent y MacPhee 1999). La hipótesis de dispersión, por el contrario, se basa en la constatación de que las estimaciones de divergencia de los linajes de anfibios y reptiles estudiados del Caribe y Continentales estaban dispersos en todo el Cenozoico el 75 de los 77 (Hedges, 1996). Una tercera alternativa, la interconexión de América del Norte y América del Sur a través de la proto-Antillas en el Cretácico recientemente ha sido revivida por las estimaciones de divergencia en la edad Mesozoica para los mamíferos Solenodon, ranas del género Eleutherodactylus, y el lagarto xantusiid Cricosaura (Roca et al. 2004). El objetivo de este trabajo es intentar explicar las relaciones históricas del Caribe, usando filogenias de especies endémicas de la región, mediante métodos biogeográficos históricos basados en patrones y eventos.

Materiales y Métodos En el análisis biogeográfico, se tomaron 6 áreas de endemismo del Caribe según la clasificación de Hershkovitz (1958), Morgan & Woods (1986), y Morgan (2001) (Fig.1). Las áreas incluyen las Bahamas, Jamaica, Cuba, La Española, Puerto Rico y las Antillas Menores, además como áreas outgroups se determinaron Centro América y Sur américa e incluyeron 8 filogenias de diferentes autores con un total de 158 especies (Anexo 1). Se utilizaron dos métodos para el planteamiento de hipótesis de homología primaria, el análisis de complementariedad de trazos implementado TNT1.1 (goloboff et al.2008) y winclada 1.00.08 (Nixon, 2001) y trazos manuales usando la técnica pambiogeográfica introducida por Croizat esquematizando la distribución de los organismos sobre mapas. Para determinar las relaciones biogeográficas se usó un acercamiento, basado en

eventos por medio de DIVA 1.1 (Ronquist, 1996) y Treefitter 1.3 (Ronquist, 2002), evaluando en éste último los modelos de Ronquist, máxima codivergencia y reconciliación en los que se implementó una búsqueda exhaustiva de 1000 réplicas. Resultados y Discusión El análisis de compatibilidad de trazos a partir de TNT y Winclada mostró un único trazo entre las islas caribeñas, que incluye a Jamaica, Pto. Rico, Ant. Menores, La Española, las Bahamas y Cuba, dejando aislada a Sur América y Centro América (Fig.2.a y b). La posición de Centro America fuera del trazo no coincide con la hipotes de que parte de Cuba se originó de fragmentos del norte de Guatemala durante el Cenozoico temprano (Graham, 2003), Mientras que el método manual señaló una relación entre las 6 áreas de islas del caribe y Centro América (Fig.3). La proximidad evidenciada por el análisis de comparabilidad de trazos entre las islas caribeñas no es sustentada por geología ya que algunas de las islas que conforman la región Caribe emergieron en momentos distintos en el tiempo geológico, basado en esta afirmación, la hipótesis de proto-antillas explicaría la relación entre La Española, Cuba, Pto. Rico y Jamaica mientras que no sustenta la relación de éstas con Bahamas y Ant. Menores ya que tienen orígenes diferentes. El análisis de dispersión vicarianza iplementado en DIVA indica la existencia de tres eventos de dispersión (Anexo1), siendo el más importante el que se da desde Jamaica hacia Cuba, sustentado en xenodontinae, ameiva, stenodermatina (phyllostomidae), todidae, natalidae, phyllostomidae, mormopidae. La relación Cuba – Jamaica se sustentada parcialmente por geología, Iturralde- Vinent y MacPhee (1999) propuso que Jamaica emergió y fue conectada entre sí a Gaarlandia, dando origen a una historia geológica híbrida; los eventos dos y tres, desde Cuba hacia Ant. Menores y Jamaica hacia Ant. Menores se sustentan en tres familias de murciélagos (natalidae, phyllostomidae y mormopidae), lo cual es coherente con la hipótesis de Gaarlandia, en la que se plantea una relación de éstas áreas en un relativamente larga tiempo geológico, además de mantener una posición y distancia relativamente corta entre éstas áreas. Por otra parte, se explica mediante una hipótesis alternativa a Gaarlandia propuesta por Mercer y Roth [2003]. En la cual períodos de nivel del mar excepcionalmente bajos han facilitado la dispersión al disminuir la separación entre las masas de tierra. Por otra parte se observa un evento vicariante que involucra la separación de Cuba y Jamaica de Ant. Menores (Anexo 2), este evento vicariante soporta la hipótesis de Gaarlandia, el modelo vicariante dispersivo de Iturralde-Vinet y MacPhee 1999, en el cual un puente terrestre conectó las ya emergidas Antillas Mayores (Cuba, La Española, Pto. Rico) con el norte de Sur América durante la transición Eoceno-Oligoceno. Un posterior aumento del nivel del mar provoco la inundación de esta conexión terrestre originando el aislamiento de estas islas y la vicarianza de diversos linajes. La reconstrucción de áreas bajo el modelo de eventos de Ronquist se obtuvo con un costo de 50.32 y valor no significativo de p=0.12, el evento asociado a la reconstrucción fue la dispersión (Fig.4 y Anexo 3). La reconstrucción evidencia dispersión entre Cuba y

Ant. Menores; La Española y Pto. Rico; Centro América y Jamaica; La dispersión ha tenido como fuente principal a Centro América, por lo tanto es coherente con la hipótesis de dispersión planteada. No se evidencia dispersión entre Sur América, Bahamas con las demás áreas, que contradice la hipótesis de la interconexión de América del Norte y América del Sur a través de la proto-Antillas. La reconstrucción de áreas bajo el modelo de eventos de Máxima Codivergencia, obtuvo un costo de -49.00 y un valor no significativo de p= 0.25, los evento asociado a la reconstrucción fueron la dispersión, extinción y codivergencia (Fig. 5 y Anexo 4). Las relaciones de dispersión se observaron entre Cuba, Jamaica y Ant. Menores; La Española, Bahamas y Pto. Rico y entre Centro América y Sur América. La presencia de ciertos eventos de vicarianza y dispersivos podrían estar sustentados en dos hipótesis, una la hipótesis de proto-Antillas, la cual es consistente con linajes antiguos, de los mamíferos Solenodon, ranas del género Eleutherodactylus, y el lagarto xantusiid Cricosaura (Roca et al. 2004), en la que la cordillera de Aves unió a las Antillas Mayores en el cenozoico medio y que posteriormente desapareció; el reciente origen de la mayor parte de los linajes podría ser explicada por la hipótesis de dispersión en el agua (Hedges, 1996) El modelo de máxima codivergencia fue incapaz de inferir patrones predominantemente dispersivos o vicariantes lo cual puede deberse a la restricción de su análisis a un único evento, aparte de ser sensible a eventos de dispersión y duplicación. La reconstrucción de áreas bajo el modelo de eventos de Máxima Codivergencia, obtuvo un costo de 107.00, los evento asociado a la reconstrucción fueron la dispersión, extinción y codivergencia (Fig. 6 y Anexo 2). Las relaciones de dispersión entre áreas fueron Ant. Menores, Jamaica y Sur América; Bahamas, La Española y Pto. Rico, éstos eventos son coherentes con dos hipótesis: la primera plantea un puente terrestre que unió tierras del Caribe y norte de sur América durante la transición del Eoceno / Oligoceno (IturraldeVinent y MacPhee 1999) y La hipótesis de dispersión que Jamaica y las Antillas Menores fueron colonizadas por la dispersión desde el Norte de Sur América hacia la masa de tierra más cercana del Caribe. No se observó una clara relación de dispersión entre Cuba y Centro América con las demás áreas. Los resultados de DIVA resaltaron la importancia de los eventos dispersivos más que la vicarianza y esto junto con la fuerte explicación dispersiva obtenida bajo el modelo de Ronquist, llevarían a pensar que la biota antillana basada en este set de datos se acopla más a la explicación histórica basada en dispersión. Dado que las islas del Caribe han tenido una historia geológica con conexiones pasadas entre algunas islas, entre las proto-antillas y áreas continentales, la historia de la biota del caribe, no puede ser explicada por ningún evento independiente se puede inferir una historia única de la región.

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